Bjørn Gjerde. 12. utgåve

Transkript

1 Kompendium i veterinærmedisinsk parasittologi Parasittar hos sau av Bjørn Gjerde 12. utgåve Føreord Den fyrste utgåva av dette kompendiet var ei vidareføring av kompendiet "Parasitter hos sau" av Oddvar Helle frå Mykje av den kunnskap vi i dag har om førekomst og epidemiologi til dei ulike parasittane og parasittsjukdommane hos sau her i landet, spesielt når det gjeld helmintane, er eit resultat av omfattande studiar av denne parasittgruppa utført av stipendiat, dosent og professor Oddvar Helle gjennom meir enn 30 år ved Norges veterinærhøgskole. Mykje av denne kunnskapen finst tilgjengeleg i ei rekkje vitskaplege publikasjonar, og spesielt i Helle si doktorgradsavhandling frå 1971 med tittelen "The epidemiology of gastrointestinal parasite infection of sheep on lowland pastures in Norway". Opplysningar i dette kompendiet om førekomst av ulike parasittar og parasittsjukdommar hos sau i Noreg er i stor grad basert på Helle sine omfattande kunnskapar om dette emnet. Til utarbeidinga av dette kompendiet har ein elles nytta ulike lærebøker i parasittologi, spesielt "Veterinärnedizinische Parasitologie", 4. utgåve. Dette kompendiet gjev ein relativt detaljert omtale av morfologien og biologien til dei ulike parasittane som kan finnast hos sau her i landet. Hovudvekta er lagt på kliniske og epidemiologiske tilhøve. Eit par arter som vi ikkje har hos sau her i landet, men som vi kan få inn med importerte dyr, er også kort omtala. Parasittane er grupperte etter kva habitat dei har hos sau. Oslo, 2011 Bjørn Gjerde Bjørn Gjerde

2 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) i Innhaldsliste INNLEIING... 1 Sauehaldet i Noreg... 1 Tabell 1: Oversyn over sauetalet og lengda av beiteperioden i ulike fylke... 1 Oversyn over parasittar hos sau... 2 Tabell 2: Oversyn over parasittar etter habitat.. 4 Tabell 3: Oversyn over parasittar etter klassifikasjon. 5 Tabell 4: Oversyn over kva parasittar som finst hos søyer og lam til ulike årstider... 6 PARASITTAR I FORDØYINGSKANALEN... 7 Giardia duodenalis... 7 Eimeria (koksidiose)... 7 Cryptosporidium parvum... 9 Moniezia expansa og M. benedeni... 9 Nematodar Nematodar i løpen Haemonchus contortus Ostertagia circumcincta Trichostrongylus axei Nematodar i tunntarmen Trichostrongylus colubriformis og T. vitrinus Cooperia curticei Nematodirus Nematodirus battus Nematodirus filicollis og N. spathiger Bunostomum trigonocephalum Strongyloides papillosus Capillaria longipes Nematodar i tjukktarmen Chabertia ovina Oesophagostomum venulosum Trichuris ovis Skrjabinema ovis Tabell 5: Oversyn over trichostrongylidar hos sau. 20 Faktorar som påverkar talet på nematodar i løpe og tarm Tabell 6: Nematodemengder ved ulike beitetilhøve 22 Førebyggjande tiltak mot parasittar i fordøyingskanalen og levra ved ulike driftstilhøve Behandling i vinterhalvåret Behandling i sommarhalvåret Tabell 7: Tidspunkt for førebyggjande behandling ved ulike driftstilhøve PARASITTAR I LEVRA Fasciola hepatica Dicrocoelium dendriticum Taenia hydatigena (cysticerc) Echinococcus granulosus (hydatide) PARASITTAR I LUNGENE OG LUFTVEGANE Echinococcus granulosus (hydatide) Dictyocaulus filaria Protostrongylidar hos sau og geit Protostrongylus Muellerius capillaris Cystocaulus ocreatus Neostrongylus linearis Oestrus ovis (nasebremslarver) PARASITTAR I MUSKULATUREN OG SENTRAL- NERVESYSTEMET Toxoplasma gondii Sarcocystis gigantea og S. tenella Taenia ovis (cysticerc) Taenia multiceps (coenur) Fig. 1 og 2. Stadium i feces EKTOPARASITTAR Ixodes ricinus (skogflått) Psoroptes ovis Lus Lepikentron ovis (pelslus) Linognathus ovillus (blodlus) Tovengja insekt (Diptera) Fluger (Muscidae) Hydrotaea irritans Spyfluger (Calliphorinae) Melophagus ovinus (sauekrabbe) Fig Ektoparasittar Tabell 8: Behandling av sau mot ulike parasittar Copyright Bjørn Gjerde Den skriftlege og elektroniske (PDF) versjonen av dette kompendiet er kun til personleg bruk. Det er forbode å kopiera (digitalt eller mekanisk) heile kompendiet eller delar av kompendiet for vidareformidling til andre utan løyve frå forfattaren.

3 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 1 INNLEIING Dei fleste parasittane hos sau er typiske beiteparasittar, som vesentleg smittar dyra i beiteperioden. Beitetype og lengda av beiteperioden, som igjen er avhengig av klimatiske tilhøve, vil difor i stor grad påverka førekomsten av ulike parasittar og kor sterkt dyra vil kunna bli parasittert. Sidan kjennskap til sauehaldet i Noreg er viktig for å forstå omfanget av parasittproblema hos sau, vil ein i det følgjande ta med litt om dette. Parasittane blir det meir (enn nok) om seinare. Sauehaldet i Noreg Det har skjedd store endringar i sauehaldet her i landet dei siste åra. I 1969 var det bruk med sau; ved utgangen av 2008 var dette redusert til bruk. Men det er blitt fleire sauer; vi hadde ved utgangen av 2008 mot i I 1969 var det i gjennomsnitt 12,1 vinterfôra sauer på kvart bruk, medan dette i 2008 hadde auka til 70 sauer pr. bruk. Det har altså skjedd ei endring frå mange bruk med få sauer til få bruk med mange sauer. Vidare har det skjedd ei endring mot eit meir spesialisert sauehald. Tidlegare var det vanleg med eit kombinert husdyrhald, der ein hadde både sau, storfe, hest, gris og til dels geit og fjørfe på det same bruket. I dei seinare åra har mange bruk spesialisert seg på eitt eller to husdyrslag. Blandingsproduksjon med mjølkekyr og sau er framleis viktigast, men det finst også mange spesialiserte sauebruk. Det er også mange som held sau på hobbyeller deltidsbasis og har anna løna yrke eller alderspensjon som hovudinntektskjelde. Dei vel 1 million vinterfôra sauene er nokså ujamt fordelte mellom fylka, slik som vist i Tabell 1 nedanfor for 1. januar Nesten halvparten av alle sauer her i landet finst i dei fire Vestlands-fylka Rogaland, Hordaland, Sogn og Fjordane og Møre og Romsdal. Men det er også mykje sau i Nordland og i innlandsfylket Oppland. Mest sau er det i Rogaland. Som ein ser av Tabell 1, er det også store skilnader mellom fylka i det gjennomsnittlege sauetalet på kvart bruk. Tabell 1: Oversyn over talet på driftseiningar (bruk) med vinterfôra sau, talet på vinterfôra sau og gjennomsnittleg dyretal pr. bruk i dei ulike fylka og i heile landet pr. 1. januar 2009 (Kjelde: Statistisk Sentralbyrå; Tabellen viser vidare den gjennomsnittlege lengda av beiteperioden i ulike fylke og i heile landet i fylgje ei gransking av Statistisk Sentralbyrå i Fylke Tal bruk med vinterfôra sau Tal vinterfôra sau Tal vinterfôra sau pr. bruk Dato for beiteslepp Dato for beiteslutt Dagar på beite Østfold ,4 13/5 14/ Akershus og Oslo ,8 19/5 5/ Hedmark ,5 24/5 10/ Oppland ,6 21/5 16/ Buskerud ,3 21/5 16/ Vestfold ,1 13/5 15/ Telemark ,1 16/5 20/ Aust-Agder ,3 15/5 17/ Vest-Agder ,5 30/4 10/ Rogaland ,6 24/4 1/ Hordaland ,3 5/5 20/ Sogn og Fjordane ,5 7/5 19/ Møre og Romsdal ,2 7/5 15/ Sør-Trøndelag ,5 18/5 11/ Nord-Trøndelag ,0 20/5 9/ Nordland ,9 23/5 10/ Troms ,8 30/5 2/ Finnmark ,4 31/5 2/ Heile landet ,0 Gj.snitt: 14/5 16/ Sauen haustar det meste av produksjonsfôret (fôr til tilvekst, mjølke- og ullproduksjon) på beite, og norsk sauehald er i stor grad basert på utnyttinga av beiteressursane. Her i landet er sauebeita hovudsakleg utmarksbeite og i liten grad kulturbeite og gjødsla beite, slik som for storfe. Heile 75-80% av sauene går på fjellbeite/heiebeite, medan 15-20% går på skogsbeite. Berre 5-10% av sauene går på kulturbeite (dyrka og gjødsla beite) eller delvis dyrka og gjødsla beite om sommaren. Om lag 75% av dei sauene som går på

4 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 2 utmarksbeite om sommaren, beitar innmark (eng) ein kortare periode vår og haust. Heimebeitet vår og haust kan også omfatta delvis dyrka/rydda og gjødsla areal, der det ikkje blir hausta gras. Av dei to typane utmarksbeite, er skogsbeite vanlegast på Austlandet og i Trøndelag. Men i dei mest skogrike delane av landet er det lite sau. I ein del område går sauen på skogsbeite i fyrste og siste del av utmarksperioden og på fjellbeite midtsommars. Mange stader blir sauene transporterte eller drivne lange strekningar direkte til fjellbeite/heiebeite frå beitet heime. Sidan dei fleste parasittane hos sau blir overførte på beite, kan det vera nyttig å kjenna til lengda av beiteperioden for sau i ulike landsdelar. Dette er også vist i Tabell 1, men tala stammar frå 1974 og kan ha endra seg noko dei seinare åra. Vi ser at dato for beiteslepp varierer frå slutten av april til slutten av mai og at tida for beiteslutt varierer frå byrjinga av oktober til byrjinga av november. Lengda av beiteperioden varierer såleis frå om lag fire månader i Nord-Noreg til vel eit halvt år på Sørvestlandet. Somme stader på Vestlandet går også sauene ute heile vinteren, men då med tilleggsfôring. Oversyn over parasittar hos sau Parasittar finst i alle saueflokkar, men det er ikkje alltid dei fører til klinisk sjukdom. I staden kan parasittinfeksjonen ytra seg i form av redusert fôropptak og fôrutnytting, som igjen kan føra til redusert tilvekst, ullproduksjon og mjølkeproduksjon og nedsett slaktekvalitet og ullkvalitet. Sjølv om heile saueflokken som oftast er smitta av parasittar, kan det vera store skilnader mellom dyra når det gjeld kor hardt dei er ramma av parasittåtaket. Spesielt utsette er lamma i dei fyrste 6-9 månadene av sitt liv og søyene i tida rundt lemming om våren. Lamma er utsette fordi dei enno ikkje har utvikla fullgod immunitet mot parasittane, medan lamsøyene er utsette fordi ein elles god immunitet blir svekt på grunn av prolaktinproduksjon i samband med lemming og laktasjon. Den generelle ernærings- og helsetilstanden i saueflokken vil også påverka dyra si motstandskraft og evne til å utvikla immunitet mot parasittane, og dermed deira evne til å motstå parasittåtak. God ernæring og godt stell vil gjera dyra mindre utsette for alvorlege parasittåtak. Produksjonen i sauehaldet er i vesentleg grad basert på å få fram gode slaktelam. I dei fyrste levemånadene har lamma lita evne til å stå imot parasittåtak, og dei kan lett bli sette tilbake i vekst. Lamma er såleis ikkje i stand til å utvikla fullgod immunitet mot mange av nematodane i løpe og tarm under den fyrste sommaren på beite. Tiltak mot parasittane må difor særleg ta sikte på å hindra at lamma blir utsette for sterke parasittåtak. Men lamma kan også få ein dårleg start på livet ved at morsøyene er sterkt parasitterte og difor mjølkar dårleg. Og mange lam får ingen start på livet i det heile på grunn av at morsøyene blir smitta av parasitten Toxoplasma gondii for fyrste gong i drektigheitstida og aborterer eller føder daude, fullgåtte lam. Sau kan bli parasittert av rundt 50 arter. Dei som er viktigast for tilveksten hos lamma, finst i fordøyingskanalen (Tabell 2). Både koksidiar, bendelorm, og ikkje minst nematodar, kan gje sjukdom og/eller nedsett tilvekst. Også dei to leveriktene er viktige hos sau, spesielt den store leverikta Fasciola hepatica. Lungeorm har derimot sjelden noko å seia klinisk hos sau. Av andre endoparasittar er protozoen Toxoplasma gondii svært viktig i norsk sauehald som årsak til abort og daudfødslar. Sau har også mange ektoparasittar. I vinterhalvåret kan pelslusa (Lepikentron ovis) og sauekrabben (Melophagus ovinus) vera til stor plage. Ute på beite er skogflåtten (Ixodes ricinus) viktig som overførar av rickettsien Ehrlichia phagocytophila, som framkallar sjukdommen sjodogg. Hovudfluga Hydrotaea irritans kan hindra sår i å gro, og spyflugelarver kan føra til store hudskadar, som kan enda med døden. Både skogflått og spyfluger er hovudsakleg eit problem hos sau i Vestlandsfylka. Mange ulike grupper av parasittar kan finnast hos sau (Tabell 3). Av protozoane er tarmkoksidiar i slekta Eimeria viktige som årsak til alvorleg tarmsjukdom hos lam i vårbeiteperioden. Av vevscystedannande koksidiar er sau mellomvert for to Sarcocystis-arter, som begge er svært vanlege. Og som nemnt ovanfor kan Toxoplasma gondii gje store tap i form av abortar og fødsel av daude eller sterkt svekte lam. Når det gjeld ikter, er både den store og den vesle leverikta vanlege hos sau, men det er fyrst og fremst Fasciola hepatica som har noko å seia klinisk, spesielt på Sørvestlandet. Begge leveriktene kan dessutan føra til leverkassasjon i kjøtkontrollen. Sau kan ha to arter av bendelorm i slekta Moniezia i tunntarmen. Dei er ganske vanlege hos lam over heile landet, men blir rekna som moderat til lite patogene. Sau er dessutan mellomvert for bendelormen Taenia hydatigena, som har hund og rev som endevert. Av nematodar kan sau ha mange arter i fordøyingskanalen, med ulike arter i respektive løpe, tunntarm og tjukktarm. Den viktigaste nematodegruppa hos sau er trichostrongylidane, og spesielt artene Ostertagia circumcincta i løpen og Nematodirus battus i tunntarmen. Med unntak av Nematodirus battus, blir lamma i liten grad immune mot dei ulike løpe-tarmnematodane gjennom den fyrste, og for dei fleste den siste, beitesesongen. Desse parasittane kan difor føra til svært dårleg tilvekst hos lamma der smittepresset er stort, det vil fyrst og fremst seia der lamma går på kulturbeite heile sommaren. Ved bruk av utmarksbeite om sommaren blir problema med nematodane mindre, men ein vil framleis kunna ha problem med Nematodirus battus i vårbeiteperioden heime. Av middedyr er det "berre" skogflåtten som er vanleg hos sau her i landet, og då vesentleg i kyststrôka i Sør-Noreg. Den svært patogene arta Psoroptes ovis, årsak til vondarta saueskabb, blei utrydda her i landet i 1890-åra. Når det gjeld insekt, har vi pelslus og ulike tovengja insekt (Diptera) hos sau. Desse kan plaga og uroa dyra, føra til sterk kløe, med skade av ulla som resultat, eller dei kan vedlikehalda sår (Hydrotaea irritans) eller danna nye sår i huda (spyflugelarver).

5 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 3 Det er altså svært mange parasittarter som kan finnast hos sau i Noreg, men det inneber ikkje at alle sauer overalt her i landet har alle desse parasittane. I eitt og same område vil det vera skilnader i parasittfaunaen mellom lam og eldre dyr på grunn av ulik eksponering og grad av immunitet mot parasittane. Dei aller fleste endoparasittane hos sau blir berre overførte ute i beita i beitesesongen. På grunn av at dei fleste av desse parasittane har frittlevande stadium som blir påverka av klimatiske tilhøve, vil det vera skilnader i parasittfaunaen mellom sau i ulike landsdelar og mellom sau i låglandsstrôk og i fjellbygdene. Mikroklimaet i beita har også mykje å seia. Enkelte parasittar krev rålendte beite (til dømes Fasciola hepatica), men dei fleste kan utvikla seg på alle slags jordtypar. Veldrenerte beite gjev difor ingen garanti mot snyltaråtak. Kulturbeite som har eit frodig og jamnt grasdekke, kan disponera for sterke parasittåtak, av di slike beite har eit gunstig mikroklima for utvikling og overleving av dei frittlevande stadia. Det vil også vera årstidsvariasjonar i førekomsten av ulike parasittar, noko som dels skuldast effekten av årstidsvariasjonar i klima på frittlevande stadium, og dels skuldast årstidsvariasjonar i oppstalling og beitebruk. Vidare vil beitepraksisen påverka parasittfaunaen. Sau som går på kulturbeite heile beiteperioden, er utsette for eit langt større smittepress av ulike parasittar enn sau som vekslar mellom heimebeite vår og haust og utmarksbeite (skogsbeite eller fjellbeite/heiebeite) om sommaren. Skilnaden i smittepress skuldast dels klimatiske og mikroklimatiske skilnader mellom dei to beitetypane, og dels større dyretettleik på kulturbeite enn på utmarksbeite. Når dyra går på det same beitet heile beiteperioden, vil egg og larver som dyra skil ut tidleg i beitetida, kunna utvikla seg til infektive larver, som kan smitta dyra i siste del av beitesesongen. Når dyra vekslar mellom heimebeite og utmarksbeite, vil mange av helmintegga ikkje bli til infektive larver før dyra er flytta til neste beitetype. Sist, men ikkje minst, vil ulike kontrolltiltak, spesielt bruk av antiparasittære middel, vera avgjerande for kva arter som finst, og kor talrike kvar art er, hos det enkelte dyret. Når ein skal vurdera om bestemte parasittar kan vera årsak til sjukdom eller utrivnad hos sau, må ein såleis vurdera dette ut frå alderen til dyra, landsdel og klima, årstid, beitepraksis og tidlegare bruk av antiparasittære middel. I Tabell 4 har ein samanlikna førekomsten av ulike parasittar hos lam i det fyrste leveåret med parasittfaunaen hos eldre dyr.

6 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 4 Tabell 2: Oversyn over parasittar som kan finnast hos sau i Noreg. Parasittar som er svært sjeldne, eller som det er uvisst om vi har her i landet, står i hakeparentes. Dei viktigaste artene står med utheva skrift. Habitat Familie/slekt/art Infeksjonsmåte Løpe Ostertagia circumcincta Peroralt med L 3 på beitegras. Trichostrongylus axei Peroralt med L 3 på beitegras. Haemonchus contortus Peroralt med L 3 på beitegras. Tunntarm Giardia duodenalis Peroralt med cyster i feceskontaminert fôr/drikke, eller ved slikking. Cryptosporidium parvum Peroralt med oocyster i feceskontaminert fôr/drikke, eller ved slikking Eimeria spp. (E. ovinoidalis, E. crandallis, E. bakuensis m.fl.) Moniezia expansa, M. benedeni Cooperia curticei, C. oncophora Trichostrongylus colubriformis, T. vitrinus Nematodirus battus, N. filicollis, N. spathiger, N. helvetianus Bunostomum trigonocephalum Strongyloides papillosus Capillaria longipes Peroralt med oocyster i fececkontaminert fôr (jord) og drikke, eller ved slikking. Peroralt med cysticercoid i jordmidd (MV) i/på beitegras. Peroralt med L 3 på beitegras. Peroralt med L 3 på beitegras. Peroralt med L 3 på beitegras. L 3 perkutant eller peroralt med fôr. L 3 perkutant eller peroralt med fôr/morsmjølk. Peroralt med egg med L 1 i fôr. Tjukktarm Eimeria spp. Peroralt med oocyster i fôr og drikke. Chabertia ovina Peroralt med L 3 på beitegras. Oesophagostomum venulosum Peroralt med L 3 på beitegras/i fôr. Skrjabinema ovis Peroralt med egg med L 3 i fôr. Trichuris ovis Peroralt med egg med L 1 i fôr. Lever Fasciola hepatica Peroralt med metacercariar på gras. Dicrocoelium dendriticum Peroralt med metacercariar i maur (2. mellomvert) på gras. Taenia hydatigena (cysticerc) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). [Echinococcus granulosus] (hydatide) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). Bukhole Taenia hydatigena (cysticerc) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). Lunge og [Echinococcus granulosus] (hydatide) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). luftvegar Dictyocaulus filaria Peroralt med L 3 på beitegras. Muellerius capillaris Peroralt med L 3 i nakne og skalberande landsniglar (MV) i gras. Protostrongylus rufescens Peroralt med L 3 i nakne og skalberande landsniglar (MV) i gras. Muskulatur Sarcocystis tenella 1, S. gigantea 2 Peroralt med sporocyster frå feces til resp. hund 1 og katt 2 (EV). Toxoplasma gondii Peroralt med oocyster i fôr kontaminert med feces frå katt (EV). [Taenia ovis] (cysticerc) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (EV). CNS Toxoplasma gondii Peroralt med oocyster i fôr kontaminert med feces frå katt (EV). [Taenia multiceps] (coenur) Peroralt med egg med onkosfære frå feces til hund/rev (endevert). Hud og hårlag [Psoroptes ovis] Direkte/indirekte kontakt med smitta sau, (storfe). (stasjonære) Chorioptes bovis/c. texanus Direkte/indirekte kontakt med smitta sau (geit, storfe) Lepikentron (= Damalinia) ovis Direkte/indirekte kontakt med smitta sau. Linognathus ovillus Direkte/indirekte kontakt med smitta sau. Melophagus ovinus Direkte/indirekte kontakt med smitta sau. (temporære) Ixodes ricinus (skogflått) Kontakt med vegetasjon der det finst flåtte-stadium. Culicidae (stikkemygg) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Ceratopogonidae (sviknott) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Simuliidae (knott) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Tabanidae (klegg) Hoer oppsøkjer dyret (ute). Muscidae (ikkje-stikkande fluger) Musca domestica (husfluga) Hydrotaea irritans (hovudfluga) Muscidae (stikkande/blodsugande) Stomoxys calcitrans (stallfluga) Calliphoridae (spy-, kjøtfluger) Lucilia caesar, Lucilia illustris, Calliphora vicina Hannar og hoer oppsøkjer dyret (inne/ute). Hannar og hoer oppsøkjer dyret (ute på beite). Hannar og hoer oppsøkjer dyret (inne/ute nær fjøset). Vaksne fluger oppsøkjer dyret (ute) og legg egg i sår/ullhamen; larvene (L1-L3) er parasittiske (myiasis externa).

7 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 5 Tabell 3: Oversyn over parasittar hos sau i Noreg gruppert etter systematisk plassering. Ein del parasittar som ikkje finst hos oss, men som er viktige i andre land, står i hakeparentes. Rekkje/Klasse Orden/familie/slekt/art Stadium og habitat hos sau Sarcomastigophora Apicomplexa Trematoda Cestoda Nematoda Arachnida Insecta Giardia duodenalis Cryptosporidium parvum Eimeria ovinoidalis, E. crandallis, E. bakuensis m.fl. Sarcocystis tenella, S. gigantea Toxoplasma gondii [Babesia motasi, B. ovis] [Theileria hirci] Fasciola hepatica Dicrocoelium dendriticum Moniezia benedeni, M. expansa Taenia hydatigena [Taenia multiceps] [Taenia ovis] [Echinococcus granulosus] Orden: Strongylida Ostertagia circumcincta Haemonchus contortus Trichostrongylus axei Trichostrongylus colubriformis Trichostrongylus vitrinus Cooperia curticei Nematodirus battus Nematodirus filicollis Nematodirus spathiger Bunostomum trigonocephalum Chabertia ovina Oesophagostomum venulosum Dictyocaulus filaria Muellerius capillaris Protostrongylus rufescens Orden: Rhabditida Strongyloides papillosus Orden: Oxyurida Skrjabinema ovis Orden: Enoplida Capillaria longipes Trichuris ovis Ixodes ricinus Chorioptes bovis/c. texanus [Psoroptes ovis] Orden: Mallophaga Lepikentron (=Damalinia) ovis Orden: Anoplura Linognathus ovillus Orden: Diptera Tabanidae (klegg) Culicidae (mygg) Simuliidae (knott) Ceratopogonidae (sviknott) Muscidae (fluger) Musca domestica Hydrotaea irritans Stomoxys calcitrans Calliphoridae (spyfluger) Calliphora vicina, Lucilia caesar, L. illustris Hippoboscidae (lusfluger) Melophagus ovinus Ukjønna stadium (trofozoitar) på epitelceller i tunntarmen. Kjønna og ukjønna stadium i/på epitelceller i tunntarm og tjukktarm. Kjønna og ukjønna stadium intracellulært i epitelceller eller i celler i lamina propria i tunntarm og tjukktarm. Ukjønna stadium intracellulært i endotelceller i små blodkar (schizontar) og i muskelceller (vevscyster med metrocyttar og cystozoitar). Ukjønna stadium intracellulært i ulike celletypar (endozoitar) og i muskelceller (cystozoitar). Ukjønna stadium intracellulært i erythrocyttar i blodet. Ukjønna stadium intracellulært i lymfocyttar og erythrocyttar i blodet. Juvenile/vaksne i gallegangslumen etter migrasjon gj. leverparenchymet. Juvenile/vaksne i gallegangslumen etter migrasjon gj. galleutførselsgangen. Vaksen orm i tunntarmen Cysticercar i lever og bukhole (oment, krøs). Cysticercar i CNS. Cysticercar i muskulatur. Hydatidar i lever/lunge. L 3 6 L 5 I løpen I løpen I løpen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tunntarmen I tjukktarmen (colon) I tjukktarmen (colon) I lungene (alveolar 6 bronchiolar 6 bronchiar 6 trachea). I lungene (alveolar 6 bronchiolar 6 bronchiar). I lungene (alveolar 6 bronchiolar 6 bronchiar). L 3 6 L 5 I tunntarmen (etter vandring frå hud/munn gj. blodkar og luftvegar). L 3 6 L 5 I tjukktarmen L 1 6 L 5 I tunntarmen I tjukktarmen Larver, nymfer, imago; på huda (område med lite ull). Alle stadium (egg, larver, nymfer, imago); på huda, vesentleg på beina. Alle stadium (egg, larver, nymfer, imago); på huda. Alle stadium (egg, nymfer, imago); på huda/i hårlaget. Alle stadium (egg, nymfer, imago); på huda/i hårlaget. Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute) Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute). Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute). Vaksne & syg blod på område med lite ull (ute). Vaksne % og &. Rundt auge, mule, sår. Ikkje-blodsugande (inne/ute). Vaksne % og &. Rundt auge, mule, sår. Ikkje-blodsugande (ute). Vaksne % og & syg blod på område med lite ull (inne/ute). Hoene legg egg i ullhamen. Larver (I-III) utviklar seg i øvre lag av huda, spesielt i området rundt anus/halerot (lår, rygg). Myiasis externa. Vaksne % og & syg blod. På huda/i ullhamen. Puparium festa til ullhåra.

8 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 6 Tabell 4: Oversyn over kva parasittar og parasittsjukdommar som kan finnast hos søyer og lam til ulike årstider og ved ulike driftstilhøve dersom ingen kontrolltiltak blir sette i verk. Aktuelle behandlingstidspunkt er også oppførte. Årstid Eldre søyer (> 1 år) Lam (0-1 år) Fødsel til beiteslepp (inne) (april/mai) Vårbeiteperioden (april/mai til juni/juli (3-6 veker). Sommarbeite (juni - september) Haustbeite (heime) (sept. - okt./nov.) Innefôrings periode Utegange Reaktivering av hypobiotiske larver, særleg av Haemonchus contortus, Ostertagia circumcincta og Chabertia ovina; stigande eggutskiljing ("spring rise"). Stor populasjon av pelslus (Lepikentron ovis) og sauekrabbe (Melophagus ovinus). Stor nematodepopulasjon i løpe og tarm (stammar frå hypobiotiske larver) og stor eggutskiljing i fyrste del av vårbeiteperioden. Desse egga brukar 3-5 veker på å utvikla seg til infektive larver, som så kan smitta søyene og lamma via beitegraset. Anemi hos dyr som har mange blodsugande Haemonchus contortus i løpen. Opptak av koksidiar, Moniezia-larver og overvintra nematodelarver på same måte som hos lam, men immunitet frå føregåande beitesesong(ar) hindrar (sterk) etablering. Mot slutten av perioden også flugeplage. Kulturbeite Sterk smitte med både overvintrande og ikkjeovervintande arter utover i beiteperioden (sjå under lam). Moderate eggtal, men negativ effekt på mjølkeproduksjon. Flugeplage. Eventuell anthelmintikabehandling av søyene ca. 3 veker etter beiteslepp for å hindra utsmitting av beitet med overvintrande arter. Vedvarande stort smittepress med nematodar. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica. Utmarksbeite Moderat parasittsmitte, vesentleg av Ostertagia, Nematodirus og Chabertia ovina. Flugeplage. Spyflugeåtak i august- /september (Myisasis externa pga. Lucilia caesar) ved beiting i skogsområde på Vestlandet, særleg i Hordaland. Lågt smittepress med nematodar. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica. Auke i mengda av pelslus og sauekrabbe utover vinteren. Få nematodeegg i feces. Behandling av søyene ved innsetjing mot nematodar; eventuelt også mot den store leverikta, pelslus og sauekrabbe. Smitte med Toxoplasma gondii via fôr under fyrste to tredelar av drektigheita (november-mars) kan resultera i abort eller daudfødde lam, eller fødsel av levande, men veike lam. Moderat smitteopptak; elles som ved innefôring. Ny nematodebehandling før lemming (mars-april). Koksidiose kan opptre hos lam som blir fødde tidleg (i april) og står lenge inne; særleg dersom dei står på på talle, sjelden når dei står på spaltegolv. Smitte med Strongyloides papillosus kan skje via morsmjølka eller perkutant, men fører neppe til kliniske symptom. Lamma blir smitta med overvintra Eimeria-oocyster alt dei fyrste dagane på beite; klinisk koksidiose med blaut avføring/diaré og redusert tilvekst/vektreduksjon i tredje beiteveke. Somme lam kan krepera. Opptak av store mengder infektive larver av Nematodirus battus med beitegraset kan skje dersom den synkrone klekkinga av dei overvintra egga er nokolunde samanfallande med tidspunktet for beiteslepp. Diaré, redusert tilvekst, vekttap, død 3-5 veker etter beiteslepp. Opptak av overvintra, infektive larver av Nematodirus spathiger, N. filicollis og Ostertagia circumcincta med beitegraset, men vanlegvis ingen kliniske symptom. Opptak av overvintra cysticercoid av Moniezia expansa og M. benedeni med jordmidd i beitegraset. Blaut avføring frå ca. 6 veker etter beiteslepp. Opptak av overvintra, infektive egg av Trichuris frå jord og av metacercariar av Dicrocoelium dendriticum med maur i beitegraset. Er vårbeiteperioden lenger enn ca. 3 veker, kan lamma også få i seg larver som har utvikla seg frå egg som blei spreidde ut av søyene like etter beiteslepp (sjå nedanfor). Flugeplage, særleg ved øyremerke. Profylaktisk behandling mot koksidiose 7 dagar etter beiteslepp og mot N. battus 2, 4 og eventuelt 6 veker etter beiteslepp. Behandling av lamma ved overføring til utmarksbeite om dei går meir enn 3-4 veker på heimebeitet. Kulturbeite Etter kvart smitte med dei artene som ikkje har overvintra i beitet, men som dei vaksne søyene har tilført beitet i form av egg. Dette gjeld særleg Haemonchus contortus, Trichostrongylus spp., Cooperia curticei, Bunostomum trigonocephalum, Chabertia ovina. H. contortus kan gje anemi. I tillegg vidare smitte med larver av dei overvintrande artene etter oppformeiring i søyer og lam i vårbeiteperioden. Alle desse artene fører i fellesskap til blaut avføring og dårleg tilvekst i beiteperioden. Flugeplage. Anthelmintkabehandling av lamma 3 og 6 veker etter beiteslepp og i byrjinga av august. Eventuelt også behandling av søyene 3 veker etter beiteslepp. Vedvarande stort smittepress med nematodar. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica; kan gje akutt fasciolose på beite. Utmarksbeite Smitte vesentleg med arter som har overvintra i utmarksbeitet (Ostertagia, Nematodirus), eller som kan utvikla seg frå egg til infektive larver på kort tid ved moderate temperaturar (Chabertia ovina). Moderat parasittbelastning; god tilvekst, store slaktelam. Flugeplage. Spyflugeangrep (Myisasis externa) ved beiting i skogsområde på Vestlandet, særleg i Hordaland. Anhelmintikabehandling av lamma ved fjellsending ved lengre vårbeiteperiode heime enn ca. 4 veker. Lågt smittepress dersom det ikkje har gått enkelte søyer og lam heime om sommaren. Infeksjon med metacercariar av Fasciola hepatica. Vedvarande negativ effekt av parasittar opptekne på beite. Blaut avføring. Eventuell utvikling av subakutt eller kronisk fasciolose. Auke i mengda av pelslus og sauekrabbe utover vinteren. Behandling av livlamma ved innsetjing mot nematodar; eventuelt også mot den store leverikta, pelslus og sauekrabbe. Smitte med Toxoplasma gondii via fôr (smitte kan også skje ute på beite). Moderat opptak av smitte; elles som ved innefôring. Ny behandling mot nematodar før lemming (mars-april).

