Nematoda: Oxyurida, Spirurida og Enoplida

Transkript

1 Nematoda: Oxyurida, Spirurida og Enoplida av Bjørn Gjerde

2 Orden: Oxyurida: Oxyuridae Små til mellomstore nematodar; hoa gjerne vesentleg større enn hannen. Timeglasliknande oesophagus. Hoa har nåleform ("pinworms"); tjukk fremre del og avsmalnande bakre del. Kjønnsopning nær fremre ende. Hannane manglar bursa og har berre éin spikel. Tjukktarmsparasittar. Hoene legg alle egga sine samstundes i rektum eller i analopninga. Asymmetriske egg. Direkte livssyklus; vanlegvis smitte med egg som inneheld L3.

3 Oxyuridae morfologi Skrjabinema ovis (frå småfe); Passalurus ambiguus (frå kanin); på feces og i stereomikroskop

4 Oxyuridae morfologi Skrjabinema ovis: framende med timeglasliknande (oxyurid) oesophagus; bakende hann med éin spikel; asymmetriske egg

5 Oxyuridae - Oxyuris equi Hos hest ("haleorm") i alle aldersgrupper. Hoa (4-15 cm lang) legg egg i klasar rundt analopninga. Dette fører til sterk kløe, hesten skubbar seg; hårlause parti rundt halerota. Påvising av egg vha. limband. Smitte via egg med L3 i fôret, ofte inne på stallen. Prepatenstid ca. 5 månader. Foto av to hoer og fremre del av ho med mange egg i uterus.

6 Oxyuridae hos småfe, rein, kanin, menneske Skrjabinema ovis hos småfe. Vanleg hos geit. Utvikling som Oxyuris equi. Lite patogen, men irritasjon rundt anus. Skrjabinema tarandi hos rein. Utvikling som O. equi. Lite patogen. Passalurus ambiguus hos kanin. Vanleg. Hoene legg egga i rektum. Infektive egg i feces. Smitte ved koprofagi. Redusert tilvekst/avmagring. Enterobius vermicularis hos menneske ("barneorm"). Vanleg hos born, eldre kan ha symptomfri infeksjon. Hoene legg egga rundt anus: analkløe, søvnproblem.

7 Orden: Spirurida Heterogen gruppe både morfologisk og biologisk. Inndelt i to overfamiliar: Spiruroidea (spiruridar) og Filarioidea (filariar). Todelt oesophagus: fremre del muskuløs, bakre del med kjertlar. Hannane har spiralvunden bakre del, manglar bursa, og har to ulike spiklar. Indirekte livssyklus med arthropodar (oftast insekt) som mellomvert/vektor. Størst utbreiing i varmare land, dels pga. at dei aktuelle vektorane hovudsakleg finst der, og dels pga. at utviklinga inni vektoren berre kan skje når temperaturen er over eit visst nivå over ei viss tid. L3 er infektivt stadium for endeverten.

8 Overfamilie: Spiruroidea (spiruridar) Har munnkapsel/pharynx. Bakre del av hannane dannar ein flat spiral. Parasittar i fremre del av fordøyingskanalen; oesophagus (Spirocerca), ventrikkel (Habronema og Draschia); eller i auga (Thelazia). Insekt tek opp L1 frå feces/tårevæske. Utvikling til infektive L3 i insektet (mellomvert/vektor). Endeverten blir smitta ved opptak av mellomvert, eller ved at mellomverten deponerer L3 i/ved munn/auge.

9 Habronematidae: Habronema, Draschia Habronema majus, Habronema muscae og Draschia megastoma er parasittar i/på ventrikkelslimhinna hos hest. 1-2,5 cm lange. Finst i Noreg. Nyttar hovudsakleg stallfluga, Stomoxys calcitrans (H. majus), og husfluga, Musca domestica (H. muscae og D. megastoma) som mellomvertar. Flugelarvene i feces tek opp L1; utvikling til infektive L3 parallelt med utviklinga av flugelarvene til vaksne fluger. Ormane i ventrikkelen er lite patogene; men kan føra til auka slimproduksjon og knutar i ventrikkelslimhinna. Flugene kan avsetja L3 i sår i huda. Larvene kan leva i fleire månader og framkalla sterkt granulerande sår på hovudet, beina, manke, rygg; sommarsår hos hest.

