Hørsel hos fisk. Responser på lyd. Fisk og seismikk Tromsø 06.04.2017 Hans Erik Karlsen Universitetet i Oslo, Marinbiologisk Stasjon Drøbak
Lyd er: (1) trykkvariasjoner (2) svingninger av vannpartikler
Lyd = trykkvariasjoner og svingninger/bevegelse av vannmolekyler Akselerometer svinger som vannmolekylene og måler disse svingningene Hydrofon beveger seg ikke og måler trykkvariasjonene
Fisk, blekksprut, krepsdyr mfl. oppfatter lyd med sine likevektsorganer.
I hvert av fiskenes to indre ører er det 3 likevektsorganer/otolittorganer. Indre øre Otolitt-organer 1)likevekt (kroppsorientering i tyngdefeltet), 2)egen kroppsbevegelse 3)ytre vannbevegelser og lyd
inhibisjon stimulering Sansecellene i likevekt- og hørselsorganer hos dyr kalles hårceller. De stimuleres når deres stive sansehår bikker i en gitt retning.
væske otolitt hårceller Skisse: Likevektsorgan og hørselsorgan hos fisk, blekksprut krepsdyr mfl. nerve
I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt. Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden. otolitt hårceller hørselsnerve
I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt. Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden. otolitt - - + + hårceller hørselsnerve
I et lydfelt oscillerer fiskens bløtvev og ørestein ulikt. Dermed stimuleres hårceller, og fisken hører lyden. otolitt + + - - hårceller hørselsnerve
Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i volum og stimulere likevektsorganet. Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk. otolitt Gassfylt blære
Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i volum og stimulere likevektsorganet. Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk. otolitt Trykkfall - - + +
Lydtrykkvariasjoner får svømmeblæren til å pulsere i volum og stimulere likevektsorganet. Fisken blir indirekte følsom for lydtrykk. otolitt Trykkøkning + + - -
tarm svømeblære
Audiogram hos fisk A 10-1 a b c 160 a b c B Lydakselerasjon (m/s 2 ) 10-2 10-3 10-4 10-5 Lydtrykk (db re 1 Pa) 140 120 100 80 60 10-6 40 10 100 1000 Frekvens (Hz) 10 100 1000 Frekvens (Hz) a) Fisk som kun er følsomme for lydens partikkelbevegelse. b) Fisk følsomme for lydens partikkelbevegelse og i middels grad til lydtrykk. c) Fisk følsomme for lydens partikkelbevegelse og i særlig grad også til lydtrykk.
Llydakselerasjon (m/s 2 ) Audiogram til fisk som kun følsomme for lydens partikkelbevegelse Lydakselerasjon (m/s 2 ) db re 1 upa (100Hz) 10-1 170 Rødspette Skrubbe Sandflyndre Ulke Vanlig ulke 150 Laks 10-2 10-3 10-4 130 110 Pleuronectes platessa Limanda limanda Myoxocephalus scorpius Salmo salar 10-5 0,1 1 10 100 Frekvens Frekvens (Hz) (Hz)
Hvordan og hvorfor påvirker lyd atferden til fisk?
Fisk kommuniserer med lyd. Fisk som angriper lager en frontbølge dvs. en «lydpuls». Fisk lever i et lydrikt miljø der havstrømmer, tidevannsbevegelser, bølgeslag, seismisk aktivitet i grunnen med mer bidrar til dannelsen av et landskapskart av lyd som fisk kan navigere og orientere etter.
Hyse/kolje sei torsk normale bop/grynt (tre gjentagelser av hver art) lake Torskefiskene lager artskarakteristiske korte lydpulser: banke- gryntelyder.
Opptak av bankelyder fra hyse i varierende grad av opphisselse. Avsluttes med hum-sekvens,som avgis i forbindelse med selve gytingen.
Startle response Hurtig fluktrespons C-respons Frontbølge Siluetter er med 25 ms intervall. Latenstid 8-15 ms.
Lydinduserte C-responser hos fisk. A 80 ms 40 ms 20 ms 0 ms C-respons B er en hurtig og kortvarig fluktrespons. Den sterkeste type unnvikelsesrespons, og styres av et spesialisert nervøst fluktnetverk i hjernestammen. Dyret er stimulert på en måte «tilsvarende umiddelbar livsfare».
