Plathyhelminthes flatorm Monogenea og Trematoda av Bjørn Gjerde 2007-2011 Bjørn Gjerde 1
Helminthes orm, makk PLATYHELMINTHES (flatorm) MONOGENEA (haptororm) TREMATODA (ikter) CESTODA (bendelorm) Cyclophyllida Pseudophyllida NEMATHELMINTHES (rundorm) NEMATODA (rundorm) Strongylida Trichostrongyloidea Strongyloidea Metastrongyloidea Rhabditida Ascaridida Oxyurida Spirurida Enoplida ACANTHOCEPHALA (krassarar) 2007-2011 Bjørn Gjerde 2
Helminthes orm, makk ACOELOMATE: Manglar kroppshole, rommet mellom tarmkanalen og det ytre tegumentet er utfylt av eit svampliknande parenkym. Monogenea Platyhelminthes Trematoda Cestoda PSEUDOCOELOMATE: Har ei "falsk" kroppshole, som ikkje er avgrensa av peritoneum. Nemathelminthes Nematoda Acanthocephala Tvekjønna Tvekjønna ( Schistosomatidae) Tvekjønna Særkjønna Særkjønna Avlange, dorsoventralt avflata, 0,15-20 mm lange. Opisthaptor i bakre ende. To tarmgreiner, som endar blindt. Kjønnsopning ventralt. Bladforma til sylindriske; 1-2 sugeskåler, den eine rundt munnopninga. To tarmgreiner, som endar blindt. Kjønnsopning ventralt. Bandforma, frå eit par mm til fleire meter lange. Scolex (for feste til tarmmucosa), hals og kjede med umodne, modne og gravide ledd (strobila). Manglar tarmkanal. Kjønnsopning(ar) på sidekantane av ledda (dei fleste i Cyclophyllida) eller ventralt (Pseudophyllida). Avlange, sylinderforma eller spindelforma, frå 1 mm til over 1 m lange. Langsgåande tarmkanal frå fremre til bakre ende; endar i anus hos hoa og kloakken hos hannen. Kjønnsopninga hos hoa har ulik plassering langsetter kroppen hos ulike grupper. Hannane har 1-2 spiklar (ingen hos Trichinella). Hoene er ofte større enn hannane. Avlange, sylindriske eller avflata. Kolbeforma proboscis i fremre ende for feste i tarmslimhinna. Manglar tarmkanal. Hoene er ofte større enn hannane. 2007-2011 Bjørn Gjerde 3
Helminthes orm, makk Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Direkte utvikling Indirekte utvikling Indirekte utvikling (med få unntak) Direkte eller indirekte utvikling Indirekte utvikling Vaksen, egg, oncomiracidium (Gyrodactylus er vivipar). Vaksen, egg, miracidium, sporocyste, redie, cercarie, metacercarie. Cyclophyllida: Vaksen, egg, oncosfære, første metacestode (cysticercoid, cysticerc, strobilocerc, coenur, hydatide), andre metacestode (tetrathyridium) [hos somme arter]. Pseudophyllida: vaksen, egg, coracidium, procercoid, plerocercoid. Vaksen og (L5), egg, L1, L2, L3, L4 (fire hudskifte). Vaksen og, egg, acanthor, acanthella, cystacanth (innkapsla acanthella-larve). Alle er parasittiske. Dei fleste er ektoparasittar hos fisk. Alle er parasittiske. Endoparasittar i tarmen, levra, blodkara, urinvegane, lungene. Alle er parasittiske. Endoparasittar hovudsakleg i tunntarmen, men somme arter har larvestadium i ulike vev og indre organ hos pattedyr. Frittlevande eller parasittiske. Endoparasittar i mage-tarmkanalen, lever, lunger, luftvegar, nyre, urinblære, serøse holrom, hjerte, blodkar, CNS, auga, ligament, bindevev, hud. Alle er parasittiske. Endoparasittar i tarmen. 2007-2011 Bjørn Gjerde 4
