106-113 Hoiland.fm Page 106 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Livets hjul Det som engang var planteriket og dyreriket er nå delt inn i flere riker. Aristoteles og siden Linné brukte evne til bevegelse som hovedkriterium for å skille rikene. Etter at elektronmikroskopet og molekylære metoder ble tatt i bruk deler vi først i dem som mangler cellekjerne de prokaryote og dem som har cellekjerne de eukaryote. De prokaryote deles nå i to riker; de eukaryote i alt fra fire til ti riker. Soppriket og det innskrenkete planteriket og dyreriket er nokså greie. Problembarna er de «rikene» som omfatter det vi kaller protister, dvs. encellete til enkelt bygde organismer hvor vi finner så vel «planter» som «dyr» og «sopper». Synet på hvordan organismene henger sammen, har også variert gjennom tidene: fra Aristoteles rigide «naturens stige» til det fleksible «livets hjul». (F. 1948) ble utdannet ved Universitetet i Oslo (cand. real., dr. philos). Professor ved samme institusjon fra 1995. Ansatt som forsker ved Norsk institutt for naturforskning (NINA) i tidsrommet 1987 1994. Arbeider for tida med soppenes evolusjon og økologi. Andre interesser er basal fylogeni og evolusjon, samt kartlegging av truete planter. Et forsiktig overslag forteller at det er 1,7 millioner nålevende arter på Jorda. Regner vi med at 99 % av artene som har eksistert i de ca. 3,5 milliarder år det har vært liv på planeten er utdødd, vil det si at det har eksistert og eksisterer rundt 170 millioner arter. Mer sjenerøse overslag, mye basert på statistikk av opptelling av arter i tropisk regnskog og på havbunnen, gir opptil 10 millioner nålevende arter, og således én milliard arter summert over alle Jordas tidsepoker. Livets arkiv I biologien beskjeftiger systematikerne seg med å holde orden på disse 1,7 millioner til én milliard artene. En formidabel oppgave, mildt sagt! Derfor har systematikerne laget hierarkier for å hjelpe oss med å finne ut hva som skal plasseres hvor. La oss tenke oss et gammeldags arkivsystem. Hver art legges i en konvolutt merket med artens vitenskapelige navn. Konvolutter med arter som likner hverandre (slekt) puttes i ei felles mappe. Mapper
106-113 Hoiland.fm Page 107 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Naturen nr. 3 2005 107 som likner hverandre (familie) i en skuff. Skuffer med innhold som likner hverandre (familie) i samme kommode. Kommoder med liknende innhold (orden) i samme rom osv. Vi tilhører arten moderne menneske, med vitenskapelig navn Homo sapiens. Denne arten tilhører slekt menneske Homo med flere andre arter, som riktignok er utdødd, f.eks. neanderthaleren Homo neanderthalensis, det oppreiste menneske Homo erectus, den nyoppdagete «hobbiten» Homo floresiensis (fra øya Flores i Indonesia) osv. Slekt menneske grupperes så sammen med andre utdødde slekter, f.eks. slekt nærmenneske Australopithecus (fra sein tertiær i Afrika), i menneskefamilien Hominidae. Menneskefamilien er én av mange familier i orden primater Primates, som igjen tilhører klassen pattedyr Mammalia. Pattedyra er en av klassene i rekke ryggstrengdyr Chordata. Ryggstrengdyr er én av de rundt 30 rekkene som utgjør dyreriket Animalia. Og da er jeg kommet til hva jeg vil skrive om. [Legg forresten merke til at latinske artsnavn og slektsnavn skal kursiveres, mens navn på kategorier over slekt, familie, orden, klasse osv. skrives med normal skrift.] Hvor mange riker? Tja, si det? For rundt 40 år siden var dette ikke noe problem. Da hadde vi to riker; dyreriket og planteriket. Zoologene beskjeftiget seg med det første, botanikerne med det andre. Dette fulgte en 2400 år gammel tradisjon fra grekeren Aristoteles (384 322 f.kr.) og siden svensken Carl von Linné (1707 1778), riktignok med utelatelse av mineralriket, som geologene i mellomtida hadde overtatt. Umiddelbart virker det jo greit å se forskjell på planter og dyr. Sett med våre øyner og vår landbaserte tilværelse er det lett å skille mellom kua og graset, ekornet og treet, neslesommerfuglen og stornesla Og det var slik våre biologiske forfedre