10 Habronematidae: Habronema, Draschia Livssyklus; flugeegg; Musca domestica (t.v.) og Stomoxys calcitrans L1 i feces blir tekne opp av larver av mellomvertsflugene (Musca domestica, Stomoxys calcitrans) og utviklar seg til infektive L3 samtidig som desse utviklar seg til vaksne fluger. L3 blir deponerte på hest når flugene tek opp blod eller sekret. Dersom L3 kjem inn via munnen, utviklar dei seg til vaksne ormar på ventrikkel-slimhinna. Dersom L3 blir deponerte i sår i huda, fører dei til langvarige, granulerande sommarsår.

11 Thelaziidae: Thelazia Parasittar i auga; konjunktivalsekken, utførselsgangane av tårekjertlane og tårekanalen. Tunne, kvitlege 1-2 cm lange. Thelazia lacrymalis hos hest; Thelazia gulosa, T. skrjabini og T. rhodesi hos storfe. Finst hos hest og storfe i Noreg, men infeksjon blir sjeldan påvist. Indirekte syklus med Musca autumnalis som mellomvert. Flugene tek opp L1 i tårevæska; utvikling til L3 i flugene (15-30 dagar); L3 blir deponert i/ved auga ved nytt næringsopptak. Symptomfri infeksjon; eller auka tåresekresjon, konjunktivitt, svulne augnelokk og lysskyheit. Ved sterk infeksjon kan det bli blakking og ulcerasjonar i cornea.

12 Thelaziidae: Thelazia Hest med fluger rundt auga; Thelazia lacrimalis frå hest, auge til hest med orm i augevinkel og karinnvekst (Thelazia-foto frå artikkel i Wien Tierärztl. Mschr 1998, 85).

13 Overfamilie: Filarioidea (filariar) Manglar munnkapsel/pharynx. Bakre del av hannane dannar ein open spiral. Lange og tunne (trådliknande), særleg hoene. Parasittar i blodkar (hjerte), lymfekar, kroppsholer, ligament, eller subkutant bindevev. Primitive filariar (Parafilaria): Hoene legg embryonerte egg med relativt tjukt skal gjennom hol i huda. Egga klekkjer og L1 blir tekne opp av ikkje-stikkande fluger, som er mellomvert/vektor. Utvikling til infektive L3 i mellomverten. Infeksjon av endevert ved at L3 blir deponert ved auga eller i sår.

14 Overfamilie: Filarioidea (filariar) Høgt utvikla filariar (Stephanofilaria, Onchocerca, Setaria, Dirofilaria, Dipetalonema, m.fl.). Egga har eit tunt, membranliknande "skal", og embryonerer og klekkjer gjerne i uterus hos hoene. Desse larvene (tidlege L1) blir kalla mikrofilariar. Mikrofilariane hamnar til slutt i blod, lymfe eller intercellulærvæske, og blir tekne opp derifrå av blodsugande insekt (stikkande fluger, mygg, knott, sviknott), som fungerer som mellomvert og vektor. Utvikling til infektive L3 i mellomverten. Endeverten blir smitta ved at insekta inokulerer L3 under ny blodsuging. Larvene vandrar til utviklingsstaden for dei vaksne stadia og utviklar seg til kjønnsmodne ormar.

15 Filariidae: Parafilaria bovicola I subkutant og intermuskulært bindevev hos storfe og bøffel. Lange, tunne ormar; mm; mm. Innført til Sverige på 1970-talet med Charolais-fe frå Frankrike; fekk ei stor utbreiing og førte til store tap, men låg førekomst i dag. Ikkje påvist i Noreg. Hoene lagar hol i huda og legg egg, som straks klekkjer; L1 blir tekne opp av Musca autumnalis. Utvikling til L3 i fluga; L3 deponert ved auga; vandring av L4/L5 i subcutis til ryggsida. Vandrande ormar fører til blødningar, ødem og betennelsesforandringar i subcutis og intermuskulært bindevev på hals, bog, bryst og rygg. Vevet kan bli grønleg misfarga på grunn av infiltrasjon med eosinofile leukocyttar (parasitten blei kalla gröna masken i Sverige). Ved slakting under vandringsfasen i februar-juli må store muskelparti kasserast.

