Validering av Havforskningsinstituttets luselarvespredningsmodell

Transkript

1 Validering av Havforskningsinstituttets luselarvespredningsmodell Veterinærinstituttet Lars Qviller, Anja B. Kristoersen og Peder A. Jansen 3. mars

2 Innhold 1 Bakgrunn 3 2 Metodikk Modelldata Valideringsdatasett Tidsforsinkelse og omregning fra copepoditter til PAAM Regresjonsanalysene Resultater 6 4 Diskusjon 10 5 Konklusjon 11 6 Referanser 11 7 Vedlegg - Veterinærinstituttets lusemodell 12 2

3 1 Bakgrunn Nærings- og skeridepartementet (departementet) har bedt Havforskningsinstituttet (HI) om å utvikle sin modell for spredning av lakselus (Lepeophtheirus salmonis), til et verktøy som kan veilede forvaltningen av oppdrettsnæringen. Modellen skal bidra til å identisere områder under press fra lakselus, og den skal være grunnlag for et såkalt trakklyssystem som skal regulere oppdrettskonsesjonene med henblikk på påslag på villsk (etter skriv fra departementet datert 2. juli 2015). Med støtte i en slik modell kan forvaltningen gjøre kunnskapsbaserte avveininger mellom produksjon i oppdrettsnæringa og press på de ville lakseskbestandene. Det foreligger føringer fra departementet om at modellen skal ta utgangspunkt i en strøm- og spredningsmodell utviklet av HI (Jonsen et al. 2014), som bygger på kyststrømmodellen Norkyst800 (Asplin et al. 2011), samt kjent lakselusbiologi (Stien et al.2005). Før smittespredningsmodellen kan tas i bruk må den valideres mot uavhengige data, slik at både de aktuelle forvaltningsorganene og aktørene i næringa kan stole på modellen. Erfaring tilsier at kontroversielle avgjørelser rundt lakseoppdrett ofte trekkes inn for rettssytemet. Departementet stiller derfor krav om at modellene også skal gi de aktuelle forvaltningsorganene støtte i eventuelle rettsaker. I en hver modell av virkeligheten, og spesielt i biologiske systemer foreligger det forenklinger og forutsetninger som aldri fullt ut vil kunne gjenskape virkeligheten. Hensikten med modellene er å gjenskape naturlige prosesser slik at man kan forutsi forekomst av, sannsynlighet for eller styrken av naturlige fenomener under gitte forutsetninger. En validering har som hensikt å påvise et sammenfall mellom modellerte verdier og observasjoner, og dermed at forutsetningene ikke er urealistiske. Vi ønsker gjennom dette notatet å presentere en validering av Havforskningsinstituttets spredningsmodell for lakselus mot lakselusdata fra oppdrettsanlegg. Resultatene sammenliknes med en mye enklere modell fra Veterinærinstituttet som i oppdraget omtales som en komplementær modell. En beskrivelse av denne modellen følger vedlagt. Samenfall mellom observerte og modellerte data undersøkes med regresjonsbaserte analyser. 2 Metodikk 2.1 Modelldata Hydrodynamiske modeller, lik den vi skal validere i dette arbeidet kan ofte sammenliknes med meteorologiske modeller. Man forutsier strømningsfenomener og kan identisere ekstremhendelser. Det er ikke uvanlig å bruke kategoriske veriseringer hvis hensikten med modellen er å tree på ekstremvarsler (Wahl 2010). I slike varsler kan det være viktigere at ekstremhendelsen 3