9 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 7 PARASITTAR I FORDØYINGSKANALEN Hos sau kan vi finna både eincella parasittar, bendelorm og rundorm i fordøyingskanalen. Nematodane held til i både løpe, tunntarm og tjukktarm, medan dei to andre gruppene hovudsakleg finst i tynntarmen (både i tunntarm og tjukktarm for enkelte Eimeria-arter og Cryptosporidium parvum). Dei ulike parasittane vil hos lam opptre i ei meir eller mindre fast rekkjefylgje med stigande alder, avhengig av smittemåte og evne til å overvintra i beita. Dette skal vi sjå nærare på til slutt i dette kapitlet. I det fylgjande er dei ulike parasittane omtala etter systematisk plassering, men når det gjeld nematodane, er desse vidare grupperte etter førekomst i respektive løpe, tunntarm og tjukktarm. PROTOZOA Giardia duodenalis (Sarcomastigophora: Diplomonadida: Hexamitidae) Flagellaten Giardia duodenalis (=G. intestinalis) ser ut til å vera relativt vanleg hos sau her i landet. Infeksjon kan påvisast ved mikroskopi av fecesprøvar for cyster. Den kliniske betydninga er ikkje kjent. Det ser ut som sau vesentleg har den ikkje-zoonotiske genotype E. Eimeria (Apicomplexa: Sporozoa: Eucoccidiida: Eimeriidae) Tidlegare var "koksidiar" synonymt med medlemmer av dei to slektene Eimeria og Isospora, det vil seia sporozoar med ein direkte, einverts livssyklus. Tidleg på 1970-talet blei det vist at også ein del arter med toverts livssyklus tilhøyrde koksidiane (vevscystedannande koksidiar). Men gammal vane er vond å venda, så når vi talar om koksidiar hos sau, meiner vi gjerne medlemmer av slekta Eimeria, og med koksidiose hos sau meiner vi sjukdom framkalla av ulike Eimeria-arter. Eimeria-artene blir rekna som svært vertsspesifikke parasittar, og hos sau er det i alt rapportert om 15 arter, men berre 11 av desse er vanlege. Desse er E. ahsata, E. bakuensis, E. crandallis, E. faurei, E. granulosa, E. intricata, E. marsica, E. ovinoidalis, E. pallida, E. parva og E. weybridgensis). Dei tre viktigaste artene er E. ovinoidalis, E. crandallis og E. bakuensis (=E. ovina). Hos sau er det vanlegvis blandingsinfeksjonar med fleire arter. Dei ulike artene kan skiljast på grunnlag av oocystemorfologien, helst morfologien til sporulerte oocyster. Oocystene varierer i storleik frå x 8-15 μm (E. pallida) til x μm (E. intricata). Enkelte arter er morfologisk heilt like arter hos geit. Koksidiar finst så og seia overalt der det er sau. Generelt er koksidiose ein ungdyrsjukdom, av di smitten er utbreidd i miljøet og dyra raskt blir meir eller mindre immune. Her i landet er sauekoksidiose fyrst og fremst eit problem hos lam om våren og tidleg på sommaren (mai-juni). I mange sauebuskapar er koksidiose hos lam eit alvorleg sjukdomsproblem, som kan føra til monalege tap dersom ikkje førebyggjande tiltak blir sette inn. Utvikling: Eimeria-artene hos sau er intracellulære parasittar i epitelceller og celler i lamina propria i tunntarmen og til dels tjukktarmen. Infeksjon skjer peroralt gjennom opptak av sporulerte oocyster frå miljøet. Koksidiane gjennomgår fyrst ei omfattande ukjønna oppformering i form av to eller fleire meronteller schizontgenerasjonar. Merozoitar frå den siste generasjonen omdannar seg så til makro- og mikrogamontar, som dannar respektive makro- og mikrogametar. Makrogametane blir befrukta av mikrogametane, og av zygotane oppstår det oocyster, som blir skilde ut i usporulert tilstand med feces. Prepatenstida (tida frå infeksjon til dei fyrste oocystene kan påvisast i feces) til dei ulike artene varierer mellom 2 og 4 veker. Infeksjonen er sjølvavgrensande, så utan ny infeksjon blir oocysteutskiljinga kortvarig (1-2 veker). I praksis blir dyra smitta kontinuerleg, og dei kan difor ha ei vedvarande utskiljing av oocyster. Men på grunn av utvikling av immunitet, blir formeiringa av koksidiane meir og meir hemma, og oocysteutskiljinga vil gradvis avta til eit lågt nivå. Etter utskiljing sporulerer oocystene og blir infektive i løpet av nokre dagar til veker avhengig av temperaturen og oksygentilgangen. Sporulerte oocyster kan overleva i minst eitt år under fuktige tilhøve i beita. Førekomst og symptom ved koksidiose hos lam: Her i landet er koksidiose hos sau fyrst og fremst ein sjukdom hos lam på vårbeite. Dei aller fleste lamma blir fødde innandørs og er då i liten grad i kontakt med infektive oocyster før utslepp. Dette gjeld særleg om søyer og lam går på spaltegolv eller strekkmetallrister, eller på fast golv med hyppig utskifting av strøet. Ved slik oppstalling er det svært sjelden med koksidiose hos lam inne. Derimot er det ikkje uvanleg med koksidiose hos lam som går på talle. På talle får vi ei opphoping av avføring, og det er fuktig og varmt slik at oocystene lett sporulerer. Dess lenger lamma står inne på talle, dess større sjansar er det for koksidioseutbrot inne. Dei fleste lamma blir smitta med større mengder med oocyster fyrst når dei kjem ut på beite. Det er vanleg at lamma utforskar sitt nye miljø og et litt jord når dei kjem ut, og på denne måten ser dei ut til å få i seg ein god del oocyster som har overvintra i det øvste jordlaget. I tillegg kan graset vera kontaminert med jord som inneheld oocyster, spesielt om det er regnfullt og blautt i beita ved beiteslepp. I forsøk har ein framkalla alvorleg koksidiose hos lam (som stod inne) ved å gje dei 50 gram jord frå eit infisert beite, medan jord frå eit nytt beite ikkje førte til sjukdom. I forsøk har lam fått koksidiose etter å ha gått to dagar ute på beite, for så å bli sette inn att. Dette viser at smitte skjer straks lamma kjem ut. Tidspunktet for utbrot av kliniske symptom og starten på oocysteutskiljinga viser også at lamma blir

10 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 8 smitta alt dei fyrste dagane på beite, men smitteopptaket held også fram vidare utover i beiteperioden. Dessutan vil miljøskiftet i samband med beiteslepp representera ein stressfaktor, som vil kunna gjera lamma meir mottakelege for ein koksidieinfeksjon. I Noreg er det fyrst og fremst artene E. ovinoidalis og E. crandallis som er årsak til dei kliniske symptoma hos lamma. Prepatenstida for den fyrstnemnde arta er dagar og for den sistnemnde dagar. E. ovinoidalis har fyrste merontgenerasjon i epitelceller i tunntarmen, og andre merontgenerasjon og kjønna utvikling i epitelceller i ileum, caecum og colon. Også E. crandallis har fyrste del av utviklinga i tunntarmen og siste del i tjukktarmen. Begge artene fører til skade på tjukktarmsslimhinna, slik at evna til oppsuging av væske blir sterkt redusert. I tillegg kan det vera blødningar og eksudasjon til tarmlumen på grunn av epitelskadane. I dei to fyrste vekene på beite viser lamma vanlegvis ingen symptom. Men i den tredje beiteveka er det ein sterk auke i oocysteutskiljinga, med fleire millionar oocyster per gram feces hos mange lam. Avføringa blir pastøs eller flytande. Lamma misser matlysta, blir dehydrerte, tilveksten blir sterkt redusert, og somme lam går ned i vekt. Symptoma kan starta før det har kome oocyster i feces. Hos dei fleste lamma startar symptoma i perioden dagar etter utslepp. Diaréen varer vanlegvis i 1-7 dagar, og somme lam kan stryka med i denne akutte fasen. Hos andre lam er det ein meir langvarig diaré, med avmagring, avkrefting og kanskje til slutt død. Dyr som overlever ein periode med alvorleg diaré, kan bli gåande utrivelege i mange veker etterpå. Mange av desse greier ikkje å ta att det tapte i tilvekst gjennom resten av beitesesongen. På grunn av koksidiosen er tilveksten sterkt redusert i tredje beiteveke. I norske forsøk har grupper av lam med koksidiose hatt ein gjennomsnittleg dagleg tilvekst på under 100 gram/dag i denne perioden, medan friske lam har hatt ein tilvekst på gram/dag. I ein lammeflokk kan det vera store variasjonar mellom dyra i graden av kliniske symptom og reduksjon av tilvekst. Dette skuldast nok vesentleg at det vil vera store skilnader i smitteopptaket frå dyr til dyr. Epidemiologi: Sjukdom opptrer hovudsakleg der ein nyttar dei same beiteareala til sau og lam år etter år. Det kan vera koksidioseutbrot alt det andre året eit beite er i bruk, men vanlegare er det med utbrot på beite som er nytta 2-3 år eller lenger til sau. Det er truleg ein auke i koksidiemengda i desse beita frå beitesesong til beitesesong, spesielt ved kveer og liggjeplassar. Sjølv om enkelte oocyster kanskje kan overleva i opptil 2 år i beita, er det nok ein annan mekanisme bak oppbygginga av smitten i beita frå år til år enn fleire års overleving av oocystene. Det fyrste året eit beite er i bruk, er det fritt for koksidiar ved beiteslepp, men det vil bli kontaminert med små mengder oocyster frå lam og søyer som har blitt smitta inne. Ein del av desse oocystene vil etter sporulering smitta dyra på nytt att, og vi får ei vidare kontaminering av beitet utover i beitesesongen. Neste vår vil det dermed finnast ein del overvintra oocyster i beitet, som kan smitta lam og søyer like etter utslepp. Dette vil føra til ein langt sterkare infeksjon av lamma og ei sterkare oocysteutskiljing enn føregåande år. Det tredje året vil det dermed vera endå fleire overvintrande oocyster som ventar på mottakelege lam, og desse lamma vil kunna bli endå sterkare smitta, kanskje så sterkt at dei blir klinisk sjuke av infeksjonen. For at det skal skje ei oppbygging av smitte i beitet, må lamma gå i meir enn to veker på det same arealet, slik at dei rekk å skilja ut oocyster att på det same beitet. På enkelte bruk går søyer og lam mindre enn 14 dagar på det fyrste "beitet" (ofte eng nær sauefjøset) før dei blir overførte til eit nytt beite. I slike tilfelle vil det gjerne vera lite koksidiesmitte på det fyrste "beitet", og lamma treng ikkje bli smitta med koksidiar i særleg grad før dei kjem over på neste beite, eller på utmarksbeite. Utbrotet av koksidiose kan då opptre seinare enn det "normale" (tredje beiteveke). Vaksne søyer har truleg lite å seia for kontamineringa av beita med oocyster. Søyene blir også smitta av oocyster via graset, men på grunn av god immunitet blir koksidiane si formeiring og oocysteproduksjonen liten. Vaksne søyer skil gjerne berre ut eit par hundre oocyster pr. gram feces (OPG) i beitesesongen. Det er svært låge tal. Lam som blir sleppte på eit infisert beite, kan tilføra beitet store mengder med oocyster frå ca. 2 veker etter beiteslepp og vidare utover i beitesesongen, særleg i perioden 2-6 veker etter beiteslepp. I denne perioden kan ubehandla lam skilja ut fleire hundre tusen oocyster pr. gram avføring, med eit maksimum ca. 3 veker etter beiteslepp. Då kan enkelte dyr skilja ut godt over éin million oocyster pr. gram avføring i eit par dagar. Sjølv om lamma produserer langt mindre avføring pr. dag enn vaksne søyer, fører den store oocystekonsentrasjonen i deira avføring til at dei likevel har mest å seia for utsmittinga av beitet for neste generasjon av lam etterfylgjande (v)år. Den immuniteten lamma utviklar etter den fyrste koksidie-infeksjonen om våren, vil vanlegvis hindra at dei får klinisk koksidiose seinare i beitesesongen. Koksidiose opptrer difor svært sjelden hos lam utover sommaren og hausten. Men dersom lamma går på beite med svært lite smitte om våren, vil dei i liten grad bli immuniserte, og dei kan då bli sjuke om dei seinare får ein kraftig infeksjon med oocyster. Profylakse og behandling: Koksidioseutbrot hos lam på vårbeite kan førebyggjast ved å sleppa dyra ut på reine beite, dvs. beite som ikkje har blitt nytta til sau i den føregåande beitesesongen (spesielt om våren). Men dette er svært vanskeleg å gjennomføra i praksis, av di dei fleste bruka har små beiteareal til disposisjon om våren. Medikamentelt kan ein førebyggja koksidiose ved å gje lamma ein einskild dose (20 mg/kg) av det koksidiocide medikamentet toltrazuril (Baycox Sheep vet.) ca. 7 dagar etter beiteslepp, eller ein dose på 1 mg/kg av diclazuril (Vecoxan vet.). Denne type førebyggjande behandling blir no nytta i svært mange saueflokkar her i landet. Forsøk har vist at behandling med toltrazuril på dag 10 etter beiteslepp gav dårlegare førebygging enn behandling på dag 7. Dette skuldast at

11 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 9 koksidiane då får tre dagar lengre tid på seg til å formeira seg og øydeleggja tarmepitelceller. Eit større beiteforsøk på lam i 2008 indikerte at behandling av lamma med toltrazuril (20 mg/kg) på same dag som dei blei sleppte ut på beite gav nesten like god førebygging som behandling ei veke etter beiteslepp, og kan vera eit bra alternativ dersom det er vanskeleg å få samla lamma att til behandling etter beiteslepp. Behandling med diclazuril ved utslepp gav liten/ingen førebyggjande effekt, truleg fordi dette preparatet har ei kortare verketid enn toltrazuril, slik at dei koksidiane lamma får i seg dei første 1-2 døgna etter utslepp ikkje blir drepne. Toltrazuril føreligg som ein 5% suspensjon (Baycox Sheep vet. ) og diclazuril som ein 0,25% suspensjon (Vecoxan vet.) til peroral behandling med doseringspistol. Sulfadimidin (200 mg/kg) gjeve per os på 12., 13. og 14. dagen etter beiteslepp, kan også førebyggja koksidiose hos lam, og blei mykje nytta før toltrazuril blei tilgjengeleg på slutten av 1980-talet. Dersom ein ikkje har nytta førebyggjande tiltak og det skjer eit koksidioseutbrot, bør alle lamma i flokken behandlast så snart som råd med toltrazuril (20 mg/kg), eventuelt med diclazuril (1 mg/kg). Toltrazuril har god drapseffekt på alle utviklingsstadium, bortsett frå oocystene, og formeiringa av koksidiane vil raskt stogga opp. Dette vil hindra vidare øydelegging av tarmepitelet. Sterkt smitta dyr vil likevel kunna ha fått så alvorlege skadar i tarmslimhinna at prognosen er dårleg. Hos slike dyr er væsketerapi svært viktig for å hjelpa dei gjennom den akutte fasen. I tillegg kan antibakterielle middel ha ein gunstig effekt, av di dei hindrar sekundærinfeksjonar av den skadde tarmslimhinna. Diagnose: Ved diaréutbrot hos lam 2-3 veker etter beiteslepp må ein alltid ha koksidiose i tankane. Somme år kan nematoden Nematodirus battus også gje akutt sjukdom med diaré i denne perioden. Ved mistanke om koksidiose bør ein undersøkja fecesprøvar frå ein del lam for oocyster (mengde og artssamansetjing). Hos sterkt parasitterte lam kan det vera fleire millionar oocyster per gram feces. Det er likevel ikkje nokon direkte samanheng mellom oocystemengda i feces og førekomsten av kliniske symptom, av di mange av oocystene kan tilhøyra lite patogene arter, eller symptoma kan opptre før oocysteutskiljinga har kome i gang. Det er gjerne maksimal oocysteutskiljing mot slutten av tredje og tidleg i fjerde beiteveke, men kvart lam har gjerne massiv oocysteutskiljing berre i 3-4 dagar. Sikker artsdifferensiering kan berre skje på sporulerte oocyster. Cryptosporidium parvum (Apicompexa: Sporozoa: Eucoccidiida: Cryptosporidiidae) Cryptosporidium parvum er ein moderat vertsspesifikk parasitt, som lever i tunntarmen, og til dels tjukktarmen, hovudsakleg hos drøvtyggjarar og menneske. Parasitten formeirar seg på/nær overflata av tarmepitelcellene, og sporulerte, infektive oocyster (ca. 5 μm store) blir skilde ut med avføringa. Infeksjon skjer peroralt med oocyster. C. parvum kan gje diaré hos speddyr/ungdyr, og er ei viktig årsak til spedkalvdiaré i mange land. C. parvum er relativt vanleg hos kalv i Noreg. Denne parasitten er frå utlandet rapportert å kunna vera årsak til diaré hos unge lam, men ein kjenner ikkje til slike diarétilfelle her i landet. Utbreiinga av denne parasitten hos sau her i landet er heller ikkje kjend. C. parvum er, saman med den morfologisk identiske C. hominis, også ei viktig diaréårsak blant menneske i alle aldersgrupper. I utlandet har desse parasittane vore årsak til fleire vassborne utbrot av diaré hos menneske. Mange av drikkevasskjeldene i Noreg ligg i område der det beitar sau, og dersom det skulle visa seg at søyer og lam skil ut kryptosporidieoocyster i større mengder, vil dette kunna representera ein viss smitterisiko for menneske. Sau kan også bli smitta av andre arter og genotypar av Cryptosporidium enn C. parvum, m.a. C. suis, C. bovis, C. hominis (alle med same oocystemorfologi) og C. andersoni (i løpen, større oocyster). Nyleg (mai 2009) er endå ei ny art, C. xiaoi, beskrive frå sau. Denne arta har mindre oocyster (ca. 4 µm store) enn C. parvum. CESTODA Moniezia expansa og M. benedeni (Cyclophyllida: Anoplocephalidae) Både Moniezia expansa og Moniezia benedeni kan finnast i tunntarmen hos sau over heile landet, men den fyrstnemnde arta er vanlegast. Begge artene kan også finnast hos geit, storfe, tamrein og ville drøvtyggjarar. Hos storfe er Moniezia benedeni vanlegast. Dette er dei einaste kjønnsmodne bendelormane vi finn i tarmkanalen hos drøvtyggjarar i vårt land. Arter og morfologi: Scolex til Moniezia-artene har fire sugeskåler, men ingen rostellum og ingen hakar. Dei kjønnsmodne ledda har to sett med hannlege og holege reproduksjonsorgan, eitt på kvar side. Dei gravide ledda er korte og breie. Egga er tilnærma trekanta og inneheld ei sekshakelarve (onkosfære) omgjeven av ein pæreforma embryofor. Moniezia expansa blir opptil 10 m lang. Dei bakerste gravide ledda er inntil 1,6 cm breie, sugeskålene er ovale og interproglottidekjertlane er spreidde på tvers i heile breidda av leddet. Dette er den vanlegaste arta hos sau. Moniezia benedeni blir inntil 4 m lang. Dei bakerste gravide ledda er inntil 2,6 cm breie, sugeskålene er runde og interproglottidekjertlane er spreidde over eit kort felt mediant i leddet. Utvikling: Moniezia-artene har ei indirekte utvikling med små jordmiddar som mellomvertar. Gravide ledd med egg kjem ut med avføringa og går i oppløysing. På beite kan egga bli etne av små jordmiddar (1 mm store) i ordenen Oribatida. Inni jordmidden blir sekshakelarva fri og utviklar seg på 3-4 månader (temperaturavhengig) til eit infektivt cysticercoid i kroppshola til midden. Sau blir smitta ved å få i seg cysticercoidhaldige jordmiddar med beitegraset. I tunntarmen

12 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 10 utviklar cysticercoidet seg til ein fullvaksen, kjønnsmoden bendelorm i løpet av om lag 6 veker. Dei vaksne bendelormane lever i 3-8 månader hos sau. Epidemiologi: Dyr med bendelorm skil ut ledd som inneheld store mengder med egg. Bendelormegga kan overleva i fleire månader utandørs. Jordmiddane lever av organisk materiale på humusrik grunn og er spesielt talrike på beite med gamal grasvoll. Jordmiddane kan leva i fleire år, og cysticercoid av M. expansa og M. benedeni kan overleva i minst 2 år, respektive 18 månader i middane. Cysticercoida overlever såleis den norske vinteren, og dyra kan bli smitta straks dei kjem ut på beite om våren. Dei fyrste bendelormledda vil dermed kunna finnast i avføringa 6-8 veker etter beiteslepp. Hos sau opptrer Moniezia-artene hovudsakleg hos lam den fyrste beitesesongen, medan eldre dyr er frie desse parasittane etter å ha blitt immune. Klinisk effekt: Patogeniteten til Moniezia-artene er omdiskutert. Som regel er det få ormar i kvart dyr, men dei er store og kan fylla godt opp i tarmen. Det kan vera ein del mindre skadar i slimhinna i fremre del av tunntarmen der scolex festar seg. Ormane lever elles av tarminnhaldet og vil dermed forbruka ein del av det opptekne fôret til produksjon av stadig nye ledd. Infeksjonar med Moniezia er som regel subkliniske. Hos somme infiserte dyr kan det vera veksling mellom diaré og forstopping. Vidare kan det vera anemi, dårleg tilvekst eller avmagring. I norske forsøk med lam på kulturbeite har ein sett noko blaut avføring, men ikkje diaré, i perioden 3 til 8 veker etter beiteslepp, og i same periode har det vore noko redusert tilvekst. Problema med bendelorm vil vera størst hos lam på kulturbeite, der det er gunstige tilhøve for mellomverten og vedvarande utskiljing av smitte til beita frå ca. 1. juli og ut beitesesongen. Diagnose: Dei terminale ledda blir skilde ut med avføringa, gjerne fleire ledd samstundes i korte kjeder, som er lette å oppdaga. Ved fecesundersøkingar med flotasjonsmiddel, til dømes metta NaCl-oppløysing, vil dei tilnærma trekanta egga med ei onkosfære inni kunna påvisast. På grunn av uregelmessig utskiljing av ledd, vil førekomsten av bendelormegg i avføringa kunna variera mykje frå dag til dag. Behandling: Det er sjeldan aktuelt å handsama sau spesifikt mot Moniezia-infeksjon. Benzimidazolpreparata albendazol og fenbendazol, som ein primært nyttar mot nematodar, har også (ein viss) effekt mot Moniezia. Førebygging og kontroll: Spesielle tiltak for å hindra bendelorminfeksjon er neppe aktuelt hos sau. Skifte av beiteareal, eller ompløying av beita, med eit par års mellomrom, vil hindra ei for sterk oppbygging av smitte i beita (i jordmiddane). Vekselvis bruk av beitet til sau og hest annankvart år, vil også føra til at det meste av smitten, det vil seia infiserte jordmiddar, døyr ut i løpet av det saue-frie året. NEMATODA Minst 16 nematodearter kan finnast i fordøyingskanalen hos sau her i landet. Desse fordeler seg med tre arter i løpen (Haemonchus contortus, Ostertagia circumcincta, Trichostrongylus axei), ni i tunntarmen (Trichostrongylus colubriformis, T. vitrinus, Cooperia curticei, Nematodirus battus, N. filicollis, N. spathiger, Bunostomum trigonocephalum, Strongyloides papillosus, Capillaria longipes) og fire i tjukktarmen (Chabertia ovina, Oesophagostomum venulosum, Skrjabinema ovis, Trichuris ovis). Eit par andre arter, som vanlegvis finst hos storfe eller andre drøvtyggjarar, kan av og til også finnast hos sau. Dei 16 oppførte artene finst i varierande grad hos sau her i landet. Dei artene som har god evne til å overvintra som egg og larver i beita (Ostertagia circumcincta, Nematodirus battus, N. filicollis, N. spathiger, Trichuris ovis), eller ei viss evne til å overvintra (Chabertia ovina), finst hos sau over det meste av landet (N. battus har kanskje ikkje blitt spreidd til heile landet enno). Det same gjeld arter som lett kan overførast inne på sauefjøset (Strongyloides papillosus, Skrjabinema ovis). Dei resterande artene (Trichostrongylus axei, T. colubriformis, T. vitrinus, Cooperia curticei, Bunostomum trigonocephalum, Oesophagostomum venulosum) krev relativt høge temperaturar for utviklinga av dei frittlevande stadia, og dei infektive larvene er ikkje, eller i liten grad, i stand til å overleva vinteren i beita. Desse artene er/var difor vanlegast på låglandsbeite i Sør-Noreg. Mange av dei ikkje-overvintrande artene er blitt borte dei seinare åra i saueflokkar der ein har behandla dyra i innefôringsperioden. Hos desse artene finst heile ormepopulasjonen i dyra om vinteren, og ved bruk av effektive ormemiddel vil ein kunna utrydda dei frå flokken. Det er viktig å ha klart for seg om dei ulike nematodeartene hos sau overvintrar i beita eller ikkje. Arter som overvintrar ute, vil kunna smitta søyer og lam frå fyrste dag på beite (april - mai), og lamma vil ta til å skilja ut egg av desse artene tidleg i beitesesongen (mai - juni). For arter som ikkje overvintrar ute, må eldre, ubehandla søyer fyrst skilja ut egg på beitet, og så må desse egga utvikla seg til infektive larver, før lamma kan bli smitta. Smitte med desse artene skjer difor ikkje før midtsommars (juni - juli), og lamma skil ikkje ut egg av desse artene før langt utpå sommaren (juli - august). Arter som smittar dyra frå beitestart av, vil også kunna utsetja lamma for ein negativ effekt på tilvekst og helsetilstand over ein større del av beitesesongen enn arter som fyrst smittar dei langt utpå sommaren. Den viktigaste nematodegruppa hos sau er trichostrongylidar (familie Trichostrongylidae), som lever i løpe og tynntarm. Ni av dei 16 oppførte artene tilhøyrer denne gruppa. Dette er tunne og trådliknande ormar, som har ein liten eller ingen munnkapsel. Hos desse må ein fyrst og fremst nytta morfologien til spiklane og bursaen til hannane for å identifisera dei. Hos trichostrongylidane hos sau, med unnatak av

13 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 11 Nematodirus-artene, og hos Chabertia ovina, er hypobiose vanleg. Hypobiose er ein mellombels stans i den parasittiske utviklinga etter opptak av infektive L 3. I staden for å utvikla seg direkte til kjønnsmodne ormar, stoggar larvene opp i utviklinga som seine L 3 eller tidlege L 4. Larvene kan liggja inaktive i slimhinna i løpe eller tunntarm i fleire månader før dei på ny blir aktive og fullfører utviklinga. Ofte blir dei fyrst reaktiverte etterfylgjande seinvinter og vår. Hos somme arter er det fallande temperaturar utover hausten som programmerer dei infektive L 3 ute i beitet til å gjennomgå hypobiose etter opptak i verten. Av di egg som blir skilde ut om vinteren, har små sjansar til å kunna utvikla seg til nye infektive larver, er det gunstig for desse nematodane å utsetja siste del av utviklinga i verten til etterfylgjande vår. Dei blir då kjønnsmodne og skil ut egg når dei ytre vilkåra på ny er gunstige for egg- og larveutviklinga. I det fylgjande vil ein fyrst presentera dei ulike artene og det som er spesielt for dei. Deretter vil ein omtala epidemiologi, behandling og førebygging av nematodeinfeksjonar under eitt. Nematodar i løpen I løpen hos sau kan vi finna tre arter. Den vanlegaste og viktigaste arta er Ostertagia circumcincta. Alle dei tre artene tilhøyrer familien Trichostrongylidae og er tunne og trådliknande ormar, frå 5 mm til 30 mm lange. Haemonchus contortus (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Haemonchus contortus held til i løpen hos sau og geit. Dette er ein av dei aller viktigaste saueparasittane i varmare land. Her i landet er denne arta avgrensa til sau (og geit) som går på låglandsbeite i Sør-Noreg. Denne arta er ikkje lenger så vanleg som tidlegare. Morfologi: Haemonchus contortus er den største nematoden i løpen hos sau. Hannane er mm og hoene mm lange. Dei har ein liten munnkapsel med ein liten lansett. Hos hoa er ovariet og uterus vunden som ein spiral rundt tarmen. Hos hannen er den dorsale bursalappen asymmetrisk plassert. Egga er ca. 75 x 45 μm store og typiske strongylide-egg. Utvikling: Egg blir skilde ut på morulastadiet, og det utviklar seg ei L 1 i egga, som deretter klekkjer. L 1 utviklar seg og skiftar hud til L 2, som utviklar seg og skiftar hud til infektive L 3. Kutikulaen til L 2 blir verande att utanpå L 3, som difor ikkje kan ta opp næring. Infektive L 3 kryp ut av møkka og kjem over på beitegraset. Infeksjon skjer såleis med L 3 på graset. Den preparasittiske utviklinga krev relativt høge temperaturar, men går raskt under gunstige tilhøve. Utviklinga frå L 3 til L 4 føregår nede i løpeslimhinna, medan L 4 vender attende til slimhinneoverflata og skiftar hud til L 5. Prepatenstida er 2-3 veker ved infeksjon av sau. Hypobiose som tidlege L 4 er vanleg. Patogen effekt: Utviklinga av larvene nede i løpeslimhinna fører til endra permeabilitet, sekresjon og For evig parasitt Eg vaks opp på eit beite der smalen gjekk og gnog frå vår til haust og lengta mot fjell og hei og skog. Men eg fann det for farleg å skulle leva fritt. Så ein regntung dag i juli då vart eg parasitt. Eg kom meg ned i løpen til eit lite lam. Og det tok vel imot meg, men eg eig ikkje skam. Nei, eg spør aldri etter kva som er mitt og ditt. Eg tek det eg får tak i, for eg er parasitt. Ja, eg syg blod kvar morgon, eg syg blod kvar kveld. Eg syg blod ved middagstid og når andre senga held. Så det er 'kje til å nekta at min vert har bleikna litt av å ha til bords slik ein blodtyrst parasitt. Dei kallar meg Haemonchus dei som har sans for slikt. Blant sau og sauebønder der er eg dårleg likt. Men same kor dei prøver, dei blir meg ikkje kvitt, for eg er resistent, eg, og for evig parasitt Bjørn Gjerde (inspirert av songen Back Home in Tennessee av Lee Clayton) motorikk i løpen, noko som resulterer i moderate fordøyingsforstyrringar. Løpeslimhinna kan vera hyperemisk og ødematøs med ein del knutar. Seine fjerdestadiumslarver og vaksne ormar syg blod. Haemonchus er ein ivrig blodsugar (50 μl pr. orm pr. dag) og i tillegg vil blodsuginga medføra etterblødningar til løpelumen. Ved massiv infeksjon av yngre, ikkje-immune lam, kan dyra stryka med etter få dagar på grunn av ein hemorragisk gastritt. Ved meir moderat, men likevel sterk infeksjon, utviklar dyra anemi og hypoproteinemi (spesielt hypoalbuminemi) og får ødem i underkjeveregionen (submandibulært ødem, "bottle jaw"), nedst på halsen og under brystet. Dyra blir slappe og tungpusta, greier ikkje å fylgja flokken og veks dårleg. Avføringa kan til dels ha ein fastare konsistens enn normalt og er mørkfarga til svart på grunn av blodet. Slimhinnene er bleike. Utan behandling vil dyra stryka med etter nokre vekers sjukdom. Her i landet er det sjelden at søyer og lam er så sterkt smitta med Haemonchus contortus at dei utviklar anemi, men dette vil kunna opptre anten hos lam utpå ettersommaren og hausten, eller hos eldre søyer om våren. Anemi hos vaksne søyer om våren skuldast blodsuginga til ormar som har utvikla seg frå reaktiverte, hypobiotiske larver. Epidemiologi: H. contortus-hoene er store eggprodusentar, og smitta dyr vil kunna ha svært høge eggtal i avføringa, med over egg pr. gram. Dei frittlevande stadia er lite kulderesistente og overlever ikkje den norske vinteren ute i beita. Ormane overlever i staden vinteren som hypobiotiske tidlege L 4 i løpeslimhinna. I mange land i tempererte område er det berre éin generasjon pr. år, det vil seia at dei fleste larvene gjennomgår hypobiose etter infeksjon. Dei hypobiotiske larvene held fram med utviklinga si om våren, ofte samstundes med, men uavhengig av, lamming og laktasjon. Hos lakterande søyer vil ein

