Vekst og alder hos hjorten

Transkript

1 , Vekst og alder hos hjorten Rolf Langvatn og Erling L Meisingset Grunnlagsinformasjon for bedre bestandsforvaltning Bestandene av våre skoglevende hjorteviltarter har hatt en nærmest eventyrlig utvikling de siste 30 åra, b de med hensyn til bestandstetthet og geografisk utbredelse. Hjorten (Cervus elaphus) er et godt eksempel på dette (Langvatn 1998, Fig. I). Den ekspansive utviklingen er resultat av flere forhold, men det er gode grunner til å tro at omlegging av storviltforvaltningen tidlig på 1970-tallet har vært en særlig viktig faktor, spesielt for elg og hjort. Spørsmålet er om dagens forvaltn ingsregime og praksis er i stand tii å takle den sterke bestandsveksten med tanke på konsekven sene for dyras vitalitet, artenes leveområder og hjortedyras interaksjoner med naturmiljøet og det biologiske mangfoldet mer generelt. Bærekraftig forvaltning av de store hjorteviltbestandene representerer en betydelig utfordrin g for forvaltningen og betinger løpende informasjon om bestandsutviklingen og omfatt ende kunn skap om samspillet mellom ulike deler av Økosystemet. For å nå miljøpoliti ske målsettinger om bærekrafti g forvaltning av hjertestammen i Norge er det avgjørende at både sentrale og lokale aktører bar tilgang til data om produkti vitet og vekstkraft i bestandene, og kunnskap om de,..." faktorer so m påvirker utvikling og yteevne hos individene. Konk ret innebærer det løpende informasjon om kjønns- og alders fordeling i ulike bestander, utviklingen i vekst, kondisjon og kroppsstørrelse ove r tid for ulike aldersg rupper, og data om reproduksjon og dødelighet på ulike alderstrinn. Slike forhold har avgjøre nde betydning for bestandsdy namikken og varierer over tid og mellom geografiske områder, så vel innen som mellom alde rsklasse r (A lbon et al. 1992, Albon and Langvatn 1992, Langvatn 1994, Langvatn et al. 1996, Loison and Langvatn 1998). Nyere undersøkelser har vist at jakt er klart viktigste dødsårsak hos den norske hjorten (Langvatn and Loiso n 1999), og av alle som fødes blir til slutt om lag % skutt. Dermed kan beskatningso pplegg og fellingsmønster brukes som sentrale virkemid ler i planmessig besta ndsforvaltning. I den sammenheng er god jaktstatistikk en viktig forutsetning for å følge både bestandsutviklingen og effekter av forvaltningstiltak. På alle forvaltningsnivå fra departement til utøvende jaktl ag, benyttes jaktstatistikken i utstrakt grad som plan- og beslutningsgrunnlag. Følgelig er det av stor betydning at statistikken er både korrekt og tilstrekkelig detaljert. Eksempelvis er det viktig å følge med uttaket av dyr i ulike aldersgrupper slik de relativt enkelt kan klassifiseres i kalver, l-åringer og voksne indi vider (Mitche ll and Youn gson 1969). Nøyaktig alde rsbestemmelse (Morris 1972, Grue and Jensen 1979) av voksne dyr (2 år og eldre) gir ytterligere verdifull infonnasjon om sterke og svake årsklasser og effekter av forvaltningstiltak, både med hensyn til tallmessig andel, vekst og vitalitet (AIbon et al. 1992, Langvatn 1997). For I års hunndyr er det påvist en klar sammenheng mellom kroppsstørrelse og sannsynligheten for drektighet (Langvatn et al. 1996). Siden slaktevekter og andre demografiske variable varierer fra år til år som følge av værforhold (Post et al. 1997, Forchhammer et al. 1998, Mysterud et al. 2000) og ressurstilgang (Mysterud et al. subm.) vil data om vekst og utvikling i spesifikke grupper av ungdyr være en viktig faktor i prognosegrunnlaget for bestandene s produktivitet og rekruttering de nærmeste åra. Aldersbestemmelse av dyr er viktig også i andre sammenhenger enn ved analyse og tolking av populasjonsdynarniske data. Studier av opptak og omsetning av miljøgifter betinger gjeme nøyaktig informasjon om alder slik at konsentrasjo n, akkumulering og toxiske effekter av kjemiske substanser kan vurderes på bakgrunn av dyras fysiologiske og immunologiske ege nskaper. Tilsvarende kan sies i forbindelse med helseovervåking av ville dyr, og når det gjelder effekter av variasjon i miljøforholdene mer generelt på ulike alderstrinn. Den offisielle fellingsstatistikken for hjort er rimelig bra og spesifiserer dyra i kalver, l-åringer og voksne dyr (2 år og eldre) for hvert kjønn. Imidlertid forekommer det en del uriktig klassifisering slik at dyr havner i feil alderskategori. Dyr som er 2 år og eldre omfatter de produkt ive aldersklassene, men innen denne gruppen er det stor variasjo n i produkti vitet blant 2 år gamle hunndyr, og mellom denne aldersgruppen og de som er eldre (Langvatn et al. 1996). For å framskaffe bedre informa -,.70 '980 '990 looo Fig. I: Hj ortens utbredelse og bestandsvekst illustrert ved økellde /ejjillgstall og all/all kommuner med hjortejakt de siste 35 dra. 10