4 intreer enn hvor nøyaktig man kan stedfeste den. Et varsel kan fortsatt ha verdi om det bommer delvis på lokalitet i slike tilfeller. I en grov modell med 800 meters oppløsning, slik som Norkyst800, kan ekstremhendelser bli predikert i en rute, mens hendelsen kommer i naboruta. Da blir korrelasjonen lik null, mens sken som svømmer gjennom begge rutene blir utsatt for et lusepress midt i mellom de to rutene. Man må regne med at en forventet romlig fordeling over et større område gir en bedre prediksjon, all den tid man ikke vet hvor hverken sken eller ekstremhendelsen benner seg. En slik romlig fordeling kan oppnås med en spatiotemporal glatting, gjennom ytende middelverdier i både rom og tid. Det er imidlertid usikkert hvor stor grad av glatting som gir en modell med best gjengivelse av virkeligheten. Erfaring fra tidligere forsøk på verisering tilsier at data uten glatting, eller data med ytende medianverdierfra 3*3 ruter rundt den observerte ruta ikke er tilstrekkelig. Modelldatasettet består dermed av daglige prediksjoner mellom 1. april og 21 august i 2014, fra 219 oppdrettslokaliteter. Prediksjonene er midlet over 5*5 ruter (utenom på land), samt ytende gjennomsnitt over 15 dager. 2.2 Valideringsdatasett Modelldata valideres mot ukentlige beregnede smittepress som er rapportert inn gjennom havbruksdata. De rapporterte tallene er gjennomsnitt antall lus per voksne sk, basert på et varierende utvalg av sk. En fornuftig transformering tilbake til opprinnelige tall kan oppnås ved å regne seg tilbake fra gjennomsnitt til forventet antall lus på 30 sk, i henhold til Kristoersen et al. (2014). Lusedata som disse beregningene baseres på rapporteres fra lokaliteter hver uke. Hver enkelt merd telles annenhver uke slik at rapporterte gjennomsnittstall kan være basert på forskjellige merder mellom partallsog oddetallsuker. Vi har ikke tatt hensyn til denne alterneringen i vår modellvalidering. Data fra prediksjonsmodellen ble koblet mot observerte lusedata de 16 første ukene av produksjonssyklus såframt lokaliteten ikke har blitt utsatt for badebehandling. Hvis det har skjedd en badebehandling i uke 12 vil bare de 11 første uken være med for denne lokaliteten. 117 av de 219 oppdrettslokalitetene hadde data for denne perioden. 2.3 Tidsforsinkelse og omregning fra copepoditter til PAAM Havforskningsinstituttets modell beregner antall copepoditter i vannmassene, som skal valideres mot antall preadulte lus og adulte hanner (PAAM). Vi benytter modellparametre fra Stien et al. (2005) til å beregne tidsforsinkelse og dødelighet fra copepoditter til PAAM. Modellen baserer seg på utvikling gjennom 155 døgngrader, samt daglig dødsrate på 0,17 i frittlevende stadia 4

5 og 0.05 etter påslag. I tilfelle vi ikke skulle tree godt på denne beregningen forsøker vi også å optimere tilpasning til modellen ved å justere antall døgngrader mellom estimerte copepoditt-tettheter og observerte lusetall. 2.4 Regresjonsanalysene Naturlige telledata er aldri normalfordelte. De tilhører som regel telletallsdistribusjoner slik som Poissonfordelingen, eller negativ binomisk sannsynlighetsfordeling. Negativ binomisk sannsynlighetsfordeling er å foretrekke om man har overdispersjon og/eller aggregering av data. Fra erfaring med både lakselus og andre systemer vet vi at parasittdata som regel tilhører negativ binomisk fordeling. Dette har bred støtte i både empiri og i populasjonsdynamiske modeller. Vi har også erfart at denne fordelingen er det som beskriver lusepåslag i oppdrettsanlegg best. Vi har også erfaring med at modeller som korrigerer for såkalt nullinasjon kan forklare slike data bedre. Innledende analyser bekrefter at dette er tilfelle også i denne sammenhengen. Vi har i våre statistiske sammenlikningsmodeller bruk nullinasjon rundt intercept. Vi velger derfor å benytte negativ binomiske regresjonsanalyser med nullinasjon (valideringsmodeller) for å se om modelldata kan representere virkeligheten. De forskjellige valideringsmodellene og transformasjonene sammenliknes basert på likelihoodbaserte metoder som Akaikes informasjonskriterium (AIC) og Bayes informasjonskriterium (BIC). Valideringsmodellene presenteres også som plott for å vise sammenhengen mellom predikerte og observerte data, og de sammenliknes med BIC-verdier. For at en validering skal gi støtte til modellen må den vise sammenfall mellom antall lus i de enkelte anleggene og at modellen beregner ere luselarver, samt at modelltilpasningen må være bedre enn om variabelen utelates. For at en mer komplisert modell skal velges framfor en som er enklere må den kompliserte modellen prestere betydelig bedre, i henhold til parsimoniprinsippet. For å nne den statistiske modellen som passer disse dataene best, forsøker vi forskjellige transformasjoner med og uten trunkering. Dette inkluderer trunkering av data på 80% persentilen og log-transformering opp til re ganger for å jevne ut data og skape en god modelltilpasning. For å nne den transformasjonen som egner seg best sammenlikner vi modeller med de forskjellige transformasjonene univariat, og i modeller som har med en tidsseriekorreksjon som skal håndtere at antall lus akkumuleres i anleggene over tid. Denne korreksjonen består av at vi tar med antall lus i forrige uke som kovariat i modellen som skal predikere antall lus denne uka. Når transformasjoner og tidsforsinkelse mellom påslag og bevegelige lus er tilpasset gjør vi en klassisk forward modellseleksjon der tidligere nevnte tidskorreksjon, hvor mange uker sken har stått i sjø og estimert smittepress forsøkes som forklaringsvariabler. Til slutt forsøkes ukenummer som randomeekt, som en korrigering for sesongeekter. Merk at all modelltilpasning 5

