Introduksjon (Feltkurs Tomb)

Transkript

1 Bio 1110 Ivar Mysterud. Kap. 28. Pattedyr (Mammals), s PATTEDYR Introduksjon (Feltkurs Tomb) Klasse Pattedyr, Mammalia (Virveldyr, Vertebrata) Melkekjertler Hår Mennesket (Homo sapiens sapiens) tilhører denne klassen. Ca nålevende arter Krypdyr omfatter ca arter Fugler over Beinfisker over Pattedyrene utgjør på grunn av sin størrelse en vesentlig del av vekten, biomassen, i de fleste lokale faunaer. En av de pattedyrartene som ble sist utviklet mennesket har forandret jordens miljø så gjennomgripende at vi bare av den grunn kan kalle nyere tid pattedyrenes tidsalder. Bare noen få gnagerarter forekommer i mer enn hundre millioner individer, mange arter pattedyr er truet (kfr. begrepet rødliste ) eller allerede utryddet. Bevaringsbiologien har utviklet sin egen terminologi som en stadig støter på når en arbeider med pattedyr. Alle arter har ett eller flere trivialnavn/lokalnavn, men er tildelt et latinsk, vitenskapelig navn slik at de sikkert kan identifiseres (se utlagt formliste ). Læren om inndelingen av levende organismer kalles systematikk. Systematikken på pattedyr er i dag gjenstand for betydelige revisjoner basert på introduksjon av molekylære karakterer og et forsøk på å klassifisere etter fylogenetiske prinsipper.

2 Bio 1110 Tomb feltkurs Karakteristika (litt repetisjon av generelle forhold): Melkekjertler Hår (av keratin). Likevarme, homoioterme Indre befruktning (vanligvis med morkake). Hjerte med fire kamre (som hos fugler og krokodiller) Høyre aortabue mangler Røde blodlegemer er bikonkave og mangler kjerne Stor hjerne Syv halsvirvler (bare dovendyr og sjøkuer avviker) Spesialisert brysthule (begrenset bakover av det muskuløse mellomgulvet/diafragma). Dobbel nakkeleddknute (første halsvirvel: atlas; annen halsvirvel: tappvirvel/epistropheus). Underkjeve dannet av en enkelt knokkel, dentale. Tre øreknokler (hammer, ambolt, stigbøyle). Sekundært ganetak. Turbinalbein i nesen (2-4 papirtynne, foldede knokler i nesehulen). Tenner i tannhuler på kjeveranden. Differensierte tenner, heterodonti (viktige i systematikken). To tannsett (difylodonti). Strake lemmer som hever kroppen over underlaget. Lange knokler vokser ved epifyseskiver.

3 Opprinnelsen til pattedyrene Den evolusjonære avstamningen av pattedyr fra sine tidligste amniote forfedre er kanskje den best dokumenterte overgangen i virveldyrenes historie. Vi kan spore avledningen av hårkledte, endoterme pattedyr fra små ektoderme og hårløse forfedre gjennom 150 millioner år. Fossiler av kranie-strukturer og spesielt tenner har vært det viktigste for å spore denne utviklingen. Strukturer av øvre deler av kraniet har gjort det mulig å identifisere 3 hovedgrupper av amnioter som spaltet seg av i Karbonperioden i Paleozoikum. Tre underklasser (Klasse Krypdyr): Synapsider (Synapsida) Pattedyrene og deres forfedre, de hadde ett par åpninger i kranietaket for feste av tyggemuskler. Dette var den første gruppen av amnioter som radierte ut i terrestre habitater. Anapsider (Anapsida) Virveldyr med sammenhengende skalletak uten åpninger i skalletaket, omfatter skilpadder og deres forfedre. Diapsider (Diapsida) Virveldyr med to par åpninger i skalletaket. Omfatter dinosaurer, firfisler, slanger, krokodiller, fugler og deres forfedre.

