Hva skjer i plantene? Plantevekst styres hovedsakelig av lys, luft, vann, temperatur, jord og næringstilgang. Plantehormoner spiller også en rolle og trer i kraft når plantene snur seg mot lyset eller bladene faller om høsten. Sølvi Svendsen, Hageselskapet Spiring Hvorfor spirer ikke frøene jeg har sådd? Hva skal til for at frø skal begynne å spire og hvordan skjer det? Går det an å lure frø til å spire? Spørsmålene er mange og her får du noen tips til hva som påvirker spireprosessen. Vilkår for spiring De fleste av oss vet at vi må så frø i litt fuktig jord og at det ikke må være for kaldt, ellers råtner frøene. Frø oppbevares best tørt, mørkt og kjølig. For at spiringen skal ta til, må frøene få de vilkårene som vekker spireprosessen (figur 1). Et viktig element er vann som trenger inn i frøet, slik at det sveller og starter de fysiologiske prosessene. Vannet gjør ikke jobben alene og økt temperatur i forhold til frølagringstemperaturen vil sette fart på spiringen. De fleste arter har derfor et temperaturintervall hvor de spirer best, for eksempel salat spirer best ved 15-20 C og tomat ved 25-30 C. Det er allment kjent at frilandsagurk og bønner er de siste som såes på friland fordi jorda må bli varm først. Optimumstemperatur for spiring varierer like mye blant forskjellige arter innen både stauder, sommerblomster, trær og busker. Får ikke frøet oksygen i tillegg til vann og riktig temperatur vil også spiringen gå dårlig. Noen frø kan likevel ha nytte av å ligge i bløt et døgns tid før de såes ut, som for eksempel bønner og erter. De fleste arter vil ha lys for å spire og saltinnholdet må ikke være for høyt i det mediet man sår i. Dette er vanligvis ikke noe problem, men kan være en årsak til dårlig spiring. Faktorer som avgjør om spiringen lykkes: 1. Tilgjengelig vann for frøet 2. Oksygen (ikke vannmetta jord) 3. Lys (ikke alltid, ofte hos småfrøet frø) 4. Saltinnhold i mediet (må ikke være for høyt) 5. Passe temperatur 6. Ikke frøkvile eller inhibitorer Figur 1. God spiring krever frisk jord, vann, oksygen og lys. Foto: Sølvi Svendsen. Når lys, luft og vann ikke er nok Er kravene oppfylt og spiringen likevel blir dårlig, kan det skyldes frøenes fysiske barrierer som gjør at vannet ikke trenger inn. Ofte kan det være nødvendig å file eller slipe litt på frøskallet. Noen frø må endatil behandles med svovelsyre for å kunne spire. Enkelte frø må også gjennom fordøyelseskanalen til fugler eller pattedyr før de spirer. Planter i ørkenstrøk må ofte ha rikelig med vann rundt seg, slik at småplantene har nok vann i starten. Atter andre begynner ikke å spire før de har vært utsatt for sterk varme (brann). 1
Nabovarsel Et annet fenomen som kan redusere spiring ute i naturen er allelopati. Er plantebestanden svært tett kan det skilles ut stoffer som signaliserer til frøene at de ikke skal spire. Det betyr at noen frø spirer, mens andre blir liggende og spirer først neste gang forholdene ligger til rette. Frøhvile Sist, men ikke minst er frøets genetiske egenskaper med hensyn til frøhvile. Med Norges geografiske beliggenhet er frøhvile en sikkerhet slik at spiring ikke skjer med en gang frøet er modent. Skulle det skje, vil plantene dø i løpet av vinteren. Frø med frøhvile trenger derfor en periode med ettermodning, og her nord vil det si en periode med lav temperatur (om lag 0-8 C) i fuktig jord for å spire tilfredsstillende. Denne prosessen kan gjøres i kontrollerte forhold og kalles for kaldstratifisering. Motsatt er simulering av sommervarme også et redskap for å starte spireprosessen hos noen arter. På denne måten kan spiringen