16 Filariidae: Parafilaria bovicola Ku med ormehol i huda, der det kjem ut blodvæske og egg; vaksen ho i subcutis; egg; ku med Musca autumnalis rundt auga; misfarga og ødematøse muskelparti på ryggen

17 Filariidae: Stephanofilaria Hos storfe. Små, tunne nematodar 4-8 mm. Vaksne ormar lever i huda på visse delar av kroppen. Det oppstår kroniske væskande sår på jur, spenar, undersida av buken og rundt auga. Såra trekkjer til seg fluger, som tek opp mikrofilariar. Utvikling til infektive L3 i flugene; desse blir deponerte i sår i huda. Arta S. stilesi lever på juret og under buken hos storfe i Europa. Usikkert om arta finst i Noreg, men typiske hudforandringar er sett hos ku. Nyttar Haematobia irritans som vektor, og denne er lite utbreidd i Noreg. S. stilesi fører til væskande sår på, buk, knefold, jur og spenebasis om sommaren; sommarsår hos storfe. Vanskeleg å mjølka dyra, redusert mjølkeproduksjon.

18 Familie: Onchocercidae Lange, tunne ormar. Parasittar i kroppsholer, bindevev, eller i lymfe- og blodkarsystemet hos husdyr og menneske. Hoene skil ut mikrofilariar, som blir tekne opp av mellomvertane frå blodkar, lymfekar eller intercellulærvæske i huda. Nyttar stikkande insekt innanfor myggegruppa (stikkemygg, knott, sviknott) som mellomvertar og vektorar. I Noreg kan vi finna Setaria tundrae i bukhola hos rein og Onchocerca-arter i ligament/sener hos hest og storfe. Hos importert hund kan vi finna hjerteormen Dirofilaria immitis.

19 Familie: Onchocercidae Onchocerca guttorosa (storfe); Setaria labiato-papillosa (storfe)

20 Onchocercidae: Onchocerca Hos hest Onchocerca cervicalis ( : 7,5-10 cm, : cm) i eller rundt nakkebandet (Ligamentum nuchae). Mikrofilariar i øvre sjikt av huda på hovudet, halsen, brystet, buken og flankane. Vektor/MV: sviknott. Onchocerca reticulata ( : cm, : opptil 75 cm) i ligament og bøyesener distalt på lemmene, særleg på frambeina. Vektor/MV: (truleg) sviknott. Hos storfe Onchocerca gutturosa ( : 2,0-3,3 cm; : cm) i nakkebandet og i leddband på beina. Vektor/MV: sviknott og knott. Onchocerca lienalis ( : 2,0-3,9 cm; : cm) i Ligamentum abomasum-lienale (mellom løpe og milt). Vektor/MV: knott.

21 Onchocercidae: Dirofilaria immitis Hjerteorm hos hund, katt og ville rovdyr. Vaksne ormar i høgre hjertekammer og i Arteria pulmonalis. Vektor/mellomvert: Mygg Mygg blir smitta av mikrofilariar i blodet; utvikling til infektive L3, som så blir inokulererte ved ei seinare blodsuging. Vandring til hjerte. Fører til skadar i lungearterien og forgreiningar av denne; auka sirkulasjonsmotstand; stuvning, ascites, respirasjonssymptom.