2 \ sjo n om bes tande nes produktivitet er det viktig med nøyaktig aldersbestemmelse av voksne dyr, spesielt for å skille ut andelen av 2 år gamle koller, og for å få et godt bilde av hele alderspyramiden over tid og mellom geografiske områder. I motsetning til klassifisering av kalver og I -åri nger krever imidlertid aldersbestemmelse av voksne dyr bruk av mer omfaltende laboratorieteknikker (tannsnitting). Kvalitet og nøyaktighet på jaktstatistikken for hjort avhen ger i utgangspunktet av jegern es rapportering og deres kunn skap om alderskriterier. Hensikten med denne artikkelen er å gi jegere, viltforvaltere og andre et hjelpemiddel til bedre alders klassifisering av felte hjorter, for derm ed å bedrekvaliteten på jaktstati stikken og hjorteforv altningen også i videre sam menheng. Artikkelen bygger på data og prøver (kjever og livmor med eggstokker) fra over indi vider fra mer enn 100 kommuner innen hjortens utbred elsesom råde i Sør-Norge, og særlig fra vestlandsfylkene. Materi alet er i det alt vesentlige samlet inn av jegere og viltnemnder under høstjakta, men dekker også andre tider av året (fallvilt). I datagrunnlaget inngår også et stort antall rnerkete dyr med kjent alder. Alderskriteri ene som er beskrevet, refererer i hovedsak til jaktperiode n for hjort om høsten. Generelt om vekst og olderskriterl er Veklog utseende Fra en fødse lsvekt på om lag 8 kg øker hjorten sin vekt fra 15 til 30 ganger fram til voksen alder (Wildhage n 195 8). Vekt økningen er størst for hanndyr. Hunndyr er fullt utviklet når de er 4-5 år gamle, hanndyr et par år senere. Hjortens størrelse varierer en del geog rafisk (Langvatn and Albon 1986, Langvatn et al.l996, Mysterud et al. subm.), med de minste dyra på øye r, langs kysten og i sør. Størst blir hjorten i innlandet, og i nordli ge- og høyerel iggend e strek (A1 bon and Langvatn 1992, Mysterud et al. subm.). Fo rskj ell er i kroppsvekt mellom ulike deler av hjortens utb redelsesom råde kan være opp til om lag 20 % for sammenlignbare kjønns- og aldersgrupper. Kroppsvekter hos hjorten endre r seg også i lepet av høsten. Kal ver øke r med o m lag 4.5 kg (ca.20%) fra september til no vember, mens voks ne hannd yr (2 år og eldre) taper fra ca. 15 % til nærmere 30 % av levende vekt i samme tidsrom på grunn av brunstaktivitet. Andre kategorier har relativt stabil ell er svakt avtake nde vekt. Figur 2 viser gje nnoms nittlige slakteve kter fra høsten for ulike kjønn og aldersgrupper. Slaktevekt er definert som dyrets vekt uten skinn, hode, indre organer og beina kappet p vanlig måte under kne og haser (Langvatn 1977). Med økende alder avtar relativ vektfo rskjell mell om alde rsgru ppe ne for begge kjønn. Variasjon og ove rlapp i slakteve kter er sæ rlig omfattende fra dyra er tre år. I praksis er det bare for kal ver og l -åringer at forskj ellen i kroppsstørrel se er stor nok til at vekt og større lse alene er et brukbart alderskriterium til å skille mellom alde rsgrupper. Det framgår videre av Figur 2 at hanndyr er tyngre enn hunnd yr på alle alderstrinn, og i sine "beste år" (ca for hannd yr og 4-15 for hunnd yr) er bukkene nesten dobbelt så tunge som koll ene. Nedturen i kondi sjon og vekt for bukker starter når de er om lag 12 år gamle, for koller 3-4 år senere. Det er grunn til å toa at slitasje i tannsettet ved Kliver (blnn+bunn) >60.0 S5.t~ l: Vekt-overtapp /, /. '. Hunndyr I Ar Fig. 2, ,!, I, " " " lo " lo ".. Fig. 2: Gjennomsnittlige slaktevekter f or hjort i ulike alde rsklasser. Hanndyr øverst, hunndyr nederst. høg alde r bidrar til redu sert effektivitet i fordøyelse og energiopptak. Figur 3 viser at det er ove rlapp i slakteve kter mellom kal ver og l-års hunndyr. Verk en kalver eller hunndyr med kroppsve kt i overlappingsområdet har gevir eller andre kjenn etegn som kan gi ste ue informasjon o m alderen. Delte har betydning i jaktsituasjoner hvor jegeren kanskje skal velge ut dyr i henh old til en fellingstillatelse spes ifisert på kalv eller eldre hunndyr (so m inkluderer l -års hunndyr). Selv meget erfarne observa tøre r kan ta feil i slike situasjoner, og det kan være grunn til å spørre om straffereaksjonene knyttet til lovverket ang ende feilskyting, alltid har vært rimelige. Uten at det har j uridiske konsek venser kan det også være et probl em for Fig. 3: Andel individer i ulike vektgrupper fo r kalver og I- års hunndyr: Overlapp i slaktevekt og kroppsstorrelse kall være el problem Iltlr del gjelder tl skille de lo alde rsklassene O ~