styres. Figur2. Spireprosessen hos bønne. Ill: Sølvi Svendsen Spiretid Har frøene optimale forhold, vil de normalt spire i løpet av en periode på mellom 7 og 28 dager, men dette varierer fra art til art. Hodesalat spirer normalt på 7 dager, mens gulrot trenger om lag 14 dager og persille trenger opp til 28 dager. Lagringstid Frøets levealder varierer sterkt med artene. Noen frø kan beholde spireevnen i mange år, mens andre mister spireevnen nokså umiddelbart, selv om lagringsforholdene er optimale. Mais beholder spireevnen i bare ett til to år, mens salatfrø holder to til tre år, bønner, gulrot og erter om lag 3 år, beter og tomat 4 år og stangselleri og reddiker 5 år. Dette er likevel å betrakte som veiledende. De fleste har opplevd at frø spirer godt selv etter flere års lagring og andre frø er dårlige allerede etter en sesongs lagring. Variasjoner i spire- og lagringstid varierer for forskjellige arter innen alle plantegrupper. Spiring Normalt kommer frørota først til syne og etablerer rothårene slik at frøplanten festes i jorda. Så vokser frøstengelen ut og danner en bue som brøyter seg vei gjennom jorda og opp i lyset. Frøskallet følger ofte med opp, men faller av når den har gjort nytten ved å verne frøbladene på ferden opp mot lyset. Når stengelen blir eksponert for lys retter den seg ut og trekker frøbladene med seg opp. Frøbladene blir grønne og planta er i vekst (figur 2). 2
Vekstfaktorer For mye og for lite forderver alt sier et gammelt ordtak. Noen faktorer påvirker planteveksten mer enn andre. Elementene lys, luft og vann er helt nødvendig, men også jord, temperatur, vind og daglengde påvirker planteveksten. Noen år kan plantene i rosefamilien være spesielt fine, andre år er skjermplantene på sitt beste. Disse variasjonene kan ofte skyldes ytre faktorer som favoriserer veksten hos en art, slekt eller familie. Er noen av faktorene i underskudd, vil veksten stoppe opp selv om de andre faktorene er i rikt monn. Er det for mye av noen faktorer kan det også føre til veksthemming eller i verste fall at planta dør. Lys Lys må plantene ha for å drive fotosyntesen og dermed produksjon av celler som gir vekst i planta. De fleste har sett at planter som får lite lys strekker seg mot lyset, blir lange og strantne, svake og lyse i bladverket. Likevel er det planter som greier seg bedre i skygge enn andre. Eksempler på planter som kan vokse godt i skygge er hosta, ormedrue og barlind. Lystilgangen kan påvirke fargene også. Noen broketbladete planter får mer tegninger når de får mye lys og blir mer ensfargete når de får lite lys for eksempel gullranke, hosta og praktspragle (figur 3). Vann og oksygen Alle planter må ha vann for å bygge nye celler og dermed vokse. Får en plante lite vann, blir veksten liten og i verste fall kan planta dø. Blir det derimot for mye vann kan det også være skadelig. Oksygen er ofte en minimumsfaktor for planter når røttene blir stående under vann, det vil si at de ikke dør av for mye vann, men av mangel på oksygen. Jord bør likevel alltid vannes opp før planting, slik at den kan gi fra seg fuktighet til nyplantingenes røtter umiddelbart. Hvor mye vann som skal til er avhenging av jordsmonnet. En hageeier vil med tida erfare hva optimal fuktighet er i sin egen hagejord. Eksempler på planter som kan stå fuktig er strutseving, stormarikåpe, sverdiris, mens sommerfuglbusk, oregano, blålin kan tåle svært tørre forhold (figur 4). Figur 3. Praktspragle får kraftigere tegninger hvis de får mye lys. Foto: Sølvi Svendsen Figur 4. Strutseving tåler høy jordfuktighet. Foto: Sølvi Svendsen Temperatur Plantevekst ligger innenfor et temperaturintervall mellom 0 og +50 C. Ved stigende temperatur øker farten på celledelingen i plantene, men vil avta igjen om temperaturen er for høy. Om gradestokken går under frysepunktet eller høyt over og henimot +50 C vil kanskje plantene overleve, men ikke ha nevneverdig vekst. Planter i temperert klima vokser normalt best om 3