14 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 12 større del av dei reaktiverte larvene kunna utvikla seg til kjønnsmodne ormar og færre eggproduserande ormar blir utstøytte samanlikna med hos ikkje-lakterande søyer. Dette skuldast nedsett immunrespons i samband med laktasjonen (prolactin-effekt). Hos lakterande søyer vil difor reaktiveringa av hypobiotiske Haemonchus-larver føra til ei sterk stigning i utskiljinga av egg i feces om våren ("periparturient rise", "spring rise"). Reaktivering og kjønnsmodning av larver av Ostertagia circumcincta og Chabertia ovina vil også medverka til denne vårstigninga i eggutskiljinga. Egg som har blitt spreidde ut av søyene om våren, vil under norske tilhøve (på kulturbeite i låglandet) ha utvikla seg til infektive L 3 tidleg i juli. Med ei prepatenstid på vel 2 veker vil lamma då kunna ha kjønnsmodne ormar og skilja ut egg av Haemonchus frå månadsskiftet juli/august. Immunitet: Ulike sauerasar har ulik evne til å utvikla immunitet mot H. contortus. Lam (og kje) er ikkje i stand til å utvikla ein effektiv immunitet før dei er om lag ½ år gamle. Dette medfører at lamma er mottakelege heile den fyrste beitesesongen. Den manglande immuniteten fører til ei akkumulering av vaksne ormar i løpen som er direkte proporsjonal med inntaket av infektive larver. Tidlegare ueksponerte, eldre sauer brukar også relativt lang tid (ca. 7 veker) på å utvikla effektive immunreaksjonar, som kan føra til ein reduksjon av ormepopulasjonen i løpen. Hos dyr som har blitt immune, vil berre ein liten del (ca. 3,5%) av dei innkomande larvene greia å etablera seg i løpen. Etableringa av nye larver er altså direkte proporsjonal med smitteopptaket. Utstøytinga av vaksne ormar og L 4 varierer derimot med smittepresset, slik at ein stadig stigande prosentdel av dei etablerte ormane blir utstøytt med stigande larveinntak. Hos immune dyr vil såleis eit massivt opptak av infektive L 3 over eit kort tidsrom kunna føra til at heile populasjonen av vaksne ormar, og til dels også alle larvene, blir støytt ut. Dette er det såkalla "self-cure"-fenomenet. I samband med ei slik utstøyting kan dyra ha diaré. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot H. contortus. I andre land er det store problem med anthelmintikaresistens hos denne parasitten, spesielt mot benzimidazolpreparata etter mange års hyppig bruk av desse. Det er også observert teikn til resistens i enkelte norske saueflokkar. Hos oss vil ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden kunna utrydda denne parasitten i saueflokken, sidan arta ikkje kan overvintra ute. Ostertagia (=Teladorsagia) circumcincta (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Denne arta lever i løpen hos sau og geit. Arta omfattar også dei to tidlegare "artene" O. trifurcata og Teladorsagia davtiani. Hannane er 7-10 mm og hoene 9-12 mm lange. O. circumcincta er vanleg hos sau og geit over heile landet, og er blant dei aller viktigaste nematodane hos desse dyreslaga. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er som nemnt for H. contortus, men hos O. circumcincta kan denne utviklinga også skje ved relativt låge temperaturar. Infektive L 3 kan overvintra i beita. Infeksjon skjer med L 3 på beitegraset. L 3 trengjer ned i løpekjertlane og utviklar seg der til tidlege L 5. Desse forlet kjertlane og utviklar seg til kjønnsmodne ormar på overflata av løpeslimhinna. Prepatenstida er knappe 3 veker. Hypobiose som tidlege L 4 er vanleg. Patogen effekt: Denne er i hovudsak som for Ostertagia ostertagi hos storfe. Utviklinga frå L 3 til tidlege L 5 i løpekjertlane fører til at kjertlane blir utvida og kjertelcellene omdanna. Dette fører til nedsett eller tapt evne til saltsyreproduksjon i parasitterte kjertlar, med ein auke i ph i løpen som resultat. Dette fører til oppvekst av ein uheldig bakterieflora, manglande omdanning av pepsinogen til pepsin og tapt aktivitet av pepsin. Dette går ut over proteinfordøyinga. Ved obduksjon finn ein ei fortjukka løpeslimhinne med talrike små knutar. Desse knutane er parasitterte kjertlar med eit hyperlastisk epitel. Infeksjon med O. circumcincta fører til redusert matlyst og nedsett fordøying og fôrutnytting, noko som resulterer i dårleg tilvekst og ullproduksjon. Ved moderate infeksjonar er avføringa noko blautare enn normalt, ved sterke infeksjonar kan det vera diaré. Epidemiologi: Infektive larver overvintrar i beita og kan smitta dyra straks desse tek til å beita om våren. Dei overvintrande larvene ser ikkje ut til å føra til kliniske infeksjonar hos lamma i vårbeiteperioden slik ein kan sjå hos storfe etter opptak av overvintrande O. ostertagi-larver. Dette skuldast nok ein meir moderat infeksjon av lamma enn av kalv/ungfe og dermed mindre skade på løpeslimhinna. Det gjennomsnittlege eggtalet av O. circumcincta hos lam på vårbeite ligg gjerne mellom 500 EPG og 1000 EPG. På Island har ein derimot observert kraftigare infeksjon av søyer og lam med O. circumcincta om våren enn det som er vanleg her i landet. Dette skuldast truleg ei betre overvintring av larvene i beita på Island enn i Noreg. O. circumcincta vil også kunna overvintra som hypobiotiske larver i årslamma og dei eldre søyene. Desse larvene blir reaktiverte og utviklar seg til kjønnsmodne ormar om våren. Hos (ubehandla) lamsøyer resulterer dei i ei sterk eggutskiljing i perioden frå ca. 2 veker før lemming til ca. 6 veker etter lemming. Desse egga vil gje opphav til store mengder med infektive larver i beitegraset utpå ettersommaren og hausten. Dette vil kunna skapa problem dersom dyra blir gåande på det same beitet heile beitesesongen, med laus avføring og dårleg tilvekst som resultat. Ved fjellsending unngår ein delvis dette problemet, men mange av larvene vil overleva til dyra kjem heim att om hausten. Dyra vil også kunna bli smitta av Ostertagia circumcincta på fjellbeite, av di egga og dei frittlevande larvestadia kan utvikla seg ved relativt låge temperaturar og av di dei infektive larvene vil kunna overvintra der. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot Ostertagia circumcincta.

15 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 13 Trichostrongylus axei (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Trichostrongylus axei finst i løpen hos sau, geit og storfe, og kan også finnast i ventrikkelen hos hest. Morfologi: Små, hårliknande ormar. Hannane er 3-5 mm lange og hoene 4-6 mm lange. Dette er såleis den minste nematoden i løpen hos sau. Hoene dannar typiske strongylide-egg. Hannane har to ulike spiklar. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er i hovudsak som nemnt for H. contortus. Egg på morulastadiet kjem ut med vertens avføring og gjennomgår det meste av embryoneringa ute i det fri. L 1 klekkjer frå egget og utviklar seg via L 2 til infektiv L 3, som smittar sau med beitegraset. Utviklinga frå L 3 til tidleg L 5 føregår subepitelialt mellom kjertlane i løpeslimhinna. Vaksne ormar lever på slimhinneoverflata. Prepatenstida er dagar. Det kan også vera hypobiose hos seine L 3. Patogen effekt: Utviklinga frå L 3 til tidlege L 5 fører til skade på slimhinna. T. axei fører til skade på løpekjertlane og nedsett funksjon av desse på same måte som Ostertagia-artene. Infiserte dyr får dårleg matlyst, mangelfull fôrutnytting, redusert tilvekst og blaut avføring. Epidemiologi: Dei frittlevande stadia overlever ikkje den norske vinteren i beita. Parasitten overvintrar dels som hypobiotiske L 3 og dels som vaksne ormar i sauene. På grunn av at beita fyrst må smittast ut med egg frå eldre dyr, vil lamma tidlegast kunna bli smitta av T. axei frå juni/juli og skilja ut egg av denne nematoden frå juli/august. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot T. axei. Ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden vil kunna utrydda denne parasitten i saueflokken. Nematodar i tunntarmen I tunntarmen hos sau kan vi finna minst ni ulike nematodearter. Av desse tilhøyrer seks arter familien Trichostrongylidae. Dette er tunne og trådliknande ormar. Også Strongyloides papillosus og Capillaria longipes er tunne og trådliknande. Hakeormen Bunostomum trigonocephalum er derimot ein relativt kraftig bygd nematode med munnkapsel. Av tunntarmsparasittane er trichostrongylidane viktigast, spesielt dei tre Nematodirus-artene. Trichostrongylus colubriformis og T. vitrinus (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Trichostrongylus colubriformis lever i fremre del av tunntarmen til sau, geit og storfe. Hannane er 4-7 mm og hoene 5-8 mm lange. T. vitrinus finst også hovudsakleg i fremre del av tunntarmen hos sau og geit. Hannane er 4-7 mm og hoene 5-7 mm lange. I tillegg kan sau av og til ha T. capricola. T. colubriformis og T. vitrinus var vanlege hos sau tidlegare, og er framleis vanlege i saueflokkar som ikkje behandlar dyra i innefôringsperioden. Begge artene er viktige saueparasittar i varmare land. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er som omtala for slekningen Trich. axei i løpen. Infeksjon skjer peroralt med L 3 på beitegraset. Dei to artene utviklar seg deretter frå L 3 til tidlege L 5 subepitelialt mellom kjertlane i duodenalslimhinna. Prepatenstida er dagar. Det kan vera hypobiose hos seine L 3. Effekt på dyra: Den tidlege parasittiske utviklinga kan føra til skade på slimhinna i duodenum. Dei vaksne ormane held til i tunnelar i epitelet tett ved tuppen av tarmtottane, og dette kan føra til forkorta eller fullstendig atrofierte villi og dilaterte krypter. Vidare er epitelcellene på villi ikkje fullt differensierte og har redusert enzymaktivitet i mikrovilli. Makroskopisk er det ei fortjukka slimhinne, forkorta villi og små erosjonar i slimhinna. Desse endringane fører til redusert motorikk i duodenum og meir langsam tøming av løpen. Det er tap av protein (albumin) til tarmlumen på grunn av lekkasje av plasmaprotein, auka slimsekresjon og rask avstøyting av epitelceller. Infiserte dyr har også redusert fôropptak og redusert absorpsjon av næringsstoff. Alt i alt fører dette til redusert tilvekst, eller vekttap og avmagring ved alvorlege infeksjonar. Dyra har blaut avføring og blir gjerne sterkt tilgrisa med gjødsel bak. Dette kan vara ved utover hausten og vinteren. Epidemiologi: Både T. colubriformis og T. vitrinus har lita evne til å overleva vinteren i beita som infektive larver. Smitte i form av egg må difor tilførast beita frå eldre, ubehandla søyer. Begge artene krev dessutan relativt høge temperaturar for utviklinga av dei frittlevande stadia. Denne utviklinga og smitteoverføringa skjer difor vesentleg på låglandsbeite og ikkje på fjellbeite. På låglandsbeita er det ein auke i mengda av infektive larver frå juni/juli og utover ettersommaren og hausten. Dette fører til stigande opptak av smitte og ein auke i ormetalet i tunntarmen i siste del av beitesesongen. Lam vil kunna ha store ormemengder også utover vinteren. Lamma er tidlegast i stand til å utvikla immunitet mot T. colubriformis og T. vitrinus når dei er blitt 5-9 månader gamle. Dette medfører at desse parasittane kan ha ein negativ effekt på tilveksten av slaktelamma i heile beiteperioden og for livlamma også ei stund vidare utover hausten og vinteren. Behandling: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har effekt mot T. colubriformis og T. vitrinus. Ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden vil kunna utrydda desse parasittane i saueflokken. Cooperia curticei (Strongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Cooperia curticei finst i tunntarmen hos sau og geit, og av og til storfe. Sau som beitar saman med storfe, kan også vera smitta av Cooperia oncophora, som primært lever hos storfe. C. curticei var svært vanleg hos sau her i landet tidlegare, men er blitt sjeldnare no på grunn av bruk av effektive anthelmintika i innefôringsperioden.

16 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 14 Morfologi: Små og hårtunne ormar. Hannane er 5-7 mm og hoene 6 mm lange. Dei ligg oppkveila som ei spiralfjør. Dei har ei lita utposing av kutikulaen i framenden (tryneblære) og markerte tverrstriper i kutikulaen nær framenden. Hannane har velutvikla bursa og tverrfurer på spiklane. Utvikling: Vesentleg som for Trichostrongylusartene. Infeksjon skjer peroralt med L 3 på beitegraset. Den vidare utviklinga frå L 3 til L 5 skjer i kryptene i fremre del av tunntarmen. Prepatenstida er ca. 15 dagar. Det kan vera hypobiose på L 4 -stadiet. Effekt på dyra: Cooperia curticei blir rekna som moderat patogen. Infiserte dyr kan ha redusert appetitt og dermed redusert tilvekst. Epidemiologi: Cooperia curticei har vore mest utbreidd på låglandsbeite. Denne arta overlever ikkje den norske vinteren i beita, medan C. onchophora hos storfe kan overvintra ute. Sidan C. curticei er avhengig av å overvintra i dyra, har denne parasitten blitt mindre utbreidd og har fått mindre å seia hos sau her i landet etter at behandling av sauene i innefôringsperioden har blitt vanleg. Behandling: Både albendazol, fenbendazol,, ivermectin og doramectin har effekt mot C. curticei. Ei vellukka behandling av alle dyr i innefôringsperioden vil kunna utrydda denne parasitten i saueflokken. Nematodirus (Stongylida: Trichostrongyloidea: Trichostrongylidae) Tre Nematodirus-arter kan no finnast i tunntarmen hos sau her i landet. Tidlegare hadde vi berre dei to artene Nematodirus filicollis og N. spathiger, men på talet fekk vi inn arta Nematodirus battus, etter alt å døma med Suffok-sau importert frå Skottland. N. battus har etter kvart spreidd seg til store delar av vårt land, og er no den viktigaste Nematodirus-arta hos oss. I flokkar der N. battus har etablert seg, har dei to andre Nematodirus-artene blitt utkonkurrerte på 4-5 år. Nematodirusartene skil seg frå dei andre trichostrongylidane ved å ha om lag dobbelt så store egg og ved å ha ei anna preparasittisk utvikling. Morfologi: Det er middels store ormar. Hos N. battus er hannane mm og hoene mm. Hos N. filicollis er hannane mm og hoene mm, og hos N. spathiger er hannane 8-19 mm og hoene mm lange. Ormane er gjerne sterkt vridde, og fleire ormar kan vera filtra saman, slik at dei liknar bomull. Dei har ei lita "tryneblære". Hannane har lange, granne spiklar som går saman distalt. Det er ei lita utviding i enden av spiklane, og denne har ei karakteristisk form hos kvar art. Hos N. battus-hoene smalnar halen gradvis av til ein fin spiss, medan hoene til dei andre artene har ein butt hale med ein liten pigg i enden. Egga måler x μm, og dei er dermed om lag dobbelt så store som egga til dei andre trichostrongylidane (70-75 x μm). Vidare inneheld dei ofte berre 8 kløyvingsceller når dei kjem ut med avføringa, medan "typiske strongylide-egg" inneheld fleire celler. Egga til kvar av dei tre artene er såpass karakteristiske at ein kan føreta ein relativt sikker artsdiagnose. Egga til N. battus har brunfarga skal. Utvikling: Nematodirus-artene har ei anna preparasittisk utvikling enn dei andre trichostrongylidane. Heile utviklinga frå L 1 til infektiv L 3 føregår såleis inni egget, slik at det er L 3 og ikkje L 1 som klekkjer frå egget. Infeksjon skjer deretter som for dei andre trichostrongylidane med L 3 på beitegraset. Den vidare utviklinga fram til kjønnsmodne ormar føregår i kryptene og ved basis av villi i tunntarmen. Denne utviklinga kan føra til skade på tarmvilli og villusatrofi. Prepatenstida er 15 dagar for N. battus og mellom 2 og 3 veker for N. filicollis og N. spathiger. Epidemiologi: Utviklinga fram til L 3 inni egget går relativt sakte og tek minst to månader i tempererte område. Men larvene inni egga er godt verna mot ugunstige miljøpåverknader, som turke og kulde. Dei fleste egga til N. battus klekkjer berre etter å ha gjennomgått ein lengre periode med låg temperatur, fylgd av stigande temperatur, medan dei fleste egga til N. filicollis og egga til N. spathiger ikkje treng nokon slik kuldeperiode for å klekkja. Dette medfører at egg av N. battus som blir spreidde ut den eine beitesesongen, vanlegvis ikkje klekkjer før neste vår. Klekkinga blir utløyst når døgnmiddeltemperaturen kjem over 10 o C. Dette fører til ei relativt synkron klekking av dei aller fleste N. battus-egga i eit beite, og vi kan brått få store konsentrasjonar av infektive larver i beitegraset om våren. Egga til N. spathiger klekkjer derimot frå vår til haust etter kvart som ei infektiv L 3 blir danna inni dei. Det same skal i stor grad også gjelda for N. filicollis-egga, men tidlegare blei det hevda at også desse egga måtte gjennomgå ein lengre kuldeperiode før dei kunne klekkja. Klekkinga skjer i alle høve over ein lengre periode enn for N. battusegga, og vi får difor ikkje så store konsentrasjonar av infektive larver i graset. Dei infektive larvene til alle tre Nematodirus-artene (L 3 i egg eller frie L 3 ) kan overleva den norske vinteren ute i beita. Infeksjon med dei ulike Nematodirus-artene opptrer hovudsakleg hos lam tidleg i beiteperioden. Dette skuldast at lamma blir langt raskare immune mot desse artene enn mot dei andre trichostrongylidane. Lamma har såleis utvikla ein god immunitet mot Nematodirusartene 4-6 veker etter infeksjon, det vil seia når dei er 2-3 månader gamle, medan dei fyrst byrjar å utvikla immunitet mot dei andre trichostrongylidane når dei er 4-6 månader gamle. Denne immuniteten er ofte ikkje fullgod før dei er over eit halvt år gamle. Sidan det er ein del skilnader i biologi og patogenitet mellom dei tre artene, vil dei bli omtala kvar for seg i det fylgjande. Nematodirus battus Nematodirus battus er ein svært viktig parasitt hos lam i vårbeiteperioden mange stader i Noreg. Denne arta blei innført med Suffok-sau frå Skottland til Jæren på slutten av 1950-talet. Gjennom sal av dyr og felles fjellbeite har denne parasitten seinare blitt spreidd til det meste av landet, men utbreiinga er ikkje nøyaktig

17 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 15 undersøkt. Dei største problema med denne parasitten har ein hatt i Rogaland. Smittetidspunkt og symptom: Den relativt synkrone klekkinga av N. battus-egga om våren når døgnmiddeltemperaturen stig over 10 o C kan føra til masseførekomst av infektive L 3 på beitegraset. Dersom klekkinga skjer i tida rundt beiteslepp, kan dette resultera i alvorlege infeksjonar hos lamma. Det er utviklinga av L 3 fram til seine L 4 eller tidlege L 5 mellom villi i slimhinna i fremre del av tunntarmen som framkallar symptom hos lamma. Det er villusatrofi, tap av epitelceller distalt på villi og redusert enzymaktivitet i mikrovilli på same måte som ved infeksjon med Trichostrongylus-artene. Ved sterk infeksjon er det ein katarralsk duodenitt og jejunitt og kliniske symptom kan opptre alt dagar etter smitte, det vil seia før det kan påvisast egg i feces. Sterkt smitta lam misser matlysta, får kraftig diaré og blir dehydrerte. Veksten stoggar opp. Somme lam kan stryka med. Epidemiologi: Larver som har klekt frå egga, lever ikkje så lenge, og larvemengda i graset fell sterkt i løpet av nokre få veker. Dei største problema oppstår når eggklekkinga kjem samtidig med at lamma tek til å beita. I område utan snødekke kan klekkinga enkelte år skje så tidlig om våren at larvemengda er på retur når lamma byrjar å ta opp større mengder med gras. I andre år med ein kjøleg vår, kan klekkinga koma seinare, slik at larvemengda i graset er på sitt høgaste når lamma for alvor tek til å beita gras. Parasittåtaka kan difor variera frå år til år. I strôk med snødekke til langt utpå våren vil tida for klekking av N. battus-egga og beiteslepp stort sett falla saman. I Rogaland har sjukdomsutbrota gjerne skjedd 3-5 veker etter beiteslepp, det vil seia i slutten av mai og byrjinga av juni. Eldre søyer er immune (kanskje også aldersresistente) og har få eller ingen ormar, og spelar dermed inga rolle for kontamineringa av beita med egg. Det er såleis dei egga lamma skil ut i vårbeiteperioden det eine året, som overlever og overvintrar til neste vår og fører til infeksjon av neste generasjon med lam. Risikoen for alvorlege sjukdomsutbrot vil variera frå år til år, avhengig av temperaturtilhøva og klekkingstidspunktet for egga. Det vil også gå nokre år frå N. battus har blitt introdusert i eit beite, til smittepresset er stort nok om våren til å framkalla klinisk sjukdom. Lamma blir immune etter 2-3 månader og støyter då ut ein stor del av ormepopulasjonen. Lamma skil såleis berre ut større mengder med N. battus-egg i ein kort periode tidleg i beitesesongen (juni-august), og det er ofte få eller ingen egg i avføringa utover hausten og vinteren. Diagnose: Ved mistanke om N. battus-infeksjon må ein ta fecesprøvar av fleire lam i flokken og undersøkja desse for egg. Egga til N. battus har eit brunt skal, dei er avlange med to nesten parallelle langsider og avrunda (butte) polar. Omrisset minner om ein friidrettsbane. Dei fyrste egga blir skilde ut ca. 15 dagar etter smitte, men kliniske symptom (laus avføring, diaré) kan opptre 3-4 dagar før dette, sidan det er L 4 og tidlige L 5 som gjev dei sterkaste symptoma. Ved funn av egg vil mengdene gje ein indikasjon på kor sterkt dyra er smitta. N. battus er ingen stor eggprodusent, og eggtal på ca EPG eller meir gjev grunn til mistanke om sterke åtak. Det kan vera vanskeleg å skilja eit N. battus-åtak frå koksidiose. Koksidiose opptrer vanlegvis i tredje og fjerde veke etter beiteslepp. Enkelte år vil ein difor kunna få ein samtidig infeksjon med N. battus og koksidiar. Dersom koksidiar også er involvert, vil ein finna store mengder med oocyster i avføringa frå ca. 14 dagar etter beiteslepp. Behandling og profylakse: Både albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har god effekt mot N. battus (og N. filicollis og N. spathiger). Ved bruk av doramectin mot N. battus skal ein bruka ei høgare dosering (0,3 mg/kg) enn mot andre nematodar (0,2 mg/kg). Ved sjukdomsutbrot må ein behandla dyra så snart som råd. Til dehydrerte lam bør ein også gje væske/elektrolyttblanding. Alvorlege åtak kan førebyggjast ved å nytta nye beiteareal til søyer og lam kvart år eller annakvart år. På bruk med mykje sau er dette som regel umogeleg. Veksling mellom storfe og sau annakvart år har gjeve positive resultat, sjølv om storfe (kalv/ungfe) også kan bli smitta av N. battus og skilja ut ein del egg. I buskapar der ein ikkje kan nytta slike beitehygieniske tiltak, har medikamentell profylakse vore effektivt. I Rogaland har ein oppnådd gode resultat ved å nytta 3 profylaktiske behandlingar med 2 vekers mellomrom fra ca. 20. mai. Dette har hindra kliniske symptom, og utsmittinga av beita med egg (både av N. battus og andre nematodar) har blitt redusert. Dermed har smittepresset blitt redusert det etterfylgjande året. Nematodirus filicollis og N. spathiger Nematodirus filicollis og N. spathiger kan finnast hos sau over heile landet, men dei er til dels utkonkurrerte i flokkar der "innvandraren" N. battus har etablert seg. Utviklinga er i hovudsak som for Nematodirus battus. Det blei tidlegare hevda at egga til N. filicollis måtte ha ein kuldeperiode før L 3 kunne klekkja, men dette ser ikkje ut til å vera tilfelle. Mange egg blir likevel liggjande vinteren over i beita og klekkjer våren etter at dei blei skilde ut. Denne klekkinga skjer ikkje synkront, men over ein lengre periode, og vi får dermed ikkje så store konsentrasjonar av infektive larver i graset og så alvorlege infeksjonar med denne arta som med N. battus. På kulturbeite i Sør-Noreg har lamma hatt størst eggutskiljing av N. filicollis i juli og august, mot siste del av mai og juni for N. battus. Egga til N. spathiger treng ingen kuldeperiode før klekking, og dei infektive L 3 klekkjer gjennon heile beitesesongen etter kvart som dei er ferdig utvikla. Det blir difor heller ikkje så store larvekonsentrasjonar og sterk smitte med denne arta som med N. battus. På kulturbeite i Sør-Noreg har eggutskiljinga av N. spathiger hos lam vore størst i juli og august. Utviklinga av Nematodirus filicollis og N. spathiger frå L 3 til tidlege L 5 fører til skade på tunntarmsslimhinna på same måte som for N. battus. Men på grunn av at det som regel er få larver som utviklar seg

18 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 16 samstundes, er det sjelden desse artene framkallar kliniske symptom. Men desse to artene vil også kunna ha ein negativ effekt på tilveksten til lamma utover i beitesesongen. Lamma er i stand til å utvikla ein god immunitet mot Nematodirus filicollis og N. spathiger i løpet av 4-6 veker på same måte som mot N. battus. I praksis vil lamma bli mindre eksponerte og dermed mindre immunstimulerte av dei to fyrstnemnde artene enn av N. battus, og dei skil difor ut egg av Nematodirus filicollis og N. spathiger over ein lengre periode (slutten av juni til byrjinga av september) enn for N. battus (hovudsakleg frå slutten av mai til byrjinga av juli). På grunn av den raske og gode immunitetsutviklinga er det hovudsakleg lamma som har vaksne Nematodirus filicollis og N. spathiger i tunntarmen og kontaminerer beita med egg. Bunostomum trigonocephalum (Strongylida: Strongyloidea: Ancylostomatidae) Bunostomum trigonocephalum (hakeorm) finst i tunntarmen hos sau og geit (av og til hos storfe ved sambeite med sau). Hannane er mm og hoene mm lange. Den preparasittiske utviklinga krev eit mildt og fuktig klima, og denne arta er ein vanleg og viktig saueparasitt lenger sør i Europa. Bunostomum trigonocephalum var ein del utbreidd hos sau her i landet tidlegare, men er blitt relativt sjelden der ein nyttar ormebehandling i innefôringsperioden. Dei vaksne ormane er ivrige blodsugarar i tunntarmen og kan føra til anemi hos dyra. Morfologi: Framenden er bøygt dorsalt, slik at ormane makroskopisk liknar ein hake (hakeormar). Dei har ein relativt stor munnkapsel med to kitinøse plater i ventralranda og to tannliknande strukturar basalt. Dei dannar typiske strongylide-egg (90 x 50 μm store). Utvikling og epidemiologi: L 1 klekkjer frå egget og utviklar seg via L 2 til infektiv L 3. Denne utviklinga krev temperaturar over 15 o C, men går snøgt ved temperaturar over 20 o C. Infektive larver lever berre i knappe 2 månader om sommaren og er ikkje i stand til å overvintra i beita her i landet. Infeksjon skjer helst perkutant, men også peroralt. I tempererte område blir dyra helst smitta innandørs i fuktige sauehus, men dei kan også bli smitta på beite utpå ettersommaren og hausten. Både etter perkutan og peroral infeksjon trengjer larvene inn i blodkar i hud eller munnslimhinne og fylgjer det venøse blodet til lungene. Der bryt dei ut i luftvegane, skiftar hud til L 4, og når via trachea, svelg og oesophagus fram til tunntarmen, der det siste hudskiftet skjer. Prepatenstida er 7-8 veker. Patogen effekt: Denne er knytt til larvevandringa i hud og lunger og blodsuginga til dei vaksne ormane i tunntarmen. Hos lam skjer den perkutane infeksjonen særleg i inguinalområdet. Larvene si inntrenging i huda (ofte saman med bakterielle sekundærinfeksjonar) kan framkalla akutte dermatittar. Ved stadige reinfeksjonar kan det vera ein allergisk dermatitt. Utvandringa av larvene frå lungekapillæra til luftvegane kan føra til hoste. Dei vaksne ormane og L 4 er aktive blodsugarar. I tillegg er det langvarige etterblødningar til tarmlumen frå dei perforerte kara. Det totale blodtapet blir dermed stort. Sjølv infeksjonar med eit moderat antal orm kan etter ei tid framkalla anemi, og sterkare infeksjonar kan enda med døden. Dette må ein ta omsyn til ved funn av moderate eggmengder i avføringa. Dei anemiske dyra har bleike slimhinner, ødem i underkjeveområdet, dei er slappe og trege, veks dårleg og har ein matt ullfell. Somme dyr kan ha blodig diaré. Samtidig infeksjon med andre blodsugarar som Haemonchus contortus i løpen og/eller Fasciola hepatica i levra vil forsterka symptoma. Hos sau er det gjerne ein snikande (kronisk) infeksjon med gradvis utvikling av anemi. I vårt land er det som regel få ormar hos kvart dyr (20-100). Den kliniske effekten blir difor moderat. B. trigonocephalum er ikkje særleg utbreidd hos sau her i landet no, vesentleg på grunn av auka bruk av anthelmintika. Sidan ormen ikkje kan overvintra utandørs, er det råd å eliminera denne parasitten gjennom ormebehandling i innefôringsperioden. Strongyloides papillosus (Rhabditida: Strongyloididae) Strongyloides papillosus lever i fremre del av tunntarmen (duodenum og fremre del av jejunum) hos sau, geit, storfe, nokre ville drøvtyggjarar, kamel, kanin, hare og gnagarar. Denne arta er ikkje uvanleg hos lam og kje i Noreg og finst av til også hos kalv. Morfologi: Dei parasittiske hoene er 3,5-6 mm lange, tunne og fargelause. Dei har ein lang, filariform oesophagus, som strekkjer seg gjennom fremre halvdel av ormen, og ein sterkt spiralvunden uterus. Egga er x μm store, og markert mindre enn strongylide-egg. Dei har eit tunt fargelaust skal og inneheld eit U-forma embryo når dei blir utskilde. [Dei frittlevande hannane er berre 0,5-0,7 mm lange og dei frittlevande hoene 0,6-0,9 mm]. Utvikling: Strongyloides papillosus og andre Strongyloides-arter har ein særprega biologi. Dei har såleis to livssyklusar, som går meir eller mindre parallelt: ein éingenerasjonslivssyklus og ein togenerasjonslivssyklus. I éingenerasjonslivssyklusen inngår det fem ulike stadium, slik som hos andre parasittiske nematodar, det vil seia frittlevande L 1, L 2 og L 3 (infektiv) og parasittiske L 4 og L 5, men det vaksne stadiet (L 5 ) omfattar berre partenogenetiske hoer. I togenerasjonslivssyklusden er det i tillegg til dei nemnde stadia frittlevande, kjønnsdeterminerte L 1 og L 2 og vaksne hannar og hoer. Dette medfører at Strongyloides-artene, i motsetnad til andre parasittiske nematodar, kan oppformeira seg i det fri utanfor verten. Kvart egg som blir utskilt frå eit vertsdyr kan dermed gje opphav til fleire eller mange infektive larver. Dei partenogenetiske hoene skil ut små egg som alt inneheld eit U-forma embryo når dei kjem ut med avføringa. Utanfor verten utviklar det seg raskt ei L 1 i egga, som deretter klekkjer. Dei fleste av desse larvene

19 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 17 utviklar seg via frittlevande L 2 til infektive L 3, som ikkje har nokon ekstra L 2 -kutikula utanpå seg. Eit mindretal av L 1 utviklar seg via spesielle L 2 til frittlevande hannar og hoer, som parar seg og hoene produserer egg. Frå desse egga klekkjer det L 1, som via L 2 gjev opphav til infektive L 3. Den frittlevande generasjonen gjev altså berre opphav til infektive, preparasittiske L 3, og ikkje til ein ny generasjon med frittlevande hannar og hoer. Infeksjon av verten med dei frittlevande L 3 skjer hovudsakleg perkutant gjennom hårfolliklane og sveittekjertlane. Larvene trengjer inn i små blodkar i huda og blir førte med det venøse blodet til lungene, der dei trengjer ut i alveolane og skiftar hud til L 4. Dei vandrar så via trachea og svelget til duodenum, der dei skiftar hud og utviklar seg til eggleggjande hoer. Infeksjonen kan også skje gjennom munnen, men larvene trengjer då inn i slimhinna i munn og oesophagus og føretar ei tilsvarande vandring som etter perkutan infeksjon. Prepatenstida er berre 9 dagar. Den nemnde tracheale vandringa med påfylgjande etablering av kjønnsmodne hoer i tunntarmen, skjer fyrst og fremst hos dyr som enno ikkje har blitt immune mot Strongyloides. Hos immune/eldre dyr føretek L 3 ei somatisk vandring i blodet frå lungene til ulike vev i kroppen, spesielt til muskulaturen og til jurvevet hos søyene. Her kan dei bli liggjande som hypobiotiske L 3 i lang tid. Hos søyer blir ein del av desse larvene reaktiverte under drektigheit og laktasjon og blir skilde ut med råmjølka og mjølka. Ein slik laktogen infeksjon med S. papillosus er vanleg hos lam, som normalt syg mora. Hos kje og kalv er laktogen infeksjon sjeldnare på grunn av at dei raskt blir tekne frå mora. Patogen effekt: Den perkutane infeksjonen kan føra til hudreaksjonar på beina og undersida av dyret, og larvevandringane kan føra til til lungeskade med respiratoriske symptom. Dei vaksne hoene borar seg inn mellom epitelcellene lateralt ved basis av tarmvilli, og det oppstår boregangar mellom og under epitelcellene på luminalsida av basalmembranen. Denne tunnelboringa kan gje villusatrofi, proteinlekkasje og diaré, med dårleg tilvekst eller vekttap som resultat. Ein reknar ikkje med at S. papillosus har noko å seia klinisk under norske tilhøve. Epidemiologi: Lamma kan bli smitta laktogent eller perkutant. Perkutan smitte kan skje inne på sauefjøset, men også ute på beite. Lam som står på talle er mest utsette for perkutan infeksjon, av di det fuktige og varme underlaget er gunstig for utvikling og overleving av dei frittlevande stadia. Dette er vanlegvis den fyrste nematoden lam blir infiserte med og skil ut egg av. Strongyloides papillosus overvintrar ikkje ute i beita her i landet. Lamma blir gjerne smitta i ung alder og utviklar normalt raskt ein god immunitet mot Strongyloides papillosus. Immuniteten fører til at dei kjønnsmodne ormane blir eliminerte og til at få eller ingen nye ormar etablerer seg i tunntarmen. Denne parasitten finst såleis hovudsakleg hos lam. Diagnose: Ved undersøking av fersk avføring vil ein kunna påvisa dei små egga, som skil seg markert frå egga til andre nematodar hos sau. Ein del frittlevande nematodar i same orden som Strongyloides papillosus produserer liknande egg. Dersom ein tek fecesprøven frå golvet eller bakken, vil prøven kunna ha blitt kontaminert med slike nematodar. For å unngå dette, må ein ta ut fecesprøvane rektalt. Egga klekkjer også raskt etter at dei er komne ut med avføringa, så avføringsprøven bør undersøkjast kort tid etter uttak, eller haldast nedkjølt fram til gransking. Behandling og førebygging: Det er neppe aktuelt å behandla spesielt mot Strongyloides papillosus her i landet. Albendazol, fenbendazol, ivermectin og doramectin har god effekt mot dei parasittiske hoene i tunntarmen. Eit turt underlag i sauefjøset vil hemma utviklinga av dei frittlevande stadia og smitteoverføringa. Capillaria longipes (Enoplida: Trichuroidea: Trichuridae) I tunntarmen hos sau kan det av og til finnast ormar i slekta Capillaria. Ein reknar med at dei tilhøyrer arta Capillaria longipes, men det kan også vera arta C. bovis. Sistnemnde art kan finnast hos storfe, sau, geit og ville drøvtyggjarar. Dei vaksne Capillaria-ormane er 1-2 cm lange og hårtunne. Oesophagus strekkjer seg gjennom fremre tredel av ormen og er oppbygd av mange smultringforma celler som ligg etter kvarandre. Egga er tønneforma, 50 x 25 μm store, og har ein propp i kvar ende. Utviklinga er direkte. Egga blir skilde ut uembryonerte og brukar lang tid på å bli infektive. Infeksjon skjer med egg som inneheld L 1. Lite er kjent om den parasittiske utviklinga. Dei vaksne ormane borar fremre ende inn i slimhinna på same måte som Trichurisartene. Når det er mange ormar, kan det bli omfattande skadar og betennelsesreaksjonar i slimhinna. Vanlegvis har sau berre eit fåtal ormar og skadane blir minimale. Ein reknar difor ikkje med at Capillaria-infeksjon har noko å seia klinisk hos sau her i landet. Nematodar i tjukktarmen Minst fire nematodearter kan finnast i tjukktarmen hos sau. Chabertia ovina og Oesophagostomum venulosum lever hovudsakleg i colon, Trichuris ovis (og andre Trichuris-arter) hovudsakleg i caecum, medan Skrjabinema ovis finst både i caecum, colon og rectum. Både Chabertia ovina og Trichuris ovis er vanlege hos sau over heile landet. Vanlegvis har sauen lette til moderate infeksjonar med desse to artene, og dei har difor ikkje så mykje å seia klinisk. Men dei medverkar saman med trichostrongylidane i løpe og tunntarm til nedsett tilvekst og trivnad hos lamma.