oppfattet verden. Dyr beveger seg, spiser og formerer seg. Planter verken beveger seg eller spiser, de bare formerer seg. Dessuten er planter grønne og driver fotosyntese, kunne botanikere på 1800-tallet konstatere. I vår makroskopiske landbaserte verden var det egentlig bare soppene som bød på problem. Lik plantene verken beveger de seg eller spiser, og våre biologiske forfedre skjønte heller ikke at de formerte seg, da ingen av dem hadde sett soppenes mikroskopiske sporer. Motvillig ble de plassert i planteriket. Da sporene ble oppdaget på 16 1700-tallet, og man siden konstaterte at soppene ikke har fotosyntese, men er avhengig av organisk næring og bedriver heterotrofi akkurat som dyr, beholdt man dem likevel i planteriket i mangel av noe bedre. Her kan det være grunn til en liten utdyping. Organismer med fotosyntese f.eks. plantene kaller vi for autotrofe, dvs. at de kan bruke karbondioksid CO 2 som karbonkilde og lys som energikilde. Det riktigste er å si fotoautotrofe, fordi det blant bakteriene også fins kjemoautotrofe organismer som bruker energirike kjemiske reaksjoner som energikilde, ikke lys. De heterotrofe organismene bruker organiske stoffer som både karbonkilde og energikilde. Her finner vi som nevnt dyr og sopp. Men hvis vi dykker ned i vannet, spesielt i havet, blir det noe vanskeligere. Både Aristoteles og Linné hadde problem med å klassifisere dyr som svamper og koraller. De oppfyller ikke dyrerikets kriterier om bevegelse, men de spiser, noe planter ikke skal gjøre (bortsett fra noen insektetende planter, f.eks. soldogg og tettegras, som likevel utvilsomt er planter). Aristoteles klassifiserte svamper og koraller som dyr som sto på grensa til planteriket (han opererte med glidende overganger mellom livsformene). Linné regnet svamper som planter (iallfall i noen avhandlinger). I dag vet vi at begge er dyr, og tilhører noen av våre eldste rekker. De mikroskopiske problembarna Enda verre blir det med de mikroskopiske organismene. Mikroskopet ble oppfunnet i 1595 og
106-113 Hoiland.fm Page 108 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Naturen nr. 3 2005 108 tatt i bruk i biologien av nederlenderen Antony van Leeuwenhoek (1632 1723) og engelskmannen Robert Hooke (1635 1703). Derved begynte grensa mellom de to rikene å rakne. Typisk for mange av mikroorganismene er at nær beslektete arter enten kan ha klorofyll og oppføre seg som planter, eller mangle klorofyll og oppføre seg som dyr. Noen kan til og med være «planter» når det er lyst og miste klorofyllet når det er mørkt og bli «dyr». Dessuten kan mange av de mikroskopiske «plantene» svømme like godt som de mikroskopiske «dyra». Så bevegelse var ikke lenger bare forbeholdt dyr. I slike tilfeller ble det mest en smakssak hva som tilhørte hvilket rike. Lærebøker om systematikk fra 1800 til omtrent 1970 betraktet disse organismene dels som «planteliknende dyr», dels som «dyreliknende planter». Charles Darwin (1809 1882) bidro merkelig nok sjøl lite til å rydde opp i dette. Han skal huskes for å ha meislet ut biologiens viktigste teori, evolusjonsteorien. Denne teorien inspirerte imidlertid Darwins etterfølgere til å foreta seg noe med de mildt sagt kaotiske tilstandene mellom dyr og planter. Den mangfoldige tyske biologen Ernst Haeckel (1834 1919) opprettet i 1866 et tredje rike, protistriket (Protista), for encellete eller enkelt bygde organismer, som encellete alger eller urdyr, bakterier, slimsopper og svamper nær sagt et tilfluktssted for alskens ting på grensa mellom planter og dyr. Soppene beholdt han imidlertid i planteriket. Den originale norske soppforskeren Dr. Olav Sopp (1860 1931) (ja, han fikk faktisk lov til å kalle seg det!) delte (i 1911) inn i planteriket, dyreriket og soppriket, etter de funksjonelle kriteriene: fotosyntese, heterotrofi med indre fordøyelse og heterotrofi med ytre fordøyelse. Dr. Sopp lot soppriket også inneholde bakteriene. Dessverre gjorde han aldri noe forsøk på en formell vitenskapelig beskrivelse av soppriket i motsetning til hva Haeckel gjorde med hensyn til protistriket. Så