nattetemperaturen er om lag seks grader lavere i forhold til dagtemperaturen. Hardføre planter tåler som regel mye kulde og går i dyp hvile om vinteren og bruker lang tid på å våkne om våren, slik at de er sikre på at det blitt vår. Disse plantene produserer også ofte frø i rekordfart for at de skal bli modne i løpet av den korte vekstsesongen. Noen planter har gitt opp dette og produserer heller yngleknopper, som egentlig er avleggere, for å bringe arten framover. Daglengde I Norge varierer daglengden med geografisk beliggenhet og gjennom året. Daglengden varierer lite ved ekvator og er størst nærmest polene. Daglengden er en sterk styringsfaktor på middels og høye breddegrader. Lengre dag kompenserer for mindre innstråling på grunn av lavere solhøyde, jo lenger nord eller sør man kommer. Utviklingsfarten i plantene vil være en funksjon av både daglengde og temperatur. For noen planter er daglengden (egentlig antall timer i mørke/natt) avgjørende for å starte blomstring. En skiller mellom kortdags-, langdags- og dagnøytrale planter. Figur 5. Rododendron vokser best i jord med lav ph. Foto: Sølvi Svendsen Vind Vind virker på varmehusholdningen i plantebestandet. Temperaturen faller med økende vindstyrke. I vindtunell har man målt at ved bare en vind på 0,7 meter per sekund vil den relative tilveksten settes ned og det vil gå utover avlingen. Bladene kan få skader og jord kan virvles opp og skade plantene. Vind kan forsere tap av blader, tørking av jorda, øke jorderosjon, men også spre sjukdommer, insekter, pollen og frø. Vindskjerming kan avhjelpe dette, men vær klar over at det kan gi uønsket skygge, sinke opptørking om våren, samle kaldluftslommer, gi seinere modning og større infeksjonsfare av sjukdommer. Eksempler på planter som tåler vind er europalerk, berberis og kuletistel. ph ph eller surhetsgraden i jorda kan også være en avgjørende vekstfaktor. Noen planter har helt spesifikke krav, mens andre kan trives på både høy og lav ph. Eksempel på planter som liker lav ph er rododendron (figur 5), julerose og tigerlilje, mens stokkrose, klematis og eple liker høy ph. Jord og næring Leirjorda er som oftest næringsrik hvor for eksempel purre, julerose og ballblom liker seg. Sandjord er tørrere og magrere og her trives for eksempel eplerose, ringblomst og potet. Planter må ha god tilgang til hovednæringsstoffene nitrogen, fosfor og kalium, men 4
også karbon, hydrogen, oksygen, svovel, kalsium og magnesium. Av mikronæringsstoffer trenger plantene bor, jern, mangan, kobber, klor, molybden og sink som ikke trengs i store mengder, men ubalanse kan gi dårlig eller ujevn vekst og i verste fall mangel- eller giftsymptomer. Når plantene rører på seg Tørste planter henger med bladene, men vannmangel er ikke den eneste årsaken til at planter beveger seg. Både lys, vann, tyngdekraft og andre faktorer påvirker planteveksten på forskjellige måter. Vi skiller mellom nastier og tropismer. Disse to begrepene går av og til i hverandre, men enkelt kan man si at nastier er bevegelse i en spesiell retning, men ikke i forhold til hvor den ytre påvirkningen kommer fra. Tropisme er plantevekst i en bestemt retning påvirket av retningen på den ytre faktoren. Tropisme En typisk tropisme er en spires vekst mot