20 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 18 Chabertia ovina (Strongylida: Strongyloidea: Chabertiidae) Chabertia ovina finst i colonspiralen til sau, geit, storfe og ville drøvtyggjarar. Denne arta er vanleg hos sau over heile landet, og kan medverka til dårleg tilvekst hos lamma. Morfologi: Framenden av ormen er bøygt litt ventralt. Munnkapselen er stor og har to rekkjer med små, sagtannliknande strukturar rundt opninga. Hannane er mm og hoene mm lange. Egga er typiske strongylide-egg, som ikkje kan skiljast morfologisk frå egga til trichostrongylidane i løpe og tunntarm. Utvikling: Infeksjon skjer med L 3 på beitegras. Etter infeksjon trengjer L 3 inn i veggen av tunntarmen, utviklar seg og skiftar hud til L 4. Desse utviklar seg så i lumen av caecum og skiftar hud til L 5, som deretter utviklar seg til kjønnsmodne ormar i lumen av colon. Prepatenstida er ca. 7 veker. Ved gunstige sommartemperaturar kan egga utvikla seg til infektive larver på ca. éi veke, men ved høge temperaturar overlever larvene berre i 5-6 veker. Larveutviklinga kan også skje ved låge temperaturar, som i fjellet, og Chabertia ovina er såleis vanleg hos sau og lam som har gått på fjellbeite. Infektive larver av Chabertia ovina ser derimot ikkje ut til å kunna overvintra i særleg grad i beita her i landet. Larver som blir tekne opp om hausten, kan gjennomgå ein 4-5 månader lang periode med hypobiose som L 4 i tunntarmsslimhinna, for så å utvikla seg til kjønnsmodne ormar om våren. Chabertia ovina overvintrar altså vesentleg som hypobiotiske larver i verten. Patogen effekt: Larvene sin histotrofe fase i tunntarmsslimhinna fører vanlegvis ikkje til særleg skade. Dei vaksne ormane syg store bitar av colon-slimhinna inn i den store munnkapselen og fordøyer vevsbitane med proteolytiske enzym. Dette fører til større eller mindre skadar på slimhinna med småblødningar, avhengig av kor mange ormar det er. Colonslimhinna kan ha små til vidtfemnande erosjonar og kan vera ødematøs og fortjukka og infiltrert med betennelsesceller. Det er ein auka slimproduksjon og tap av albumin til tarmlumen. Ved sterk infeksjon kan det vera ein kraftig diaré med blod og slim i avføringa. Ein infeksjon med over 800 ormar kan vera letal hos småfe. Hos sau (lam) her i landet er det vanlegvis moderate infeksjonar med under 100 ormar per dyr. Dette kan medverka til laus avføring, dårleg tilvekst og utrivnad. Chabertia ovina spelar nok likevel ei underordna rolle hos sau og geit i Noreg samanlikna med trichostrongylidane. Alle registrerte anhelmintka har god effekt mot Chabertia ovina. Oesophagostomum venulosum (Strongylida: Strongyloidea: Chabertiidae) Oesophagostomum venulosum (knuteorm) finst i colonspiralen hos sau og geit. Denne arta er sjelden hos småfe her i landet. I varmare land finn vi også Oe. columbianum hos sau og geit, og denne arta er ein viktig saueparasitt i Nord- og Sør-Amerika, Sør-Afrika og Australia. Grunnen til at desse artene ikkje eller i liten grad finst her i landet, er at dei frittlevande stadia treng høge temperaturar for å kunna utvikla seg. Morfologi: Medlemmer av slekta Oesophagostomum har ein sylindrisk, trong munnkapsel med bladkransar og ulike utposingar på kutikulaen i framenden. Dei blir kalla knuteormar av di larvestadia fører til at det blir danna knutar i tarmveggen. Hos Oesophagostomum venulosum er hannane mm og hoene mm lange. Egga er typiske strongylide-egg. Utvikling: Den preparasittiske utviklinga er som for trichostrongylidane. Infeksjon skjer vanlegvis peroralt med L 3, men kan også skje perkutant. Etter infeksjon, trengjer L 3 inn i veggen av tunntarmen eller tjukktarmen og skiftar hud til L 4 nokre dagar seinare. L 4 vender så attende til tarmlumen, skiftar hud til L 5 i tjukktarmen og utviklar seg til kjønnsmodne ormar der. Larvene som trengjer inn i tarmveggen, framkallar ein lokal betennelsesreaksjon og blir innkapsla av bindevevsceller. Det blir dermed danna ein liten knute rundt kvar larve. Desse knutane kan bli 2-5 mm i diameter, dei er skittengule eller gulgrøne og har eit osteaktig innhald. Larvene kan leva i lang tid i knutane i tarmveggen før dei vender attende til tarmlumen, men dei kan også gå til grunne i knutane. Sidan lengda på opphaldet i tarmveggen varierer, vil også prepatenstida variera ein del. Den kortaste prepatenstida er dagar. Det kan vera hypobiose hos tidlege L 4. Effekt på sau: Larvene kan som nemnt ovanfor framkalla betennelsesreaksjonar og knutar i tarmveggen når dei held til der. Av og til kan larvene perforera tarmveggen og framkalla peritonitt på grunn av medfylgjande bakteriar. Ved sterk infeksjon kan denne larveutviklinga resultera i feber, tapt matlyst, vassaktig til slimete og seinare blodig diaré. L 4 og L 5 lagar små skadar i slimhinna i tjukktarmen ved at dei syg små slimhinnebitar inn i munnkapselen, som dei så fordøyer. Frå desse små såra kan det oppstå mindre blødningar, og ved sterkare infeksjonar (nokre hundre ormar) kan blodtapet bli stort og føra til anemi. Dette gjeld særleg ved infeksjon med Oe. columbianum. Når O. venulosum opptrer hos sau her i landet, har dyra berre ein lett infeksjon, og den skadelege effekten blir dermed liten. Dessutan vil sauene normalt vera smitta med fleire andre nematodar i løpe og tarm, og knuteorm medverkar då berre i liten grad til den totale negative effekten på dyra. Epidemiologi og kontroll: Sau blir vanlegvis smitta av knuteorm på beite. Dei infektive L 3 lever berre ca. 2 månader om sommaren og kan ikkje overvintra ute i beita under norske tilhøve. Hypobiose kan førekoma hos tidlege L 4. Det er ikkje aktuelt med tiltak retta spesifikt mot denne parasitten her i landet.

21 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 19 Trichuris ovis (piskeorm) (Enoplida: Trichuroidea: Trichuridae) Trichuris-artene er parasittar i tjukktarmen, hovudsakleg i caecum, men ved sterkare infeksjonar også i colon. Tre arter kan finnast hos sau og geit. Det er Trichuris ovis, Trichuris skrjabini og Trichuris globulosa. Trichuris ovis er vanlegast og vil bli nærare omtala her. Denne arta finst hos sau over heile landet, men vanlegvis i moderate mengder hos det enkelte dyret. Morfologi: Hannane er mm og hoene mm lange. Fremre to tredelar av ormane er tunn og trådliknande (ca. 0,1 mm i diameter), medan bakre tredel er relativt tjukk (ca. 0,5 mm). Ormane liknar såleis på ein pisk og blir kalla piskeormar. I den tunne fremre enden finn vi oesophagus og i den tjukkare bakre enden reproduksjonsorgana. Vulva ligg ved overgangen mellom den tunne og den tjukke delen og dannar eit knuteliknande framspring på hoa. Bakre ende av hannane er vunden i ein flat spiral, medan bakre ende av hoa er lett krumma. Hannane har ingen bursa og berre ein spikel, som er relativt lang (fleire mm) og omgjeven av ei skjede. Hos Trichuris ovis har spikelskjeda mange små piggar, som gjev ho ei 'hårete' overflate, og ho har ei knoppliknade utviding distalt. Egga er sitronforma og har eit tjukt, gulbrunt skal med ein gjennomsiktig propp i kvar ende. Dei er ca x μm store. Utvikling: Egga er vanlegvis usegmenterte når dei kjem ut med feces. I løpet av 3-4 månader, avhengig av temperaturen, utviklar det seg ei infektiv L 1 inni dei. Temperaturen må vera over 14 o C for at embryoneringa skal kunna skje, og det må vera tilstrekkeleg fuktigheit. Infeksjon skjer ved inntak av egg som inneheld L 1. Larvene blir frie i bakre del av tunntarmen ved at proppane i egga går i oppløysing. Dei utviklar seg så via fire hudskifte til kjønnsmodne ormar i slimhinna av caecum og fremre del av colon. Utviklinga føregår dels nede i kjertlane og dels subepitelialt i lamina propria. Dei vaksne ormane lever delvis i lumen og delvis i slimhinna ved at den tunne fremre enden er bora inn gjennom, eller under, epitelcellelaget, medan den tjukke bakre enden ragar inn i lumen. Prepatenstida er dagar for Trichuris ovis og dagar for Trichuris skrjabini. Patogen effekt: Dei vaksne ormane borar den tunne framenden inn i slimhinna av caecum og colon. Det oppstår dermed skadar i tarmveggen, som kan føra til blødningar og betennelsesreaksjonar. Graden av skadar og endringar i tjukktarmsslimhinna er avhengig av ormetalet. Ved sterke åtak er det ein katarralsk til hemorragisk betennelse med store endringar i slimhinna. Dei vaksne ormane syg moderate mengder med blod, men det skjer eit større blodtap som fylgje av blødningar frå slimhinneskadane. Ved sterkare infeksjonar kan det totale blodtapet bli så stort at dyra etter kvart får anemi og hypoproteinemi. Medan moderate infeksjonar er symptomfrie, vil sterke infeksjonar kunna føra til tapt matlyst, diaré, redusert fôrutnytting og tilvekst, anemi, nedsett almentilstand og i verste fall død. Epidemiologi: Trichuris-infeksjon opptrer hos dyr i alle aldersgrupper. Utviklinga fram til infektiv L 1 i egga skjer berre ved relativt høge temperaturar og tilstrekkeleg fuktigheit. Dette medfører at det går 3-4 månader før egga har blitt infektive utandørs i sommarhalvåret og kanskje nesten like lang tid innandørs. I vinterhalvåret skjer det truleg lita, eller inga utvikling av egga både innomhus og ute i beita. Egga er på den andre sida svært resistente og kan overleva i årevis i fuktig jord. Dei kan overleva vinteren utandørs her i landet. Derimot er Trichurisegga lite resistente mot turke og direkte sollys og døyr etter kort tid med slik påverknad. Den langsame utviklinga av egga ved dei temperaturane vi har i vårt land, saman med ormane si relativt lange prepatenstid og moderate eggproduksjon, fører til at det ikkje så lett oppstår store konsentrasjonar av infektive egg i dyras miljø. Dette fører igjen til at sauene sjeldan blir så sterkt smitta at dei viser kliniske symptom på grunn av piskeorm. Vanlegvis vil dei også vera smitta av andre nematodar. Smitte kan skje både inne i sauehusa og ute i beita. Ein del av egga vil truleg kunna overleva i gjødselkjellarar gjennom vinteren og kan dermed bli spreidde på innmark og beite ved gjødsling. Førebygging og kontroll: Det er neppe aktuelt med spesielle tiltak mot T. ovis under norske tilhøve. Grundig vask av sauefjøset om sommaren vil hindra oppbygging av smitte der. Ein bør vera varsam med å nytta sauegjødsel på areal som skal beitast av sau. Av tilgjengelege anthelmintika har ivermectin (0,2 mg/kg s.c.) og doramectin (0,2 mg/kg s.c. eller i.m.) god effekt mot T. ovis. Fenbendazol har middels effekt ved vanleg dosering (5 mg/kg), men god effekt ved ei høgare dosering (20 mg/kg). Albendazol har dårleg effekt ved den vanlege doseringa mot nematodar hos sau (3,8 mg/kg). Skrjabinema ovis (Oxyurida: Oxyuroidea: Oxyuridae) Skrjabinema ovis finst i caecum og colon hos sau og geit og er ikkje uvanleg hos desse dyra her i landet. Hannane er ca. 3 mm lange og hoene er 6-10 mm lange. Fremre del av oesophagus er stavforma, så fylgjer ei innsnevring og bak denne ei kuleliknande utviding (bulbus). Hannane har berre éin spikel og ingen bursa. Utviklinga er om lag som for Oxyuris equi hos hest. Hoa kryp ut i anus og legg embryonerte (med L 1 ), asymmetriske egg (60 x 32 μm) på perineum. Infeksjon skjer peroralt med egg som inneheld L 3. Ein får deretter utvikling til kjønnsmodne ormar i tjukktarmen. Prepatenstida er dagar. Infektive egg skal kunna overvintra i beita. Ein reknar ikkje med at Skrjabinema ovis har nokon negativ effekt på helsetilstanden til dyra.

22 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 20 Tabell 5: Oversyn over lengd (L), patogen effekt og epidemiologi til dei viktigaste trichostrongylidane (Familie: Trichostrongylidae) hos sau (og geit) i Noreg. Dei tre fyrstnemnde artene finst i løpen, dei seks andre i tunntarmen. Art %/& mm Patogen effekt Epidemiologi Haemonchus contortus Ostertagia circumcincta Trichostrongylus axei Trichostr. colubriformis Trichostr. vitrinus Cooperia curticei Nematodirus battus % & % 7-10 & 9-12 % 3-5 & 4-6 % 4-7 & 5-8 % 4-7 & 5-7 % 5-7 & 6 % & N. filicollis % & N. spathiger % 8-19 & Utv. frå L 3 til L 4 nede i løpeslimhinna; skade og auka ph. L 4 og L 5 syg blod i løpen. Anemi, hypoproteinemi, ødem, død. Mørk og hard avføring. Utv. frå L 3 til L 5 i løpekjertlane, slik at desse blir sette delvis ut av funksjon og ph stig. Redusert appetitt, fordøying, fôrutnytting, tilvekst og ullprod.; (diaré, vekttap). Utv. frå L 3 til L 5 subepitelialt mellom løpekjertlane. Klinisk effekt som O. circumcincta. Utv. frå L 3 til L 5 subepitelialt mellom kjertlane i duodenalslimhinna. Blaut avføring, dårleg tilvekst, vekttap. Utv. frå L 3 til L 5 i kryptene i tunntarmsslimhinna. Moderat patogen. Redusert appetitt, dårleg tilvekst. Utv. frå L 3 til L 5 på /i tunntarmsslimhinna. Skade på villi, villusatrofi. Profus diaré, dehydrering, vekttap, død hos lam i vårbeiteperioden. Utv. som for N. battus, men mindre patogen/lettare infeksj. Utv. som for N. battus, men mindre patogen/lettare infeksjon. Preparasittisk utvikling krev relativt høg temp. Svært viktig i tropane og subtropane. Vanlegast på låglandsbeite i Sør- Noreg. Overvintrar ikkje i beita. Hypobiose som L 4 vanleg. Larvene fullfører utviklinga om våren; fører til vårstigning i eggutskiljinga hos søyene, ved sterk infeksjon anemi. Eggutskiljing hos lamma frå juli. Stor eggprodusent. Preparasittisk utvikling kan føregå ved relativt låge temp. Vanleg over heile landet, også på fjellbeite. Overvintrar (som L 3 ) i beitet. Hypobiose som L 4 vanleg. Ei viss vårstigning i eggutskiljinga hos søyene. Lamma kan bli smitta av overvintra larver frå fyrste dag på beite. Størst eggutskiljing hos lamma tidleg i beitesesongen. Inga overvintring i beitet. Overvintrar dels som hypobiotiske L 3 og dels som vaksne ormar i søyene. Eggutskiljing hos lamma frå juni/juli. Lite kuldetolerante; svært viktige i subtropiske område. Overvintrar ikkje i beitet; L 3 er hypobiotiske. Sjeldne på fjellbeite. Eggutskiljing hos lamma frå juni/juli. Høge eggtal også utover vinteren. Vesentleg som for T. colubriformis og T. vitrinus. Inga overvintring i beitet slik som for C. oncophora hos storfe. Hypobiose på L 4 -stadiet. Utvikling frå L 1 til L 3 inni egget; L 3 klekkjer. Egga overvintrar i beitet; klekkjer berre etter kuldepåverknad. Synkron klekking når døgnmiddeltemp. går over 10 o C om våren. Dette kan føra til store larvemengder i graset og massiv infeksjon. Eldre dyr immune/resistente. Eggutskiljing hos lamma i juni-august, egga overvintrar, og larvene smittar neste generasjon med lam neste (v)år. N. battus utkonkurrerer gjerne dei to andre Nematodirus-artene i ein flokk i løpet av nokre år. Som for N. battus, men klekkinga av egga skjer over ein lengre periode. Størst eggutskiljing i juli - august. Som for N. battus, men klekkinga av egga er ikkje avhengig av kuldepåverknad. Størst eggutskiljing i juli - august. Hos sau vil det vera blandingsinfeksjonar med dei ulike trichostrongylidane. Geografiske/klimatiske tilhøve, beitepraksis (kulturbeite heile sesongen; heimebeite vår og haust kombinert med fjellbeite om sommaren) og bruk av anthelmintika vil påverka parasittfaunaen. Arter som ikkje overvintrar i beitet, vil kunna eliminerast ved bruk av anthelmintika i innefôringsperioden. I slike buskapar vil Ostertagia circumcincta og Nematodirus battus dominera. Eldre søyer har få nematodar og ei låg eggutskiljing, bortsett frå i tida rundt lemming om våren. N. battus finst vesentleg hos lam i vårbeiteperioden; eldre dyr er immune/resistente. Lamma blir smitta med dei overvintrande artene (Ostertagia, Nematodirus) heilt frå starten av beitesesongen og vil ta til å skilja ut egg av desse frå ca. 3 veker etter beiteslepp. Infeksjon med dei andre artene er avhengig av tidleg kontaminering av beitet med egg frå (ubehandla) søyer og utvikling av desse egga til infektive tredjestadiumslarver. Infeksjon med desse artene vil difor fyrst kunna skje 5-6 veker etter beiteslepp. Ved ein kort beiteperiode på heimebeite før fjellsending, unngår ein infeksjon med desse artene tidleg i beitesesongen (infeksjon kan skje når dyra kjem heimatt frå fjellet om hausten). I tillegg til dei oppførte trichostrongylidane kan sau ha tre andre nematodearter i tunntarmen (Bunostomun trigonocephalum, Strongyloides papillosus, Capillaria longipes) og fire arter i tjukktarmen (Chabertia ovina, Oesophagostomum venulosum, Trichuris ovis, Skrjabinema ovis). Desse medverkar også til redusert tilvekst hos dyra, spesielt Chabertia ovina.

23 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 21 Faktorar som påverkar talet på nematodar i løpe og tarm Ein del av dei faktorane som påverkar førekomsten av ulike nematodar og sjukdom framkalla av desse nematodane er alt nemnt under omtalen av dei ulike artene. Her vil ein oppsummera noko av dette. Mengda av nematodar i dyra varierer med alder, immunstatus, årstid, beitetype, klima (sør/nord, lågland/fjellbygder, kystområde/innland) og behandlingsrutinar. Immunitet Når søyer og lam blir utsette for nematodeinfeksjonar, vil dei gradvis opparbeida ein meir eller mindre fullstendig immunitet mot dei ulike artene. Immunitet fører til at færre eller ingen nematodar greier å overleva i tarmkanalen, og utskiljinga av egg med avføringa blir lita. Tal på orm i dyret treng difor ikkje vera proporsjonal med smittepåkjenninga. God fôrstand og trivnad er gunstig for utviklinga av immunitet. Sjukdom og påkjenningar (drektigheit, laktasjon) kan svekka immuniteten. Mot somme arter (Nematodirus-artene) kan lamma utvikla immunitet raskt og i ung alder, medan dei fyrst blir i stand til å utvikla immunitet mot andre arter når dei er 5-9 månader gamle. Den seine utviklinga av immunitet gjeld særleg mot dei ulike Trichostrongylusartene. Lam vil vera svært mottakelege for ulike nematodeinfeksjonar frå våren av, og mot fleire av nematodane er dei ikkje i stand til å utvikla effektiv immunitet før mot slutten av beitesesongen, eller etter beitesesongen. Eldre dyr i andre og seinare beitesesongar har ein god immunitet mot ulike nematodar, med unntak av perioden rundt lemming hos søyene. Sesongmessige variasjonar i nematodemengda og eggutskiljinga hos søyer I ein saueflokk har søyene ofte få nematode-egg i feces det meste av året. I tida rundt lemminga om våren er det som regel ei sterk stigning i eggutskiljinga (Engelsk: "spring rise" eller "periparturient rise"). Dette er viktig, sidan tidspunktet fell saman med beiteslepp. På denne måten blir beitet raskt utsmitta med nematodeegg. Desse egga brukar 3-6 veker på å utvikla seg til infektive larver. Fleire av dei artene som er dei mest aktive eggprodusentane under vårstigninga (Haemonchus contortus, Trichostrongylus-artene, Cooperia curticei), er ikkje i stand til å overleva vinteren i beitet. Sesongmessige variasjonar i nematodemengda hos lam Det er ein markert sesongmessig variasjon i førekomsten av nematodar og andre parasittar hos lam. I den fyrste månaden på beite om våren blir lamma smitta av koksidiar og bendelorm og av nematodane Ostertagia circumcincta og Nematodirus-artene. Dette er dei overvintrande parasittane. Lamma kan ta til å skilja ut egg av O. circumcincta og Nematodirusartene, spesielt N. battus, frå knappe tre veker etter beiteslepp. Frå juni eller juli av blir lam som går på kulturbeite smitta med nematodar som søyene spreidde ut egg av under vårstigninga. Tre til sju veker etter smitte, avhengig av prepatenstida, tek dei så til å skilja ut egg av desse artene. Den fyrste av dei ikkje-overvintrande artene lamma skil ut egg av, er som regel Haemonchus contortus. Deretter kjem Trichostrongylus-artene, Cooperia curticei, Chabertia ovina og Bunostomum trigonocephalum. I samband med dette åtaket blir det ofte ein sterk reduksjon i tilveksten og trivselen hos lamma. I kjølege somrar kjem åtaket seinare enn i varme somrar på grunn av at egg og larver brukar lengre tid på å utvikla seg. Regnfulle somrar gjev gjerne sterkare nematodeinfeksjonar enn turre somrar, av di vått vêr er gunstig for overlevinga av egg og larver og for dei infektive larvene si migrering over på beitegraset. Variasjonar på grunn av beitetype og klima Det er store skilnader i nematodemengda mellom søyer og lam som går på låglandsbeite heile beitesesongen og dyr som går på låglandsbeite vår og haust og på fjellbeite om sommaren. Desse skilnadene skuldast dels effekten av ulikt klima på dei frittlevande stadia, og dels ein stor skilnad i dyretettleik og grad av utsmitting på dei to beitetypane. Sauer som går nokre veker på heimebeite om våren før overføring til skogsbeite eller fjellbeite, vil berre bli smitta av overvintrande arter i vårbeiteperioden (koksidiar, Moniezia, Ostertagia circumcincta og Nematodirus-artene). Går dei kortare tid enn tre veker på heimebeitet, vil dei i liten grad tilføra beitet nye nematode-egg. Når sauene kjem over på utmarksbeite vil dei også kunna bli smitta av overvintrande arter, men vanlegvis i mindre grad enn på eit kulturbeite. Ubehandla søyer vil kunna skilja ut egg av ikkjeovervintrande arter både på heimebeitet og på utmarksbeitet. På heimebeitet vil desse egga kunna utvikla seg til infektive larver, men på skogs- eller fjellbeitet kan det vera for kjøleg for ei slik utvikling, med unntak av Chabertia ovina. I tillegg blir egga spreidde over eit langt større område, og sjansen for at eventuelle infektive larver skal smitta dyra blir dermed mindre enn på eit kulturbeite. Eit unntak kan vera spesielle område av utmarksbeita der dyra har for vane å samla seg, til dømes setervollar og område rundt saltslikkesteinar. Slike område kan bli sterkt utsmitta med egg og smitteopptaket tilsvarande stort ved beiting i desse områda. Når søyer og lam kjem attende til heimebeitet om hausten, vil dei kunna bli smitta av dei artene dei rakk å skilja ut egg av før fjellsending om våren. Samtidig har dei med seg smitte frå utmarksbeitet og dei vil skilja ut egg av desse artene utover hausten. Ein del av desse egga vil kunna utvikla seg til infektive larver, som kan overvintra og smitta dyra neste vår. Sauer som går på fjellbeite om sommaren, vil såleis vesentleg ha nematodar som kan overvintra i beita, det vil seia Ostertagia circumcincta, Nematodirus-artene, Trichuris ovis, men også arter som kan utvikla seg raskt frå egg til infektive larver ved låge temperaturar, det vil seia Chabertia ovina.

24 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 22 Effekten av klimaet og ulike beitetypar er vist i Tabell 6 nedanfor. I tabellen har ein samanlikna parasittfaunaen hos dyr som har gått på same type beite (kulturbeite) i landsdelar/land med ulikt klima (Sør- Noreg, Nord-Noreg, Island og Grønland), og ein har også samanlikna parasittfaunaen mellom dyr som går på respektive låglandsbeite og fjellbeite i Sør-Noreg. Tabell 6: Effekt av ulike beitetypar og klima på antal nematodar i løpe, tunntarm og tjukktarm hos lam ved slakting om hausten. Klimaet påverkar utviklinga av egg og frittlevande larver og dermed mengda av infektive larver og egg i beita. Det er ein seleksjon av kulderesistente arter (utheva skrift) i beite med eit kjøleg klima. Norske data er frå granskingar utført av Oddvar Helle. Data frå Island og Grønland er frå ein artikkel av Rose og medarbeidarar i Nord. Vet.-Med. 1984, 36, I sauebuskapar der ein har nytta effektive anthelmintika i innefôringsperioden, manglar ofte dei artene som ikkje kan overleva vinteren i beitet. I slike buskapar er Ostertagia circumcincta og Nematodirus-artene dominerande. Habitat Slekt Låglandsbeite, Sør-Noreg 1 Låglandsbeite, Nord-Noreg 2 Fjellbeite, Island 4 Grønland 4 Sør-Noreg 3 Løpe Haemonchus Ostertagia Trichostrongylus Tunntarm Trichostrongylus * Nematodirus Cooperia Strongyloides Bunostomum Tjukktarm Chabertia Oesophagostomum 0, Trichuris Nematodar totalt pr. lam Tal undersøkte lam Kulturbeite i Bærum, Kulturbeite på Tjøtta i Nordland. 3 Fjellbeite i Iungsdalen i Hallingdal/Hardangervidda, Kulturbeite på Island og Grønland. * Enkelte lam som har gått heile beitesesongen på det same kulturbeitet (Dal forsøksgård, Heggedal) har hatt vesentleg fleire Trichostrongylus-ormar i tunntarmen ved død/slakting i september/oktober enn lamma i tabellen. Eitt lam hadde såleis eksemplar av Trichostrongylus.

25 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 23 Førebyggjande tiltak mot parasittar i fordøyingskanalen og levra ved ulike driftstilhøve Det er betre å førebyggja sterke parasittinfeksjonar og parasittsjukdomar enn å måtta behandla sterkt parasitterte og sjuke dyr. I det fylgjande har ein oppsummert ulike kontrolltiltak mot parasittane i fordøyingskanalen. Også tiltak mot leveriktene er tekne med her, sjølv om desse parasittane fyrst blir omtala i neste kapittel. Førebyggjande tiltak og behandling må tilpassast driftstilhøva på det enkelte sauebruket. Ein må mellom anna ta omsyn til klimatiske tilhøve, beitetype og beitepraksis, lengda av beiteperioden, dyretettleik, tidlegare bruk av antiparasittære middel, kva parasittar som finst, og tidlegare sjukdom eller negativ effekt av parasittar. Det meste av omtalen gjeld medikamentell førebyggjing. Ideelt sett burde drifta leggjast opp slik at ein greidde seg utan omfattande bruk av antiparasittære middel. Og ein stor del av sauehaldet har nettopp driftsformer (veksling mellom heimebeite og utmarksbeite) som tillet økonomisk drift med få eller ingen parasittbehandlingar. Ved bruk av permanente kulturbeite er det derimot vanskeleg å oppnå gode resultat utan bruk av anthelmintika. Det er viktig å unngå for hyppig bruk av anthelminika for å unngå utvikling av anthelmintikaresistens, spesielt hos nematodane. Her i landet har vi ein relativt kort beitesesong, og dermed får vi få parasittgenerasjonar og eit moderat antal parasittbehandlingar per år. Vi får dermed ein meir langsam seleksjon mot anthelmintikaresistens hos oss enn i dei største sauelanda, der sauene som regel går på beite heile året. Det er svært viktig at ein passar på og ikkje får inn anhelmintikaresistente parasittstammer ved eventuell import av sau og andre husdyr. For å unngå utvikling av anthelmintikaresistens er det viktig å ikkje underdosera dyra. Dette oppnår ein ved å vega eit par av dei største dyra i vedkomande aldersgruppe (søyer eller lam) og dosera etter desse vektene, og ved å ha doseringsutstyr som avgjev korrekt mengde (som oftast pistol for suspensjonar per os). Ein bør også unngå å veksla mellom preparat frå ulike anthelmintkagrupper i ein og same sesong. Per august 2009 er det registrert fire anthelmintika til sau her i landet. Desse tilhøyrer to ulike grupper. Vi har dei to benzimidazolpreparata albendazol (Valbazen boli, mikstur) og fenbendazol (Panacur boli, mikstur; Curaverm mikstur), og dei to avermektina ivermectin (Ivomec vet. mikstur) og doramectin (Dectomax injeksjonsvæske). Talet på behandlingar i vinterhalvåret vil vera avhengig av om dyra står inne eller går meir eller mindre ute. Talet på behandlingar i sommarhalvåret vil vera avhengig av om dyra berre går på kulturbeite heime, eller vekslar mellom heimebeite og utmarksbeite. Tidspunkta for behandlingane er kort nemnde i Tabell 4 på side 6 og i Tabell 7 på side 26. A. BEHANDLING I VINTERHALVÅRET A1. Buskapar som står inne om vinteren Dei fleste sauene her i landet står inne frå oktober eller november til april eller mai. Innefôringsperioden varer dermed frå 6-8 månader avhengig av landsdel (jfr. Tabell 1 på side 1). I denne perioden blir dyra i liten grad smitta med nematodar. Unnataka er Strongyloides papillosus hos lam om våren, og kanskje smitte med Skrjabinema ovis og Trichuris ovis hos eldre dyr. Behandling med anthelmintika like etter innsetjing om hausten burde difor kunna halda dyra nematodefrie gjennom vinteren. I forsøk er det vist at sjølv små mengder med nematodar kan ha negativ effekt på fôrutnyttinga. Generelt bør difor både søyer og livlam bli behandla mot nematodar straks etter innsetjing. Dei anthelmintika som er tilgjengelege no, er såpass effektive, sjølv mot hypobiotiske larver, at det ikkje er nokon grunn til å gjenta ormekuren før beiteslepp om våren. I buskapar der den store leverikta (Fasciola hepatica) finst, bør alle dyra behandlast mot denne i perioden november- januar. Behandling er lite aktuelt mot den vesle leverikta (Dicrocoelium dendriticum), kanskje bortsett frå i buskapar der dyra er sterkt smitta (høg leverkassasjonsprosent). Det er ikkje naudsynt med noka ny behandling mot nematodar før beiteslepp om våren. A2. Buskapar med utegange om vinteren I enkelte delar av landet, spesielt på Vestlandskysten, går sauene ute heile vinteren eller det meste av vinteren. Dei får då som regel tilleggsfôring med kraftfôr. I slike buskapar kan sauene ta opp moderate mengder med infektive larver ute også i vinterhalvåret. Behandling mot nematodar om hausten vil då ikkje gje parasittfrie sauer om våren. For å hindra sterk utsmitting av beita i samband med vårstigninga i eggutskiljinga frå søyene, må ein behandla dyra før denne vårstigninga kjem. Behovet for behandling om hausten vil vera avhengig av kva type beite dyra går på om sommaren (kulturbeite eller utmarksbeite). Dersom sauene har gått på eit sterkt parasittsmitta utmarksbeite, eller har gått på (tilnærma) kulturbeite heile sommaren, bør ein behandla både livlam og vaksne søyer mot nematodar utpå hausten (oktober/- november). Har sauene gått på eit lite smitta utmarksbeite, treng ein berre behandla livlamma om hausten og venta med behandlinga av dei vaksne. Uansett kva haustbehandling ein har nytta, bør ein behandla alle dyra i flokken mot nematodar i februar/mars. I tillegg kan det vera naudsynt å behandla sauene mot Fasciola hepatica. Dersom ein nyttar albendazol, kan ein behandla dyra samstundes både mot nematodar og den store leverikta i februar. B. BEHANDLING I SOMMARHALVÅRET Behandlinga i sommarhalvåret blir i hovudsak den same uavhengig av om sauene har stått inne eller har gått ute om vinteren. Talet på behandlingar vil vera avhengig av beitepraksis.