det er amerikaneren Robert Whittaker (1924 1980) som fikk æren for formelt å ha opprettet soppriket i 1947, 36 år etter Dr. Sopp. Elektronmikroskop og DNA Etter at elektronmikroskopet (oppfunnet i 1931 av tyskerne Ernst Ruska og Max Knoll) ble tatt i bruk mot slutten av mellomkrigstida oppdaget man raskt at noen organismer mangler den karakteristiske cellekjernen som omslutter kromosomene og arvestoffet. Dette gjelder bakteriene og blågrønnbakteriene (sistnevnte har klorofyll og oppfører seg som planter). Organismene ble da delt i prokaryote de uten cellekjerne og eukaryote de med cellekjerne. Oppdagelsen av strukturformelen til DNA, gjort av James Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins og Rosalind Franklin i 1953 avgjorde én gang for alle at samtlige av Jordas organismer (fra bakterier til mennesker og grantrær) har felles arvestoff og derfor må ha hatt felles opprinnelse. I dag baserer studiet av systematikk og organismenes avstamming (fylogeni) seg hovedsakelig på undersøkelser av sekvenser av ulike deler av DNA. I 1947 laget Robert Whittaker sitt berømmelige femrike-system, som etter 1969, da han skrev en artikkel om samme tema i Science, har gått seiersgang i alle moderne lærebøker i biologi. Grunnstrukturen er denne: Prokaryote (dvs. uten cellekjerne): (1) Monera = bakterieriket, omfatter bakterier og blågrønnbakterier. Eukaryote (med cellekjerne): (2) Protista = protistriket, omfatter encellete eller enkelt bygde organismer som vanskelig lar seg plassere i plante-, sopp- eller dyreriket. Her fins organismer som er planteliknende (encellete eller flercellete alger), dyreliknende (encellete urdyr), eller soppliknende (skimmelsopper og slimsopper). De tre siste eukaryote rikene, «kronerikene», er flercellete og vanligvis komplisert bygd opp: (3) Plantae = planteriket, har klorofyll og fotosyntese. (4) Animalia = dyreriket og (5) Fungi = soppriket mangler klorofyll og har heterotrofi, Animalia med indre, Fungi med ytre fordøyelse Moderne DNA-analyser har vist at de tre «kronerikene», planter, dyr og sopp danner
106-113 Hoiland.fm Page 109 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Naturen nr. 3 2005 109 Figur 1. Protistene er rock n roll! Minst 7 riker inneholder organismer som er encellete eller svært enkelt bygd, med unntak av noen rødalger og brunalger. Nederst og med urviseren: det røde riket (Biliphyta) (eks. rødalgen krusflik Chondrus crispus), det gule riket (Chromista) (eks. brunalgen blæretang Fucus vesiculosus), det slimete riket (Amoebozoa) (eks. slimsoppen ullklubbe Trichia), alveolatriket (Alveolata) (eks. fureflagellaten Peridinium), diskoriket (Discicristata) (eks. en øyealge Euglena), det bortgjemte riket (Archezoa) (eks. tarmflagellaten Giardia lamblia, som ble herostratisk berømt i 2004 da den forurenset drikkevannet i Bergen), urdyrriket (Cercozoa eller Rhizaria) (eks. poredyret foraminiferen Globigerina). enhetlige grupper som må ha oppstått fra hver sin stamform. Sopp og dyr er til og med så nær i slekt at disse to rikene godt kan forenes i et overrike, som ikke bare forsvares av teoretiske DNAsekvenser, men også av visse felles grunnleggende trekk i bygning og biokjemi. Tabloidavisene ville ha skrevet: «Dyr er vrengte sopp fordi de har indre fordøyelse.» Planteriket står noe fjernere fra dyreriket/soppriket, men sannsynligvis nærmere rødalgene, som i følge femrike-systemet tilhører protistriket. Og da er vi tilbake til protistene igjen. Dessverre bidro ikke opprettelsen av protistriket til noen særlig forståelse av hvordan de ulike organismene som havnet her er i slekt med hverandre. Riket er og blir en oppsamlingsplass for ting som bare har det til felles at de er enkelt bygd. Det er biologenes svar på rock n roll! (Se figur 1.) Grunnleggende for forståelsen av evolusjonen innen protistene er hvordan de har ervervet organeller (avgrensete strukturer med bestemt funksjon inni cellene) som mitokondrier og kloroplaster. Et nøkkelord er endosymbioseteorien. Den går ut på at mitokondriene som står for respirasjon og energiproduksjon og kloroplastene som inneholder klorofyll og står for fotosyntese opprinnelig har vært prokaryote organismer som en gang i tidenes morgen ble