6 kun foretas på smittepress fra HI sin modell. Ved sammenlikning med smittepress estimert fra VI legger vi bare inn ferdig modellert smittepress fra Veterinærinstituttets modell i modellen som er utviklet for smittepress fra HIs smittepressmodell. 3 Resultater Innledende analyser viser at det er betydelig avvik mellom antatt utviklingsperiode og antall døgngrader mellom copepodittpåslag og preadulte lakselus i oppdrettsanleggene. Mens det i følge Stien et al. (2005) skal være 155 døgngrader, nner vi best sammenheng mellom predikerte og observerte data med en forsinkelse på bare 9 døgngrader. Smittepressprediksjonene fra HI er betydelig skjevfordelt, noe som gjenspeiles i sammenlikningen av forskjellige transformasjoner. I Tabell 1 ser vi at når tidskorreksjon ikke inkluderes i valideringsmodellene gir stadig mer kompliserte transformasjoner bedre modelltilpasning, helt opp til 4 ganger logaritmetransformasjon og trunkering av data på 80%-persentilen. Med tidskorreksjon gir 4 ganger logaritmetransformasjon uten trunkering den beste tilpasningen til valideringsmodellen. Vi velger å bruke denne transformasjonen videre i analysene. 6

7 Tabell 1: BIC-verdier fra modeller som sammenlikner forskjellige datatransformasjoner av responsvariabelen. Modellnavnene inneholder informasjon om hvilke data som inngår i modellene. Alle modeller uten Tidskorr i navnet er univariate, mens de med Tidskorr i navnet inkluderer antall lus i uka før som forklaringsvariabel. log betyr at modelldata fra HI er log-transformert, og alle data er forsøkt logtransformert opp til re ganger. trunc betyr at samme data er trunkert slik at de 20% øverste dataene er satt til 80% kvantilverdiene. Alle modellene er basert på data med 9 døgngraders forsinkelse fra påslag til observerte lus df BIC Fit Fit.log Fit.loglog Fit.3log Fit.4log Fit.trunc Fit.log.trunc Fit.loglog.trunc Fit.3log.trunc Fit.4log.trunc Fit.Tidskorr Fit.log.Tidskorr Fit.loglog.Tidskorr Fit.3log.Tidskorr Fit.4log.Tidskorr Fit.trunc.Tidskorr Fit.log.trunc.Tidskorr Fit.loglog.trunc.Tidskorr Fit.3log.trunc.Tidskorr Fit.4log.trunc.Tidskorr

8 Sammenlikning av modeller med ere forklaringsvariable (Tabell 2) viser at en kompleks modell som inkluderer tidskorreksjon, antall uker i sjø og smittepress som kserte eekter, samt ukenummer som randomeekt gir den beste modellen. Merk at om vi bytter ut smittepress fra HI i den beste modellen med smittepress fra VI, så bedres modelltilpasningen betydelig. De samme resultatene vises visuelt i Figur 1. Vi observerer her en økning i antall lus, med relativt tette kondensbånd rundt funksjonene. Merk imidlertid at smittepresset fra HI fortsatt har er svært skjevfordelt, og at kondensbåndene spesielt rundt de lave verdiene er bredere enn modellen fra VI. Tabell 2: BIC-verdier for sammenlikning av valideringsmodeller med forskjellige kovariater inkludert. Lavere BIC-verdi betyr at modellen er bedre Kovariater df BIC Mod 1.1 Smitte 4*log Mod 1.2 Forrige uke Mod 1.3 Uker i sjø Mod 2.1 Forrige uke + Smitte 4*log Mod 2.2 Forrige uke + Uker i sjø Mod 3.1 Forrige uke + Uker i sjø + Smitte 4*log Mod 1.1.rand Smitte4log + (1 Uke) Mod 1.2.rand Forrige uke + (1 Uke) Mod 1.3.rand uker i sjø + (1 Uke) Mod 2.1.rand Forrige uke + Smitte 4*log + (1 Uke) Mod 2.2.rand Forrige uke + Uker i sjø + (1 Uke) Mod 3.1.rand Forrige uke + Uker i sjø + Smitte 4*log + (1 Uke) Mod VI Forrige uke + Uker i sjø + Smitte fra VI + (1 Uke)