26 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 24 B1. Utmarksbeite om sommaren og vår- og haustbeite heime på garden Denne driftsforma blir nytta for ca. 90% av den norske sauepopulasjonen. Utmarksbeitet kan vera skogsbeite eller fjellbeite/heiebeite, eller ein kombinasjon mellom skogsbeite og fjellbeite. Heimebeitet kan vera eng den fyrste tida etter utslepp og dei siste vekene før innsetjing om hausten, kombinert med kulturbeite (=dyrka beite) eller delvis rydda og gjødsla beite den siste tida før overføring til utmarksbeite om våren og den fyrste tida etter sankinga om hausten. På somme bruk beitar sauene i liten grad på enga av omsyn til grasproduksjonen der, og dei blir i staden sleppte direkte på kulturbeite/gjødsla beite om våren og går på kulturbeite/gjødsla beite frå dei kjem frå utmarksbeitet til dei blir slakta eller sette inn om hausten. Det vil vera større risiko for parasittproblem i vårbeiteperioden dersom dyra går på det same arealet (kulturbeite/gjødsla beite eller eng) heile tida, enn om dei fyrst går ein kort periode på eng og så blir overførte til kulturbeite eller gjødsla beite. Skifte mellom vår- og haustbeite heime og utmarksbeite om sommaren gjer det mogeleg å oppnå ein god kontroll med dei fleste parasittane. Fylgande behandlingsprogram kan nyttast: 1. I vårbeiteperioden heime: Behandling av lamma mot koksidiar og Nematodirus battus etter behov. Førebyggjande behandling mot koksidiose med toltrazuril 7 dagar etter beiteslepp er mykje brukt. Mot Nematodirus battus kan ein nytta 1-3 førebyggjande behandlingar med 14 dagars mellomrom frå 2-3 veker etter beiteslepp. 2. Ved overføring frå vårbeite heime til utmarksbeite: Søyer og lam kan ta opp overvintrande koksidiar og larver av bendelorm (Moniezia spp.) og nematodar (Ostertagia circumcincta, Nematodirus spp.) i vårbeiteperioden. Mengda av overvintrande smitte vil vera avhengig av utsmittinga av heimebeitet føregåande vår og haust, det vil seia av antal dyr, lengda av beiteperioden vår og haust og graden av utskiljing av egg (og oocyster). På bruk der ein har ein lang vårbeiteperiode (over 3-4 veker) kombinert med ein lang haustbeiteperiode på heimebeitet, vil det kunna vera ein god del overvintra smitte og smitteopptaket kan bli stort om våren. Det kan då vera gunstig å handsama lamma ved overføring til utmarksbeite. Ein lang vår- og haustbeiteperiode heime vil ein særleg finna på bruk som sender sauene direkte på fjellbeite, som kjem seinare enn skogsbeite. Beiteperioden i fjellet varer frå slutten av juni til byrjinga eller midten av september. I forsøk har det likevel vore vanskeleg å påvisa nokon sikker positiv effekt på haustvektene til lamma av behandling før fjellsending. 3. På utmarksbeite: Som regel er det uråd eller vanskeleg å behandla sauene i den perioden dei går på utmarksbeite. For sauer som går på fjellbeite/- heiebeite er det heller ikkje naudsynt med behandling i denne perioden. Somme stader (mellom anna i Austlandsdalføra) blir sauene om våren sleppte direkte, eller etter ein kort beiteperiode heime, på nedlagde setervollar. På slike stader kan det vera tilnærma same tilhøve som på kulturbeite, og ein kan få koksidioseutbrot hos lamma. Ved slik drift kan det vera aktuelt å gje lamma førebyggjande behandling på utmarksbeitet. På enkelte skogsbeite er det også mykje sau og dermed mykje parasittsmitte i beita. Ein kan også få sterk utsmitting av setervollar og liknande område med god grasvekst dersom saltslikkesteinar blir lagde ut der. Sauene vil då stadig oppsøkja desse områda, som dermed blir tilført store mengder gjødsel. I tillegg vil graset ofte bli sterkt nedbeita, slik at smitteopptaket kan bli stort. Saltslikkesteinar bør difor leggjast på svaberg eller liknande stader i beitet. 4. I haustbeiteperioden heime: Det er sjelden aktuelt å behandla sauene i denne perioden. Lam som kjem frå fjellbeite, har som regel ein lett til moderat infeksjon, og behandling vil ha liten eller ingen effekt på tilveksten i den korte tida fram mot slakting. Dyr som skal slaktast, må heller ikkje behandlast dei siste 4-14 dagane før slakting om ein vil unngå medikamentrestar i slakteskrotten og kassasjon. Ein kan også venta med å behandla livlamma og dei vaksne søyene til etter innsetjing. Då får ein eliminert både dei parasittane dyra hadde med seg frå utmarksbeitet og dei parasittane sauene har teke opp på haustbeitet heime. Er dyra sterkt parasitterte når dei kjem heim frå utmarksbeite, noko som kan vera tilfelle i visse delar av landet der sauene går på skogsbeite, kan det vera aktuelt å behandla lamma (både slaktelam og livlam) mot nematodar straks dei kjem heim, slik at dei kan få utnytta vekstevna si fullt ut fram mot slakting eller innsetjing. På enkelte bruk som sender dei fleste sauene på utmarksbeite om sommaren, kan det gå att enkelte morlause lam og vaksne (skadde, sjuke, gamle) søyer med lam heime om sommaren. Dersom desse dyra ikkje blir behandla, kan dei føra til ei viss utsmitting av heimebeita. Lam som kjem frå fjellbeite, kan då bli smitta på heimebeitet utover hausten. Dyr som går heime, bør difor behandlast 1-2 gonger i løpet av sommaren for å unngå for sterk utsmitting. Alternativet er å la dyr som kjem frå utmarksbeite, gå på eit anna haustbeite enn dei dyra som har gått heime, men dette kan vera vanskeleg i praksis. Sauer som kjem frå utmarksbeite, kan også bli smitta av metacercariar av Fasciola hepatica om hausten, dersom dei blir sleppte på beite der det har gått storfe om sommaren året før. 5. Etter innsetjing om hausten: Som nemnt ovanfor bør ein behandla både vaksne søyer og lam mot nematodar straks etter innsetjing. I tillegg kan det vera aktuelt å behandla dyra mot Fasciola hepatica i perioden november-januar. Hos sau som vekslar mellom heimebeite vår og haust og utmarksbeite om sommaren, er det altså ofte nok med 1-2 behandlinger kvart år mot nematodar (og

27 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 25 Moniezia). Ein bør behandla alle livdyra etter innsetjing om hausten, og eventuelt behandla lamma ved overføring til utmarksbeite om våren. Der det er problem med Nematodirus battus, kan det vera aktuelt å gje lamma 1-3 førebyggjande behandlingar mot denne parasitten i vårbeiteperioden. I så fall kan ein som regel la vera å behandla lamma ved overføring til utmarksbeite. Ved sida av behandling mot helmintar, vil det ofte vera naudsynt med førebyggjande behandling mot koksidiar i vårbeiteperioden. B2. Kulturbeite eller tilnærma kulturbeite heile beitesesongen Dersom sauene går på kulturbeite eller under kulturbeiteliknande tilhøve (delvis gjødsla og rydda/dyrka beite) heile beiteperioden, vil det ofte oppstå store parasittproblem. Graden av problem vil dels vera avhengig av klimatiske tilhøve og dyretettleiken på kulturbeita. Utan noka form for parasittkontroll blir det gjerne dårleg tilvekst og helsetilstand hos lam som går på kulturbeite med stor dyretettleik. På slike beite blir lamma utsette for parasittåtak gjennom heile beiteperioden. Parasittmengda vil kunna variera mykje frå år til år, men stort sett vil lamma bli små og tunne om hausten, dersom ein ikkje behandlar dei mot parasittar i beiteperioden. Ved bruk av kulturbeite heile beitesesongen er det svært viktig å hindra at vaksne søyer smittar ut beita om våren. Dette oppnår ein ved å behandla alle dyr etter innsetjing om hausten. Då vil ein kunna fjerna alle dei artene som ikkje er i stand til å overleva som egg eller larver i beita gjennom vinteren. I tillegg er det naudsynt med behandling i beitetida. Professor Oddvar Helle, NVH, studerte gjennom meir enn 20 år parasittar hos sau på kulturbeite i Akershus (Bærum, Kjeller, Heggedal). Han samanlikna mellom anna parasittførekomst og tilvekst hos grupper av søyer og lam som fekk tiabendazol eller fenbendazol kvar 14. dag heile beiteperioden med parasittførekomst og tilvekst hos ubehandla dyr. Med behandling kvar 14. dag rekk ikkje nematodene å bli kjønnsmodne mellom kvar behandling. I forsøka fekk ein praktisk tala full kontroll med nematodane ved så hyppig behandling. Med fenbendazol fekk ein også god kontroll med Moniezia. Dei behandla lamma i desse forsøka hadde langt bedre trivnad og tilvekst enn ubehandla lam. Behandla søyer var også i mykje betre hold om hausten enn ubehandla søyer. Dei behandla dyra hadde betre appetitt, og dei beita ned graset tidlegare om hausten enn ubehandla dyr. Det er altså råd å få kontroll med nematodane ved behandling med korte intervall. Problemet er at ei så intens behandling ikkje er økonomisk forsvarleg, og ein risikerer dessutan seleksjon av medikamentresistente nematodar. Ein må difor finna kompromiss som ein kan leva med, og fylgjande opplegg kan nyttast: Søyer: Søyer (og livlam) må behandlast i innefôringsperioden, slik at dei ikkje har egg i avføringa ved utslepp på beite. Denne behandlinga bør skje like etter innsetjing om hausten. Etter beiteslepp tek søyene opp larver som har overvintra i beitet, og dei vil byrja å skilja ut egg når dei fyrste nematodane blir kjønnsmodne etter ca. tre veker. Eggutskiljinga frå søyene vidare utover sommaren er som regel ikkje så stor, og behandling av søyene er kostbart (større kroppsvekt, større dose). Det er usikkert om ei slik behandling vil svara seg økonomisk. Ei eventuell behandling av søyene i beitetida bør skje om lag tre veker etter beiteslepp. Det er jo fyrst og fremst søyene som tek opp gras med overvintra smitte i den fyrste tida etter beiteslepp, og i denne perioden (kort tid etter lamming) er dei også mer mottakelege for infeksjon. Søyene vil difor kunna skilja ut ein god del egg, dersom dei opptekne larvene får utvikla seg til kjønnsmodne ormar. Ei slik førebyggjande behandling mot nematodar tidleg i beiteperioden blir også nytta hos storfe på kulturbeite. Lam: Nematodane etablerer seg fort hos lam på vårbeite. Alt éin månad etter beiteslepp ser ein ofte EPG av Ostertagia circumcincta og varierande mengder av Nematodirus-egg. Dette fører til utsmitting av beitet, og behandling av lamma i beitetida er naudsynt for å unngå at dei blir for sterkt parasitterte utover i beitesesongen. Ein vil rå til at lam på kulturbeite blir behandla mot nematodar tre og seks veker etter beiteslepp (tre og åtte veker ved bruk av ivermectin). Då vil ein i stor grad kunna hindra utsmitting av beitet med egg tidleg på sommaren. I tillegg til dette bør ein gje ei tredje behandling i byrjinga av august. Utan denne siste behandlinga kan lamma bli sterkt parasitterte mot slutten av beiteperioden. Desse tre behandlingane kan ikkje hindra at lamma får i seg nematodar, men ein burde kunna halda beitesmitten på eit rimelig nivå. Det er ein fordel om ein brukar medikament som også har effekt mot Moniezia-artene. I dei fleste tilfelle vil behandlingane tre og seks veker etter beiteslepp også kunna hindra alvorlege infeksjonar med Nematodirus battus; ein kan eventuelt bruka litt kortare intervall mellom dei to vårbehandlingane. På permanente kulturbeite vil det ofte også vera behov for å nytta førebyggjande behandling mot koksidiose hos lamma om våren (toltrazuril éi veke etter beiteslepp). Somme stader, spesielt på Sørvestlandet, kan det også vera naudsynt å behandla dyra mot den store leverikta. Intens bruk av anthelmintika til sau har gjeve store resistensproblem i mange land. Det er grunn til å tru at det vil ta ei viss tid før slik resistens blir utvikla hos oss. Vi har som før nemnt ein kort beitesesong og får dermed få parasittgenerasjoner pr. år. Behandling tre gonger i beitetida er likevel såpass hyppig at ein ikkje skal undervurdera faren for resistensutvikling. Dette kan ein til ein viss grad motverka ved å skifta til eit anna medikament etter eit par år. Det er likevel grunn til å avgrensa bruken av anthelmintika og heller supplera med andre kontrolltiltak. Den gunstige situasjonen kan brått bli endra dersom ein importerer sau (eller geit) som er smitta med resistente nematodestammer, og slepper desse dyra ut på norske beite. Dei resistente stammene vil då på kort tid kunna utkonkurrera ikkje-resistente stammer sidan behandling ikkje vil ha effekt mot dei.

28 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 26 Alternative tiltak til medikamentell behandling mot helmintar er moderat dyretettleik på beite, sambeite med andre dyreslag (hest, storfe), og skifte av beite i beitesesongen, eller mellom to beitesesongar. Kombinert med fornuftig bruk av anthelmintika, kan slike tiltak gje gode resultat. Beiting annankvart år med storfe og sau har gjeve gode resultat mot nematodar. Ein må då passa på at dei vaksne sauene blir behandla i innefôringsperioden, slik at dei er mest mogeleg parasittfrie når dei kjem ut på det "nye" beitet. Sambeite mellom storfe og sau (i same beitesesong) har positive verknader på utnyttinga av beitet, men det har lite å seia for parasittmengda hos sau, dersom sauen utgjer ein relativt stor del av dyra på beitet. Skifte frå eitt felt til et anna i same beitesesong kan førebyggja sterke parasittåtak. Som døme kan nemnast overføring av dyra til håbeite om ettersommaren. Søyer og lam bør då behandlast ved overføring frå det smitta til det reine beitet. Skifte frå beite til beite i same sesong har liten verdi dersom dyra vender tilbake til felt som dei har beita tidlegare i same sesong. Tabell 7: Oversyn over tidspunkt for førebyggjande behandlingar av søyer og lam mot ulike parasittar gjennom året ved ulike driftstilhøve. Behandlingane tek dels sikte på å hindra at dyra blir for sterkt parasitterte og dels sikte på å hindra for sterk utskiljing av smitte (egg, oocyster) til beitet. Sommarhalvåret Vinterhalvåret Oktober - november Desember - januar Mars/april Mai - juni Heimebeite vår og haust og utmarksbeite om sommaren Kulturbeite frå vår til haust Innefôring Utegange Innefôring Utegange Behandling av søyer og livlam mot nematodar ved innsetjing. Eventuell behandling av alle dyr mot Fasciola hepatica (for å hindra klinisk sjukdom). Behandling av livlam (og eventuelt søyer) mot nematodar. Eventuell behandling av alle dyr mot Fasciola hepatica (for å hindra klinisk sjukdom). Behandling av alle dyr mot nematodar (for å hindra utskiljing av egg til beitet). Førebyggjande behandling av lamma (for å hindra klinisk sjukdom): (a) mot koksidiose ei veke etter beiteslepp; (b) mot Nematodirus battus 2-3 veker etter beiteslepp; gjentak etter 2 (og 4) veker. Behandling av søyer og livlam mot nematodar ved innsetjing. Eventuell behandling av alle dyr mot Fasciola hepatica (for å hindra klinisk sjukdom). Behandling av søyer og livlam mot nematodar. Eventuell behandling av alle dyr mot Fasciola hepatica (for å hindra klinisk sjukdom). Behandling av alle dyr mot nematodar (for å hindra utskiljing av egg til beitet. Førebyggjande behandling av lamma (for å hindra klinisk sjukdom): (a) mot koksidiose ei veke etter beiteslepp; (b) mot Nematodirus battus 2-3 veker etter beiteslepp; gjentak etter 2 (og 4) veker. August September Eventuell behandling av lam mot nematodar ved overføring til utmarksbeite (for å unngå negativ effekt av orm oppteken på heimebeitet). Eventuell behandling av lam mot nematodar (og cestodar) straks dei kjem heim frå skogsbeite med mykje parasittsmitte (for å hindra/redusera negativ effekt på tilvekst fram til slakting eller innsetjing). Alternativ til (b) dersom ein ikkje har problem med N. battus: Behandling av lam mot nematodar 3 og 6 (8) veker etter beiteslepp for å hindra utskiljing av egg og utvikling av eit stort smittepress i beitet utover ettersommaren og hausten. Behandling av søyer mot nematodar 3 veker etter beiteslepp for å hindra utskiljing av egg. Behandling av lam mot nematodar og cestodar (for å hindra/redusera negativ effekt på tilvekst og eventuell klinisk sjukdom).

29 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 27 PARASITTAR I LEVRA I levra til sau kan ein finna to arter av leverikter: den store leverikta (Fasciola hepatica) og den vesle leverikta (Dicrocoelium dendriticum). Fasciola hepatica er den mest patogene, medan Dicrocoelium dendriticum har størst utbreiing av dei to i vårt land. Det er heller ikkje uvanleg med cysticercar av bendelormen Taenia hydatigena i levra (og bukhola) til sau. I andre land kan ein også finna hydatidar av bendelormen Echinococcus granulosus i levra til sau. TREMATODA Fasciola hepatica (Echinostomida: Fasciolidae) Fasciola hepatica lever i gallegangane i levra til ei rekkje pattedyr, hovudsakleg planteetarar, sidan smitte skjer ved opptak av metacercariar på planter. F. hepatica har mest å seia hos sau og storfe. F. hepatica finst langs kysten og i låglandet i det meste av landet nord til og med Lofoten, men er vanlegast og har (hatt) mest å seia på på Sørvestlandet (Rogaland, Hordaland). Morfologi: Dei vaksne iktene er hermafroditte (tvekjønna), og det finst såleis berre ein morfologisk type. Fullvaksne ikter er bladforma og 2-3 x 1 cm store. Dei har ei fremre oral sugeskål og ei ventral sugeskål. Den felles genitalopninga ligg mellom dei to sugeskålene på ventralsida. Tarmen har to hovudgreiner med talrike sidegreiner og endar blindt. Utvikling: Fasciola hepatica har ein indirekte livssyklus med sau og andre planteetande pattedyr som endevertar og sniglar i slekta Lymnaea som mellomvertar. Dei kjønnsmodne iktene held til i gallegangane og produserer egg som via galleutførselsgangen og tarmkanalen kjem ut med avføringa. Heile utviklinga utanfor hovudverten er nært knytt til vatn og eit fuktig miljø og skjer berre når temperaturen er over 10 o C. Ute i det fri utviklar det seg ei ciliekledd larve, eit miracidium, inni egget. Ved 15 o C tek det ca. 40 dagar, og i det optimale temperaturområdet o C tek det ni dagar frå egget kjem ut med feces til eit miracidium har blitt danna, og egget kan klekkja. Egga klekkjer berre i vatn, og miracidiet trengjer inn i ein høveleg mellomvertssnigel. I vårt land er dette damsnigelen Lymnaea truncatula. Inni snigelen omdannar miracidiet seg til ei sporocyste, som dannar mange rediar, som igjen dannar mange cercariar. Som eit resultat av denne ukjønna formeiringa i snigelen kan det frå eitt miracidium (egg) bli danna mange hundre cercariar. Utviklinga av iktelarvene i snigelen tek frå 6-7 veker til mange månader avhengig av årstid og den ytre temperaturen. Når sniglane blir smitta på seinsommaren og tidleg på hausten, vil berre fyrste del av utviklinga kunna gjennomførast før temperaturen fell under det kritiske nivået på 10 o C. Utviklinga fram til cercariar blir då ikkje fullført før neste vår og forsommar i sniglar som har overlevd vinteren. Cercariane blir skilde ut frå snigelen berre når denne er omgjeven av vatn og temperaturen er minst 10 o C. Cercariane søm rundt i vatnet og slår seg ned på ei fast overflate like under vasskorpa, helst på grøne planter. Der kapslar dei seg inn og blir til metacercariar. Metacercariane er relativt resistente og kan overleva i lang tid i eit fuktig miljø, men dei overlever neppe vinteren ute i beita under norske tilhøve. Sau blir i hovudsak smitta ved å beita gras med metacercariar på ute. Metacercariane ekscysterer i tunntarmen, dei frisette juvenile iktene borar seg så gjennom tarmveggen og ut i bukhola og trengjer deretter inn i levra éi veke etter infeksjonen. Dei juvenile iktene vandrar deretter i om lag seks veker i leverparenchymet, før dei bryt inn i gallegangane og blir til fullvaksne ikter fire veker seinare. Dei kan deretter leva i årevis i gallegangane og produsera egg. Prepatenstida er 7-8 veker hos sau. Patogenese og patologi: Den patogene effekten av F. hepatica er dels knytt til migrasjonen av dei juvenile iktene gjennom leverparenchymet og dels til førekomsten av vaksne, blodsugande ikter i gallegangane. Dei juvenile vandrande iktene lagar boregangar i levervevet, med tap av leverceller og ruptur av små blodkar. Boregangane kan bli fylte med blod, og det kan oppstå større hematom, eller blodet kan få avløp til bukhola, med eit påfylgjande stort og livstruande blodtap. Dersom mange ikter vandrar samstundes gjennom leverparenchymet, kan vevsskadane bli så store at dyret stryk med av leversvikt. Dei vaksne iktene som held til i gallegangane, har piggar på kutikulaen og framkallar ein hyperplastisk gallegangsbetennelse, som ytrar seg ved fortjukka gallegangar. Dyra får hypoalbuminemi på grunn av lekkasje av plasmaprotein til gallegangane. Dei vaksne iktene syg blod, og ved sterk infeksjon vil dyra kunna bli anemiske. Det er også ein auke i mengda av bindevev mellom leverlobuli. I kjøtkontrollen vil levrar som inneheld Fasciola hepatica, bli kasserte. Kliniske symptom: Ein inndeler sjukdom framkalla av F. hepatica i akutt, subakutt og kronisk fasciolose etter infeksjonsforløpet, som igjen er avhengig av infeksjonsdosen, det vil seia antal metacercariar som dyret har fått i seg med graset. Hos sau her i landet kan alle dei tre formene for fasciolose førekoma, men den kroniske forma er den vanlegaste. Akutt fasciolose hos sau opptrer 2-6 veker etter inntak av eit stort antal (gjerne over 2000) metacercariar på kort tid. Når så mange unge ikter vandrar samstundes gjennom leverparenchymet, blir det eit stort tap av leverceller og blod. Dyra kan brått stryka med utan å ha synt symptom i førevegen, eller dei er slappe, har bleike slimhinner, pustevanskar og buksmerte i 1-2 døgn før dei stryk med. Ved seksjon finn ein ei forstørra og hemorragisk lever, og det er ofte subkapsulære blødningar. Akutt fasciolose opptrer vanlegvis i perioden september til november. Subakutt fasciolose hos sau opptrer 6-10 veker etter

30 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 28 inntak av metacercariar. Skadane er av same type som ved akutt fasciolose, men av mindre omfang, sidan færre ikter er under vandring. Det går difor også lengre tid frå infeksjon til skadane er store nok til å gje kliniske utslag. Dyra syner ein rask nedgang i vekt, dei får bleike slimhinner, er anemiske og har hypoalbuminemi. Subakutt fasciolose opptrer i perioden oktober til desember. Kronisk fasciolose er den vanlegaste forma for iktesjuke. Sjukdommen opptrer 4-5 månader etter inntak av metacercariar, dvs. på seinvinteren og tidleg på våren, og skuldast blodsuginga til dei vaksne iktene i gallegangane og lekkasje av serumprotein til gallegangslumen. Dyra syner ein gradvis nedgang i vekt og blir etter kvart avmagra. Dyra får bleike slimhinner, har anemi og hypoalbuminemi. Ved seksjon er levra bleik og fast og sterkt fibrotisk, og gallegangane er fortjukka. Ein finn vaksne ikter i gallegangane, og frå moderate mengder til mange ikteegg i feces. Epidemiologi: For at Fasciola hepatica skal finnast i eit område, må både mellomvertssnigelen Lymnaea truncatula finnast der, og temperaturen må vera høg nok lenge nok til at iktelarvene si utvikling inni snigelen kan fullførast før snigelen døyr. I innlandet og nord for Lofoten kan ein såleis finna Lymnaea truncatula, men ikkje Fasciola hepatica. Lymnaea truncatula er ein lungesnigle som lever i gjørme heller enn i fritt vatn, og finst langs kanten av grøfter, små bekkar og små dammar. Etter mykje regn kan vassfylte, små fordjupningar i terrenget (hjulspor og liknande) fungera som temporære tilhaldsstader for sniglane. Temperaturen må vera over ca. 10 o C for at sniglane skal reprodusera. Kvar snigle produserer inntil 3000 avkom og lever i om lag eitt år. I turkeperiodar søkjer sniglane ned i gjørma, og held seg i ro der (aestiverer) til det på nytt kjem regn og væte. Gjennom vinteren ligg sniglane i dvale (hibernerer). Mykje regn, slik at jorda er metta med vatn, er gunstig både for utviklinga av sniglane, for embryoneringa og klekkinga av Fasciola-egga, for infeksjonen av sniglane med miracidium, for formeiringa i sniglane og for frisetjinga og spreiinga av cercariane frå sniglane til planter. Vidare må temperaturen vera minst 10 o C for at desse prosessane skal føregå, og utviklinga går raskare med stigande temperaturar opp til ca. 30 o C. Dette medfører at utviklinga av Fasciola ute i det fri og i mellomverten berre føregår i perioden mai/juni til september/oktober her i landet. Det er truleg berre i Sørvest-Noreg at heile utviklinga frå egg til infektive metacercariar kan gjennomførast på éin beitesesong, og gje opphav til masseførekomst av metacercariar på graset om hausten. På dei fleste stader i vårt land må utviklinga truleg gå over to beitesesongar. Embryonering og klekking av egga, infeksjon av snigelen og ein del av utviklinga i snigelen føregår då den eine beitesesongen, medan siste del av utviklinga i snigelen og utskiljinga av cercariar skjer utover våren og sommaren neste år. Ei slik utvikling over to sesongar reduserer sjansane for masseførekomst av metacercariar på graset, av di mange sniglar ikkje overlever vinteren. Her i landet overlever Fasciola hepatica frå ein beitesesong til neste hovudsakleg som vaksne ikter i hovudverten og som larvestadium i mellomvertssniglane. I tillegg kan F. hepatica kanskje overvintra som uembryonerte egg og som infektive metacercariar på vegetasjonen. Metacercariane overlever neppe vinteren i særleg grad under norske tilhøve, og sjølv om dei gjer det, har dei lite å seia som smittekjelde, sidan dyra i liten grad beitar fjorgammalt gras med eventuelle metacercariar på. Det er også uvisst i kva grad uembryonerte egg kan overleva den norske vinteren. Sau beitar helst på turr, opplendt jord, og likar seg dårlegare på lågtliggjande eller myrliknande jord. Dette reduserer sjansane for smitte med metacercariar så lenge det er godt med gras på dei turrare områda. Er det stor dyretettleik og/eller dårleg grasvekst på den turre jorda, må sauen også beita meir smitteutsette område. Vanlegvis er smittefaren størst utover hausten etter (varme og) regnfulle somrar, av di slikt vêr er gunstig for utviklinga av sniglane og iktene. Men sau kan også bli sterkt smitta i år med ein varm og turr sommar, når våren og den føregåande hausten har vore mild og fuktig. Varme og turke vil føra til dårleg grasvekst på dei turrare delane av beita, og sauen blir dermed tvinga til å beita våtlendte område der det kan vera mange metacercariar på graset. På bruk med både sau og storfe nyttar ein gjerne heimebeita til storfe det meste av beitesesongen, medan sauen berre nyttar desse beita vår og haust og går på utmarksbeite om sommaren. Storfe kan då skilja ut ikteegg, som kan gje opphav til infektive metacercariar. Søyer og lam vil då kunna bli smitta utover hausten etter at dei har kome heim frå utmarksbeite. Sau blir i liten grad immune mot Fasciola hepatica, og eldre søyer er difor gjerne sterkare smitta enn yngre dyr. Det breie spekteret av endevertar, som omfattar mange ville dyr, gjer det også vanskeleg å bli kvitt Fasciola hepatica i eit område. Diagnose: Diagnosen fasciolose baserer seg på anamnese (sauer som har beita på våtlendte delar av beitet i område der Fasciola hepatica finst), kliniske symptom (sjå ovanfor), blodundersøkingar (låg hematokrit, hypoalbuminemi, unormale leverenzymverdiar), fecesundersøkingar (påvising av Fasciola-egg) og i verste fall seksjonsfunn (fibrotisk lever med fortjukka gallegangar med ikter inni). Egga til Fasciola hepatica er gullgule, hønseeggforma, 140 x 80 μm store, med eit lokk (operculum) i den spissaste enden. Egga er tunge, så ein måtte ha nytta ei kvikksølvhaldig flotasjonsvæske (HgJ 2 -KJ-oppløysing) med høg spesifikk vekt ($ 1,440) for å kunna påvisa dei ved hjelp av flotasjon. Men denne flotasjonsvæska unngår ein helst å bruka. Ved mistanke om kronisk (og subakutt) fasciolose undersøkjer ein difor feces ved hjelp av ein sedimentasjonsmetode. Ved akutt fasciolose er det derimot berre juvenile ikter under vandring i levervevet og ingen egg i feces. Utskiljinga av ikteegg med feces er ujamn, dels på grunn av ujamn tøming av galle til tunntarmen, og ein må difor ikkje utelukka diagnosen fasciolose sjølv om ein ikkje finn egg i ein einskild prøve. I slike tilfelle kan det vera aktuelt å ta nye fecesprøvar frå