106-113 Hoiland.fm Page 110 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Naturen nr. 3 2005 110 opptatt av visse celler som utnyttet dem til stoffomsetning og energiproduksjon. Eukaryote organismer som bare har mitokondrier, er heterotrofe og kan oppføre seg som «dyr» eller «sopp» avhengig om de har indre eller ytre fordøyelse. Eukaryote organismer som både har mitokondrier og kloroplaster, er fotoautotrofe og oppfører seg som «planter». Mitokondriene må opprinnelig ha vært heterotrofe bakterier som har kunnet anvende organiske stoffer som energi- og karbonkilde og ved hjelp av oksygen bryte dem ned til vann og karbondioksid. Kloroplastene stammer fra blågrønnbakteriene. Slike kloroplaster har alle representantene i planteriket, inkludert grønnalgene, og i tillegg rødalgene. Vanskeligere blir det å forstå at kloroplastene hos mange planteliknende protister ikke er ervervet ved én eneste endosymbiose, men at de har gått gjennom en sekvensiell endosymbiose med to til opptil tre ledd. Med andre ord, en opprinnelig encellet eukaryot organisme uten kloroplaster tok opp en fotosyntetiserende prokaryot blågrønnbakterie. Hvis denne blågrønnbakterien inneholdt klorofyll a og b, ble den eukaryote organismen en grønnalge. Hvis derimot denne blågrønnbakterien inneholdt bare klorofyll a, men i tillegg noen spesielle røde og blå fargestoffer, ble det en rødalge. I begge tilfeller får vi en kloroplast av 1. orden. Grønnalgen eller rødalgen kunne så bli tatt opp av en ny eukaryot organisme uten kloroplaster. Da ble det en alge med eukaryot eller sekundær kloroplast (i motsetning til de prokaroyte eller primære kloroplastene hos grønnalger og rødalger), og vi får en kloroplast av 2. orden. De encellete øyealgene Euglena har grønnalgekloroplast, gullalgene, kiselalgene og brunalgene har rødalge-kloroplast. Mange fureflagellater har til og med kloroplaster av 3. orden. Vi kan sammenlikne med russiske matrjosjka-dokker, hvor vi putter ei dokke inni ei anna. I løpet av evolusjonen har disse eukaryote 2. 3. ordens kloroplastene gitt avkall på cellekjerne og andre organeller, og tjener slavisk vertsorganismen. Moderne analyser, blant annet basert på DNA, har vist at protistene bør deles inn i flere, rundt 7, sjølstendige riker. Jeg vil ikke gå inn på hvordan disse rikene karakteriseres (det går på både bygningstrekk, typer av endosymbioser, biokjemi og DNA). Rikene med sine snodige navn er: Archezoa = det bortgjemte riket (blant annet parasittiske tarmflagellater), Discicristata = diskoriket (blant annet øyealger og sovesjukeparasitter), Cercozoa (eller Rhizaria) = urdyrriket (blant annet foraminiferer poredyr og radiolarier stråledyr), Alveolata = alveolatriket (flimmerdyr, fureflagellater og sporedyr f.eks. malariaparasittene), Chromista = det gule riket (blant annet de store brunalgene; tang og tare), Biliphyta = det røde riket (hovedsakelig rødalger) og Amoebozoa = det slimete riket (amøber og slimsopper). Går vi enda lengre ned, til prokaryotene, dvs. rike Monera, viser det seg at også her er det ikke så enkelt. Biokjemiske og inngående elektronmikroskopiske analyser, kombinert med DNAstudier, viser at bakteriene kan deles i to lite beslektete grupper: (1) de egentlige bakteriene, Eubacteria (bakterieriket), og (2) erkebakteriene, Archaebacteria (erkeriket). De egentlige bakteriene inneholder alle de velkjente bakteriene, f.eks. de som forårsaker sjukdommer, og blågrønnbakteriene. Erkebakteriene er ei mindre, men til gjengjeld svært underlig gruppe. Her finner vi tre hovedspesialiseringer: saltelskere, metandannere og varmeelskere. Kort sagt: fins det levende organismer i helvetet, er det erkebakterier! Forskjellen mellom bakteriene og erkebakteriene, og mellom disse og de eukaryote organismene er så stor at mange moderne biologer har opprettet tre overordnete domener kall det imperier: Bacteria (bakteriene), Archaea (erkebakteriene) og Eukarya (eukaryotene) (figur 2).