9 Observert antall lus på 30 fisk HI smittepress Estimat = 0.23, p= , BIC= Modellert smittpress Observert antall lus på 30 fisk VI smittepress Estimat = 0.41, p= , BIC = Modellert smittpress Figur 1: Eektplot som viser hvordan observerte data (predikert antall lus på 30 sk), henger sammen med modellert smittepress. Plottet viser regresjonsfunksjonen med 95% kondensintervall. 9

10 4 Diskusjon Resultatene fra valideringen viser at smittespredningsmodellen slik den er i dag muligens kan predikere lusepåslag i oppdrettsanleggene, men det er betenkelig at dataene i stor grad måtte masseres for å få ut fornuftige prediksjoner. En re ganger logtransformasjon er en svært radikal databehandling, og vi måtte justere døgngrader mellom predikert copepodittforekomst og preadulte lakselus helt ned til 9 døgngrader for å få til en så god prediksjon som den vi presenterer her. Vi avviker med andre ord svært langt fra det vi kjenner til om biologien til lakselusa. Til sammenlikning gir predikerte lusetall fra Veterinærinstituttet fornuftige prediksjoner uten noen justering av tidsforsinkelse mellom estimert larveforekomst eller radikale transformasjoner. Når vi bytter ut masserte prediksjoner fra HI med enkle logtransformerte prediksjoner fra den naive avstandsmodellen fra VI, forklares de observerte dataene bedre. VI sin modell gjør det også bedre i samtlige metoder, og modellen viser klare sammenhenger nesten uavhengig av metodikk. Slik det ligger an nå egner altså modellen fra VI seg bedre til å predikere lusepåslag i oppdrettsanlegg enn den hydrodynamiske modellen fra HI. De store variasjonene i estimatene basert på kompliserte strømmodeller gjør dem utfordrende å validere, så det er naturlig at vi trenger litt tilpasning for å nne gode måter for å validere modellen. Likevel har vi blitt nødt til å gå så radikalt til verks at vi mener det er fare for at den påviste sammenhengen skyldes at vi har funnet tilfeldige sammenhenger heller enn et ekte signal. Det er derfor viktig at vi nner årsakene til avviket fra biologiske mekanismer, og at modellen kan levere data som trenger mindre grad av bearbeiding. Hvis en forbedret modell fortsatt krever radikale transformasjoner, må vi repetere valideringen med ere uavhengige testprediksjoner med data fra ere år, slik at vi kan stole på at den samme transformasjonen gir gode prediksjoner hver gang. Selv om denne valideringen ikke gir full pott til HI sin hydrodynamiske modell kan vi lære mye av prosessen vi har vært gjennom, og valideringen kan gi oss en pekepinn på hvilke faktorer vi skal nøste i. Det kan foreksempel tenkes at strømmen beregnes å ytte lakseluslarvene for sakte, slik at tiden som går fra larvene ankommer en lokalitet til de utvikler seg til preadulte lus ikke stemmer. Det kan også tenkes at om man slipper ut ere partikler i kildeleddet så vil variabiliteten i smitteestimatene bli mindre, og dermed kreves enklere transformasjoner. Man kan også tenke seg at den store variabiliteten i strømmodellen også er tilstede i kildeleddet, altså gjennom det oppdrettsanlegget luselarvene spres fra. Hvordan dette skal håndteres og hva vi faktisk kan lære av denne valideringen bør være gjenstand for diskusjoner og betydelig samarbeid framover. Vi ser også for oss en mulighet for samarbeid der vi på forskjellig vis kan forsøke å kombinere avstandstilnærmingen og en hydrodynamisk modell. 10