Platyhelminthes - flatorm Dorsoventralt avflata (samantrykte frå underside til overside); bladforma, bandforma. Haptororm (Monogenea), ikter (Trematoda) og bendelorm (Cestoda). Tvekjønna (hermafroditte), med unntak av ikter i familien Schistosomatidae. Dei vaksne ormane har dermed både hannkjønns- og hokjønnsorgan. Haptorormane har ei direkte utvikling, medan iktene og bendelormane har ei indirekte utvikling med bruk av ein eller fleire mellomvertar i livssyklusen. 2007-2011 Bjørn Gjerde 5
Monogenea (haptororm) Parasittar hos fisk, krypdyr, amfibiar (dyr i ferskvatn og saltvatn). Vanlege hos villfisk. Relativt verts- og habitatspesifikke. Dei fleste er ektoparasittar på hud, finnar, gjeller eller i munnhola. Lever av blod, epitelceller og slim. Er festa til verten ved hjelp av opisthaptoren i bakre ende. Utforminga av opisthaptoren er viktig for klassifiseringa. 2007-2011 Bjørn Gjerde 6
Monogenea (haptororm) Klassifisering basert på utforminga av opisthaptoren (gult) i bakre ende; Monoopisthocotylea har ein stor skålstruktur med krokar; Polyopisthocotylea har mange små klemmeskåler 2007-2011 Bjørn Gjerde 7
Monogenea - livssyklus Direkte livssyklus Er eggleggjande, bortsett frå medlemmer av familien Gyrodactylidae. Vaksen orm Egg Oncomiracidium Juvenil orm Vaksen, kjønnsmoden orm Egg Overføring ved hjelp av dei ciliekledde (sømjande) oncomiracidia. Medlemmer av familien Gyrodactylidae føder levande ungar (preadulte). Desse blir overførte ved direkte kontakt mellom vertsdyra eller via botnmateriale. 2007-2011 Bjørn Gjerde 8
Monogenea - livssyklus (a) egg; (b) oncomiracidium med ciliar; (c) oncomiracidium utan ciliar; (d) juvenil orm; (e) vaksen orm 2007-2011 Bjørn Gjerde 9
Monogenea: Gyrodactylus salaris 2007-2011 Bjørn Gjerde 10
Monogenea: Gyrodactylus salaris Scanningelektronmikroskopifoto: Tor Atle Mo 2007-2011 Bjørn Gjerde 11
Monogenea: Gyrodactylus salaris Ca. 0,4 mm lang parasitt hos laksefisk, vesentleg laks, i ferskvatn og brakkvatn. På hud og finnar, men kan også finnast på gjellene. Dei føder levande ungar, som alt er drektige ved fødselen, og som raskt føder sitt eige drektige avkom. Veldig rask oppformeiring. Lagar skadar på hud og gjeller, noko som fører til at fisken stryk med, dels pga. sekundærinfeksjonar med sopp. Har ført til ein sterk reduksjon i laksebestanden i smitta vassdrag, og fleire laksestammer er blitt utrydda. Den samla årlege produksjonen av villaks i Noreg er redusert med 15%. Har kosta Noreg 3-4 milliardar kroner. 2007-2011 Bjørn Gjerde 12
Gyrodactylus salaris Blei innført med laksesmolt frå Sverige på 1970- talet Spreidd til ulike vassdrag ved utsetjing av fisk Kan også spreia seg mellom nærliggjande elvar på fisk som vandrar i brakkvatn. Kan overførast mellom vassdrag med vatn og vått utstyr. Utrydda i ca. 20 vassdrag ved hjelp av rotenon, som drep fisken (verten). Dei siste åra er også aluminiumsulfat blitt nytta (drep berre G. salaris). 2007-2011 Bjørn Gjerde 13
Monogenea: Gyrodactylus salaris Vassdrag som er/har vore smitta pr. februar 2009 (t.v.) og tidlegare smitta vassdrag som er fri for parasitten pr. mai 2008 (t.h.). copyright: Direktoratet for naturforvaltning, www.dirnat.no 2007-2011 Bjørn Gjerde 14
Gyrodactylus salaris skade på laks Skade på finnar og hud med sekundære soppinfeksjonar. Foto: T. Poppe 2007-2011 Bjørn Gjerde 15