106-113 Hoiland.fm Page 111 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Naturen nr. 3 2005 111 Figur 2. Vår levende tilværelse kan deles i tre domener imperier: Bare ett av dem, eukaryotene (Eukarya) omfatter skapninger vi kan se med egne øyner: mennesker, kyr, trær, blomster osv. og like mange vi ikke kan se. De to andre omfatter bare mikroskopiske, prokaryote organismer, det vi i dagligtale ville kalle bakterier. På figuren er domene bakterier (Bacteria) representert ved blågrønnbakterien Anabena og domene erkebakterier (Archaea) ved svovelbakterier fra en varm kilde ved Mývatn på Island. Stige, tre, hjul Måten å betrakte livets utvikling har variert med menneskets oppfatning av seg sjøl og sine medskapninger. Aristoteles tenkte seg et hierarkisk system med økende kompleksitet og gradvise overganger «livets stige». Nederst var mineralriket, dernest planteriket og øverst dyreriket med mennesket på toppen. Men han så ingen evolusjon, bare en gradvis overgang fra de «laveste» til de «høyeste» livsformene, som hadde eksistert uavbrutt siden verdens skapelse. Faktisk var den ca. 200 år tidligere greske filosofen Anaximander av Milet (611 547 f.kr) nærmere en slags evolusjonsteori ved at han hevdet at de første dyra var piggete fisk der noen av etterkommerne flyttet opp på landjorda hvor de utvikla seg til andre dyr ved omdannelser fra en form til en annen. Linné bygget foruten på egne observasjoner i det vesentlige på Aristoteles skrifter (som var toneangivende for biologien gjennom andre halvdel av middelalderen og langt opp på 1700-tallet) (figur 3). Han hevdet at alt levende var i slekt med hverandre fordi de hadde felles skaper: «... ty Figur 3. Livets stige: Biologer fra Aristoteles til Carl von Linné tenkte seg skapningene organisert i klare båser oppetter en stige med de «mest primitive» nederst og de «mest avanserte» (underforstått mennesket ) øverst. Her er fem organismer, kolibakterie Escherichia coli, steinnype Rosa canina, rød fluesopp Amanita muscaria, svalestjert Papilio machaon, menneske Homo sapiens, organisert slik Aristoteles eller Linné ville ha gjort det. (I rettferdighetens navn skal det sies at Linné etter hvert kom på andre tanker enn denne rigorøse måten å klassifisere på.) allting hänger på hans finger, vill man kalla honom natur, så feler man ock icke, ty av honom är allting kommet...» Et ikke ueffent utgangspunkt for de teoriene som skulle komme, sjøl om teologien snart ble byttet ut med realvitenskap. Franskmannen Jean-Baptiste de Lamarck (1744 1829) var den første som presenterte en noenlunde velfundert utviklingsteori. Hans argumenter var at artene forandrer seg på grunn av endringer i miljøet, variabel bruk av kroppsdeler og overføring av tilegnete egenskaper til avkommet. Men det var Darwin, med boka «Origin of Species» (1859), som fremmet den evolusjonsteorien som brukes i dag riktignok med de modifikasjonene faget genetikk utøvet på den opprinnelige teorien på bakgrunn av ekspe-
106-113 Hoiland.fm Page 112 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Naturen nr. 3 2005 112 Figur 4. Livets flate tre: De samme organismene som på figur 3 satt opp på kladistisk måte. Her er ingen «primitive» eller «avanserte» organismer. Både kolibakterien og mennesket står på samme høyde, og har samme evolusjonslinje. Charles Darwin laget med sin evolusjonsteori det verktøyet som seinere la grunn til den kladistiske oppfatningen. rimentene til østerrikeren/tsjekkeren Johann Gregor Mendel (1822 1884) og etterfølgende genetikere. Darwin, Haeckel og de fleste andre biologene til langt opp på 1900-tallet avbildet livets utvikling som et «livets tre» hvor de mest «primitive» organismene