22 Onchocercidae: Dirofilaria immitis Vaksne ormar i høgre hjertekammer og Arteria pulmonalis

23 Orden: Enoplida: Overfamilie: Trichuroidea Tre slekter av veterinærmedisinsk interesse; Trichuris, Capillaria og Trichinella. Har ein lang og tunn oesophagus, som med unnatak av fremre del, blir danna ved at mange ringforma celler ligg etter kvarandre i ei lang rekkje, slik at dei einskilde cellene dannar både vegg og ein trong lumen sentralt. Hannane manglar bursa og har anten berre éin spikel (Trichuris, Capillaria), eller manglar spikel (Trichinella). Livssyklusen er direkte (Trichuris, dei fleste Capillariaartene, Trichinella) eller indirekte (nokre få Capillariaarter). Ved direkte utvikling er det infektive stadiet L1, som anten finst i egget (Trichuris, Capillaria), eller er innkapsla i endevertens muskulatur (Trichinella).

24 Trichuridae: Trichuris Parasittar i tjukktarmen, hovudsakleg i caecum. Mange ulike arter hos husdyr og ville dyr; éi art hos menneske. Relativt vertsspesifikke. Viktigast i område med eit varmt og fuktig klima, sidan egga må ha relativt høge temperaturar for å embryonera ute i miljøet, og sidan egga også overlever best i eit fuktig miljø. Trichuris-arter hos storfe, småfe, gris, hund og katt i Noreg. Vanlegvis er det lette, subkliniske infeksjonar med få ormar hos kvart dyr. Direkte utvikling; smitte med L1 i egg.

25 Trichuridae: Trichuris morfologi Foto: ho (t.v.); hann; bakre del av hann med éin spikel; egg Fremre del er tynn; bakre tredel tjukk; liknar ein pisk og blir kalla piskeorm. 4-8 cm lange. Hos hoa er bakre endre krumma; hos hannen spiralvunden. Hannane har éin spikel, omgjeven av skjede. Egga har propp i kvar endre; sitronliknande gulbrune av farge.

26 Trichuris utvikling E E:L1 V:E:L1 V:L1 V:L2 V:L3 V:L4 V:L5 E

27 Trichuridae: Trichuris Dei vaksne ormane stikk den tunne framparten inn mellom epitelcellene for å suga blod, og skadar slimhinna i tjukktarmen. Diaré. Blodtapet kan føra til anemi. Småfe: Trichuris ovis vanleg hos sau i Noreg. To meir sjeldne arter er Trichuris skrjabini og Trichuris globulosa. Kan truleg medverka til redusert tilvekst. Gris: Trichuris suis relativt sjelden hos gris i Noreg i dag (<1%). Hund og rev: Trichuris vulpis er relativt sjelden.

28 Trichuridae: Capillaria Dei vaksne ormane er svært tunne og hårliknande, 10 til 50 mm lange. Oesophagus er lang, oppbygd av ei enkel cellerekkje, og strekkjer seg gjennom fremre tredel til halvpart av ormen. Bakre del av ormane med tarm og reproduksjonsorgan er ikkje vesentleg tjukkare enn fremre del. Hannane har berre éin spikel, som er lang og tunn og omslutta av ei skjede. Egga liknar på Trichuris-egga, men er mindre tilspissa i endane (tønneforma egg), og proppane i begge endar ragar ikkje så mykje fram på overflata; skalet er nesten fargelaust.

29 Trichuridae: Capillaria Heterogen gruppe, med mange arter hos tamme og ville pattedyr, fugl og fisk. Parasittar i slimhinna i fordøyingskanalen, urinblæra og luftvegane, eller i leverparenkymet. Somme arter har ein direkte livssyklus, andre ein indirekte syklus med meitemakk (arter hos pattedyr og fugl) eller krepsdyr (arter hos fisk) som mellomvertar. Blant husdyr kan det vera Capillaria-infeksjon hos storfe, småfe, hund, (farm)rev og fjørfe (høns, kalkun, and, gås, tamdue). I Noreg er Capillaria-infeksjonar relativt sjeldne hos husdyr, og dei har lite eller ingenting å seia klinisk. Capillaria aerophila er vanleg i lungene hos raudrev. Opptrer av og til hos hund. Luftvegssymptom. Smitte med egg eller meitemakk.