3 korrekt rapportering til feilingsstatistikken at hanndyr som er ett og to år gamle i en del tilfeller overlapper både i vekt og gevirutforrning. To år gamle hanndyr med enkle gevirstenger lik l åringer utgjør om lag 1.4 % av alle 2 åringer. Vektfordelingen i dette utvalget er sammenlignet med l-års hanndyr i Figur 4, og indikerer en viss sammenheng mellom dyras vekst, kondisjon og gevirutvikling også mellom aldersklasser. Del er verdt å understreke at andelen 2-åringer med enkle stenger øker i områder hvor hjorten generelt er liten og sent utviklet. I tillegg til vekt og kroppsstørrelse kan det være en støtte i aldersvurderingen av en hjon å se på kroppsproporsjoner og generelt utseende. Med god erfaring kan en i mange tilfeller danne seg inntrykk av om et dyr er relativt ungt, i sin beste alder eller svært gammelt. Kalver som er født senere enn normalt er mindre enn gjennomsnittet for gruppen og har gjeme den!lekkete pelsen de er født med mer eller mindre tydelig i behold. Større og mer utviklete kalver har oftest fått den jevnt gråbrune pelsen når jakta starter om høsten. Dette er imidlertid ikke alltid tilfelle, og ikke sjelden kan kalver i høstpels veie under 20 kg, men del felles også kalver med!lekket pels på rundt 30 kg. Kalver har en slank og spenstig kropp med relativt lange bein. Hals og hode har kanskje et noe mer butt preg enn 1 års hunndyr som de oftest forveksles med. Ingen hannkalver utvikler rosenstokk eller gev iranlegg første høst. Følgelig er kalver lettest å forveksle med hunndyr, etter som alle hanndyr l år og eldre har gevir i en eller annen utgave, Fig. 5: Hjortekalven har om høsten oftest gråbrun pe ls som virker mer "ragget " e ll lj eldre dy r. Beina er relativt lange og hodet li De mer blitt elin hos l - års hunndyr som de lett kall forveksles med. Fig. 6: VoksIle bukker har om heste» krafti g, ragget hals og nakke, og de virker tyngre i kroppen enn yngre hanndyr. Fig. 4: Spissbukker (A. I-års hanndy r] og 2-års bukker (B) med enkle stanggevi, overlapper i stor grad i kroppsstørrelse og slaktevekt, VokselI hind (kol/e) med slank og muskuløs kropp. I

4 VEKST OG AlDER HOS HJORTEN 18 eller i det minste utviklet geviranlegg (rosenstokk). Det er svært vanskelig å skille hunndyr som er I år og eldre fra hverandre i aldersgrupper på grunnlag av kroppsstørrelse og vekt. Jegere og andre med lang erfaring vil likevel i en del situasjo ner kunne plukke ut l-års hunndyr (fjorkoller) fra eldre hundyr ved at fjorkollene oftest er noe mindre og har en slankere og spenstigere kroppsbygning. Fullvoksne, og særlig gamle hunndyr får gjeme et lenger neseparti, og svært gamle dyr er ofte gråere og lysere i pelsen, spesielt hodepartiet. Fullvoksne dyr virker dessuten generelt tyngre i kroppen, kanskje særlig hoftepartiet. Delte er da også den del av kroppen som sist oppnår full proporsjon under dyrets vekst og utvikling. Hjorten er et spenstig og elegant dyr. Dette er spesielt framtredende hos ett og to år gamle hanndyr. Relativt lange hein, slank hals, og en lett og muskuløs kropp indikerer ungdommelig spenst og styrke. Med alderen blir bukkene tyngre og kraftigere i kroppen, og i brunsttida utvikler de en fyldig og langragget hals. Fullvoksne og gamle bukker har gjeme en påfallende dyp og kraftig brystregion, noe som kan gi inntrykk av at de er "kortbei nte og framtunge". Slik hjortejakta praktiseres vil jaktmateriale av hanndyr som er 2 år og eldre være et rimelig representativt utvalg av aldersfordelingen i dette hestandssegmentet, selv om framtoningspreg og aldringskriterier endrer seg gradvis fra de yngste til de eldste hanndyra i gruppen. Praksis har vist at jaktmateriale av hunndyr som er 2 år og eldre gir et speilbilde av aldersfordelingen i bestanden som helhet (Albon et al.l992, Langvatn 1997), etter som jegerne ikke klarer å skille mellom aldersgruppene. Dette gir et godt grunnlag for å følge hestandsutviklingen dersom det foretas nøyaktig aldershestemmelse av materialet. I stor grad kunne en også inkludere l-års hunndyr i gruppen, men for disse er det altså mulig med en viss seleksjon. Gevlrutvllding og alder hos bukker Fra hanndyra er I år gamle får de gevir som utvikles i løpet av våren og sommeren (Wildhagen 1952). Under vekstfasen er heinmassen i geviret omgitt av et hårkledd hudlag med nerver og blod- 16 ~ " co 14.. co 1:: '> ~ 12.. ~ 10.2!' 