31 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 29 vedkomande dyr, eller ta fecesprøvar frå alle dyr i buskapen med ein liknande beitebakgrunn som det sjuke dyret. Behandling: Ingen av dei anthelmintika som er registrerte her i landet har effekt mot dei juvenile iktene som vandrar i leverparenchymet. Ved akutt og subakutt fasciolose må ein difor nytta preparat som ein skaffar på godkjenningsfritak. Ved akutt fasciolose er triclabendazol (Fasinex ) det beste valet, av di dette preparatet har god effekt mot alle iktestadium som har vore meir enn éi veke i levra. Rafoxanid, closantel og nitroxynil har god effekt mot ikter som har vore meir enn fire veker i levra, og kan nyttast ved subakutt og kronisk iktesjuke. Ved kronisk fasciolose kan ein nytta det registrerte preparatet albendazol (Valbazen ), som har god effekt mot dei vaksne iktene. Ved behandling mot den store leverikta må ein nytta ei noko høgare dosering av albendazol (4,75 mg/kg) enn mot nematodar i løpe og tarm (3,8 mg/kg). Sjølv om berre eitt eller nokre få dyr i flokken har synt teikn på akutt, subakutt eller kronisk iktesjuke, bør alle sauer som har gått på det same beitet handsamast. Når akutt fasciolose opptrer medan dyra framleis går på beite, bør heile flokken overførast til eit anna beite, eventuelt setjast inn, for å hindra vidare smitteopptak. Førebygging og kontroll: Smittepresset i beita og dermed risikoen for iktesjuke hos dyra kan reduserast ved (a) å bekjempa mellomvertssnigelen Lymnaea truncatula, (b) redusera kontakten mellom sau (og eventuelt storfe) og mellomverthabitaten og mellom sau og infektive metacercariar, og (c) ved å hindra eller redusera utskiljinga av ikteegg frå dyra. (a) Mellomvertssnigelen Lymnaea truncatula kan bekjempast ved hjelp av snigledrepande kjemiske stoff (molluscicid) som blir sprøyta eller spreidde utover sniglehabitatane, men dette er av økologiske grunnar ikkje lenger akseptabelt. I staden kan ein fjerna eller redusera utbreiinga av sniglehabitatane (sumpete, gjørmete område) på beitet gjennom grøfting og drenering, og dette er gjort mange stader der ein tidlegare var plaga med iktesjuke hos dyra. (b) Dersom det er uråd eller upraktisk å fjerna sniglehabitatane, kan desse i staden gjerdast av, så dyra ikkje får beita der. Dei kan eventuelt få beita desse områda i fyrste halvdel av beitesesongen, men ikkje utover ettersommaren og hausten når det for alvor kjem metacercariar på graset. (c) Sauene bør behandlast i innefôringsperioden med eit anthelmintikum med god effekt mot alle iktestadia i levra. Nyttar ein albendazol, bør ein venta til om lag to månader etter avslutta beitesesong (desember-januar), sidan dette medikamentet berre har effekt mot dei vaksne iktene. Nyttar ein preparat med effekt også mot juvenile ikter (sjå ovanfor), kan ein behandla dyra tidlegare etter innsetjing om hausten. Dyr som går ute om vinteren, kan også behandlast mot F. hepatica i desember-januar. Dicrocoelium dendriticum (Plagiorchiida: Dicrocoeliidae) Den vesle leverikta, Dicrocoelium dendriticum, er vanleg hos storfe, sau og geit over heile landet, men har langt mindre å seia klinisk enn Fasciola hepatica. Den vesle leverikta fører likevel til eit visst tap ved at infiserte levrar blir kasserte i kjøtkontrollen. Morfologi: Dei hermafroditte vaksne iktene er lansettforma, avflata, og 8-12 x 2 mm store. Dei har to sugeskåler (ei oral og ei ventral) i fremre fjerdedel av kroppen. Den todelte tarmen er utan sidegreiner. Utvikling: Dicrocoelium dendriticum har ein indirekte livssyklus med mellom anna sau, andre drøvtyggjarar, hest, gris og menneske som endevertar, skalberande landsniglar (Helicella, Cochlicopa, Zebrina, m.fl.) som fyrste mellomvert og maur i slekta Formica, spesielt arta Formica fusca (sauemaur), som andre mellomvert. Dei kjønnsmodne iktene i gallegangane hos endeverten legg embryonerte egg, det vil seia egg som inneheld eit ferdig utvikla miracidium. Egga kjem via galleutførselsgangen og tarmen ut med vertens avføring. Miracidiet i egget er svært resistent og kan overleva i bortimot eitt år ute i miljøet. Dei overlever i minst tre månader ved 10 o C. Egg som blir tekne opp av dei rette mellomvertssniglane, vil klekkja og setja fri miracidiet i tarmen hos sniglen. Etter å ha vandra til hepato-pancreas, omdannar kvart miracidium seg til ei sporocyste, som kvar dannar ca. 100 dottersporocyster, som i sin tur kvar dannar ca. 40 cercariar. Utviklinga i sniglen tek om lag tre månader. Cercariane samlar seg i snigelens respirasjonsorgan og blir skilde ut over respirasjonsopninga i små slimkuler ( cercariar pr. slimkule). Dersom slike slimkuler blir etne av maur i slekta Formica, vil cercariane vandra ut i kroppshola til mauren og utvikla seg til infektive, innkapsla metacercariar i løpet av om lag 2 månader. Det kan finnast opptil 200 metacercariar i kvar maur. Som fylgje av infeksjonen med cercariar endrar mauren oppførsel og bit seg fast i toppen av grasstrå om kvelden i staden for å dra heim til kolonien. Slik blir dei sitjande til utpå føremiddagen neste dag, og denne oppførselen aukar sjansane for at dei skal bli etne av beitande dyr. Sau og andre endevertar blir altså smitta ved å eta infisert maur på beitegras. Metacercariane blir fordøyde fri frå mauren i løpen og ekscysterer i duodenum. Dei juvenile iktene vandrar så frå tarmen via galleutførselsgangen (Ductus choledochus) til levra, der dei spreier seg utover via dei mindre gallegangane. Her utviklar dei seg til kjønnsmodne ikter. Prepatenstida er 9 veker. Patogen effekt: Sidan dei unge iktene fylgjer galleutførselsgangen frå tarmen til levra utan å vandra gjennom leverparenchymet, har dei liten eller ingen patogen effekt før kjønnsmodning. Dei vaksne iktene i gallegangane er heller ikkje særleg patogene, men ved sterk infeksjon vil dei føra til fortjukka gallegangar og auka bindevevsinnhald (cirrhose) i levra. Infiserte levrar blir kasserte av kjøtkontrollen. Truleg har sterke infeksjonar med D. dendriticum også ein viss negativ effekt på tilvekst og ullproduksjon.

32 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 30 Epidemiologi: Sidan D. dendriticum nyttar landsniglar og maur som mellomvertar, finst smitten over langt større og turrare areal enn det som er tilfelle for F. hepatica (i og ved vatn). Egga til D. dendriticum kan overleva i fleire månader på turre beite. Smitten overvintrar i beita som larver både i sniglar og i maur, og truleg også som egg. Mange dyreslag, mellom anna ville drøvtyggjarar og hare, kan fungera som endevertar og dermed som smittereservoir. Dyra blir ikkje immune mot Dicrocoelium, og iktene kan leva i mange år i levra. Dette kan føra til ei akkumulering av ikter med stigande alder. Ofte er det mange tusen ikter i levra og stor eggutskiljing med avføringa også frå eldre dyr. Diagnose: Egga kan påvisast ved fecesundersøkingar. Dei er mørkebrune og 40 x 25 μm store. Dei har eit lokk i den eine enden og inneheld eit miracidium når dei kjem ut med feces. Egga kan påvisast etter flotasjon i HgJ 2 -KJ-oppløysing, eller etter sedimentasjon (noko usikker metode). I litteraturen blir det tilrådd å fyrst nytta sedimentering i vatn, fylgd av flotasjon i flotasjonsvæske med spesifikk vekt over 1,28 (t.d. ZnCl 2 /NaCl). Utskiljinga av egg er ujamn på grunn av ei ujamn tøming av galleblæra. Behandling: Det er neppe aktuelt å behandla sau spesielt mot Dicrocoelium dendriticum, av di behandlingskostnadene pr. dyr blir større enn verdien av ei kassert lever ved slakting. Av registrerte preparat har albendazol (Valbazen ) ein viss effekt mot den vesle leverikta, men ein må nytta ein større dose enn mot løpe- og tarmnematodane, dvs. 10 mg/kg to gonger med ei vekes mellomrom. Førebygging og kontroll: Det er i praksis svært vanskeleg å førebyggja infeksjon med Dicrocoelium dendriticum hos dyr som går på udyrka beite, og spesielt på utmarksbeite, der det vil finnast smitte frå ville dyr og gode vilkår for mellomvertane. Fulldyrking av beita vil redusera smittefaren, av di det er dårlege livsvilkår for mellomvertane (sniglar og maur) på slikt beite. Men kulturbeite er lite brukt til sau, og kulturbeite fører til større smittepress med bendelorm og rundorm. Medikamentell kontroll av den vesle leverikta vil bli svært kostbart. mellomvertar. Mellomvertane blir smitta ved å få i seg frie egg eller heile ledd med egg gjennom opptak av fôr (beitegras, høy, kraftfôr) kontaminert med feces frå endevertane. I egga finnst det ei sekshakelarve (onkosfære), som vandrar inn i blodkar i tunntarmsveggen og fylgjer portåreblodet til levra. I levra vandrar så larvene rundt i leverparenchymet i ca. 4 veker, samstundes som dei veks og blir omdanna til cysticercar. Dei fleste larvene forlet til slutt levra og utviklar seg til modne cysticercar (blærer med diameter på 1-6 cm) subserøst i oment og krøs, men det blir også danna nokre cysticercar på overflata av levra. Cysticercane er infektive for endeverten etter 6-8 veker. Kvar cysticerc inneheld då eitt scolex-anlegg. Dei vandrande larvene øydelegg leverceller og lagar buktande, blodfylte boregangar på overflata av levra. Desse gangane blir seinare reparerte og utfylte av arrvev. Cysticercar som har gått til grunne, etterlet seg små nekrosar og forkalkingar. Ved infeksjon med mange egg samstundes, til dømes når dyra får i seg eit heilt ledd med egg, kan det oppstå alvorlege kliniske symptom på grunn av massiv leverskade (akutt til subakutt cysticercose). Dyra blir då nedstemte, sluttar å eta, får diaré og blir anemiske og ikteriske. I serum finn ein auka verdiar av visse leverenzym. Somme dyr vil kunna stryka med. Hos dei overlevande varer symptoma i ca. 6 veker. Ved lette infeksjonar er det ingen symptom. Alvorleg sjukdom er fyrst og fremst sett hos lam (og kje). Tilstanden er vanskeleg å diagnostisera. Ved slakting vil levrar med boregangar eller cysticercar bli kasserte i kjøtkontrollen, medan cysticercane i bukhola blir fjerna saman med fordøyingskanalen. For å unngå infeksjon bør ein la vera å fôra hund med rått slakteavfall frå sau og andre mellomvertar og hindra at hund får gjera frå seg på beite og i fôr- og strølager. Ein bør også behandla hund som har denne bendelormen. Derimot er det lite ein kan gjera for å hindra smitteoverføring frå rev til sau på (utmarks)- beite. Egg av T. hydatigena kan overleva mange månader med nedfrysing og kan dermed overvintra i beita. CESTODA Taenia hydatigena (cysticercar) (Cyclophyllida: Taeniidae) Det er ikkje uvanleg at sau her i landet er smitta med cysticercar av Taenia hydatigena. Denne bendelormen lever som kjønnsmoden i tunntarmen hos hund og rev (endevertar), medan fyrst og fremst sau og geit, men også storfe og andre jortarar og gris fungerer som Echinococcus granulosus (hydatide) (Cyclophyllida: Taeniidae) I andre land er det ikkje uvanleg å finna hydatidar av bendelormen Echinococcus granulosus i lever og lunger hos sau. Sidan dei fleste hydatidane (ca. 70% av alle) finst i lungene, er denne parasitten omtala i neste kapittel om lungeparasittar.

33 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 31 PARASITTAR I LUNGENE OG LUFTVEGANE I lungene hos sau kan det finnast minst tre nematodearter (lungeorm). Av desse har Dictyocaulus filaria ein direkte livssyklus, medan protostrongylidane Muellerius capillaris og Protostrongylus rufescens har ein indirekte livssyklus. Dei same artene finst også hos geit. Desse lungeormane har langt meir å seia klinisk hos geit enn hos sau her i landet, spesielt arta Muellerius capillaris. Dictyocaulus filaria lever i bronchiane og trachea, medan protostrongylidane held til terminalt i luftvegane i alveolane og bronchiolane. Dictyocaulus filaria er den store lungeormen hos sau, medan protostrongylidane er dei små lungeormane. I mange store saueland er det nokså vanleg å finna hydatidar av bendelormen Echinococcus granulosus i lungene (og levra) hos sau. Denne parasitten finst truleg ikkje hos oss no lenger, men i Nord-Noreg har vi (hatt) ei stamme av E. granulosus som nyttar rein som mellomvert. Det er uklart om denne stamma også kan smitta sau. Den vanlege sauestamma av E. granulosus kan elles koma inn ved import av sau eller hund. I dei øvre luftvegane hos sau kan det i utlandet finnast larver av sauens nasebrems, Oestrus ovis. Denne arta er påvist i Sverige, men ikkje her i landet. CESTODA Echinococcus granulosus (Cyclophyllida: Taeniidae) Hos sau i mange land er det vanleg å finna hydatidar av bendelormen Echinococcus granulosus i lungene, levra og andre organ og vev. Slike hydatidar var tidlegare ikkje uvanlege hos tamrein i Finnmark, men no er det svært sjeldan det blir gjort slike funn i reinkjøtkontrollen. Rein har ei anna stamme/art enn stamma av Echinococcus enn sau, slik at smitteoverføring neppe skjer frå rein til sau via rovdyr. Echinococcus granulosus nyttar hund, rev og andre dyr i hundefamilien som endevert og ulike pattedyr (vesentleg planteetarar og altetarar) og menneske som mellomvert. Dei vaksne bendelormane i tunntarmen til endeverten er berre 2-6 mm lange og har berre tre ledd. Gravide ledd blir avsnørt frå bakre ende og kan koma ut heile med avføringa eller gå sund under passasjen ut. I dei gravide ledda er det talrike infektive egg, som kvar inneheld ei sekshakelarve (onkosfære). Mellomvertane blir smitta peroralt med egga, og larvene vandrar med portåreblodet til levra, og eventuelt vidare til lungene og andre organ og vev i kroppen. Der larvene slår seg ned, utviklar dei seg gradvis til ei ny larveform (metacestode), som blir kalla ein hydatide eller ei echinococcblære. Inni hydatiden skjer det ei ukjønna formeiring med produksjon av talrike scolex-anlegg. Endeverten blir smitta ved å eta slike hydatidar, og kan då få ein massiv infeksjon. Infeksjon av mellomverten med hydatidar blir kalla hydatidose. Ein kan også nytta echinokokkose om infeksjon av mellomverten, men dette omgrepet dekkar også infeksjon av endeverten. Ein reknar med at det er ulike stammer av Echinococcus granulosus, og at desse har tilpassa seg til å nytta spesielle kombinasjonar av endevert og mellomvert. Dei ulike stammene har ulik infektivitet for menneske. Hos sau finn vi ei stamme av Echinococcus granulosus som hovudsakleg nyttar hund som endevert, men somme stader også rev. Denne stamma kan også nytta gris, storfe og menneske som mellomvert. Hos sau utviklar hydatidane seg hovudsakleg i lungene (ca. 70% av alle hydatidane), men dei finst også i levra (25% av hydatidane) og i andre organ og vev (5%). Hydatidane veks sakte og kan hos sau ha ein diameter på 1,5 cm to år etter smitte og 4,5 cm fem år etter infeksjon. Moderate mengder med hydatidar i lungene og levra fører vanlegvis ikkje til kliniske symptom hos sauen. Av og til kan det vera respirasjonssymptom på grunn av at trykk frå hydatidane fører til innsnevring av luftvegane. Hydatidane i levra kan av og til hindra gallepassasjen i gallegangane og føra til ikterus og ascites. Den stamma som hovudsakleg nyttar sau som mellomvert, finst i Storbritannia, Vest- og Sør-Europa, og i store saueland som Australia og New Zealand. Dette er ei stamme vi kan få inn ved import av smitta sau eller hund. Smitteoverføring kan hindrast ved å la vera å fôra hund med rått slakteavfall frå sau og ved å behandla hund mot denne bendelormen. NEMATODA Dictyocaulus filaria (Strongylida: Trichostrongyloidea: Dictyocaulidae) Dictyocaulus filaria finst av og til hos sau og geit her i landet, men ser ut til å vera sjeldnare no enn tidlegare. Dei vaksne ormane lever i dei mellomstore og store bronchiane og i trachea. Morfologi: Trådliknande, kvite ormar. Hannane er 3-7 cm og hoene 6-9 cm lange. Hannane har mørkebrune, korte, kraftig bygde og støvelforma spiklar. Utvikling: Utviklinga er direkte. Hoene i bronchiane og trachea legg ferdig embryonerte egg, som ofte klekkjer og set fri L 1 alt i trachea. Desse larvene kjem opp til svelget, der somme blir hosta ut, men dei fleste blir svalde og kjem ut med avføringa. Utviklinga til infektive L 3 går raskt, av di korkje L 1 eller L 2 tek til seg føde før hudskifta. Om sommaren tek denne utviklinga 4-9 dagar og om hausten minst 3-4 veker. Smitte av sau skjer peroralt med L 3 på beitegraset. Etter opptak vandrar larvene inn i lymfekar i tarmveggen og fylgjer lymfebanane til krøslymfeknutane, der dei skiftar hud til L 4. Via Ductus thoracicus, hjertet og lungearteriane kjem larvene seg deretter til lungekapillæra, der dei vandrar ut i

34 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 32 alveolane. Dei føretek så det siste hudskiftet og utviklar seg til kjønnsmodne ormar i bronchiar og trachea. Prepatenstida er 4-5 veker. Dei vaksne hoene kan leva i mange månader, men larveutskiljinga går gjerne ned frå 3 månader etter infeksjon. Hypobiose (truleg som tidlege L 5 ) er vanleg. Patogen effekt: D. filaria er meir patogen for geit enn for sau. Hos lam kan infeksjon med ca larver føra til kliniske symptom. Ved sterkare infeksjonar er det ei meir eller mindre fullstendig tiltetting av bronchiane med ormar, slim og eksudat på same måte som ved infeksjon av storfe med Dictyocaulus viviparus. Dette kan føra til kollaps av delar av lungene (atelektase) eller til lekkasje av luft ut i lungevevet og brysthola frå skadde alveolar (emfysem). Her i landet har sau som regel ein lett til moderat infeksjon med D. filaria, og ein ser sjeldan kliniske symptom. Av og til kan det vera ein katarralsk bronkitt med hoste. Epidemiologi: Utviklinga frå L 1 til infektive L 3 går raskt, men L 3 er lite resistente mot turke, og få larver lever lenger enn ein månad om sommaren. Om hausten kan dei leva lenger. Nedbørsrike somrar vil vera gunstig for overlevinga av dei infektive larvene og oppbygginga av smitten i beitet. L 3 overlever neppe vinteren i beita her i landet. Beita må difor fyrst tilførast L 1 frå eldre dyr, spesielt årsgamle sauer, som har hatt hypobiotiske stadium i seg gjennom vinteren. Desse hybobiotiske stadia blir reaktiverte og kjønnsmodne om våren, og vi kan få utskiljing av larver til beita. Ein reknar ikkje med at D. filaria har meir enn to generasjonar kvart år i Nord-Europa. På kulturbeite vil ein kunna få eit auka smittepress utover ettersommaren og hausten. Sau utviklar delvis immunitet mot D. filaria. Dette fører til eliminasjon av ein del av ormepopulasjonen og ei hemming av larveutskiljinga til dei attverande hoene. Men immuniteten er ikkje fullstendig, og tidlegare infiserte dyr kan bli smitta og skilja ut larver att. Diagnose: Denne skjer på grunnlag av kliniske funn, beitehistorie og funn av karakteristiske, sigarforma L 1 (ca. 530 μm lange) i avføringsprøvar etter baermanisering. Ved seksjon er diagnosen lett, sidan dette er den einaste lungeormen som held til i bronchiane og trachea hos sau. Behandling og førebygging: Dyr som syner kliniske symptom på D. filaria-infeksjon, bør behandlast. Både albendazol, fenbendazol og ivermectin i same dosering som mot løpe-tarmnematodar har god effekt mot denne lungeormen. Spesielle førebyggjande tiltak mot D. filaria er neppe aktuelle her i landet. Ein oppnår god effekt mot D. filaria gjennom dei førebyggjande behandlingane ein nyttar mot løpetarmnematodane. Det at D. filaria no er relativt sjelden hos sau her i landet, skuldast truleg at sauene på mange bruk blir behandla mot løpe-tarmnematodar i innefôringsperioden (vinterhalvåret). Denne behandlinga fører til at også D. filaria blir eliminert. Protostrongylidar hos sau og geit Representantar for fire slekter i familien Protostrongylidae kan førekoma i lungene hos sau og geit, og til dels også hos hjortedyr, i Europa. Desse fire slektene er Protostrongylus, Muellerius, Cystocaulus og Neostrongylus. Infeksjon med desse protostrongylidane er svært vanleg hos sau og geit; ofte er det ein blandingsinfeksjon med fleire arter. I vårt land er arta Muellerius capillaris svært vanleg hos geit og finst i dei fleste geitebuskapar. Småfe utviklar i liten grad immunitet mot desse protostrongylidane, og ein finn difor til dels sterkast infeksjonar hos eldre dyr. Dette er spesielt tilfelle hos geit. Utvikling: Utviklinga er indirekte og nokolunde lik for dei ulike slektene. Dei vaksne ormane er mellom 5 og 95 mm lange og lever i bronchiane, bronchiolane, eller alveolane; lokalisasjonen varierer mellom artene. Hoene legg embryonerte egg, som klekkjer i luftvegane. L 1 kjem via svelg og tarmkanalen ut med vertens avføring. Larvene trengjer inn i foten av nakne eller skalberande landsniglar og utviklar seg til infektive L 3 i mellomverten i løpet av nokre veker eller månader, avhengig av temperaturen. Endeverten blir smitta ved å eta i seg infiserte sniglar på vegetasjonen. I tunntarmen blir sniglane fordøyde og larvene frie. L 3 trengjer inn i lymfekar i veggen av tunntarm og tjukktarm og fylgjer lymfebanane til V. cava cranialis, og vidare med blodet til lungene. Undervegs skiftar dei hud til L 4 i krøslymfeknutane og framme i lungene føretek dei det siste hudskiftet til L 5. Neostrongylus linearis avvik her frå dei andre ved å vandra via levra (portåreblodet) til lungene og ved å føreta begge hudskifta i lungene. Prepatenstida for dei ulike artene varierer mellom 4 og 9 veker. Dei kjønnsmodne ormane kan leva i fleire år i lungene. Det er årstidsvariasjonar i eggproduksjonen og dermed i larveutskiljinga frå dyra. Det er ei auka utskiljing i samband med lemming og ei stigande larveutskiljing utover i beitesesongen. Patogen effekt: Protostrongylidane er generelt mindre patogene enn den store lungeormen (Dictyocaulus filaria), og det er sjeldan kliniske symptom bortsett frå noko hoste. Protostrongylide-infeksjon fører til endringar i lungevevet, som kan føra til kassasjon av lungene på slakteriet. Dei patologiske lungeendringane er av to typar. Det kan vera velavgrensa, 2-10 mm store, faste knutar (ormeknutar), og/eller større, misfarga område, ofte med ei uregelmessig avgrensing (ormeflekkar). Ormeknutane inneheld nokre få larver, eller infertile vaksne, medan det i dei større, misfarga områda er reproduserande hannar og hoer og talrike egg og L 1. Misfarginga og knutedanninga skuldast betennelsesreaksjonar med akkumulering av betennelsesceller og forsøk på innkapsling av parasittane. Endring av eit større område kan skuldast at delar av lungene har blitt mindre lufthaldige (atelektatiske) på grunn av tiltetting av bronchiar eller bronchiolar. Dei einskilde artene gjev relativt karakteristiske lungeforandringar, med til dels ulik form, farge og lokalisasjon av knutane og dei flekkforma endringane.

35 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 33 Epidemiologi: L 1 som kjem ut med avføringa er relativt resistente og kan overleva i fleire til mange veker i avføringa i påvente av tilgang til ein høveleg snigel, som dei kan trengja inn i. Dei overlever også kulde. Lange turkeperiodar og veksling mellom kulde og mildver drep mange L 1. I mellomvertssniglane vil dei infektive L 3 kunna overleva lenge, også lange periodar med frost. Protostrongylidane kan såleis overvintra i beita som L 3 i sniglane og kanskje også som frittlevande L 1. Protostrongylidane hos småfe kan nytta mange ulike nakne og skalberande landsniglar som mellomvertar, og desse sniglane er vanlege på avføringa til småfe. Det er såleis god tilgang på høvelege mellomvertar i beita. Smitte skjer hovudsakleg ute på beite ved opptak av L 3 -berande sniglar på vegetasjonen, unntaksvis ved innefôring med ferskt gras som inneheld sniglar. Småfe utviklar i liten grad immunitet mot protostrongylidane, og eldre dyr kan dermed ha mange ormar og kontaminera beita med larver. Den lange levetida til dei vaksne ormane fører også til ei langvarig larveutskiljing frå kvart dyr. Kontroll: Det er svært vanskeleg å bekjempa dei små lungeormane hos småfe, på grunn av at smitten overlever lenge i beita og fordi det er vanskeleg å eliminera dei vaksne ormane i dyra medikamentelt. Diagnostikk: Påvising av lungeorminfeksjon skjer ved undersøking av fecesprøvar for L 1 etter baermanisering. L 1 kan identifiserast til slekt. Hos daude dyr kan ein undersøkja lungene for vaksne ormar, egg og larver. Dei vaksne ormane er tunne og skøyre og vanskelege å isolera intakte/heile. Protostrongylus (Strongylida: Metastrongyloidea: Protostrongylidae) Artene Protostrongylus rufescens, P. kochi, P. hobmaieri og P. terminalis lever i bronchiar og bronchiolar hos sau og geit. Den viktigaste arta er P. rufescens, der hannane er mm og hoene mm lange. Prepatenstida er 4-5 veker. Dei vaksne kan leva i opptil 2½ år. I lungene oppstår det ikkje knutar, men store, kjegleforma misfarga område med basis på overflata. Dette er eit resultat av tilstopping av bronchiar. P. rufescens er relativt vanleg hos geit her i landet, og kan også førekoma hos sau. det har blitt danna infektive L 3 i sniglane. Infektive larver kan overleva i 2 år i mellomverten. Etter infeksjon av endeverten med L 3 i sniglar vandrar larvene via lymfe- og blodbanane til lungene og utviklar seg til kjønnsmodne ormar. Prepatenstida er 4-5 veker. Dei vaksne ormane kan leva i opptil seks år. Førekomsten av vaksne ormar, egg og L 1 i alveolane og bronchiolane fører til betennelsesreaksjonar og celleinfiltrasjonar rundt parasittane. Det oppstår mange større misfarga (gulgråe eller raudleggråe) område (flekkar), spesielt i dei kaudale lungelappane. Vidare er det talrike små (haglstore), faste, raudlege eller kvitlege knutar i lungevevet. Sau er vanlegvis lettare infisert enn geit, og viser sjelden kliniske symptom. Hos geit kan det vera litt turr hoste. Som regel er det ikkje naudsynt med spesiell behandling mot Muellerius capillaris hos sau. Behandling med fenbendazol eller albendazol i doseringa 1 mg/kg dagleg i 1-2 veker kan eventuelt nyttast. Denne behandlinga har vore effektiv hos geit. Ein kan også nytta ivermectin mikstur. Cystocaulus ocreatus (Strongylida: Metastrongyloidea: Protostrongylidae) Denne arta lever i bronchiar, bronchiolar og alveolar hos sau og geit. C. ocreatus er sjeldnare enn Protostrongylus rufescens og Muellerius capillaris i Noreg. Dei vaksne hannane er mm og hoene mm lange. Utviklinga er som omtala for familien. Prepatenstida er ca. 9 veker. Som ved M. capillaris-infeksjon oppstår det spreidde område med omdanna og misfarga lungevev og faste ormeknutar. Desse knutane er brunsvarte. Neostrongylus linearis (Strongylida: Metastrongyloidea: Protostrongylidae) Denne arta lever i bronchiolane hos sau og geit, men er ikkje påvist her i landet. Dei vaksne hannane er berre 5-8 mm og hoene mm lange. Den parasittiske utviklinga avvik litt frå dei andre protostrongylidane hos småfe ved at fyrste del av larvevandringa ikkje føregår lymfogent, men via portåreblodet til levra. Prepatenstida er 7-9 veker. Som ved Muellerius capillaris- og Cystocaulus ocreatus-infeksjon oppstår det spreidde område med omdanna og misfarga lungevev og faste ormeknutar. Knutane er grågule. Muellerius capillaris (Strongylida: Metastrongyloidea: Protostrongylidae) Muellerius capillaris held til i bronchiar, bronchiolar og alveolar hos sau og geit. M. capillaris er svært vanleg hos geit her i landet og finst i dei fleste geitebuskapar. M. capillaris er heller ikkje uvanleg hos sau. Dei vaksne hannane er mm og hoene mm lange. Utviklinga er som omtala for familien. L 1 er ganske resistente og kan overleva lenge før eventuell infeksjon av sniglar. M. capillaris kan nytta over 40 arter av skalberande og nakne landsniglar som mellomvert. Ved 15 o C går det 18 dagar frå infeksjon til INSECTA Oestrus ovis (Diptera: Oestridae) Larver av nasebremsen Oestrus ovis er endoparasittar i nasehola, biholene og svelget hos sau og geit i mange land. Ein reknar ikkje med at denne arta finst her i landet, men ho er påvist i Sverige. Dei vaksne bremsane er mm lange og er aktive i perioden frå slutten av mai til august. Dei tek ikkje til seg føde. Etter parring dannar hoene opptil 500 larver (L1) inni seg. Hobremsane lever i ca. 25 dagar. Dei smittar sau og geit ved å sprøyta L1 inn i

36 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 34 nasebôrane medan dei held seg svevande framfor nasa til dyra. Larvene vandrar innover i nasegangane og utviklar seg via L2 til L3 i nasehola, biholene (Sinus frontalis) og svelget i løpet av vinteren. Dei fullvaksne L3 er ca. 3 cm lange. Neste vår blir L3 nyst eller hosta ut og forpuppar seg på bakken. Etter 2-4 veker har omdanninga til nye vaksne bremsar skjedd. Dei to siste larvestadia fører til betydeleg skade på slimhinna i biholene og svelget dersom det er mange av dei. Dette kan føra til (purulent) naseflod, auka tåreflod, hemma respirasjon, redusert fôropptak og dårleg tilvekst og ullvekst. Av og til kan det vera sentralnervøse symptom som sirkelgange, muskelkrampar og tvangsrørsler. Tilstanden kan minna om symptoma ved infeksjon av CNS med coenurar av Taenia multiceps, og har difor fått namnet "falsk dreiesjuke". Ivermectin har god effekt mot bremselarvene. Hobremsane fører til sterk redsle hos sauene når dei kjem flygande for å sprøyta larver inn i nasa. Sauene klumpar seg saman og pressar nasebôrane inn i ulla hos kvarandre eller ned mot bakken. Denne oppførselen hindrar infeksjon, men også fôropptaket. I periodar med stor bremseaktivitet kan dette bremsa tilveksten. PARASITTAR I MUSKULATUREN OG SENTRALNERVESYSTEMET I tverrstripa muskulatur, og til dels også i sentralnervesystemet (CNS), hos sau her i landet kan vi finna tre arter av eincella parasittar, Toxoplasma gondii, Sarcocystis gigantea og Sarcocystis tenella. Desse tre artene i dei to slektene tilhøyrer dei såkalla vevscystedannande koksidiane, og dei dannar vevscyster inni muskelceller og celler i CNS hos sau. Sau er mellomvert for desse artene, medan katt, hund og rev er endevertar og skil ut oocyster (eller sporocyster) med avføringa. Vevscystene er det siste stadiet i utviklinga i mellomverten, men før parasittane har nådd dette stadiet i muskulaturen, har det skjedd ei veldig ukjønna oppformeiring i andre organ og vev hos sauen. Det er denne fyrste oppformeiringa etter infeksjon som er mest skadeleg for mellomverten. Det kan difor vera litt misvisande å føra opp T. gondii og Sarcocystis-artene som muskelparasittar. Både T. gondii og dei to Sarcocystis-artene er vanlege hos sau her i landet. Toxoplasma gondii spelar ei svært viktig rolle klinisk som årsak til kasting (abort) hos sau. Sauekjøt som inneheld vevscyster av T. gondii, er også ei viktig smittekjelde for menneske. Dei to Sarcocystis-artene har truleg lite å seia klinisk, sjølv om arta S. tenella i forsøk har ført til alvorleg sjukdom hos mottakelege dyr. I andre land, spesielt i Australia og New Zealand, er også cysticercar av bendelormen Taenia ovis vanlege i muskulaturen hos sau. I utlandet kan ein dessutan finna coenurar av bendelormen Taenia multiceps i CNS hos sau. Begge desse artene nyttar hund og rev som endevert. Alle artene som blir omtala i dette kapitlet har ein indirekte livssyklus, der sau er mellomvert, medan anten katt eller hund/rev er endevertar. I tidlegare kapittel har ein dessutan omtala dei to bendelormane Taenia hydatigena og Echinococcus granulosus, som også har hund/rev som endevert og sau og andre pattedyr som mellomvertar. Sau blir smitta av egg eller oocyster som stammar frå katte- eller hunde- /reveavføring, medan katt og hund/rev blir smitta ved å eta dei delane av saueskrotten som inneheld infektive stadium. Oppsummerer vi, finn vi at katt kan overføra Toxoplasma gondii og Sarcocystis gigantea til sau her i landet, medan hund og rev kan overføra Sarcocystis tenella og Taenia hydatigena. I utlandet kan hund og rev også overføra Taenia ovis, Taenia multiceps og Echinococcus granulosus til sau. PROTOZOA Toxoplasma gondii (Apicomplexa: Sporozoa: Eucoccidiida: Sarcocystidae) Toxoplasma gondii er vanleg hos sau og er ei viktig årsak til sjukdom og tap av lam både her i landet og i andre land. Ein stor del av sauepopulasjonen kan vera smitta med Toxoplasma gondii. I vårt land undersøkte Waldeland tidleg på 1970-talet 1575 søyer frå fem fylke serologisk ved hjelp av Sabin-Feldmans dyetest, og fann at 21,6-38,7% av dyra frå dei ulike fylka var positive for Toxoplasma-antistoff. I ei gransking av slaktelam utført i 1993 av Skjerve og medarbeidarar, var 18% av lamma seropositive. Seroprevalensen aukar med alderen. Waldeland (1976) estimerte også at T. gondii var årsak til ca. 80% av lammetapet under drektigheit og rett etter fødsel (abort, daudfødslar, død av veike lam like etter fødsel). Dette vil kunna medføra eit årleg tap på ca lam på grunn av toxoplasmose. Også i mange av dei store saueproduserande landa (Australia, New Zealand, Storbritannia, USA) blir toxoplasmose rekna som ei av dei viktigaste årsakene til abort hos sau og neonatal mortalitet hos lam, og denne parasitten er dermed årsak til store tap i sauehaldet. Utvikling: Toxoplasma gondii er ein fakultativ heteroxen (toverts) parasitt med katt, gaupe og nokre andre dyr i kattefamilien som endevertar og talrike arter av vertebratar, inkludert sau og menneske, som mellomvertar. Det at syklusen er fakultativ heteroxen tyder at utviklinga både kan vera direkte med smitteoverføring direkte frå katt til katt, og indirekte med smitteoverføring frå katt via ein mellomvert til ein ny katt. Uavhengig av dette kan smitteoverføringa også skje frå ein mellomvert til ein ny mellomvert, vesentleg