30 Trichinellidae: Trichinella Små nematodar, 1-4 mm. Hannane manglar spikel. Hoene føder levande larver, L1, som slår seg ned inni tverrstripa skjelettmuskelceller. Ingen frittlevande stadium, men infektive larver kan overleva i fleire veker i daude dyr; L1 til T. nativa og T. britovi toler langvarig nedfrysing. Smitte med L1 i muskulatur. Opptrer difor hos rovdyr og andre kjøtetande pattedyr og hos menneske. Viktig zoonose. Somme arter også hos fugl og krypdyr. I Noreg er artene T. nativa og T. britovi påvist hos raudrev. Trichinella (spiralis) sist påvist hos gris i Noreg i 1994.

31 Trichinella morfologi Vaksen hann og ho frå tunntarmen saman med L1 frå muskulatur; L1 (trikin) i muskelcelle; L1 frå fordøyd muskulatur; kompressorium med muskelprøvar for kontroll av trikinar

32 Trichinella spiralis - utvikling (a) Smitte skjer med larver (trikinar, L1) i muskulaturen. (b) Desse utviklar seg til vaksne ormar intracellulært i slimhinna i tunntarmen i løpet av 1½ døgn. (c) Hoene lever i 4-6 veker og føder fleire hundre nye larver som blir spreidde med blodet ut i kroppen. (d) Larvene slår seg ned inni muskelceller og blir infektive. Etter kvart blir den infiserte cella innkapsla av bindevev. Larvene (L1) kan leva i årevis i muskulaturen.

33 Trichinella infektivitet for menneske Slekta omfattar 9 arter og tre genotypar med ulik geografisk utbreiing, kuldetoleranse og infektivitet for menneske. Det er hovudsakleg arta T. spiralis som smittar menneske, som oftast via gris. Har ein domestisk syklus, med gris som vert. Dei andre artene har hovudsakleg ein sylvatisk syklus med smitte mellom ville dyr, men enkelte av desse artene kan av og til smitta husdyr og menneske. Smitte av menneske skjer gjennom konsum av rått/lite varmebehandla kjøtt. Nedfrysing av kjøtet drep trikinar av T. spiralis, men ikkje L1 av T. nativa og T. britovi. Alle griseslakt blir kontrollerte for trikinar; fordøyingsmetode (pepsinfordøying av samleprøvar frå mange dyr) er mest brukt; kompressoriemetode (mikroskopisk påvising av L1 i individprøvar).

34 Trichinella arter, utbreiing, infektivitet Arter Utbreiing Infektivitet for gris og kuldetoleranse Trichinella spiralis Gris og kjøt- og altetande ville pattedyr i heile verda, men særleg på den nordlege halvkula. Den viktigaste arta hos menneske. Har høg infektivitet for gris. Muskellarvene har liten kuldetoleranse (døyr etter kort tids nedfrysing). Trichinella nativa Trichinella britovi Trichinella murrelli Trichinella nelsoni Trichinella pseudospiralis Kjøt- og altetande ville pattedyr i arktiske og subarktiske strok på den nordlege halvkula (isbjørn, polarrev). Kjøt- og altetande ville pattedyr i tempererte område i Europa og Asia. Kjøt- og altetande ville pattedyr i tempererte område i Nord-Amerika. Kjøt- og altetande ville pattedyr i tropiske delar av Afrika. Kjøt- og altetande pattedyr og fugl over heile verda. Er lite infektiv for gris. Muskellarvene har stor kulderesistens og kan overleva i lang tid i nedfrosen tilstand. Er lite infektiv for gris. Muskellarvene har moderat kuldetoleranse. Er lite infektiv for gris. Muskellarvene har ein svært låg kuldetoleranse. Er lite infektiv for gris. Muskellarvene har ein svært låg kuldetoleranse. Arta er lite infektiv for gris. Trichinella papuae Hos gris og villsvin på Papua New Guinea. Infektiv for gris. Trichinella zimbabwensis Hos krokodillar i Zimbabwe. Ukjent; infektiv for mus.