var festet på de nederste greinene, og de mest «avanserte» på toppen. Så sjøl om man hadde begynt å tenke evolusjonært, satt man ennå fast i den aristoteliske forestillingen om de «lavere» og «høyere» livsformene. Dyreriket ble gjerne avbildet slik at svamper og nesledyr var nederst. Deretter fyltes midtnivået opp med ulike rekker av andre virvelløse dyr, som f.eks. leddmarker, bløtdyr, leddyr og pigghuder. I øvre halvdel kom ryggstrengdyra med fisk nederst og pattedyr øverst. På toppen tronet primatene med mennesket som krona på verket. På 1970-tallet ble faget kladistikk utvikla. Dette faget bygger på strenge matematiske og logiske regler, som ikke skal berøres her. Det viktigste poenget i vår sammenheng er at kladistikken tvang fram en «demokratisk» måte å framstille organismene på. Et kladistisk «livets tre» har ingen hierarkisk struktur. Alle nålevende organismer har hatt nøyaktig like lang evolusjonshistorie enten det er bakterier, mennesker eller roser. Treet har flat krone som et tre på en afrikansk savanne og alle organismene ligger på linje øverst i krona (figur 4). Det eksisterer ingen «primitive» eller «avanserte» livsformer. Høyden på treet avspeiler tidsrommet evolusjonen har
106-113 Hoiland.fm Page 113 Wednesday, May 11, 2005 2:47 PM Naturen nr. 3 2005 113 organismene som inngår i treet). «Livets tre» kan også framstilles som «ivets hjul». I hjulet som avbildes på figur 5 utgjør «eikene» våre antatte 12 riker, med livets opprinnelse i sentrum. Antall arter som bebor de forskjellige rikene er antydet ved bredden på eikene. Lengden på de forskjellige eikene antyder evolusjonstida. De nålevende organismene vil befinne seg langs hjulets periferi og ingen er mer «primitive» eller mer «avanserte» enn de andre! Figur 5. Livets hjul: Antall arter som bebor de forskjellige rikene er antydet ved bredden på eikene. (Virus er holdt utafor.) Blå = prokaryote riker; andre farger = eukaryote riker: Rosa = riker uten kloroplaster, m. a. o. riker hvor vi aldri vil finne planteliknende former. Grønn = riker med prokaryote (av 1. orden) kloroplaster. Gul = riker som kan ha eukaryote (av 2. eller til og med 3. orden) kloroplaster. Vær oppmerksom på at ikke alle representantene i sistnevnte gruppe nødvendigvis har kloroplaster. Urdyrriket består for det meste av organismer uten kloroplaster, det samme gjelder om lag halvparten av alveolatriket og diskoriket. Svart pil antyder opprinnelsen til mitokondriene fra bakteriene (vær oppmerksom på at mitokondrier mangler er redusert(?) hos organismene i det bortgjemte riket). Hvite piler antyder opprinnelsen til kloroplaster av henholdsvis1., 2. og 3. orden. foregått. Ut fra forgreiningen nedover i treet vil vi se slektskapet mellom organismene. Mennesket vil være mest i slekt med svalestjerten, noe mindre med fluesoppen, enda mindre med nyperosa, minst med kolibakterien (hvis det er disse Videre lesning Baldauf, S.L. 2003. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300: 1703 1706. Delwiche, C.F. 1999. Tracing the Thread of Plastid Diversity through the Tapestry of Life. Am. Natural. 154: S164 S177. Høiland, K. 2003. Sopp: fra ufullkomne planter til eget rike. Naturen 127: 30 37. Margulis, L. & Sagan, D. 2002. Acquiring Genomes. A Theory of the Origins of Species. Basic Books, New York. Sandvik, H. 2004. Dyrenes stamtre. Del 1: Hva er et stamtre? Naturen 128: 289 302. Stechmann, A. & Cavalier-Smith, T. 2002. Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion. Science 297: 89 91. Stechmann, A. & Cavalier-Smith, T. 2003. The root of the eukaryote tree pinpointed. Curr. Biol. 13: R665 R666. Whittaker, R.H. 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150 160.