37 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 35 frå byttedyr (planteetarar og altetarar) til rovdyr. Smitteoverføringa frå katt til katt og frå katt til mellomvert skjer med oocyster, medan smitteoverføringa frå mellomvert til katt, eller mellom mellomvertar hovudsakleg skjer med vevscyster. I tarmepitelet hos endeverten katt gjennomgår T. gondii ei ukjønna og kjønna utvikling, som fører til at det blir danna ca. 12 x 10 μm store oocyster. Desse blir skilde ut usporulerte med katteavføringa, og blir infektive (sporulerte) etter nokre dagar til veker ute i det fri avhengig av temperaturen. Sporulerte oocyster inneheld to sporocyster, som kvar inneheld fire sporozoitar. Som planteetar vil sau hovudsakleg bli smitta av T. gondii gjennom peroralt opptak av sporulerte oocyster med fôr eller drikke, eventuelt strø, kontaminert med katteavføring. Nede i tarmen hos sau ekscysterer oocystene, dei frisette sporozoitane trengjer inn i celler nede i tarmveggen (ikkje i epitelcellene), omdannar seg til merozoitar (endozoitar, tachyzoitar), og desse tek til å formeira seg ved ei spesiell form for indre todeling kalla endodyogeni. Når det har blitt danna dotterceller, sprekk vertscella og frisette endozoitar trengjer inn i nye celler i nærleiken og tek oppatt denne prosessen. Ein del endozoitane går over i lymfe og blod og infeksjonen spreier seg raskt frå tarmveggen til krøslymfeknutane og vidare til dei fleste organ og vev i saueskrotten. Alle typar celler, med unntak av erythrocyttane, kan bli parasitterte i denne fyrste akutte fasen av infeksjonen. Hos drektige, ikkjeimmune søyer kan endozoitar førast med blodet til placenta og ta til å formeira seg der. Derifrå kan dei trengja inn i embryo, foster eller nesten fullgåtte lam, avhengig av stadium av drektigheita. Etter eit par veker med oppformeiring går endozoitane inn i tverrstripa muskelceller (skjelettmuskulatur, mellomgolv, hjerte) og celler i hjernen, der dei blir liggjande inni membranavgrensa vakuolar i cytoplasmaet. Dei omdannar seg til ein ny type merozoit, kalla cystozoitar eller bradyzoitar, og desse deler seg vidare ved endodyogeni. Det oppstår dermed ei vevscyste, som etter kvart inneheld mange tusen cystozoitar og kan ha ein diameter på opptil 300 μm. Desse vevscystene er infektive for katt og for dei mange mellomvertane, inkludert menneske. Patogen effekt: Den intracellulære formeiringa av endozoitane i dei fyrste 2-4 vekene av ein Toxoplasmainfeksjon fører til at vertscellene til slutt blir øydelagde. Dei frisette endozoitane invaderer deretter omkringliggjande celler og formeirar seg vidare der. Dette fører til at det oppstår små nekrosar i ulike organ og vev, som igjen utløyser betennelsesreaksjonar. Ved seksjon av eksperimentelt eller naturleg infiserte sauer har ein funne enteritt, betennelse og nekrosar i krøslymfeknutane, encephalitt, encephalomyelitt, nefritt, hepatitt, nekrotiserande abomasitt og cystitt. Omfanget av desse skadane vil vera avhengig av infeksjonsdosen, virulensen til vedkomande Toxoplasma-stamme og det smitta dyret si evne til å mobilisera ulike forsvarsreaksjonar mot parasitten. Vaksne dyr utviklar raskt immunitet mot T. gondii, og denne immuniteten hindrar etter kvart ei vidare formeiring av endozoitane, som difor søkjer ly i muskelceller og nerveceller, omdannar seg til cystozoitar og formeirar seg vidare inni vevscystene. Hos vaksne sauer blir difor skadane som regel små, og det er sjeldan kliniske symptom, men det kan vera ein kortvarig lett feber, som vanlegvis ikkje blir oppdaga. Ved eksperimentelle infeksjonar av sau har ein framkalla respiratoriske symptom, anemi, diaré, tapt matlyst, muskelsitringar, lammelsar og encephalitt. Dei patologiske endringane i samband med toxoplasmose hos drektige, ikkje-immune søyer finn ein særleg i placenta, og i mindre grad i fosteret. I placenta finn ein betennelsesfoci og til dels fokale nekrosar i kotyledonane. Nekrosane er synlege som opptil to mm store, lyse punkt på kotyledonane. I dei aborterte fostera er det ingen karakteristiske makroskopiske endringar. Ein kan mellom anna finna serøs infiltrasjon av det subkutane bindevevet, hydroperikard, hydrothorax og ascites, og milt og lymfeknutar er ofte forstørra. Mikroskopisk ser ein meir spesifikke endringar, mellom anna perivaskulær infiltrasjon med lymfoide celler og fokale betennelsar i hjernen. Blir morsøya smitta i fyrste tredel av drektigheita, kan infeksjonen føra til død og resorpsjon av embryo eller foster. Blir morsøya (og fosteret) infisert i midtre tredel av drektigheita, kan infeksjonen resultera i død og mumifisering av fostera, abort, fødsel av daue, fullbårne lam, eller i fødsel av levande, veike lam, som døyr kort tid etter fødsel. Det er altså når søyene får ein primærinfeksjon med T. gondii i løpet av dei fyrste 3-4 månadene etter paringa (i perioden frå slutten av november til mars-april), at infeksjonen kan få uheldige fylgjer for drektigheita. Ved utbrot av toxoplasmose i ein buskap, vil ofte fleire søyer i flokken kasta eller føda daude eller svekte lam. Det kan då bli store tap på vedkomande bruk. Dersom immune søyer blir smitta på nytt under drektigheita, vil fostra normalt ikkje bli infiserte. Søyer som har abortert på grunn av toxoplasmose, har normal fertilitet etterpå, og dei vil vanlegvis ikkje abortera på nytt, dersom dei skulle få ein reinfeksjon under seinare drektigheiter. Vevscyster i rått sauekjøt er ei viktig smittekjelde for Toxoplasma gondii for menneske i mange land. Føresetnaden for smitteoverføring er at kjøtet ikkje har vore nedfrose og ikkje har blitt oppvarma til ein temperatur over ca. 60 o C. Ei gransking av sauekjøt her i landet utført av Waldeland, viste at 10-15% av alle lammeslakt og 25-37% av slakt av vaksen sau inneheldt cyster av Toxoplasma gondii. Epidemiologi: Sau vil kunna bli smitta av oocyster i beitegras og vatn som er kontaminert med kattefeces (helst på heimebeite), eller av oocyster i forureina drikkevatn, høy, silofôr, kraftfôr eller strø i innefôringsperioden. I område med mykje gaupe, kan ein heller ikkje sjå bort frå at sau kan bli smitta med oocyster frå gaupeavføring (på utmarksbeite). Dei tapsframkallande infeksjonane av drektige søyer vil for ein stor del skje på innefôring i perioden frå slutten av november til april, og må i så fall skje med oocyster i innhausta høy eller surfôr, i kraftfôr eller i strø/halm. Når det gjeld

38 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 36 grovfôret, kan dette ha blitt kontaminert ute i enga før innhausting, eller i silo og høylager etter innhausting. Etter gjennomgått infeksjon og oocysteutskiljing blir dei fleste kattar immune og skil ikkje ut oocyster seinare i livet. Men i den korte perioden (opptil to veker) dei er oocysteutskiljarar, kan dei skilja ut mange millionar oocyster. Etter sporulering kan desse oocystene overleva i opptil to år i eit fuktig miljø. Dei toler også fleire månader med nedfrysing. På grunn av at T. gondii er nokså vanleg hos smågnagarar som katt jaktar på, vil dei fleste kattane bli smitta og skilja ut oocyster i ung alder. Eldre kattar har difor truleg lite å seia som smittespreiarar, men enkelte eldre kattar kan skilja ut oocyster i samband med annan tarmsjukdom. Etter gjennomgått infeksjon med T. gondii vil søyer og lam bli immune mot denne parasitten, og denne immuniteten vil hindra at ein infeksjon under drektigheita fører til skade på placenta, infeksjon av fostera og abort. Kasting vil difor vesentleg førekoma i saueflokkar som brått blir utsette for oocyster av T. gondii etter eit par år utan slik eksponering. Dette kan skje når eit sauebruk utan katt skaffar seg katt, eller når gamlekatten blir skifta ut med ein ikkje-immun ungkatt. Kjelda til oocystekontamineringa kan også vera nabokattar eller streifande villkattar. Førebygging og behandling: Den tidlege fasen av ein infeksjon med T. gondii vil normalt ikkje bli oppdaga. Når søyene tek til å abortera eller føda daude lam, eller levande og svekte lam, er det for seint å behandla. Ein burde difor prøva å hindra at ikkjeimmune søyer blir smitta av T. gondii under drektigheita, eller sørgja for at søyene blir smitta og immuniserte før fyrste drektigheit. Desse tiltaka kan det vera vanskeleg å gjennomføra i praksis, og dei motverkar til dels kvarandre. Ein stor kattepopulasjon med mange Toxoplasma-oocyster i miljøet vil redusera faren for abort hos sau, sidan dei fleste lamma/søyene då vil bli smitta og immuniserte før dei blir drektige for fyrste gong (enzootisk stabilitet). Men dette vil auka smittepresset for menneske (både frå oocyster i miljøet og frå vevscyster i sauekjøt), og ein kan difor ikkje tilrå å auka kattepopulasjonen. I somme land har ein teke i bruk ein levande vaksine (Toxovac ), der ein nyttar ei stamme av T. gondii som ikkje dannar vevscyster. Sau blir inokulert subkutant med levande tachyzoitar, og desse formeirar seg deretter ei stund hos sau, inntil immunforsvaret har blitt aktivert og eliminerer dei. Infeksjon med denne vaksinestamma fører såleis til utvikling av langvarig, effektiv immunitet, men ikkje til etablering av parasitten i vevscyster og risiko for infeksjon av menneske med sauekjøtet på grunn av vaksinen. For å unngå at sau blir utsett for store oocystemengder inne, må ein hindra at katt får ha tilhald i høyet eller i strølageret. Smitteoverføring ute og kontaminering av gras som skal haustast, er det i praksis uråd å førebyggja. Diagnose: På levande dyr og på aborterte sauefoster kan ein påvisa Toxoplasma-infeksjon indirekte ved å påvisa antistoff i blodserum eller i væska i brysteller bukhole. Fleire serologiske metodar kan nyttast, til dømes Sabin-Feldmans dye-test, indirekte fluorescens antistofftest eller ELISA. Ein enkelt positiv prøve seier berre at sauen har blitt smitta ein eller annan gong i fortida. Ei markert stigning i antistoffnivået mellom to serumprøvar tekne med 2-4 vekers mellomrom, er derimot ein sterk indikasjon på ein nyleg infeksjon. T. gondii kan også påvisast i histologiske snitt av biopsieller obduksjonsmateriale. Vanlegvis nyttar ein då immunhistokjemiske metodar for sikkert å kunna påvisa organismar eller antigen av T. gondii. Ved abort på grunn av toxoplasmose er kvitlege punkt på kotyledonane karakteristiske. Elles kan materiale frå aborterte foster eller placenta inokulerast på mus eller i cellekultur. Etter ei tid avliver og undersøkjer ein musene for vevscyster av T. gondii, eller vevskulturane for oppvekst av tachyzoitar. Sarcocystis (Apicomplexa: Sporozoa: Eucoccidiida: Sarcocystidae) Medlemmer av slekta Sarcocystis tilhøyrer dei vevscystedannande koksidiane og har ein toverts livssyklus. Dei fleste artene nyttar rovdyr eller menneske som endevert og ulike planteetande eller altetande dyr som mellomvert. Dei fleste Sarcocystis-artene har stor spesifisitet for mellomverten, slik at kvar art vanlegvis berre nyttar eitt dyreslag som mellomvert. Dei har litt mindre spesifisitet for endeverten. Somme arter nyttar såleis ulike kattedyr (Felidae) som endevertar, andre arter nyttar ulike hundedyr (Canidae) som endevertar, og to arter nyttar menneske og andre primatar som endevertar. Sau kan vera mellomvert for fire Sarcocystis-arter. Av desse nyttar Sarcocystis gigantea (=S. ovifelis) og S. medusiformis katt som endevert, medan S. tenella (=S. ovicanis) og S. arieticanis nyttar hund og rev som endevert. Hos sau i Noreg har vi artene Sarcocystis gigantea og Sarcocystis tenella. Begge desse er nokså vanlege, særleg hos eldre søyer. S. tenella kan føra til alvorleg sjukdom hos sau, medan S. gigantea blir rekna som apatogen, men dannar makroskopisk synlege vevscyster, som kan føra til kassasjon av infiserte muskelparti i kjøtkontrollen. Utvikling: Sarcocystis-artene har ein obligat toverts livssyklus. Endeverten kan berre bli smitta av vevscyster (såkalla sarkocyster) frå ein mellomvert, og mellomverten kan berre bli smitta ved å få i seg oocyster eller sporocyster frå endeverten. Når endeverten får i seg vevscyster, blir cystozoitane frie i tunntarmen, trengjer inn i begerceller, og differensierer seg innan eitt døgn direkte til makro- og mikrogamontar. Begerceller med gamontar vandrar subepitelialt, og den vidare utviklinga føregår i lamina propria i tunntarmen. Makrogametar blir befrukta av mikrogametar, zygoten omgjev seg med ein tunn vegg og blir til ei oocyste. Oocystene sporulerer medan dei ligg i lamina propria. Sporulerte oocyster inneheld to sporocyster, som kvar inneheld fire sporozoitar. Dei sporulerte oocystene blir så gradvis frigjevne til tarmlumen og går ut med feces. Den tunne oocyste-

39 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 37 veggen brest ofte under passasjen ut av tarmen, slik at ein vanlegvis finn frie sporocyster i feces. Sporocystene til Sarcocystis tenella hos hund er ca. 15 x 10 μm store, og sporocystene til S. gigantea hos katt er ca. 12 x 8 μm store. Prepatenstida for Sarcocystis tenella hos hund er 8-9 dagar og for S. gigantea hos katt dagar. Utskiljinga av oocyster/sporocyster varer i opptil to månader, og dei kan dermed bli spreidde over store område etter ein eingongsinfeksjon. Endevertane blir heller ikkje immune etter gjennomgått infeksjon, og dei kan produsera og skilja ut oocyster/sporocyster kvar gong dei blir smitta av vevscyster. Sau blir smitta ved inntak av fôr eller drikkevatn kontaminert med sporocyster. Sporozoitane blir frie i tarmen, vandrar inn i tarmveggen, og blir spreidde med blodet til ulike vev og organ utanfor tarmen. Når det gjeld Sarcocystis tenella, trengjer sporozoitane inn i endotelceller i arteriolar og arteriar i heile kroppen og omdannar seg til fyrstegenerasjonsmerontar. Ved mangedeling blir det danna mange merozoitar frå kvar meront. Desse merozoitane blir frie og trengjer inn i endotelcellene i kapillæra i dei fleste organ og vev i kroppen. Der omdannar dei seg til andregenerasjonsmerontar, som ved mangedeling dannar og frigjev talrike andregenerasjonsmerozoitar. Desse trengjer inn i tverrstripa muskelceller og av og til også celler i hjernen frå ca. 5 veker etter infeksjon. I desse cellene blir dei omgjevne av ein membran og omdannar seg til runde metrocyttar. Det oppstår dermed ei vevscyste. Metrocyttane deler seg ved endodyogeni og gjev etter ei stund (frå ca. 10 veker etter infeksjon) opphav til bananforma cystozoitar. Berre cystozoitane er infektive for endeverten. Cystozoitane deler seg også ved endodyogeni, slik at vevscystene inneheld stadig fleire cystozoitar og aukar gradvis i storleik. Det indre av cystene blir inndelt i mange mindre rom. Membranen som avgrensar vevscysta, dannar tettsitjande fingerliknande utvekstar, og cysteoverflata får ein karakteristisk utsjånad. Vevscystene til S. tenella blir opptil 0,7 mm lange og er såleis mikroskopiske. Dei finst både i hjerte- og skjelettmuskulatur. Når det gjeld Sarcocystis gigantea, kjenner ein berre til ein fyrste merontgenerasjon hos sau. Denne føregår i endotelceller i arteriolar i lunger, nyrer og hjerne. Dei fyrste infektive vevscystene (med cystozoitar inni) har blitt påviste 230 dagar etter infeksjon av sauen, så utviklinga tek altså mykje lenger tid enn for S. tenella (70 dagar). Vevscystene held fram med å veksa i fleire år. Dei er runde til ovale og kan bli opptil 1,5 cm store. På grunn av den langsame utviklinga finn ein slike store cyster berre hos eldre sauer. På overflata av cystene er det blomkålliknande utvekstar. Vevscystene og det omkringliggjande tunne laget av resterande vertscellecytoplasma blir etter kvart innkapsla av bindevev. Sentralt i dei store cystene døyr cystozoitane og går i oppløysing. Vevscyster av S. giagntea finst særleg i musklane i oesophagus og larynx, men kan også finnast i tunga, mellomgolvet og skjelettmuskulaturen. Patogen effekt: Sarcocystis gigantea blir rekna som apatogen for sau. Ved eksperimentell infeksjon av lam med ein million sporocyster har det berre vore feber. Naturlege infeksjonar vil ikkje bli oppdaga før ved slakting. Førekomst av mange store vevscyster (hos eldre søyer) kan då føra til lokal kassasjon av infiserte muskelparti av estetiske grunnar. Ved eksperimentelle infeksjonar har Sarcocystis tenella vist seg å kunna vera svært patogen for sau. Det er også registrert sjukdomstilfelle etter naturleg infeksjon. Eventuell klinisk sjukdom oppstår i samband med utviklinga av andre merontgenerasjon 3-4 veker etter infeksjon (akutt sarcocystose). Graden av symptom er avhengig av infeksjonsdosen. Smitta dyr kan bli sterkt anemiske og få eit fall i hematokritverdien til 12 vol%, eit fall i hemoglobinverdien til 5 g/100 ml og eit fall i erythrocyttalet til 5 millionar/mm 3. Dyra kan ha høg feber, dei sluttar å eta, går ned i vekt, og drektige søyer kan abortera (fosterdød på grunn av høg feber). Ved sterke infeksjonar kan dyra stryka med, som regel i perioden 3 til 5 veker etter smitte. Ved meir moderate infeksjonar er det redusert tilvekst. Ved seksjon finn ein talrike små blødningar (petechiar og echymosar) i alle vev og organ og ødem i muskulaturen. Epidemiologi og førebyggjing: Den manglande utviklinga av immunitet hos endevertane, og den langvarige utskiljinga av sporocyster frå dei ved kvar infeksjon, fører til ei stor og vidtfemnande utskiljing av sporocyster til miljøet. Sporocystene kan overleva lenge ute i naturen. Det er difor store sjansar for at sau skal bli smitta i ung alder. Dersom dei blir smitta med moderate sporocystemengder (av S. tenella), vil dei ikkje bli klinisk sjuke, men dei vil utvikla immunitet. Denne immuniteten vil bli styrkt gjennom stadige reinfeksjonar. S. tenella vil berre føra til sjukdom dersom mottakelege sauer tek opp store mengder med sporocyster. Det er såleis gunstig med tanke på å unngå utbrot av alvorleg sjukdom at det er realtivt mange sporocyster av S. tenella i miljøet, slik at sauene blir smitta og immuniserte i ung alder (enzootisk stabilitet). Risikoen for alvorlege sjukdomsutbrot er større når det er lite smitte i miljøet og dei fleste sauene er mottakelege for infeksjon. For å hindra at hund og katt skal bli smitta og skilja ut sporocyster, må ein unngå å fôra dei med rått sauekjøt. Hund og katt bør helst berre få kokt kjøt, sjølv om nedfrysing drep cystozoitane i vevscystene etter ei stund. Vidare må ein hindra at hund og katt får gjera frå seg i sauefôret inne. Det er nok vanskelegare å hindra kontaminering av beiteareala ute med feces frå hund og katt. Når det gjeld S. tenella, spelar truleg raudrev også ei viktig rolle i smitteoverføringa til sau. Rev vil kunna bli smitta ved å eta ferske sauekadaver. Vevscystene kan overleva i 2-3 veker i eit daudt dyr. Kadaver av sauer som dauar heime på garden, bør gravast godt ned, så ikkje rev, hund eller katt får tilgang til dei. Diagnose: Det vil vera vanskeleg å diagnostisera akutt sarcocystose klinisk, men ved førekomst av høg feber og ein markert anemi må ein vurdera om det kan vera infeksjon med S. tenella. I utlandet finst det serologiske metodar som kan oppdaga ein akutt infeksjon. Kronisk sarcocystiose kan også påvisast serologisk, men metoden er ikkje så spesifikk at ein kan

40 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 38 seia kva art(er) dyret er smitta med. På døde dyr vil ein kunna påvisa vevscyster i histologiske snitt (begge arter) eller makroskopisk (S. gigantea). Modne vevscyster av dei to artene kan skiljast morfologisk med lysmikroskop. Behandling: Det vil neppe vera aktuelt å behandla akutt sarcocystiose, sidan det er problematisk å diagnostisera tilstanden. Eksperimentelt har halofuginon i doseringa 0,66 mg/kg dagleg i to dagar hatt god effekt. CESTODA Taenia ovis (cysticerc) (Cyclophyllida: Taeniidae) Sau og geit er mellomvert for bendelormen Taenia ovis, som nyttar hund og rev som endevert. Dei vaksne ormane held til i tunntarmen hos endeverten og kan bli opptil 2 m lange. Hos sau og geit finn ein cysticercar (metacestodar) i tverrstripa muskulatur, spesielt i hjerte og mellomgolv. Denne parasitten finst ikkje her i landet, og han er også sjeldan elles i Europa. Derimot er Taenia ovis ein viktig saueparasitt i dei store sauelanda Australia og New Zealand. Tapa skuldast fyrst og fremst kassasjon av muskelparti som har cysticercar og nekrosar av estetiske (appetittbevarande) grunnar. Sau blir smitta peroralt av egg/ledd i fôr kontaminert av hunde- eller reveavføring. Sekshakelarvene fylgjer med blodet via lever, hjerte og lunger til hjertemuskulaturen, mellomgolvet og skjelettmuskulatur. Dei slår seg ned ekstracellulært i muskulaturen og utviklar seg over ca. 10 veker til infektive cysticercar, som er opptil 9 x 5 mm store blærer. I etableringsfasen oppstår det boregangar og skade på muskulaturen. Ved sterkare infeksjonar kan dette føra til ulike kliniske symptom om lag ei veke etter smitte, som slappheit og apati, forstyrra gange, sleving, hyppig urinering, rask respirasjon, langsam puls, konjunktivitt, anemi og ikterus. Enkelte sauer kan stryka med. Dei største tapa skuldast likevel kassasjon av infiserte muskelparti. For å unngå smitte av hund og påfylgjande kontaminering av miljøet med egg, må ein unngå å fôra hund med rått (ukokt eller ufrose) saue- og geitekjøt. Hund bør også behandlast regelmessig mot denne bendelormen. I Australia og New Zealand har ein hatt omfattande kampanjar for å utrydda Taenia ovis, men hittil har ein ikkje lukkast med dette Taenia multiceps (coenur) (Cyclophyllida: Taeniidae) Sau, og av og til også geit, storfe, ville hjortedyr og menneske, er mellomvert for bendelormen Taenia multiceps. Hos mellomvertane finn ein coenurar (metacestodar) i sentralnervesystemet. Dei vaksne bendelormane blir opptil 100 cm lange og lever i tunntarmen til hund og rev, som er endevertar. Ein reknar ikkje med at Taenia multiceps er etablert her i landet, men det blei påvist ein coenur i hjernen av eit lam i Rogaland på 1980-talet. Denne parasitten er no blitt sjelden i andre land i Vest-Europa etter at ein har gjennomført tiltak for å hindra smitteoverføring. Sau blir smitta peroralt av egg/ledd i fôr kontaminert av hunde- eller reveavføring. Sekshakelarvene fylgjer med blodet frå tunntarmen til ulike organ og vev i kroppen. Berre larver som hamnar i hjerne og ryggmarg er i stand til å utvikla seg vidare til neste larvestadium, som er ein coenur (Coenurus cerebralis). Inni coenuren skjer det ei ukjønna formeiring, og det blir danna opptil 200 scolex-anlegg, som sit gruppevis på blæreveggen. Det går minst tre månader frå smitte av sau med egg til scolex-anlegga har blitt danna i coenuren og denne er infektiv for endevertane. Coenurane blir fullvaksne 6-8 månader etter infeksjon, og dei er då blærer med ein diameter på opptil fem cm. Coenurane finst som oftast i hjernen, men av og til også i ryggmargen. I etableringsfasen vandrar sekshakelarvene omkring i desse veva og lagar boregangar. Det oppstår dermed skadar, blødningar og betennelsesreaksjonar. Dei veksande coenurane fortrengjer det normale hjerne- og ryggmargsvevet, noko som kan gå ut over ulike hjerne- og ryggmargsfunksjonar. Klinisk infeksjon opptrer hovudsakleg hos lam. Eldre søyer er mindre mottakelege for smitte. I den akutte fasen av infeksjonen, når sekshakelarvene vandrar i nervevevet, opptrer det ulike sentralnervøse symptom hos lam. Det kan vera moderat feber, blødningar på retina, lamma verkar forvirra og står med fôret i munnen utan å tyggja. Dei sluttar å fylgja flokken og kan gå rett på ulike ting. Dei syner ulike motoriske forstyrringar, som ukoordinerte rørsler og sirkelgange, dei held hovudet til sida, luter seg mot ulike objekt, skjer tenner og har opisthotonus. På grunn av sirkelgangen har sjukdommen fått namnet "dreiesjuke". Somme dyr stryk med i denne akutte fasen. Etter kvart som coenurane veks og skadar hjernevevet går sjukdommen over i den kroniske fasen. Dyra kan då bli blinde, dei har unormal (høge steg) og ustø gange, dei pressar hovudet mot veggen eller gjerdet, får lammelsar, har nystagmus, og blir til slutt sløve og liggjande og stryk med. Klinisk kan det vera vanskeleg å skilja coenuriose frå andre infeksjonar i CNS, som listeriose og loupingill. Ved seksjon vil ein finna boregangar og vevsskadar i det akutte stadiet og coenur(ar) i det kroniske stadiet. Førebyggjande tiltak vil vera å unngå å fôra hund med sauehjerne.

41 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 39 Figur 1. Ulike eggtypar som kan finnast i feces frå sau. Også ei koksidieoocyste er vist. Figur 2. Sporulerte oocyster av ulike Eimeria-arter hos sau.