'E '2 ~ 8 e o" " 6 0' 4 2,, :, :, : :.. il.. : 1.. ~ 1; ~.. ~ r...j...: j....~! 1 1"""',. L. ;,'...! :! : r :./.....~,. l....: : :.: :,!~. i! ; l :, I, :.. I ".., (I!! I l < IS Alder (år) Fig. 8: Gjenn omsnittlig antall gev irtagge r hos hannhjorter i ulike alde rsklasse r. Vertikale linjer angir ekstremve rdier: Hos hanndyr som er 2 dr og eldre er antall gevirtagger ikke pålitelig som alderskriterium. kar. Dette hudlaget kalles gjeme bast. På sensommeren eller tidlig på høsten faller basten av og gevirvekste n stopper. Det blanke geviret felles påfølgende vinter eller vår, og en ny gevirutvikling starter umiddelbart elter. Både felling og ny vekst av geviret skjer først hos voksne bukker, og sist hos I-åringer. Gevirets utvikling og størrelse påvirkes blant annet av næringstilgangen og gjenspeiler ofte dyrets kondisjon og vitalitet. Selve arkitekturen i geviret har trolig også en genetisk (arvelig på farsiden) disposisjon. Med alderen øker geviret i størrelse og forgreining til dyra er år gamle. Etter den tid reduseres ofte antall tagger og utformingen blir mer uregelmessig (Wildhag'en 1952, Langva tn 1986). Også gevirmasse n (volum) påvirkes i noen grad av aldringsprosessen. Det er en gammel og seiglivet misforståelse at antall gevirtagger er en indikator for bukkenes alder. Riktig nok har nesten alle l-åringer en rett stang på hver side av hodet, 2-åringene ofte to til tre tagger på hver gevirstang og 3 åringene tre eller fire osv. Her er det imidlertid stor variasjo n innen de fleste aldersklasser og stort overlapp mellom aldersklassene (Fig.8). Bare hos 1- i,,,, åringer (spissbukker) er geviret et godt alderskriterium. Det forekommer likevel at de kan ha 4-6 tagger totalt, mens 2-åringer kan ha små, enkle stenger på 5-10 cm slik det ellers er vanligere hos l-åringer. Bortsett fra at gevirstørrelsen gjeme øker fra bukkene er 2 år til fullvoksen alder er antall tagger i geviret et ubrukelig kriterium for alder. Gevirets størrelse og utforming, sammen med kroppsstørrelse og proporsjoner, kan likevel være til hjelp for å vurdere hannhjorter som unge, fullvoksne eller i retur (mer enn om lag år gamle). Med alderen blir geviret lengre og grovere, og det blir gjeme mørkere og får flere tagger inn til et maksimum på tagger. Fullvoksne, norske hannhjorter får sjelden mer enn tagger, og mer enn 14 tagger er svært uvanlig. Likt antall tagger på de to gevirstengene (symmetri) foreko mme r hos en overvekt av individer i de fleste aldersklasser, men er ingen fast regel, og asymmetri (ulikt antall) er nesten like vanlig hos voksne bukker. Utvlldlng av tannsettet hos hjort Terminologi og tan nformler Tennene hos pattedyr deles i fire hovedgrupper, nemlig framtenner (incisivie l), 13

5 VEKST OG ALDER HOS HJORTEN Fig. 9: Kranium med komplett tannsett hos el voksent hjortedyr. Ulike tenner er gruppert og nummerert etle r vanlig standard (se tekst). hj ørn etenner (canini=c), prem olarer (praernolarese P) og molarer (mo lares=m). I faglig samme nheng benevnes tann gruppene av praktiske grunner l, C, P og M, og hver tann innen den enkelte gruppe nummereres forfra og bakover langs kjevebuene (Riney 1951 ). Permanente tenn er benevnes med store bok staver (I, C, P, M), mens melketenner angis med liten bok stav (i, c, p), eller med liten d foran angivelsen av de spesifikke tenner (eks. iedl p-fe rste melkeframtann, 12=andre perma ne nte framtann). Figur 9 vise r tann settet hos en voksen hjort i ove r- og underkjeve på ene siden av kraniet. Tennene er nummerert for hver gruppe, og so m det fra mgår av illustrasjonen varie rer størrelse og utforming av tennene mellom, og til dels også innen tanngruppe ne. Hj ørnetennene i underkjeven hos hjort har form som framtenn