4 Noen trekk fra forhistorien Pelycosaurier (Orden Pelycosauria) De første synapsidene radierte vidt ut i herbivore og karnivore former som vi ofte med et samlenavn kaller for pelycosaurier. Disse primitive synapsidene var de vanligste amniotene i tidlig Perm. Opp til 4 m. Pelycosauriene likner utvendig på firfisler, men dette er bare tilsynelatende (firfislene er diapsider). Therapsider (Orden Therapsida) Fra en tidlig gruppe av karnivore synapsider oppsto therapsidene. Disse var den eneste synapside gruppen som overlevde Paleozoikum og utviklet seg videre. De fleste små, men noen opp til 4 m. Med therapsidene ser vi for første gang en effektiv gange på mer rette ekstremiteter festet under dyret. Siden stabiliteten ble redusert i det dyret ble hevet lenger over bakken, utviklet cerebellum i hjernen seg mye og fikk økende betydning Den er muskel-koordineringssenteret i pattedyrhjernen. Forandringer i kraniemorfologien og muskelsystemet i kjeven assosiert med økt effektivitet i næringsopptaket begynte med de tidlige therapsidene. Therapsidene radierte ut i tallrike herbivore og karnivore former, men de tidligste formene døde ut i den store utdøingsperioden i enden av Perm. Tidligere ble pelycosaurier og therapsider referert til som pattedyrliknende krypdyr, men denne betegnelsen brukes ikke lenger da de ikke er en del av den egentlige krypdyrlinjen.

5 Cynodontene et viktig evolusjonært trinn En therapsid gruppe av kjøttetende og pattedyrliknende krypdyr som overlevde inn i Mesozoikum var cynodontene (Cynodontia). Cynodontene utviklet flere nye trekk: Trekk som tydet på en høy metabolsk rate Økt, spesialisert kjevemuskulatur som tillot et sterkere bitt Flere viktige forandringer i skjelettet (mer bevegelige) Turbinalbein i nesehulen (hjalp til med å bli kvitt kroppsvarme) Sekundært ganetak (slik at dyret kunne puste selv om det holdt et dyr i munnen eller tygget mat). Det sekundære ganetaket ble svært viktig i den etterfølgende evolusjonen ved at unger av pattedyr ble i stand til å suge og puste samtidig. Samtidig med forbedret biomekanikk i skjelettet ved mer opprett kroppsholdning, ble de lange knoklene i ekstremitetene tynnere og utviklet utvekster ved leddene for bedre muskelfester. Bortfall av ribbein i lumbalregionen er korrelert med utviklingen av diafragma ( mellomgulv ). Innenfor den mangfoldige cynodont-forgreiningen var det en liten karnivor gruppe kalt trithelodontider som liknet mest på de etterfølgende pattedyrene (gjelder flere avledede trekk i kranium og tannsett).

6 De første pattedyrene De tidligste pattedyrene i sein Trias var små mus- eller spissmusliknende dyr med forstørret kranium, kjeve med ny design og en ny type tannsett, såkalt difydont. I et difydont tannsett blir tennene bare skiftet én gang (melketenner, blivende tannsett. Tidligere og mer primitive amnioter hadde et polyfyodont tannsett med kontinuerlig nyutvikling av tenner gjennom hele livssyklus. Med evolusjon av nytt oppheng for kjeven mellom knoklene dentale og squamosum i kraniet, ble de tidligere knoklene fra kjeveopphenget, articulare og quadratum, redusert videre og havnet til slutt i mellomøret som øreknokler (hammer, ambolt). De første pattedyrene var nesten sikkert endoterme, men med lavere kroppstemperatur enn de moderne placentale pattedyrene. Hår var helt vesentlig som isolasjon, og tilstedeværelsen av hår indikerer at talgkjertler og svettekjertler må ha utviklet seg på samme tid (for å smøre hårene og fremme varmetap når det var nødvendig). Vi vet lite om evolusjonen av kjertelsystemer, men de har sannsynligvis utviklet seg før utgangen av Trias. De tidligste pattedyrene klekte sannsynligvis fra egg i en meget lite utviklet form. Ungene var totalt avhengige av morsmelk, varme og beskyttelse. Dette er en form for reproduksjon som vi i dag bare ser hos monotrematene (kloakkdyr: nebbdyr, maurpiggsvin).

7 Modernisering og radiasjon Det er interessant at de tidlige pattedyrene midt i Trias hadde utviklet nesten alle nye trekk vi finner hos moderne pattedyr. Det skulle imidlertid gå hele 150 millioner år, en enormt lang periode, før de radierte ut i sitt store mangfold. Mens dinosauriene radierte ut i mange arter og ble vanlige, døde alle grupper av synapside amnioter ut, bortsett fra de som lå på pattedyrlinjen. De pattedyrene som overlevde, var først spissmusliknende, sannsynligvis nattlige arter. Først i Kritt, og deretter særlig i den seinere Eocen-epoken som begynte for 54 millioner år siden, startet den raske radiasjonen av de moderne gruppene. Denne store radiasjonen i Cenozoikum tilskrives delvis at tallrike leveområder (habitater) sto tomme etter den store utdøen av amniote grupper i slutten av Kritt. Den store radiasjonen av pattedyr var uten tvil betinget av at utgangsmodellene hadde utviklet 1) stor bevegelsesevne, 2) var endoterme, 3) intelligente, 4) tilpasningsdyktige, 5) fødte levende unger, som 6) ble beskyttet og 7) næret av melk som hunnene selv produserte. Epoken med 1) å legge egg i reir og 2) la ungene få maten fra det ytre miljøet var, som eneste reproduktive taktikk, definitivt over.