Trematoda - ikter Dorsoventralt avflata, bladforma, med ei eller to sugeskåler i framenden og/eller på undersida. Parasittar i gallegangen i levra, i tarmen eller i blodkar. Indirekte livssyklus med ein eller to mellomvertar. Første mellomvert er alltid eit blautdyr (Mollusca), som regel ein snigle. Kraftig oppformeiring av larvestadia i sniglen. To viktige ikter hos husdyr i Norge. Begge held til i gallegangane i levra, og blir kalla den store og den vesle leverikta (Fasciola hepatica og Dicrocoelium dendriticum). Finst særleg hos planteetande husdyr på grunn av smitte via planter, men kan også finnast hos hund, katt og menneske. 2007-2011 Bjørn Gjerde 16
Trematoda - morfologi Dorsoventralt avflata - bladforma, lansettforma, koniske, sylindriske 1-2 sugeskåler; ei oral sugeskål rundt munnopninga i fremre ende, og ei ventral buksugeskål lenger bak (unnatak) 7 morfologiske hovudtypar av ikter: distome (2 sugeskåler), amphistome (2), monostome (0-1), gasterostome (1), echinostome (2), holostome (2 + tribocytisk organ), schistosome (2). Tarmen deler seg i to hovudgreiner, eventuelt med sidegreiner, og endar blindt. Hermafroditte (tvekjønna; / ) med unnatak av fam. Schistosomatidae. Ovipare. Egga har operculum (lokk). 2007-2011 Bjørn Gjerde 17
Trematoda - utvikling Alle ikter er parasittiske. Kjønnsmodne ikter held til i tarm, lever/gallegang eller blodkar (vener) hos fisk, fugl og pattedyr. Alle ikter har ein indirekte livssyklus med éin eller to mellomvertar. Den fyrste mellomverten er alltid eit blautdyr (snigel, musling). Ulike variantar av ukjønna formeiring i fyrste mellomvert/sniglen (blått) fører til at kvart miracidium gir opphav til mange cercariar Egg miracidium sporocyste redie (dotterredie) cercarie metacercarie vaksen ikte Egg miracidium redie (dotterredie) cercarie metacercarie vaksen ikte Egg miracidium sporocyste (dottersporocyste) cercarie metacercarie vaksen ikte 2007-2011 Bjørn Gjerde 18
Den store og vesle leverikta Fasciola hepatica Dicrocoelium dendriticum Lever med oppskoren gallegang. Eitt eksemplar av F. hepatica ligg på leveroverflata og fleire eksemplar av D. dendriticum ligg nede i gallegangen. Fasciola hepatica (øvst) og Dicrocoelium dendriticum. Fremre ende til venstre. 2007-2011 Bjørn Gjerde 19
Fasciola hepatica den store leverikta Endevertar: Planteetande dyr og menneske; hovudsakleg storfe og sau Habitat: Gallegangane i levra. Mellomvertar: Damsniglar i slekta Lymnaea; i Noreg arta Lymnaea truncatula. Bladforma, 2-3 x 1 cm; ei oral sugeskål fremst og ei ventral sugeskål i fremre tredel. Finst over store delar av Noreg, men er vanlegast i låglandet og langs kysten nord til Lofoten. Har mest å seia hos storfe og sau på Sørvestlandet. 2007-2011 Bjørn Gjerde 20
Fasciola hepatica - livssyklus Livssyklus: (a) uembryonerte egg blir skilde ut med feces; (b) etter embryonering av egget i det fri klekkjer miracidiet og trengjer inn i sniglar (Lymnea truncatula) i vatn; (c) larvene formeirar seg som sporocyster og rediar og dannar cercariar; (d) cercariar vandrar ut frå sniglen og (e) kapslar seg inn på gras og blir til metacercariar; smitte med metacercariar i graset og (f) utvikling til vaksne ikter i levra. Prepatenstid: 7-10 veker. 2007-2011 Bjørn Gjerde 21