er, og premolarer og molarer er så like i utforming at de på norsk ofte kalles med en felles benevnelse for kinntenner. Det fullstendige tannse ttet hos høyereståe nde, voksne pattedyr består opprinnelig av 44 tenn er. Gjenn om utviklingen har imidlert id de fleste arter gje nnomgått en spesialisering av tann settet både i utforming og antall tenn er. Spesialiserin g og reduksjo nen i antal l tenner har foregått innen fors kjellige tanngrupper hos ulike arte r. Ingen norske pattedyr har i dag 44 tenn er i det permane nte tannsettet. Hos våre hjortedyr finner vi ikke framtenner i overkjeven, og bare hjorten har regelmessig hjørnetenn er også i overkjeven. Dessuten mangler hjort en den fremste prernolaren (P I ) i hver tannrekk e (sjeldne unntak finne s). Av den grunn har første premolar i kinntann-rekken fått benev- neisen P2 (Riney 1951). For å angi antall tenn er i hver tanngruppe hos ulike arter benyttes ofte tannfo rm ler. Hos voksen hjort vil den være: ( I Q Cl P 1 M 1Jx 2 = 34 3 I 3 3 Denne tann form elen forteller at hjorten som voksen har tre framt enner, ei hjørnetann, tre premolarer og tre molarer i underkj even på den ene siden. I overkjeven har den ingen framt enn er, men ellers er tann settet so m i underkjeven. Antall tenn er i de to kjeveh alvdelene multipliseres med to for å gi totalt antall tenner, Alle tanngrupper bortsett fra molarer utvikles først som melketenn er, men skiftes til perma nente tenn er etter en tid. Molarene vokser ut som permane n te tenner med en gang. Ved fødselen har hjorten 22 tenner, og alle er melketenner. Dette gir følgende formel: [ di Q dc l dpj. ~J X 2 = 22 3 l 3 O MØnslerfo r tannskifte Iløpet av første sommer og høst vokser M I (fjerde kinntann) hos kalvene fram. Hos om lag halvparten av kalvene er M I fullt utviklet i le pet av oktobe r, hos resten i lepet av desem ber (Meisingset 1994). Dette tann settet beholde r kalvene fram til neste vår. Variasjon i tidspunktet for når M I er utvokst synes i en noen grad å hen ge sammen med kalvens størrelse og utviklin g. Store kalv er har oftest et mer utviklet tann sett enn de mindre kalvene, so m kanskje også er født senere. Under jakta om høsten vil M I alltid være synlig, selv om den ikke er fullt utvokst (Fig. 10). Tannformelen for hjortekal ver om høsten blir derfor: [ di Qdcl dpj. M!-J X 2 = Det synes også å være en viss geografisk variasjon med hensyn til hvor raskt kalvenes tann sett utvikles. Kanskje fordi kalvingsperioden gjenn omgående er litt tidligere i sø rlige deler av hjorten s utbredelsesom råde, har en større andel av kalvene her fullt utvokste M I om høsten enn kalver lenger nord. Den noe tidli gere tan nutviklinge n i ser gjelde r også for l- åringer og 2-åri nge r (Meisingset 1994). Når hjorten er ett år gammel begynner utski ftingen av framtenner og hjørnetenner. Disse har hittil bestått av melketenner, men erstattes nå av permanente tenner som er bredere og kraftigere. Den første melketanna som skiftes er alltid dl I, det vil si første framtann regnet fra midtlinjen i underkj even. Den permanente tanna (Il ) er oftest fullt utvokst når hjortejakta starter i september. Deretter skiftes vanligvis dl 2 til 12 dl J og dc til henholdsvis IJ og C. Rekkefølgen for de to siste tennene kan likevel være noe mer tilfeld ig, og de er oftest ikke ferdig utvokst før dyra er om lag måneder gamle (Fig. Il og Fig.12). Hos små og svakt utviklete indi vider hender det en sjelden gang at de siste perma nente fra mtenner og hjørnetenn er først vokser ut om høsten når dyra er 2 år gamle. Variasjo n med hensyn til når fram tenn er og hjørnetenn er er ferdi g skiftet illustreres også av at om høsten når dyra er ca måneder ga mle kan en finne individer med bare melketenner i framtennene samtidig som andre har ferdi g utviklet alle perm anente fra mtenner og hjørnetenn er. Det van ligste er likevel at første og kanskje også andre framtann er skiftet eller i framvekst Samtidig med at l-åringene starter å skifte framtenner vokse r også M2 (femte kinntann) fram. Den er utvokst praktisk talt hos alle l- åringer når hjortejakta begynner i septembe r (Fig.12). Bare hos ca. 0.7 % av denn e års klassen er M2 ikke fullt utvokst tidli g på høsten. Samtidig finnes eksempler (0.3 %) på at M3 er i frambrudd hos store og velutviklete ind ivider. Antall kinntenn er er dermed et godt kjennetegn (Fig. IJ) for å skille kalver (4), l-åringer (5) og eldre dyr (6) i de aller fleste tilfeller. Hos kalver og I-åri nger er de tre fremste kinntennene melketenner, og av disse er dp4 (tredje kinntan n ) "tre-delt" ved at den har tre folde r på utsiden. Hos vok sne dyr (2 år og eldre) er den tilsvarende tanna (P4) "to-delt" med en smal og en bred ere fold. På grunn av det pågående tannskiftet hos l- årin ger er det ikke muli g å sette opp en entydig tannformel. Følg end e formel vil likevel være dekkend e for mer enn 85 % av dyr som felles i denne 14