Infralydkilde Prof. Olav Sand, UiO.
Cyprinids lake Borrevatn Distance m 0,01 m/s 2 8 6 4 2 16 Hz infrasound on 30s Figur prof. Olav Sand, UiO..
Representant for sildefisk hørselsspesialister Representanter for torskefisk mellomgod hørselssans 4-8 cm brisling (Sprattus sprattus) Representanter for kutlingfisk hørselsgeneralist 15-20 cm torsk (Gadus morhua) og hvitting (Merlangus merlangus) 4-6 cm glasskutling (Aphya minuta) og tangkutling (Gobiusculus flavescens)
view from above Pressure chamber aluminium (20 mm) Area of interest sagittal section 50 cm 70 cm 25 cm transparent lid elastic membrane piston vibrator Concrete base
view from above Pressure chamber aluminium (20 mm) Area of interest sagittal section transparent lid elastic membrane piston vibrator Concrete base
view from above Pressure chamber aluminium (20 mm) Area of interest sagittal section transparent lid elastic membrane piston vibrator Concrete base
180 n=1 Pressure amplitude rms (db re 1 Pa) 160 140 120 100 80 60 n=5 Whiting startle thresholds Audiogram Gadidae n=8 10 100 1000 Stimulus frequency (Hz) n=5 Hvitting responderte tydelig på lydpulstimuleringene og virket generelt svært lettskremte. Laveste lydtrykkterskel for C-type fryktrespons var 138dB re 1 µpa ved 160Hz. Gjennomsnittet var 144 db re 1µPa, eller ca: 60 db over høreterskel for torskefisk.
180 n=1 Pressure amplitude rms (db re 1 Pa) 160 140 120 100 80 60 n=7 Atlantic cod startle thresholds Audiogram Gadidae n=7 10 100 1000 Stimulus frequency (Hz) Torsk reagerte langt svakere på lydpulsstimulering enn hvitting og nærmere 30% reagerte ikke. Gjennomsnittlig terskelverdi for C-type fryktresponser var 154 db re 1 µpa, dvs. 10 db eller en faktor på 3 høyere enn for hvitting. n=5
180 Pressure amplitude rms (db re 1 Pa) 160 140 120 100 80 60 Sprat (sprattus sprattus) Audiogram clupeids 10 100 1000 Stimulus frequency (Hz) Brisling er sildefisk og har en svært velutviklet hørselssans lik sild. De reagerte klart på lydpulsstimulering og viste C-type fryktrespons i hele det hørbare frekvensområdet. Gjennomsnittlige terskelverdier var i området 123-129 db re 1 µpa, dvs. 50-60 db over høreterskel.
V 1 hydrphx V 1 hydrphx 6 4 10 ms 82 2 60-2 4-4 2 2-6 0-2 -8-4 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 125 ms -6-8 4 Markers 00 Stimulering med 160 Hz lydpulser 3 Txt Mark med ulik varighet (10-250 ms). 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18
Pressure amplitude rms (db re 1 Pa) 180 160 140 120 100 Whiting (Merlangus merlangus) Sprat (Sprattus sprattus) 0 50 100 150 200 250 300 160 Hz maximum stimulus level duration (ms) Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulike varigheter viste at dette ikke påvirket terskelverdi for C-type fryktrespons hos verken brisling eller hvitting.
V 1 hydrphx V 1 hydrphx 4 3 Markers Txt Mark 5 4 3 00 15 ms 2 1 2 0 4 3 Markers 00-1 Txt Mark 5-2 4-3 3-4 2-5 1 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 2 0-1 -2-3 -4 65 ms -5 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulik tid til maksimal verdi (12-250 ms).
Pressure amplitude rms (db re 1 Pa) 180 160 140 120 100 Sprat (Sprattus sprattus) Whiting (Merlangus merlangus) 0 50 100 150 200 250 300 Linear rise time of 160 Hz stimulus (ms) Stimulering med 160 Hz lydpulser med ulike tider til maksverdi, viste at dette sterkt påvirket terskelverdi for C-type fryktrespons hos både brisling og hvitting. Skarpe lydpulser (nær lydkilden) skremmer mer enn mindre skarpe lydpulser (langt fra lydkilden) av samme p-p verdi.