Fasciola hepatica - den store leverikta Livssyklus; unge og fullvaksne ikter (med blod i tarmen); nyutskilde, uembryonerte egg; egg etter klekking og fritt miracidium; skal av mellomvertssniglen Lymnaea truncatula; metacercariar på grasstrå (brune) 2007-2011 Bjørn Gjerde 22
Fasciola hepatica - Fasciolose Akutt, subakutt eller kronisk form avhengig av talet på metacercariar dyra får i seg (>1500; 500-1500; <500). Juvenile ikter lagar boregangar i levra; ikter i gallegangen syg blod. Akutt fasciolose: Store skadar på leverparenkymet og blødningar på grunn av talrike vandrande ikter. Ofte brå død eller kort sjukdomsforløp. Opptrer om hausten. Subakutt fasciolose: Skade på leverparenkymet, blodtap av blodsugande ikter. Rask nedgang i vekt, anemi. Haust, tidleg vinter. Kronisk fasciolose: Blodtap pga. blodsugande ikter. Nedgang i vekt, redusert mjølkeproduksjon. Anemi. Vinter, tidleg vår. 2007-2011 Bjørn Gjerde 23
Paramphistomum spp. - vomikter Endevert: Drøvtyggjarar, m.a. storfe og småfe. Habitat: Vom og nettmage (vaksne), duodenum og løpe (juvenile). Mellomvert: Vassniglar, vesentleg skivesniglar i familien Planorbidae. I Noreg er det sniglar i slekta Gyraulus; i andre land også sniglar i slektene Planorbis og Anisus. Vaksne ikter blir rekna som apatogene; juvenile ikter kan føra til skade på duodenalslimhinna som kan føra til diaré. 2007-2011 Bjørn Gjerde 24
Paramphistomum spp. - vomikter Livssyklus: (a) uembryonerte egg utskilt med feces; (b) etter embryonering av egget i det fri klekkjer miracidiet og trengjer inn i sniglar i vatn; (c) larvene formeirar seg som sporocyster og rediar og dannar cercariar; (d) cercariar vandrar ut frå sniglen, og (e) kapslar seg inn på gras og blir til metacercariar; smitte med metacercariar i graset; juvenile ikter vandrar frå duodenum til vomma, der dei utviklar seg til vaksne ikter (f). Prepatenstid: 2 månader. 2007-2011 Bjørn Gjerde 25
Paramphistomum spp. vomikter Vaksne ikter (raude) på vompapillane; farga preparat av vomikte 2007-2011 Bjørn Gjerde 26
Dicrocoelium dendriticum - den vesle leverikta Endevert: Drøvtyggjarar, hest, gris, hare, kanin, menneske, m.fl. Habitat: Gallegangane i levra. Første mellomvert: Skalberande landsniglar (Helicella, Cochlicopa, Zebrina, m.fl.). Andre mellomvert: Maur i slekta Formica, spesielt arta Formica fusca (sauemaur). Lansettforma, avflata, 8-12 x 2 mm. Vanleg over heile Noreg. 2007-2011 Bjørn Gjerde 27
Dicrocoelium dendriticum - den vesle leverikta Livssyklus: (a) embryonerte egg blir skilde ut med feces og (b) blir tekne opp av landsniglar; miracidia klekkjer, omdannar seg til sporocyster, som formeirar seg og dannar cercariar; (c) cercariane blir skilde ut i slim frå sniglane; (d) cercariane blir etne av maur og (e) kapslar seg inn og blir til metacercariar i mauren; (f) dyr blir smitta ved å få i seg infisert maur med beitegraset; (g) utvikling til vaksne ikter i gallegangen i levra. Prepatenstid: 6-10 veker. 2007-2011 Bjørn Gjerde 28
Dicrocoelium dendriticum - den vesle leverikta Embryonerte egg; skal av landsnigle (første mellomvert) og sauemaur (andre mellomvert); vaksen ikte med ulike organ/strukturar markert 2007-2011 Bjørn Gjerde 29
Dicrocoelium dendriticum - den vesle leverikta Blir rekna som lite patogen Inga vandring i leverparenkymet; syg ikkje blod Eit visst økonomisk tap hos storfe og sau pga. leverkassasjon Liten/ingen immunitetsutvikling; flest ikter hos eldre dyr Overvintrar i beitet som larver i sniglar og maur (mellomvertane) Reservoar hos ville hjortedyr, hare m.fl. 2007-2011 Bjørn Gjerde 30