sola og rotas søken ned i jorda. Her er det ytre faktorer som utløser den retningsbestemte veksten og er påvirket av retningen lyset kommer fra. Dette kalles fototropisme og man sier gjerne at nye skudd har positiv fototropisme fordi de vokser mot lyset, mens røtter har negativ fototropisme fordi de vokser i motsatt retning av lyset (figur 6). Celledelingen går normalt på skyggesiden, men hemmes på solsiden, dermed bøyes planta mot lyset. En annen effekt av lys er solsikkenes blomster som følger sola gang over himmelen i løpet av dagen. Blomkarseblad vil også følge solinnstrålingen gjennom døgnet (figur 7). Når begrepet geotropisme brukes er det tyngdekraften som virker inn, det vil si at røtter har positiv geotropisme, mens skudd har negativ geotropisme. Hvis kjemiske faktorer påvirker planten kalles det kjemotropisme. Et eksempel på det er planterøtter som orienterer seg mot næringsrike områder i jorda. Andre eksempler er hydrotropisme hvor planta søker mot vann og er positiv hos planterøtter. Et eksempel på en fascinerende tropisme kalles tigmotropisme eller berøringsbevegelse. Dette fenomenet ser vi hos klatretråder, slyngende stengler og når røtter treffer stein i jorda og vokser rundt dem (figur 8). Ved ensidig berøring vil cellene få forskjellig størrelse som hos klatretråder og slyngende stengler hos for eksempel erteplanter. To andre eksempler på dette er planten rør meg ikke (Mimosa pudica) som lukker bladene sin spontant ved berøring og tentaklene til rund soldogg som reagerer nokså spontant når et insekt setter seg på planta. Figur 6. Legges en plante på bakken vil rota søke ned i jorda (geotropisme) og bladene mot lyset (fototropisme). Ill: Sølvi Svendsen Figur 7. Blomkarsens blader vender seg mot sola og dette gir ofte spennende motlys som er fine fotomotiv. Foto: Sølvi Svendsen Figur 8. Når slyngtråder kommer i kontakt med en gjenstand, strekkes cellene på andre siden av berøringspunktet og tråden bøyer seg. Ill: Sølvi Svendsen 5
Nasti Nastier er bevegelse i planta som skyldes påvirkning av ytre faktorer og gir en spesiell effekt. Ytre faktorer som spiller en rolle for bevegelsene er blant annet lys, kjemiske stoffer, berøring og vind. Begrepet fotonasti kan gi seg utslag i at plantene inntar natt- og dagstilling som for eksempel at blomstene lukker seg om natten slik som løvetann og snøsøte. Tulipaner og krokus reagerer med å bevege kronbladene når temperaturen svinger (termonasti). Et annet begrep er tigmonasti eller seismonasti som betyr plantebevegelse på grunn av berøring. Plantehormoner Hormonene kan spilles oss alle et puss gjennom livet. Vekst, modning og dominans kan vel brukes på oss mennesker, men også på planter. Hva skjer i ei plante når hormonene herjer eller hva når det blir ubalanse? Tidligere trodde man at det var næringstilgangen som regulerte plantenes utvikling. Etter hvert oppdaget man at det hovedsakelig er fem hovedgrupper av plantehormoner; auxin, gibberellin, cytokinin, abscisinsyre og etylen, alle påvirker de planteveksten. Dette er organiske forbindelser som i svært lave doser stimulerer eller regulerer fysiologiske prosesser i planta. Auxin stimulerer celledeling strekningsvekst celledifferensiering Cytokinin stimulerer celledeling bryter frø- og knopphvile opphever auxineffekt Gibberellin stimulerer celledeling strekningsvekst blomsterdanning fruktutvikling Etylen stimulerer modning Abscicinsyre stimulerer bladfall og aldring Auxin Auxin defineres som et stoff som påvirker plantenes vekst mot lyset (fototropisme) og rotas vekst mot jorda (geotropisme). Stoffet produseres i skuddspissene