6 VEKST OG ALDER HOS HJORTEN aldersklassen om høsten. Tidspunktet for tannskiftet er ganske likt hos de to kjønn. Fig. 10: Kinntann-rekke hos kalv om høsten. Fjerde kinntann (=M I) er ikke alltid helt utvokst. (sett fra undersiden) Fig. Il: Skifte av fra nuenner hos I dr gammel hjort. Framvekst av permanenle framtenner er antydet med stiplede lin j er. De f7este l - åringer har skiftet II i september, og hos IloelI er ogs å12 helt eller delvis utvokst. Fig. 12: Ulike stadier i skiftet av f ramtenner hos J- åringer om høsten. Merk at denne aldersgruppen har f em kinnten Iler, hvora v de Iref remste er melketenner (dp2-4)' I praksis har om lag 55 % av l-åringene skiftet II til permanent tann under jakta, mens de øvrige framtenner og hjørnetenner er melketenner. Hos ytterligere ca. 34 % av I-åringene er i tillegg dl2 felt, og 12 er i framvekst eller fullt utviklet. Om lag 4 % av I-åringene har ikke startet skiftet av framtenner i september, mens hos en tilsvarende andel er utviklingen av 13 og C i gang eller ferdig i oktober - november. Om sommeren når hjorten er 2 år blir vanligv is det perm anent e tann settet kompl ett (Fig. 14). Permanente framtenner og hjørnetenner (1 1-3 og Cl er oftest på plass i løpet av forsommeren, sammen med den siste (sjette) kinntanna (M3)' Bare hos ca. 0.3 % av 2-åringene er M3 ennå ikke fullt utvokst i september. På det tidspunkt er den likevel alltid godt synlig, og dermed er antall kinntenner (6 stk.) alltid fulltallig hos 2 åringene under høstjakta. Som nevnt skjer det også at sent utviklete og små individer først får permanente 13 og C på plass i løpet av høsten, men generelt er det svært liten variasjo n i tannseilet hos 2-åringer. I tillegg til det som er nevnt hender det likevel (3.4 %) at en eller flere av dp2-4 sitter som mer eller mindre flate rester på toppen av nesten utvokste P2-4' Oftest er det sammenfallende med sen utvekst av M3' Premolarene skiftes vanligvis forfra, P2 først og P4 sist. Det betyr at rester av dp4 er vanligst forekomm ende (2 %), dernest dp3 i kombin asjon med dp4 (0.9 %), alle premolarene samtidig ( 0.4 %), og dp3 alene (O.I %). Rester av dp2 på P2 er bare observe rt i kombinasjon med tilsvarende på andre premolarer (Fig. (4). Tabell I viser kronologisk rekkefølge i tannskiftet og dyras alder (måneder) når de enkelte tenner vanligvis er utvokst. Ut fra mønster i tannskiftet er det altså mulig å skille mellom kalver, l åringer og eldre dyr. Med noe anatomikunnskap og erfaring er det i en del tilfeller også mulig å ta ut 2-åringer fra eldre dyr. To år gammel hjort med permanente tenner har ofte lysere kinntenner (særlig på utsiden) enn eldre dyr, og 15

7 VEKST OG AlDER HOS HJORTEN Fig. 13: Kinntann -rekken hos kalv, I - åring og 2-åring, med henholdsvis 4, 5 og 6 kinntenner. Legg merke til at tredje kinntann hos kalv og l- åring (dp4) har tre "[older " pil utsiden, mens tredje kinntann hos 2-llringer (P4 ) er en permanent premolar med to "f older" på utsiden (en bred og en smalere). emalje kantene på tygge flatene er lite slitt. Dette er mest tydelig på premolarene og M3' Det kan også synes som om kinntennene, særlig prernolarene hos 2-åringer er mindre tettp akket enn eldre dyr. Sikker aldersbestemmelse av hjort som er 3 år og eldre betinger relativt omfatte nde laboratori eanalyser (Re imers and Nordby 1968, Morri s 1972, Grue and Jensen 1979). Det innebærer at en lager tynne (ca. 10/1 000 mm tykke) mikroskopiske snitt av tannfota i ei framtann hvor mineralene er fjerne t i syreløsning. Etter farging i kjemiske bad kan alderen på dyra leses av som soner i tannsementen (ytterste laget av tannrota), omtrent som årringer i et tre (Fig. 15). Fig. 15: Soner (langsgående mørke linj er) i tannsementen i rota p åfø rste fra m tann (l J). Del mer homoge ne laget under er dentin (tannbein). Fig. 14: Kinntann -rekke hos 2-åringer. Pil de to nederste kjevene sitte r rester av dp2-4 på toppen av P2-4 som er ifra m vekst. I kjeve to og tre ovenf ra er MI ikke f ullt utvokst. 16