42 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 40 EKTOPARASITTAR Hos sau finn vi både middedyr og insekt som ektoparasittar. Av middedyr finn vi normalt berre skogflåtten Ixodes ricinus. Skabbmidden Psoroptes ovis, som er årsak til vondarta saueskabb, fanst her i landet tidlegare, men blei utrydda i 1894 etter omfattande offentlege tiltak. Vondarta saueskabb tilhøyrer Gruppe A-sjukdommane i Husdyrlova. Blant insekta finn vi stasjonære ektoparasittar som pelslusa Lepikentron ovis og sauekrabben Melophagus ovinus. Begge desse er vanlege hos sau i Noreg. Blodsugande lus finst vanlegvis ikkje hos sau her i landet. Også spyflugelarver kan vera stasjonære parasittar i huda hos sau. Andre insekt som fluger, klegg, stikkemygg, sviknott og knott er temporære ektoparasittar hos sau. Av desse er den ikkje-stikkande fluga Hydrotaea irritans viktigast. Sau har altså normalt ingen blodsugande lus, men blodsugande ektoparasittar er likevel representerte ved sauekrabben, skogflåtten og somme tovenger. ACARI Ixodes ricinus (skogflått) (Metastigmata: Ixodidae) Skogflåtten Ixodes ricinus er vanleg langs kysten frå Oslofjorden til sørlege del av Nordland og somme stader innover i låglandsstroka på Austlandet og innover i dalane på Sør- og Vestlandet. Skogflåtten kan finnast på krypdyr, amfibiar, fugl, pattedyr og menneske. Fugl kan føra med seg skogflåtten inn i område der han elles ikkje finst, men her vil flåtten etter kvart døy ut. Den avgrensa geografiske utbreiinga skuldast at skogflåtten krev eit ganske varmt og fuktig klima for å kunna utvikla seg. Ixodes ricinus finst særleg i sørvendte lier med buskar, lauvtre og bekkesig. Vaksen flått finst oftast i orekratt langs bekkar. I område av landet med både skogflått og sau, er skogflåtten er ein vanleg ektoparasitt hos sau. Utvikling: Forutan egga, er det tre stadium av skogflåtten: larve, nymfe og imago. Kvart av desse stadia syg blod i nokre få dagar på dyr eller menneske, for så å sleppa taket og utvikla seg vidare i vegetasjonen på bakken gjennom fleire månader (hudskifte eller eggproduksjon). Ixodes ricinus er såleis ein trevertsmidd og lever det meste av sitt liv utanfor vertsdyra. Her i landet brukar skogflåtten minst tre år på å utvikla seg frå egg til vaksne. Hoflåtten legg egg i ein klebrig klase i vegetasjonen. Frå desse eggja klekkjer det nokre veker seinare larver, som er ca. 1 mm lange og har 3 par bein. Dei kryp opp i vegetasjon (gras) like over bakkenivå nær klekkingsstaden, og talrike larver kan koma over på dyr som er i kontakt med eit slikt område. Larvene finst helst hos fugl (ved nebb og munnvik) og små pattedyr som mus og spissmus (på øyrene), men dei kan også førekoma i til dels store mengder hos husdyr, særleg på dei områda som er i kontakt med bakken når dyra ligg. Larvene syg blod i 4-5 dagar, slepper seg ned på bakken og skiftar hud til nymfer éin til fleire månader seinare. Nymfene er om lag 2 mm lange og har 4 par bein. Dei kryp også opp i vegetasjonen, opptil 50 cm over bakkenivå, for å koma seg over på ein vert. Nymfene festar seg helst til små pattedyr og spurvefuglar, men kan også finnast hos sau og storfe, gjerne på øyra og resten av hovudet. Etter blodsuging slepper nymfene seg av dyret og skiftar hud til vaksne hannar og hoer på bakken. Dei vaksne hannane er 2,5-4 mm lange og mørkebrune. Ryggskjoldet dekkjer heile ryggsida. Hoene er 2,8-4,8 mm lange og ryggskjoldet dekkar berre fremre del av dorsalsida (Fig. 3). Mange månader seinare kryp dei vaksne opp i vegetasjonen (gras, buskar, kratt), opptil 1 m over bakkenivå, for å koma seg over på ein vert. Hoene sit fastsugde i 7-10 dagar og er opptil mm lange og glinsande gråblåe etter blodsuging. Hannane syg ikkje blod, men parar seg med dei blodsugande hoene på dyra. Dei vaksne finst på større pattedyr. Hos sau sit dei gjerne i axillarog lyskeområdet. Etter blodsuginga, slepper hoa taket frå dyret og byrjar ei stund seinare å leggja egg på bakken. Det er stor variasjon i førekomsten av flått gjennom beitesesongen; størst førekomst er det i månadsskiftet mai-juni og august-september. Det er to populasjonar av flått; éin som er aktiv om våren og éin som er aktiv om hausten. Når det er varmt og turt vêr midtsommars er flåttane lite aktive, av di dei lett ville ha stroke med av utturking under ventinga på ein vert oppe i vegetasjonen. Skadeleg effekt: Det blodtapet som flåttane si blodsuging medfører, har lite å seia for dyras helsetilstand. Skogflåtten er ein viktig parasitt hos sau fyrst og fremst fordi han kan overføra rickettsien Anaplasma phagocytophilum (tidlegare Ehrlichia phagocytophila). Denne mikroorganismen held til i leukocyttane og framkallar febersjukdommen sjodogg (tick-borne fever), særleg hos lam. Eldre søyer har ofte gjennomgått ein slik infeksjon og har blitt immune. Dyr som har sjodogg, kan få ulike bakterielle sekundærinfeksjonar. Dei fleste tilfella av sjodogg opptrer i fylka Vest-Agder, Rogaland, Hordaland, Sogn og Fjordane og Møre og Romsdal. Flest tilfelle av sjodogg hos sau er det i månadene mai-juni og september-oktober, det vil seia når skogflåtten er mest aktiv. Profylakse: Sau vil kunna bli smitta av skogflått på udyrka eller delvis dyrka/rydda heimebeite der det er ein del buskar og kratt. Vidare vil sauene kunna bli smitta på skogsbeite. På fjellbeite er det vanlegvis ikkje skogflått. Ein kan redusera åtaka med skogflått ved å rydda beita for små buskar og kratt som dei vaksne flåttane sit i når dei skal koma seg over på eit forbipasserande dyr. Til medikamentell flåtteprofylakse er det tre tilgjengelege preparat her i landet. To av desse er pyretroid, som føreligg som liniment som skal slåast langs ryggen av dyra (påhellingspreparat), og som deretter fordeler

43 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 41 seg i ullfettet over heile kroppsoverflata. Det eine preparatet er flumetrin (Bayticol ), som har effekt i 3-4 veker mot flått, og det andre er deltametrin (Coopersect ), som skal ha effekt i 4-6 veker. Psoroptes ovis (Astigmata: Psoroptidae) Psoroptes ovis er den mest patogene ektoparasitten hos sau og er årsak til vondarta saueskabb. Denne arta kan også finnast hos geit og storfe, men det ser ut til å vera ulike vertsspesifikke stammer av parasitten. Psoroptes ovis fanst her i landet tidlegare, men blei utrydda i Vondarta saueskabb tilhøyrer Gruppe A- sjukdommane i Husdyrlova. Psoroptes ovis har blitt utrydda i fleire land, men finst framleis mange stader, mellom anna i Storbritannia og Tyskland. Dette er ein parasitt ein må vera spesielt på vakt mot å få inn i landet ved import av sau. Som andre arter i familien Psoroptidae har Psoroptes ovis ei oval kroppsform og relativt lange bein, bortsett frå det 4. beinparet hos hannane. Distalt på beinpar hos hannen og på 1., 2. og 4. beinpar hos hoa sit det sugeskåler på ein treledda stilk. Dei vaksne hoene er μm og hannane μm lange. Munnreiskapane (chelicerane og pedipalpane) dannar ein tilspissa kjegleforma "struktur" fremst på middane. Hoene lever i 4-6 veker og legg i alt ca. 90 egg. Utviklinga går frå egg via eitt larve- og to nymfestadium til vaksne middar og tek berre ca. 10 dagar. Smitteoverføring skjer ved direkte eller indirekte kontakt mellom sau. Det er vist at middane kan overleva i minst 48 dagar utanfor verten. Middane lever på hudoverflata, men stikk hol i huda med chelicerane for å suga lymfe. Dette fører til betennelsesreaksjonar, eksudasjon av væske og losning av ulla. Lesjonane aukar i diametar, dei turkar opp og får skorper i sentrum, men er fuktige i periferien der middane held til. Utbreiinga av lesjonane i huda varierer med årstida. Frå vår til tidleg haust er middane lite aktive og held seg særleg i axillane, lysken, infraorbitalgropa, i ytre øyregang og på innsida av øyra. Utover hausten og vinteren spreier dei seg raskt til resten av kroppen. Middane fører til ein intens kløe og sauene skubbar seg stadig mot innreiing, tre og liknande. Dette fører til ytterlegare skade av huda. Ulla blir skada eller gnidd av og er fuktig og misfarga på grunn av eksudasjonen frå huda. Kløen og skubbinga går sterkt ut over fôropptaket, slik at tilveksten blir sterkt redusert, eller det kan vera ein nedgang i vekta. Tidlegare var det vanleg med badebehandling av sauene for å utrydda eller redusera førekomsten av Psoroptes ovis i saueflokken. I Storbritannia var det obligatorisk badebehandling av alle sauene inntil Ein kan no nytta påhellingspreparatet flumetrin (Bayticol ) eller subcutan injeksjon av ivermectin (Ivomec ) eller doramectin (Dectomax ) to gonger med 7 dagars mellomrom. INSECTA Lus (Overorden: Phtiraptera) Den vanlegaste lusa hos sau her i landet er pelslusa Lepikentron ovis, som synest å ha ei stor utbreiing. Lus er dorsoventralt avflata, vengelause insekt. Hos blodsugande lus er caput smalare enn thorax, hos pelslus er caput breiare enn thorax. Blodsugande lus har stikkande munndelar og syg blod av verten, medan pelslus har bitande munndelar og lever av epidermisrestar, det ytre laget av håra og eksudat frå hudskadar. Lus er stasjonære ektoparasittar, som lever heile sitt liv på dyra. Smitteoverføring skjer ved direkte eller indirekte kontakt mellom dyr. Lusa har ei hemimetabol utvikling med egg, tre nymfestadium og vaksne. Nymfestadia liknar dei vaksne, men dei er mindre, dei er ikkje så sterkt pigmenterte og dei manglar fullt utvikla kjønnsorgan. Lepikentron (=Damalinia) ovis (Mallophaga: Bovicolidae) Pelslusa hos sau, Lepikentron (=Damalinia) ovis er raudbrune av farge. Hannane er 1,4 mm og hoene 1,6 mm lange (Fig. 5). Pelslusa held til på dei ullkledde delane av kroppen. Hoene legg i alt opptil 100 egg. Egga er kvitlege og blir festa ved basis av ullhåra. Egga klekkjer etter om lag 7 dagar. Utviklinga frå egg via tre nymfestadium til vaksne lus tek tre veker. Smitteoverføringa skjer ved direkte eller indirekte kontakt mellom dyr. Pelslus som fell av sauene, kan overleva i ca. éi veke utanfor dyra. Lepikentron ovis er svært aktiv og vandrar rundt i ulla over heile kroppen. Dette fører til irritasjon og kløe. Pelslusa skadar epidermis når dei ernærer seg av dei øvre laga, og dette kan føra til eksudasjon av serum og tilsøling av ulla. Ved lette infeksjonar er det ingen ytre teikn, men ved sterkare infeksjonar har sauene sterk kløe, dei er urolege og skubbar seg mot ulike objekt, og delar av ullfellen kan losna. Huda kan vera irritert og fuktig på grunn av eksudasjon av serum. Uroa og den stadige skubbinga kan gå ut over fôropptaket. Det er variasjonar i storleiken på lusepopulasjonen gjennom året. Det kan vera ei sterk oppformeiring av lusa utover vinteren fram til klippinga av sauene om våren. Om vinteren er det eit gunstig mikroklima for lusa i ullhamen og det er nær kontakt mellom dyra, slik at smitteoverføring lett kan skje. Klippinga om våren fører til ein sterk nedgang i lusetalet (30-50% reduksjon), og like etter klipping er det eit variabelt mikroklima i ulla, som er ugunstig for lusa. Dette fører til ein ytterlegare nedgang i lusepopulasjonen dei fyrste 1-2 månadene etter klipping. Når dyra går ute, kan mikroklimaet i ulla også vera ugunstig for lusa. I solskin kan temperaturen i ullhamen bli så høg at lusa sluttar å leggja egg eller stryk med. Pelslusa toler også væte svært dårleg, og dei kan drukna når ulla blir gjennombløytt av mykje regn. Drukningsdøden inntrer

44 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 42 etter éin time under vatn. Diagnose av luseåtak skjer ved påvising av egg, nymfer eller vaksne lus i ulla. Dei lever nær huda og kan vera vanskelege å oppdaga. Dei kan også forvekslast med størkna ullfett og rusk. Det er ein fordel å nytta lupe og godt lys ved undersøking av dyra. Til behandling kan ein nytta dei same preparata som nemnt under førebyggjing av skogflåttinfeksjon. Førebyggjande behandling mot Ixodes ricinus om våren vil såleis medverka til å halda lusepopulasjonen nede i flokken. Behandling mot pelslus er mest aktuelt i vinterhalvåret, og då kan ein nytta påhellingspreparata flumetrin (Bayticol ) eller deltametrin (Coopersect ). Som nemnt ovanfor, vil klipping føra til ein sterk reduksjon i lusetalet ved at mange av lusestadia blir fjerna saman med ulla. På klipte dyr blir det dessutan mindre ull som påhellingspreparata skal fordela seg i. Mikroklimaet blir også mindre gunstig for pelslusa etter klipping. Men det blir det også for sauen, så ein kan ikkje utan vidare rå til at ein klipper sauene før påhellingsbehandling, sjølv om ein vil få betre effekt av preparata på klipte enn på uklipte dyr. Eventuell klipping før behandling i vinterhalvåret må vurderast ut frå dei klimatiske tilhøva sauene har i sauefjøset eller utandørs. Ivermectin (injectabile) har ikkje fullgod effekt mot pelslus. Når pelslus har blitt påvist på eitt eller nokre få dyr, bør heile flokken handsamast samtidig i ein freistnad på å utrydda lusa frå buskapen. Pelslus kan på ny bli introdusert i flokken ved innkjøp av dyr, eller ved kontakt med andre buskapar i paringssesongen. Om sommaren kan smitte skje ved kontakt med sauer frå andre flokkar på utmarksbeite. Linognathus ovillus (Anoplura: Linognathidae) Det kan finnast fire arter av blodsugande lus i slekta Linognathus hos sau. Dei to vertsspesifike artene hos sau er Linognathus pedalis ("fotlusa"), som lever på beina, scrotum og under buken, og L. ovillus ("ansiktslusa"), som hovudsakleg held til på hovudet. Arta Linognathus africanus (syn. L. oviformis) finst også hovudsakleg hos sau, men kan av og til finnast hos geit. Arta Linognathus stenopsis finst fyrst og fremst hos geit, men av og til også hos sau. Linognathus stenopsis er vanleg hos geit her i landet og elles i Europa. Av dei tre andre artene, er det berre L. ovillus som er påvist hos sau i Europa. Inntil nyleg var arta berre rapportert frå Storbritannia, men det er no (1999) slått fast at Linognathus ovillus også har funnest i nokre få norske sauebuskapar. Den fyrste påvisinga skjedde i 1987, men desse lusa blei ikkje endeleg indentifiserte før i Arta blei også påvist i tre flokkar i Dette tyder på at Linognathus ovillus har ei viss ubreiing hos sau her i landet. Linognathus ovillus lever hovudsakleg i det ullfrie området av ansiktet hos sau, og blir difor kalla sauen si ansiktslus. Ved sterkare infeksjonar spreier ho seg bakover på halsen og til resten av kroppen. Holusa er 2-2,5 mm og hannane 1,7-2,3 mm (Fig. 6). Som hos andre blodsugande lus, er hovudet smalare enn thorax. Dei har stikkande munndelar tilpassa blodsuging. Abdomen er lang og smal. Fremre beinpar er noko mindre enn dei to bakerste beinpara. Hovudet og thorax er brunt, medan abdomen er gråblå. Utviklinga frå egg til vaksne tek om lag 5 veker. Dei blodsugande lusa er mindre aktive enn pelslusa, men blodsuginga vil medføra irritasjon og kløe. Behandling blir som for pelslus, men mot blodsugande lus har ein også god effekt av injeksjonsbehandling med ivermectin. Orden: Diptera (tovenger) Representantar for fleire grupper av tovengja insekt kan førekoma som temporære eller stasjonære ektoparasittar hos sau. Viktigast er vanlege fluger (Muscidae), spyfluger (Calliphoridae) og lusfluga Melophagus ovinus (sauekrabben). I tillegg kan klegg, mygg, sviknott og knott også suga blod frå sau ute på beite, men på langt nær i same grad som frå storfe og hest. Dette har samanheng med at ulla dekkar store delar av kroppsoverflata hos sau, slik at desse blodsugande insekta ikkje så lett kjem til for å suga blod. Også flugeplaga er mindre hos sau enn hos storfe og hest. Familie: Muscidae (fluger) Den viktigaste fluga hos sau er den ikkje-stikkande fluga Hydrotaea irritans (hovudfluga, "the sheep head fly"). Elles kan både husfluga Musca domestica og stallfluga Stomoxys calcitrans finnast på sau, men desse to flugene er nært knytt til fjøs og stall, og der er det ikkje så mange sauene på ettersommaren og tidleg på hausten når desse flugene er mest talrike. Dei kan nok vera til stor plage for sau som må setjast inn om sommaren på grunn av sjukdom eller traumatiske skadar. Når det gjeld Stomoxys calcitrans, er både hannar og hoer blodsugande, og på sau vil dei vesentleg suga blod på kroppsdelar utan ull (beina, hovudet). Husfluga Musca domestica er ein fakutlativ parasitt, som kan leva av daudt materiale eller av kroppsvæsker (sekret frå auge og nase, sårsekret, blod som piplar frå insektstikk). Husflugene vil kunna føra til bakterielle sekundærinfeksjonar av sår. Hydrotaea irritans Hydrotaea irritans kan vera til stor plage for sauer på kulturbeite og skogsbeite om sommaren. Desse ikkjestikkande flugene er aktive frå juni til september, men er mest talrike i juli-august. Dei liknar noko på husfluga. Dei vaksne flugene er 4-7 mm store. Thorax er svart med gråe flekkar, abdomen er olivengrøn og vengebasis er oransjegul. Flugene legg egg i dyregjødsel eller rotnande vegetabilsk materiale. Larvene utviklar seg fram til det siste stadiet (L3), som går inn i diapause (stogg i utviklinga tilsvarande hypobiose hos nematodelarver)

45 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 43 fram til neste vår. Fyrst då forpuppar dei seg, og ein ny generasjon vaksne fluger kjem fram frå tidleg på sommaren og utover. Det er såleis berre éin generasjon kvart år. Hydrotaea irritans held til i skog og plantefelt og blir også kalla skogsfluga eller plantasjefluga. Desse flugene vil såleis ikkje vera noko problem hos sau på fjellbeite. Hydrotaea irritans er ein temporær parasitt, som gjerne oppsøkjer sau, storfe eller hest for å suga opp auge- og nasesekret, sårsekret eller sekret frå munninga av spenekanalen. Ved labellane (dei puteliknande strukturane fremst på snabelen) hos Hydrotaea irritans er det velutvikla tenner (prestomale tenner), og med desse kan dei skada huda og raspa hol på sårskorper. Dette fører til at såra ikkje får gro, og dei kan ofte auka i utstrekning. Flugene er spesielt aktive på varme, vindstille og solrike dagar, og store svermar kan då oppsøkja dyra. Dei finst særleg på og rundt hovudet av sau, og dette har gjeve Hydrotaea irritans namnet hovudfluga ("the sheep head fly"). Hos vêr finst dei ofte i sår på hovudet som har oppstått ved stanging, og hos lam finst dei gjerne ved sår og nekroser rundt nyleg påsette øyremerke. Flugene kan også føra til bakterielle sekundærinfeksjonar av såra. Bruk av deltametrin i form av pour-on preparatet Coopersect vil kunna redusera åtaka med Hydrotaea irritans. Familie: Calliphoridae (spyfluger) Hos dei fleste medlemmer av familien Calliphoridae er larvestadia fakultative parasittar. Flugene i denne familien blir kalla spyfluger på norsk og "blowflies" på engelsk. Kjøtflugene (engelsk: "flesh flies") blir no gjerne plasserte i ein eigen familie, Sarcophagidae. Det er fyrst og fremst spyflugene i familien Calliphoridae som har veterinærmedisinsk interesse, medan larver av kjøtfluger kan parasittera menneske eller skada matvarer. Spyflugehoene legg egga sine ("spyet") i proteinrikt materiale av animalsk opphav, medan hoene til dei vanlege flugene (Muscidae) legg egg i vegetabilsk materiale (avføring av planteetarar, rotnande planterestar). Spyflugene kan leggja egg i daudt materiale (slakteskrottar, kadaver), men når høvet byr seg, kan dei også leggja egg på levande dyr, spesielt på sau. Den vidare larveutviklinga skjer så i levande vev i huda, og dette blir kalla myiasis externa eller kutan myiasis ("flugemakksjuke"). Infeksjon av sauene med spyflugelarver kan føra til alvorlege hudskadar og ofte septikemi og død, og dette er eit stort problem i sauehaldet i mange land, spesielt i Storbritannia, Australia, New Zealand og Sør-Afrika. Også her i landet kan spyflugeåtak føra til ein del tap i sauehaldet, vesentleg i Vestlandsfylka Rogaland, Hordaland, Sogn og Fjordane og Møre og Romsdal. Fleire arter i dei tre slektene Lucilia, Calliphora og Phormia kan vera involverte i eit spyflugeåtak hos sau. Ein skil mellom primære fluger og sekundære fluger. Dei primære flugene startar åtaket ved å leggja egg i ulla på sauer som ikkje har spyflugelarver frå før. Desse omfattar mange Lucilia- og Phormia-arter og somme Calliphora-arter. Dei sekundære flugene legg egg der det alt har oppstått lesjonar på grunn av larvene til dei primære flugene, eller i sår og lesjonar oppstått av andre årsaker. Larvene som klekkjer frå desse egga vil så kunna utvida og forsterka skadane framkalla av larvene til dei primære flugene. Spyflugene er middels store, hårete fluger, som gjerne har ein metallisk glans. Lucilia-artene er 5-11 mm lange og slanke har ein grønleg metallglans. På norsk blir dei kalla "gullfluger" (engelsk: "greenbottles"). Calliphora-artene er 5-15 mm lange og kraftige fluger med ein blåleg metallglans (engelsk: "bluebottles"). Phormia-artene er svarte med ein veik blågrøn metallglans. Den geografiske utbreiinga til spyflugeartene varierer med klimatiske tilhøve, og ulike arter er såleis involverte i spyflugeåtak hos sau i ulike land. I Noreg er det primært Lucilia caesar som er årsak til typisk myiasis externa hos sau. Denne arta er utbreidd på Sør- og Vestlandet, og skapar størst problem på skogsbeite i midtre Hordaland. Lucilia illustris (imago: 6-11 mm) kan også framkalla myiasis externa hos oss, men denne arta er som regel sekundær i høve til L. caesar. L. illustris finst over heile landet. I andre saueland er Lucilia sericata ei viktig årsak til myiasis externa hos sau. Ei vanleg sekundær fluge ved spyflugeåtak her i landet er den 5-12 mm store Calliphora erythrocephala (= C. vicina), som blir kalla "raudkinna spyfluge". Spyflugene er aktive frå mai til september. Vaksne fluger lever i om lag 30 dagar. Dei vaksne hoene må ha eit proteinmåltid før dei blir kjønnsmodne og kan produsera egg. Dette måltidet kan dei nok ta frå levande dyr, men helst frå daudt materiale. Dei vaksne spyflugene er såleis knapt nok parasittiske. Dei er i kontakt med levande dyr vesentleg i samband med egglegginga. Spyflugehoene legg opptil 3000 egg i porsjonar på egg om gongen, anten på levande dyr eller i daudt materiale. Frå egga klekkjer L1, som tek opp næring ved help av proteolytiske enzym. Etter mindre enn eitt døgn skiftar dei hud til L2, som held fram med å ta opp næring på same måte og skiftar hud til L3. Desse larvene tek også opp næring og blir ca. 15 mm lange før dei slepper seg av dyret/kadaveret og forpuppar seg på bakken. Puppestadiet varer i 3-7 dagar om sommaren. Det kan vera opptil fire generasjonar av spyfluger kvart år. Spyflugene overvintrar hovudsakleg som pupper inni puparium i jorda. Hoene til dei primære artene kan leggja egg direkte i ulla på sau. Grunnen til at desse spyflugene blir tiltrekt av sauen og legg egg, er at ullfellen har ein unormal karakter. Ulla kan vera tilsøla med feces eller urin, eller med eksudat frå betennelsesreaksjonar i huda. Men flugene kan også leggja egg i ull som ikkje har blitt tilsøla. Dette skjer særleg etter lange periodar med regn utpå ettersommaren. Ein reknar med at det skjer ein spesiell bakterievekst i varm og våt ull, og at luktstoff frå desse bakteriane trekkjer til seg fluger. Egglegginga og larveutviklinga skjer særleg på krysset, ved halerota og nedover på låra og på undersida av

46 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 44 halsen. Frå egga klekkjer det L1 etter timar. Desse larvene vandrar ned til hudoverflata, der dei framkallar skadar med sine munnkrokar og proteolytiske enzym. Dei utviklar seg via L2 til L3, og begge desse larvestadia tek også opp næring frå huda. Lesjonane vil dermed gradvis auka i omfang radiært utover i takt med larveutviklinga. Etter kvart vil også sekundære fluger koma til og leggja egg i hudlesjonane, og talet på flugelarver og storleiken på lesjonane aukar ytterlegare. Spyflugelarvene fører til store lidingar for sauene. Dyra sluttar å eta og står for seg sjølve eller gøymer seg bort innunder buskar. Dei er sløve og har vanskeleg for å gå. I den fyrste tida kan ullfellen hanga saman og dekka lesjonane, slik at desse ikkje blir oppdaga ved tilsyn av sauene. Den raske utviklinga av larvene fører til at tilstanden snøgt forverrar seg, og dyra kan stryka med etter få døgn på grunn av septikemi. Her i landet skjer dei fleste spyflugeåtaka hos sau i august og september, men det er registrert tilfelle heilt frå mai til oktober. Åtaka opptrer særleg hos sau som går på skogsbeite i lågareliggjande strôk (særleg under 200 meter over havet) på Vestlandet. Dei fleste tilfella opptrer i midtre del av Hordaland i kommunane Fusa, Kvam, Kvinnherad og Voss. Lokalt seier ein at det har "gått makk i sauene". Både lam og eldre søyer er utsette, spesielt dyr som har hatt laus avføring og har fått ulla bak på låra tilklina med feces. Problemet varerierer i omfang frå år til år, avhengig av vêrtilhøva i beitesesongen. Spesielt i år med varmt og fuktig ("lummert") vêr i august og september kan det vera mange tilfelle. Sauer som har spyflugelarver, må straks takast hand om og behandlast. Ofte må dei takast heim frå utmarksbeitet. Ulla rundt lesjonane må klippast bort og alle larvene fjernast, anten manuelt eller ved varsam vasking av lesjonene ei antisepisk oppløysing. Ulcerasjonane må deretter reinsast og behandlast på adekvat måte med sårsalve og liknande for å få dei til å gro. Dyra må kanskje setjast inn for ein kort periode. Det kan vera aktuelt å behandla dyra med deltametrin (Coopersect ) for å redusera flugeplaga til såra har grodd. Det er vanskeleg å førebyggja spyflugåtak hos sau på beite. Ein kan nytta førebyggjande insekticidbehandling, men denne behandlinga må av praktiske grunnar ofte skje i vårbeiteperioden når dyra framleis kan samlast. Dei midla som er godkjende til bruk mot ektoparasittar her i landet, har ikkje effekt lenge nok til å hindra spyflugeåtak gjennom den mest aktuelle perioden på ettersommaren dersom dei blir appliserte om våren. I somme av dei mest utsette områda på Vestlandet har enkelte sauebønder hatt med seg konsentrert diazinon-oppløysning (Neocidol) på sprayeller spruteflaske til skogs utpå sommaren, og har dusja eller spraya dette på dyra når dei kjem for å få litt kraftfôr. Men dette preparatet er ikkje lenger i sal. Elles er det viktig å unngå at sauene får laus avføring på grunn av innvollsparasittar, og førebyggjande tiltak mot koksidiar, bendelorm og nematodar vil kunna redusera problemet med spyflugene. Mykje av oppformeiringa av spyflugene skjer i dyrekadaver. Tidleg nedgraving eller brenning av kadaver i utmarka vil såleis kunna redusera flugepopulasjonen. Sist, men ikkje minst, er det svært viktig å føra eit godt tilsyn med sauene i den kritiske perioden frå slutten av juli til ut i september, slik at dyr med flugelarver raskt kan bli tekne hand om. Melophagus ovinus (sauekrabbe) (Diptera: Hippoboscidae) Sauelusfluga eller sauekrabben Melophagus ovinus var tidlegare ein både vanleg og viktig ektoparasitt hos sau her i landet. Førekomsten ser no ut til å ha gått tilbake på grunn av tilgang til meir effektive insekticid. Dei vaksne sauekrabbane er 4,5-7 mm lange vengelause, dorsoventralt flattrykte, brune og hårete insekt med ein lêraktig kutikula (Fig. 4). Beina er korte og kraftige og har to solide klør distalt. Hovudet er relativt lite og ligg i eit innsøkk i brystet. Dei har to fasettauge. Stikkesnabelen er kraftig. Melophagus ovinus er ein stasjonær ektoparasitt og alle utviklingsstadium finst i ulla hos sau (av og til geit). Hoene lever i 4-5 månader, hannane noko kortare tid. Hoene er vivipare og føder ein fullt utvikla tredjestadiumslarve (L3) om lag kvar tiande dag, i alt larver. Hoa festar larven til ullhår med eit klebrig sekret. Larven er urørleg og forpuppar seg straks. Larvehuda dannar det ytre hylsteret, pupariet, rundt puppa. Pupariet er 3-4 mm langt, og er fyrst gyllenbrunt og seinare glinsande brunsvart av farge. Puppestadiet varer i om lag 3 veker om sommaren, og i 5-6 veker om vinteren. Sauekrabben blir spreidd frå sau til sau ved direkte eller indirekte kontakt mellom dyra. Hoene kan overleva i opptil 8 dagar utanfor verten. Oppformeiringa på sauene skjer relativt sakte på grunn av at kvar ho produserer få avkom og brukar relativt lang tid på å få fram kvar larve. Det er ein auke i talet på sauekrabbar gjennom vinteren til eit maksimum om våren. Smitte kan då lett skje frå søye til lam. Om sommaren er det ein sterk nedgang i talet. Klippinga vår og haust reduserer også sauekrabbepopulasjonen. Sauekrabbane held særleg til på dorsalsida av dyra, på nakken, ryggen, krysset og ved halerota. Både hannar og hoer syg blod, og dei irriterer og plagar dermed sauen. Sauene skubbar seg og får ein uryddig ullham med tendens til ullavfall. Ved sterke infeksjonar kan blodtapet på grunn av blodsuginga bli så stort at dyra blir anemiske og utrivelege og kan ha redusert tilvekst og ullvekst. Avføringa frå sauekrabben fører til ei grønleg misfarging av ulla. Sauer som er svekte av andre årsaker, til dømes innvollsorm, er mest utsette for kraftige infeksjonar med sauekrabben. Melophagus ovinus kan overføra den apatogene blodflagellaten Trypanosoma melophagium. Denne finst hos sau i Danmark og Sør-Sverige. Sau med sauekrabbe bør behandlast. Ein kan nytta påhellingsbehandling med pyretroida flumetrin (Bayticol ) eller deltametrin (Coopersect ). Ved bruk av desse preparata vil ein få best effekt ved å klippa dyra

47 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 45 før behandlinga. Ein bør sjå etter om dyra er smitta med sauekrabbe og/eller pelslus under klippinga om hausten, og eventuelt behandla flokken då. Sidan sauekrabben er blodsugar, har også injeksjonsbehandling med ivermectin (Ivomec ) god effekt mot denne. Ein har truleg også bra effekt av doramectin (Dectomax ), sjølv om behandling mot sauekrabbe ikkje er blant dei oppførte indikasjonane for dette preparatet. Behandlinga bør ta sikte på å utrydda sauekrabben frå flokken. Parasitten vil på ny kunna koma inn i buskapen med innkjøpte dyr, ved kontakt med andre buskapar i paringssesongen eller på felles utmarksbeite. Fig. 3. Ixodes ricinus; hoflått. Fig. 4. Melophagus ovinus; ho og puparium. Fig. 5. Lepikentron ovis; ho (t.v.) og hann. Fig. 6. Linognathus ovillus; ho (t.v.) og hann.

48 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve, 2011) 46 Oversyn over lokalisasjonen til dei viktigaste parasittane hos sau i Noreg.

49 B. Gjerde: Parasittar hos sau (12. utgåve; 2011) 47 Tabell 8: Oversyn over aktuell behandling mot parasittar hos sau (og geit) Bjørn Gjerde. PARASITTBEHANDLING AV SAU OG GEIT Parasitt(gruppe) Farmaka Dosering (mg/kg) Preparatnamn og formulering Merknad Koksidiar (Eimeria) Toltrazuril 20 Baycox Sheep (Mikstur 50 mg/ml) Profylaktisk ved utslepp eller 7 dagar etter beiteslepp, eller terapeutisk ved utbrot. Diclazuril 1 Vecoxan (Mikstur 2,5 mg/ml) Profylaktisk ca. 7 dagar etter beiteslepp, eller terapeutisk ved utbrot. Dicrocoelium dendriticum Fasciola hepatica Moniezia Løpe- og tarmnematodar (Haemonchus, Ostertagia, Trichostrongylus, Cooperia, Nematodirus, Strongyloides, Bunostomum, Oesophagostomum, Chabertia, Trichuris) Lungeorm (Dictyocaulus filaria, Muellerius capillaris*, Protostrongylus spp.) Ixodes ricinus Calliphora, Lucilia (spyflugelarver) Melophagus ovinus (sauekrabbe) Damalinia ovis (sau) Damalinia caprae (geit) Linognathus ovillus (sau) Linognathus stenopsis (geit) Albendazol Fenbendazol Albendazol Triclabendazol Rafoxanid Closantel Albendazol Fenbendazol Albendazol Fenbendazol Oxfendazol Ivermectin Doramectin Albendazol Fenbendazol Ivermectin Doramectin Flumetrin Deltametrin Ivermectin 15 el. 10 x 2 (7 d) 100 el. 20/d x 5 4,75 (evnt. 7,5) 10 7,5 10 3,8-5,0 5 3,8 (Geit: 7,6) 5 5 0,2 0,2 [0,3]* (s.c./i.m.) 1,0/d x 14 1,25/d x 7 x 2 (1 mnd) 0,2 0,2 (s.c./i.m.) 1-2 0,5-1 0,2 Valbazen (Boli, Mikstur ) Panacur (Boli, Mikstur, Pulver); Curaverm (Mikstur) Valbazen (Boli, Mikstur ) Fasinex (Mikstur 50 el. 100 mg/ml) Ranide (Mikstur 30 mg/ml) Duotech (Mikstur 50 mg/ml) Valbazen (Boli, Mikstur) Panacur (Boli, Mikstur, Pulver); Curaverm (Mikstur) Valbazen (Boli 200mg, Mikstur 19 mg/ml) Panacur (Boli 250 mg, Mikstur 25 mg/ml, Pulver 40 mg/g) Curaverm (Mikstur 25 mg/ml) Duotech (Mikstur 25 mg/ml) Ivomec (Inj. 10 mg/ml; Mikstur 0,8 mg/ml) Dectomax (Inj. 10 mg/ml) Valbazen (Boli, Mikstur ) Panacur (Mikstur, Pulver); Curaverm (Mikstur) Ivomec (Inj., Mikstur) Dectomax (Inj. 10 mg/ml) Bayticol (Liniment 10 mg/ml) Coopersect (Liniment 10 mg/ml) Ivomec (Injeks./Mikstur) Gjentak etter 1 veke ved 10 mg/kg. Behandling neppe aktuelt pga. pris. Effekt vesentleg mot kjønnsmodne ikter. På godkjenningsfritak. God effekt mot vaksne og juvenile. På godkj.fritak. God effekt mot vaksne/eldre juvenile. Til ikkje-lakterande geiter. Inneheld også oxfendazol 25 mg/ml. Avregistrert Albendazol og fenbendazol har moderat effekt mot Trichuris ved vanleg dosering; bra effekt ved større dose el. beh. over fleire dagar. Ivermectin har god effekt mot Trichuris hos sau. Inneheld også klosantel mot leverikter. Avregistrert i Ikkje registrert til geit. Ikkje registrert til sau og geit. * Høgare dose mot N. battus *Dagleg beh. i 14 dagar. *Dagleg beh. i 7 dagar; gjentak etter 1 mnd. (event. 14 dagars behandling). Ivomec har dårleg effekt mot protostrongylidelarver. Ikkje til lakterande geiter. Ikkje registrert til sau og geit. Langs ryggen; profylaktisk; gjentak kvar veke. 5 ml per sau; kvar veke. Ivermectin 0,2 Ivomec (Injeks. 10 mg/ml) Ivomec inj. ved etablert angrep med larver. Vanlegvis manuell fjerning av larver. Flumetrin Deltametrin Ivermectin Flumetrin Deltametrin Ivermectin 1-2 0,5-1 0,2 2 0,5-1 0,2 Bayticol (Linim. 10 mg/ml) Coopersect (Linim. 10 mg/ml) Ivomec (Injeks. 10 mg/ml) Bayticol (Linim. 10 mg/ml) Coopersect (Lin. 10 mg/ml) Ivomec (Injeks. 10 mg/ml) 2 ml/10 kg. 5 ml per sau. Flugeplage, spyfluger Deltametrin 0,5-1 Coopersect (Liniment 10 mg/ml) Til påhelling. Til påhelling (Pour-on). Til påhelling. Ivermectin kun mot blodsugande lus hos sau og hos ikkje-lakterande geiter.