og transporteres nedover til basis i planta og fra basis og ut i røttene. Nydanning av røtter er sterkt stimulert av auxin. Fjernes skuddspissene hvor auxin produseres, vil planta danne sideskudd. Dette fenomenet kalles apikal dominans, det vil si at styring av sideskuddenes vekst sitter i hovedskuddet (figur 9). Auxin produseres i frø og er viktig for utviklingen av frukt. Cytokinin Dette hormonet betegnes som et celledelingshormon. Det induserer dannelse av sårvev som for eksempel hos skadde poteter. Rotspisser produserer mye cytokininer og virker stimulerende på sideknoppene og virker motsatt av auxin. Mengdeforholdet mellom disse to er avgjørende, høyt auxin- og lavt cytokinininnhold fremmer rotutvikling og lavt auxin- og høyt cytokinininnhold stimulerer utviklingen av knopper (figur 9). Mange mikroorganismer utvikler cytokinin slik at knoppene skyter unormalt som for eksempel heksekost. Frukt og frø inneholder mye cytokinin. Figur 9. Auxin og cytokinin. Kuttes toppen av ei plante (for eksempel praktspragle), vil det raskt dannes sideskudd i bladhjørnene (apikal dominans hvor auxin og cytokinin spiller en rolle). Ill. Sølvi Svendsen 6
Gibberellin Gibberelliner omtales som strekningshormoner, men virker ikke på rotveksten slik som auxin. Gibbereliner er en samling hormoner og en enslig plante kan ha opp til 15 forskjellige. Disse stoffene finnes mest i de yngste bladene. Dvergvekst hos planter skyldes manglende gibberellinproduksjon (figur 10). Gibberellin kan vekke frø- og knopphvile og kan erstatte langdagsbehandling hos planter som krever dette for å starte blomstring. Disse hormonene kan også erstatte en kjøleperiode hos planter som krever dette for å blomstre (vernalisering). En annen effekt er mobilisering av opplagsnæring i frø slik at spiringen kan starte. Kommersielt kan gibberellin brukes i pæreproduksjon ved dårlig blomstring. Da kan gibberellinbehandling gi frukter uten frø (partenokarpi). Et siste eksempel på effekten av dette hormonet er antialdring. I praktisk bruk har gibberellin vært brukt i maltingsprosesser for å få korn til å spire, til fruktsetting hos pære, for å få raskere blomstring, og for å få åpnere, friskere og større drueklaser. Figur 10. Gibberellin. Dvergvekst (til høyre) kan skyldes manglende gibberelin-produksjon. Ill. Sølvi Svendsen Etylen Etylen er et hormon som opptrer i gassform, det vil si at om en plante produserer etylen kan det påvirke en annen plante. Blomster visner, mens blader, frø og frukt felles i nærvær av små mengder etylen. Etylen benevnes som modnings- eller aldringshormonet og hemmer stengelvekst, noe som dermed gir økt tykkelse eller en mer horisontal vekstorientering. Etylen brukes kommersielt for å framskynde modning, mens en atmosfære med 5 % CO 2 hemmer etylensyntesen i frukt og dermed kan holdbarheten forlenges ved lagring. Etylen brukes også for å oppnå en jevnere modning. Umoden frukt som transporteres langveis fra, kan tilføres etylen slik at modning og salg av varene faller sammen. Bananer og annen frukt bør ikke oppbevares sammen, fordi bananene da raskt blir svarte på grunn av etylenproduksjonen fra de andre fruktene (figur 11). Legges grønne tomater sammen med epler, vil tomatene modnes raskere på grunn ev eplenes etylenutskilling. En bør ikke lagre frukt sammen med grønnsaker som salat, agurk eller kål fordi etylen gjør at klorofyllet brytes ned og grønnsakene blir gule. Abscisinsyre Abscisinsyre virker generelt veksthemmende. Dette hormonet induserer hvile i plantene og fremskynder aldring (stimulerer løvfall) og finnes i hvilende knopper og frø og er aktivt ved frømodning (figur 12). Ved tørkestress i plantene produseres abscisinsyre, men dette kan motvirkes av auxin og cytokinin. Figur 11. Etylen. Legges epler, grønne tomater og bananer sammen (øverst), vil tomatene og bananene modnes (nederst) raskere enn om de lagres hver for seg. Ill. Sølvi Svendsen Figur 12. Abscicinsyre spiller en rolle når bladene felles om høsten. Ill. Sølvi Svendsen 7