8 , VEKST OG ALDER HOS HJORTEN Tabell J: Rekkef ølge og tidsperiode i tannskiftet Iros Irjort Tann Rekkefølge foravsluttet framvekst Tidsperiode for frambrudd av tanna (dyras alder i måneder) Referanser Fig. / 6: Forskj ell i slitasje på kinntennene Iros 2. 3 og /8 år gamle hjorter: Il C P2 P3 P4 MI Ml M I (12) (30) (33) Mitohell (1967), TisdaJl et al. (1985), Drescher (1989), Langvatn (upubl. matr.). Habermehl(1961), Milohell (1967), Muller-Using ( 1971), Raesfeld (1971), Wagenknecht (1981), Drescher (1989), Brown aod Chapman (1991), denne undersøkelsen Tabell 2: Kriterier fo r alde rsklassifisering av (feire) Irjorter. Beskrivelsen refererer primært til ja ktpetioden om hesten. KaJv l-lrinl :% ir OIl eldre Tannforntel [(, g,o dl,!!""l)dpl [dl o cf Mi). 2-)0 i d I dp l ] Mi' ') x 2-26 I l " I I ] 2 (~cf pi ~J x2-]4 Ca. 60 % veier kg. Hann: Hann: " 20 " " Ca. 50 % veier kg. Stor vektspredning innen og " 10" " " " 20 " " " mellom aldersklasser, vanligvis " 10" " " kg. Eldre dyr taper opp Små (<2kg) forskjeller på " 10" " " til 30 % vekt fra sept. til nov. hann og hunn. Øker med Hunn: Hunn: Vanligvis kg. Slaktevekt 4-5 kg fra sept. til nov. Ca. 55 % veier kg. Stabil eller svakt avtakende vekt " 15 " " " om høsten. " 15 " " " Liten vektendring for begge kjønn om høsten. Store geografiske forskjeller. Ingen, heller ikke rosenstokk. Vanligvis enkle gevirstenger uten Vanligvis 6-12 tagger. Variasjon Gevir hos forgreining, 5-30 cm. Ofte bast- fra enkle gevirstenger til hanndyr kledd i første del av jakta. tagger. Geviret sjelden med bast i september. Noen (helst små dyr)kan ha Hanndyr uten eller med liten, svart Fullvoksne hanndyr med kraftig Andre flekket pels om høsten. bukflekk under brunsten. Ikke langragget nakke. Stor, svart kjennetegn melk i juret hos hunndyr. bukflekk under brunsten. Hunndyr oftest med melk i juret. Oftest i følge med eldre Slanke, spenstige dyr. Hanndyr Stor variasjon i tannslitasje innen Generelt hunndyr. sjelden sammen med store bukker gruppen. under brunsten. Hunndyr ofte sammen med andre koller. Viktigste Har 4 kinntenner. dp. (tredje Har 5 kinntenner. dp. (tredje Har 6 kinntenner. p. (tredje kjennetegn kinntann) med tre"folder" på kinntann) med tre"folder" på kinntann) med en smal utsiden. utsiden. Frarntenner under skifting. og en bred "fold" på utsiden. Stor forskjell i slitasje på de tre fremste og to siste kinntenner. 17

9 VEKST OG AlDER HOS HJORTEN For erfarne observatører kan graden av slitasje på kinntennene gi en grov pekepinn om alder (Brown and Chapman 1991, Kierdorf and Becher 1997) slik at dyr kan klassifiseres i aldersg rupper som eksempelvis 3-5 år, 6-10 år, år og 16 år og eldre. Hos hjon som er mer enn om lag år er tyggeflatene på kinntennene flatslitt og glatte, og med økende alder tiltar dette ytterligere, samtidig som kronehøyden reduseres. Slitasje på framtennene blir også merkbar når hjonen passerer år. For grovere aldersgruppering kan det være til god hjelp å lage en "ta nnstige" som sammenligningsgrunnlag, det vil si et utvalg av kjever fra dyr av ulik alder som er nøyaktig aldersbestemt (Fig 16). Ald ersbestemmel se på grunnlag av tann slitasje er ikke nøyaktig og metoden blir mer upålitelig til eldre dyr det er snakk om, også fordi graden av slitasje variere r mellom individer av samme alder og mellom geografiske områ der. Etter so m hjoneforvaltningen i økende grad tar i bruk driftsplaner er det både ønskelig og nød vendig at jegere og forvaltere får et bedre kunnskapsg runnlag for å utarb eide og gje nnomføre gode beskatningsopplegg, og til å følge bestand sutviklingen. Kunn sk ap om aldersk riterier hos hjorten blir da viktig. Som en oppsummering gir Tabell 2 et sammendrag over anatomiske og andre kjennetegn som kan være til hjelp med tanke på riktigere klassifisering av hjon. Forhåpentlig vil denne oversik ten bli et nyttig hjelpemidd el til en bedre og bærekrafti g forvaltning av den verdifulle ressurs som hjonen i Norge representerer. Utteratur: Albon. S.D. Cluiton-Brock. T.H. and Langvatn. R Cohort variatio n in reproduction and SUfvival: Implicalions for population demography. In «The Biolog)' of Deer» (Ed. R.D. Brown), pp Springer Verlag. New York. Albon. S.D. and Langvatn. R Plant phenolog)' and the benefilsof migraticn in a le m perate ungulate. Oikos 65: Brown. W.A.B. and Chaprnan. N.G The dentition ofred deer (Cervus ejaphus): a scoring scheme 10 assess age from wear of permanent molarifonn teeth. J. Zool. 224: Drechser.H Oas Rotwild. Landbuch-Verlag. Hannover. Forchhammer. M.e.. Srenseth. N.e.. Post. E. and Langvatn. R Population dynamics of Norwegian red deer: density-dependence and climatic variation. Proc. Roy. Soc. Lond. B 265 : Grue. H. and Jensen. B Review of the formauon of lncrememal Lines in Tooih Ceme n tum of Terrestrial Mamm ais. Danish Review of Game Biology 11 (3): Habermehl. K.H Die Altersbestimmung bei Haustieren. Pelztieren und beim jagdbare r Wildtieren. Paul Parey Verlag. Berlin & Hamburg. Kierdorf. U. and BecherJ Mineralization and wear of mandibular first molars in red dee r (Cerv us elaph us) of known age. J. Zoo l. Lond. 241: Langvatn. R. (ed.) Criteria of physical condition. growt h and developmenl in Cervidae. suitable for routi ne studies. Nordic Cou ncil for Wildlife Research. Stockho lm. 27 pp. Langvatn. R Size and weig ht relationships in Norwegian red <leer (Cervus elaphus atlanticus. Ltinnberg). In S. Linn (ed.) «Rotwild-Cerf rouge - Red <leer». Proc. C.I.c. cent Juni Graz. Austria. Langvatn. R Climate associated variation in the resource base for red deer (Cervus elaph us). - relationships to body size and reprodu ctive perfonnance wlthin and between cohorts. Dr. philos thesis. Univ. of Oslo. Langvam. R Age detennination of mammals. - some aspect s of biochemistry and p h y siologica l mechanisms relating to deposition of increme ntal lines in dental tissues. In Bjørge and Donova n (eds.). «Biology of Phocoe nids». Rep. int. whal. com m. Spec ial issue 16. pp IO.(review). Langvatn. R Utvik lingen i hjortebestanden el sammendrag av overvåkningsprogrammet. NINA Oppdragsme lding 506: Langvat n. R Hjortens erobring av Norge. In Brox. K.H. (ed.)»brennpunkt Natur ". Tapir forlag. p Langvntn. R. and Albon. S.D Geographic clines in body weight of Norwegian red <leer:a nove l explanat ion of Bergma n' rule? Hotercuc Ecology 9: Langvatn. R.. Albo n. S.D.. Clutton-Brock. T.H. and Burkey, T Climare. plant pheno logy and variation. in age of first reprod uction in a temperate ungulate. J. Animal Eco l. 65 : Langvat n. R. and Lotson. A Consequences of harvest on age structure. sex ratio and poputation dynamics of red <leer in central Norway. Wildlife Biology. 5: Loison. A. and Langvam. R.I 998. Short and lang term effects of winter and spring weather on growth andsurvival of red dee r in Norway. Oecologia 116: 489-SOO. Meisingset. E Variasjon i tannskifte hos hjon (Cervus elaphus); relasjoner til vekst og utvikling. Cand. scient. thesis. Univ. i Trond heim. Mitchell. B Growth layers in dental cement for determining the age of red dee r (Cervus elaphus L ) J. Animal Ecol. 36: Mitchell. B. and Youngson. R.W Teelh and age in Scouish red deer - a practical guide to the determination of age. Red Deer Commission. annual report H.M.S.O. Mom s. P A revlew of mammalian age detennination methods. Mamm al Review 2 (3): MOller-Using. D Rotwildalter-Merkblau der Gese llschaft Deutscher. Jagdscbutz-Verbandes. Myslerud. A.. Yocco z. N.G.. Stenseth. N.C. and Langvat n. R Relationships between sex ratio. climate and density in red <leer: the importance of scale. J. Animal Ecol. 69: Mysterud. A.. Langvatn. R.. Yoccoz. N.G.. Stensetb. N.C. Plant phenology. migration and geographic varianon in body weight of a large herbivore: the effecr of a varia ble topography. (subm.). Post. E.. Stenseth. N.C.. Langvatn. R. and Fromentin. J.-M Clobal cli mate change and phenotypic variation among red deer cohorts. Proc. Roy. Soc. Lond. B 264: Raesfeld. F. von, Oas Rotwild. Paul Parey Verlag. Berlin & Hamburg. Reimers. E. and Nordby. ø Relationship between age andtoolh cementum layers in Norwegian reindeer, J. Wildl. Manage Riney.T Standard tenninology for deer teeth. J. Wildl. Manage. 15: Wagenknecht. E Rotwild. Neudamn: J. Neuma nn. Wildhagen. Aa Den norske hjonens storrefse og gevi r. Fauna 4: Wildhagen. Aa Vekst og utvikling hos hjorten (Cervus elaphus). Jakt-Fiske-Friluftsliv. 18

10 \