Cryptocotyle lingua Endevertar: Fiskeetande fugl og rovdyr, m.a. hund, katt, rev og mink. 1. mellomvert: Strandsnigle (Littorina littorea). 2. mellomvert: Fisk i saltvatn. Metacercariar av Cryptocotyle lingua finst i huda hos fisk i saltvatn, spesielt hos fisk som lever på grunt vatn i strandsona (kystfarvatn); er årsak til "svartprikksjuke" hos fisk. Massiv infeksjon av liten fisk (t.d. laksesmolt utsett i oppdrettsanlegg) kan medføra døden. Kjønnsmodne ikter er 0,5-2 x 0,2-0,9 mm store. Kan føra til enteritt hos hund, katt, rev og mink. 2007-2011 Bjørn Gjerde 31
Cryptocotyle lingua - livssyklus (a) Uembryonerte egg ut med feces; embryonering (b) smitte av første mellomvert, Littorina littorea; oppformeiring i sniglen (c) cercariar frisett frå sniglen; (d) cercariane trengjer inn i andre mellomvert, saltvassfisk nær land, og omdannar seg til metacercariar; (e) innkapsla metacercarie; (f) endevertar er måse, andre fiskeetande fuglar og rovdyr 2007-2011 Bjørn Gjerde 32
Cryptocotyle lingua Fisk med talrike innkapsla metacercariar (svarte prikkar) i hud og auge; nærbilete av metacercariar i/ved auge; ufarga preparat av innkapsla metacercarie; histologisk snitt av metacercarie dei svarte cellene inneheld melanin; farga preparat av vaksen ikte 2007-2011 Bjørn Gjerde 33
Schistosomatidae - Schistosoma Endevert: Huspattedyr og menneske i tropiske og subtropiske strok. Habitat: Vena portae, krøsvener, (vener i nasa), vener i urinblæreveggen Mellomvert: Vassniglar, særleg i slektene Bulinus og Physopsis. Morfologi: Særkjønna. Både hann- og hoikter har to sugeskåler i fremre ende. Hannane er flate og inntil 22 mm lange og 1,2 mm breie. Sidekantane er bretta inn mot kvarandre, slik at det oppstår ei renne på ventralsida. Hoene er trådforma, inntil 28 mm lange og berre 0,3 mm i diameter. Genitalopninga ligg i fremre ende like bak den ventrale sugeskåla. Hannar og hoer lever saman i par, og hoa ligg i renna ventralt på hannen det meste av sitt liv. 2007-2011 Bjørn Gjerde 34
Schistosomatidae - Schistosoma Livssyklus: (a) embryonerte egg blir skilde ut med feces; (b) miracidia klekkjer frå egga i ferskvatn og trengjer inn i sniglar; (c) formeiring som sporocyster og utvikling til cercariar; (d) cercariar vandrar ut frå sniglane og trengjer inn gjennom huda til verten; juvenile ikter utviklar seg til hannar og hoer i blodet; og desse dannar par (e) i vener i tarmveggen eller blæreveggen. 2007-2011 Bjørn Gjerde 35
CERCARIEDERMATITT Allergisk reaksjon mot iktelarver (cercariar) som trengjer inn i huda ved bading og andre aktivitetar i ferskvatn. Skuldast schistosomatide ikter i m.a. slektene Gigantobilharzia, Trichobilharzia og Bilharziella, som lever som kjønnsmodne ikter i vener hos m.a. ender. Tilstanden er vanleg på ettersommaren i mange vatn i Noreg, m.a. i Sognsvann. Aktuelle sniglar er Lymnea stagnalis og L. palustris. 2007-2011 Bjørn Gjerde 36
CERCARIEDERMATITT Normal livssyklus og tilfeldig smitte av menneske; typisk oppslag ved Sognsvann i år med stor førekomst av iktelarver og cercariedermatitt 2007-2011 Bjørn Gjerde 37