11 5 Konklusjon Vi konkluderer med at den hydrodynamiske smittespredningsmodellen enn så lenge er for umoden til å understøtte den foreslåtte trakklyssystemet, men resultatene gir likefullt håp om en enda bedre modell. Før vi har fått klarhet i svakhetene og utbedret modellen videre, er den naive avstandsmodellen utviklet av VI best egnet som grunnlag for det foreslåtte forvaltningssystemet. 6 Referanser Asplin, L., Sandvik, A. D., & Albretsen, J. (2011). Kystmodellen NorKyst en strømmodell for hele norskekysten [In Norwegian]. Havforskningsnytt, 2011(8), 8. Johnsen, I., Fiksen, Ø., Sandvik, A., & Asplin, L. (2014). Vertical salmon lice behaviour as a response to environmental conditions and its inuence on regional dispersion in a fjord system. Aquaculture Environment Interactions, 5(2), Kristoersen, A. B., Jimenez, D., Viljugrein, H., Grøntvedt, R., Stien, A., & Jansen, P. a. (2014). Large scale modelling of salmon lice (Lepeophtheirus salmonis) infection pressure based on lice monitoring data from Norwegian salmonid farms. Epidemics, 9. Stien, a, Bjørn, P. a, Heuch, P. a, & Elston, D. a. (2005). Population dynamics of salmon lice Lepeophtheirus salmonis on Atlantic salmon and sea trout. Marine Ecology Progress Series, 290, Wahl, B. M. (2010). En skalaavhen gig verikasjonsmeto de anvendt på nskalamodeller. Master Thesis, University of Oslo. 11

12 7 Vedlegg - Veterinærinstituttets lusemodell 12

13 Veterinærinstituttets spredningsmoldell for lakselus Veterinærinstituttet 3. mars 2016 Veterinærinstituttet har laget en deterministisk modell for produksjon og spredning av lakselus (modellen) som kan predikere tetthet av lakseluslarver langs kysten basert på lakselustellinger i oppdrettslokaliteter (Kristoersen et al. 2014). Modellen brukes til å predikere påslag av lakselus i oppdrettsanlegg og på laksesk der man kjenner til hvor sken har vært og når den har vært der. Den kan også predikere lusepåslag på villsk under de samme forutsetningene. Overvåkningsdata som rapporteres inn til Veterinærinstituttet hver uke brukes til å beregne produksjon av nauplii-larver fra de enkelte lokalitetene. Lokalitetene rapporterer tre gjennomsnittsverdier hver uke for antall fastsittende lus, antall preadulte og voksne hannlus samt antall voksne hunnlus fra alle skene som blir talt. Produksjonsdelen av modellen bruker antall laks i hver oppdrettslokalitet, rapporterte gjennomsnittstall for hunnlus og vanntemperaturer i en populasjonsdynamisk modell (Stien et al. 2005). Spredningsdelen beregner relativ risiko for infeksjon som en funksjon av sjøavstand til oppdrettslokalitetene (Aldrin et al., 2013), og den gir også mulighet for å skille mellom eksternt og internt infeksjonspress i oppdrettsanleggene. Modellen tar ikke hensyn til bevegelser i vannmassene. Spredningsfunksjonen er estimert fra lange tidsserier av lusedata der smittekontakt mellom lokaliteter er optimalisert funksjon av sjøavstand lokalitetene i mellom (Aldrin et al. 2013). For å predikere påslag av lakselus på sk til gitte tidspunkt brukes utviklingsrater, en fast dødsrate, samt tiden det tar en lakselus å nne en vert. Modellen kan ekstrapoleres videre gjennom utviklings- og dødsrate for å skille mellom fastsittende, preadulte og voksne lakselus. Modellen predikerer en relativ indeks for infeksjonspress, og ikke antall lakselus per sk. Det bør imidlertid la seg gjøre å beregne et forhold mellom infeksjonspress og antall lakselus på sk som man vet hvor har oppholdt seg, foreksempel gjennom empiriske studier med smoltbur. 1

14 Alle modeller av naturlige fenomener hviler på en rekke forutsetninger. Denne modellen forutsetter at infeksjonspresset avhenger av mengden infektive copepoditter i vannmassene. Den forutsetter også at populasjonsmodellen er noenlunde riktig, og at smittespredningen i grove trekk følger den empiriske funksjonen der relativ risiko er en funksjon av sjøavstand. Modellen er validert gjentatte ganger, og de sterke korrelasjonene mellom beregnet infeksjonspress og lusepåslag på sk, både i oppdrett og i smoltbur viser at disse forutsetningene er rimelige. Referanser Aldrin, M., Storvik, B., Kristoersen, A.B., Jansen, P.A., Space-time modelling of the spread of salmon lice between and within Norwegian marine salmon farms. PLOS ONE 8, 6. Kristoersen, A. B., Jimenez, D., Viljugrein, H., Grøntvedt, R., Stien, A., & Jansen, P. a. (2014). Large scale modelling of salmon lice (Lepeophtheirus salmonis) infection pressure based on lice monitoring data from Norwegian salmonid farms. Epidemics, 9, Stien, A., Bjørn, P.A., Heuch, P.A., Elston, D.A., Population dynamics of salmon lice Lepeophtheirus salmonis on Atlantic salmon and sea trout. Mar. Ecol. Prog. Ser. 290,