Høstfargenes hemmelighet Høstfargene gnistrer i alle fargesjatteringer fra gult til dyp rødt, men hva skyldes dette? Hvorfor får noen trær og busker gule blad om høsten, mens andre blir røde i bladverket? Hvorfor er høstfargene mer intense og har flere sjatteringer på fjellet enn i lavlandet? Klorofyll (bladgrønt) absorberer og lagrer rødt og blått sollys, dermed ser ikke vi disse fargene og bladene reflekterer grønt gjennom sommeren. Plantenes overlevelsesstrategi for vinteren og kraften til å skyte neste vår ligger i å transportere energi til lagringsorganene. Det starter med at plantene lager et korklag mellom greinene og bladstilkene slik at saftstrømmen blir redusert. Dermed blir klorofyllet i bladene brutt ned, noe som gjør at de andre fargene blir synlige. Klorofyll må produseres kontinuerlig og er avhengig av saftstrømmens tilførsel av næring og vann. Lønn i høstskrud. Foto: Sølvi Svendsen. Eksempel på andre fargepigmenter er karoten (fra latin carota, gulrot) og som finnes mye i gulrøtter. Karoten brytes ikke så rask ned som klorofyll og blir værende igjen i bladene noe lenger utover høsten. Dette gir det nydelige gylne høstløvet hos bjørk. Et annet fargepigment er antocyanin (fra gresk anthos, blomst og kyáneos, purpur) som reflekterer farger fra rødt til purpur avhengig av surhetsgraden i plantecellene. Er plantesaften sur blir bladfargen sterkt rød, mens mindre sur plantesaft gir et mer purpurfarget inntrykk. Antocyaninfarger i blomster tiltrekker insekter til pollinering, og hos frukt og bær virker det fargerike skinnet tiltrekkende på dyr som spiser frukten og sprer frøene. Villvin med flotte røde høstfarger. Foto: Sølvi Svendsen Fargeforandringene om høsten skyldes altså endringer i bladpigmentene. Temperatur og daglengde Det som setter i gang denne prosessen i plantene er kombinasjonen av fallende temperatur og lange netter utover høsten. Sommerstid kan man likevel se høstfargete trær hvor klorofyllet har forlatt arenaen, noe som kan skyldes tørke eller angrep av skadegjørere som sopp og insekter. Å forberede energilagring er altså en stressreaksjon. Intensiteten i fargene varierer med været. Lav temperatur, men over frysepunktet og sterk sollys bryter ned klorofyll, men stimulerer antocyanproduksjonen. Tørt vær med økende sukkerinnhold i plantesaften øker også innholdet antocyaniner. Derfor vil de sterkeste og mest intense fargene oppstå når det er tørre og solrike dager med kalde, tørre netter. Ornäsbjørk i lys gule farger. Foto: Sølvi Svendsen. 8
Unntakene Or, verken svart- eller gråor får høstfarger på bladene. De felles mens de ennå er grønne. Årsaken er at rota fikserer nitrogen akkurat som belgplantene og skaffer seg næring derfra og behøver ikke trekke næring fra bladene om høsten. Bøk og agnbøk får ingen flotte høstfarger, men bladverket visner og blir brunt. Bladene faller ikke av, men blir ofte hengende langt utover vinteren. Tidspunktet for bladfelling og løvsprett er faktisk ofte ikke så langt fra hverandre i tid. Lerk regnes som et bartre, men feller nålene om høsten. Dette treslaget får således også en fin gul farge på høstnålene. Bøkehekk med fjorårets blader hengende på. Malmø april 2010. Foto: Sølvi Svendsen 9