Atferdsresponser hos fisk, lab-studier. Startle-respons sannsynlighet 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 A Brisling Hvitting Torsk Glasskutling Tangkutling Småsil B C D A B C 0,0 10-5 10-4 10-3 10-2 10-1 10 0 10 1 Partikkelaksellerasjon amplitude rms (m/s 2 ) A) Plutselige lyder nær høreterskel ( 10-5 m/s 2 ) gir svake orienteringsresponser. B) Pulset lyd ca. 40 db over høreterskel gir typisk økt svømmeaktivitet, fortetning, søk til større dyp. C) Brå, pulset lyd ca. 50-70 db over høreterskel gir hurtig fluktatferd (C-responser) samt økt svømmeaktivitet, fortetning, bevegelse mot større dyp med mer. D) Svært kraftige pulser kan gi midlertidige og permanente barotraumer.
A Adferdstudium i merd B Austevoll havbruksstasjon Oktober 2015
14Hz infralydkilde
Infrasound source (1.5m below surface) Workboat Caruso source (3 m below surface) Gimble ring Echosounder (4 m below surface)
Gjennomsnittlig svømmehastighet (m/s) Kvantifisering av svømmehastighet 1.6 1.5 1.4 1.3 1.2 1.6 1.1 1.5 1.0 1.4 0.9 1.3 0.8 1.2 1.6 0.7 1.1 1.5 0.6 1.0 1.4 0.5 0.9 1.3 0.4 0.8 1.2 0.7 1.1 0.6 1.0 1.5 0.5 0.9 1.4 0.4 0.8 1.3 0.7 1.2 0.6 1.1 0.5 1.0 1.5 0.4 0.9 1.4 0.8 1.3 0.7 1.2 0.6 1.1 0.5 1.0 0.4 0.9 0.3 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 Lydstimulering 14 Hz 112 Hz Fjernseismikk Oppskalert fjernseismikk Nærseismikk -35-25 -15-5 5 15 25 35 Tid i forhold til lydstimuleringsstart (sekunder)
Resultatene er i tråd med tidligere studier Resultater for makrell 14Hz 0,03 m/s 2 C-responser i 40% av testene Kraftig/moderat økning i svømmehastighet - 80% Kraftig/moderat endring i stimatferd - 30% Oppskalert fjernseismikk 0,004 m/s 2 S-responser - 33% av testene Moderat økning i svømmehastighet - 22% Nærseismikk 0,004 m/s 2 S-responser - 11% Moderat økning i svømmehastighet - 11% 112Hz 0,007 m/s 2 S-responser - 11% Moderat økning i svømmehastighet - 22% Fjernseismikk 0,002 m/s 2 Økt svømmehastighet i kun én test
Hva tilsvarer terskelverdiene for makrell i merd i en rell seismikkinnsamling? Avstand (km) Modellering av lydforplantning seismikk Nordland VII (Hovem et al. 2012; Handegard et al. 2012)
Sammendrag Det er i dag en svært god kunnskap om hørselsmekanismer og hørselsevne (audiogram) hos fisk. Atferdsresponser hos fisk på lydpulser er studert i laboratoriesituasjoner og terskelverdier for økt svømmeatferd, aggregering, dybdeforandringer og hurtige fluktresponser (C-responser) er kartlagt for en rekke arter. Lavfrekvent lyd (< 100 Hz) ser generelt ut til å gi større atferdsresponser enn høyfrekvent lyd (> 100 Hz). Atferdsresponser til flere arter er studert i merd-forsøk, senest makrell i Norge. Terskelverdier for atferdsresponser i merdforsøk er svært like de man har sett i laboratorieforsøk. Lydtilvenning (habituering) og lydpulsers stigetid (som øker med avstanden til lydkilden) er av betydning for hvor sterkt fisk responderer atferdsmessig og dermed på en beregning av «skremmeavstander». Det er forskjeller i graden av atferdsresponser mellom arter (eks. sei vs torsk). Hvor lenge fisk av en gitt art kan «sky» et område de er «skremt» vekk fra, og hvordan dette eventuelt kan unngås er ukjent og en utfordring.
Måling og modellering av lydforplantning i havet, og kunnskap om hvordan fisk reagerer atferdsmessig på pulset lyd, kan utgjøre et faglig grunnlag for behandling av søknader om seismikk- og andre tilsvarende aktiviteter i forhold til fiskeri.