8 Bio 1110 Tomb feltkurs Avstamning Pattedyr har utviklet seg fra krypdyr. Den underklassen av krypdyr som antas å være stamformene, Synapsida eller pattedyrliknende krypdyr, har ingen nålevende representanter. Synapsidene skilte seg allerede på et tidlig tidspunkt ut fra de øvrige krypdyrene; de utviklet seg mot slutten av karbontiden. Synapsidene skiller seg ut fra andre krypdyr ved at de bare hadde én åpning langt nede i tinningområdet. Med den gradvise tilbakedanningen av dekk-knoklene i kraniet ble synapsidenes tinningåpning til pattedyrenes tinningvindu. Pattedyrenes inndeling er forholdsvis enkel så lenge man holder seg til nålevende arter, men blir komplisert dersom man trekker utdøde former inn i bildet. De fleste ordener synes å være oppstått i paleocen, men enkelte utviklet seg allerede i krittperioden. Kvartærperioden omfatter de siste 3-4 millioner år av jordens historie. De fossile pattedyrene som er funnet fra denne perioden, viser derfor en økende likhet med den nåværende pattedyrfauna. Dette gjelder både med hensyn til den totale faunaen og innen forskjellige grupper. Et eiendommelig trekk ved kvartærtiden var den storstilte utdøingen av særlig store pattedyr som fant sted mot slutten av denne perioden for ca år siden (klimaendringer; menneskets jakt?).

9 Bio 1110 Tomb feltkurs Prototheria Systematisk oversikt De nålevende representantene for underklassen Prototheria, kloakkdyrene har en uklar paleontologisk historie og avviker fra alle andre pattedyr ved at de legger egg. Melkekjertlene mangler pattevorter. Dyrene har kloakk med én enkelt åpning for tarm, urinvei og kjønnsvei. Som voksne er de tannløse. Pungdyrene (Metatheria el. Marsupialia) utviklet seg parallelt med de placentale pattedyrene (Eutheria), men er i dag utkonkurrert av de placentale pattedyrene over hele verden bortsett fra i Australia og delvis i Sør-Amerika. Theria I systematikken på dette kurset (se utlagt formliste) er pungdyr og placentale pattedyr slått sammen i underklassen Theria. Kloakkdyr og pungdyr forekommer ikke naturlig i Norge.

10 Bio 1110 Tomb feltkurs Klasse Mammalia Enkel oversikt over ordener: Norsk Latin Orden Kloakkdyr *Monotremata (maurpiggsvin, nebbdyr) Pungdyr *Marsupialia Insektetere Insectivora Elefantspissmus *Macroscelidea Trespissmus *Tupaoidea/Scandentia Skjermflygere *Dermoptera Flaggermus Chiroptera Primater Primates Gomlere *Edentata/Xenarthra Skjelldyr *Pholidota Haredyr Lagomorpha Gnagere Rodentia Rovdyr Carnivora Seler Pinnipedia Jordsvin *Tubulidentata Snabeldyr, elefanter *Proboscidea Klippegrevlinger *Hyracoidea Sjøkuer *Sirenia Upartåete (hovdyr) Perissodactyla Partåete (klauvdyr) Artiodactyla Hvaler Cetacea *Ordener merket med stjerne har ikke representanter i Norge.

11 Strukturelle og funksjonelle tilpasninger hos pattedyr

12 Hud, kroppshinner og membraner Evolusjon og tilpasninger i hudsystemet skiller pattedyrene skarpt fra andre grupper. Generelt er huden tykkere hos pattedyr enn hos andre klasser av virveldyr, selv om grunnsystemet er det samme. Hudsystemets grunnskjema hos virveldyr: Hornlag: kutikula, ytre del av overhuden (ektodermal opprinnelse) Overhud: epidermis (ektodermal opprinnelse) Underhud: dermis, corium (mesodermal opprinnelse) Underhudsbindevev: hypodermis, subcutane cellelag, forbinder hud med muskler og skjelett (mesodermal opprinnelse) Hår: Sikkert kjennetegn på pattedyr Kan reduseres over større eller mindre deler av kroppen (menneske, hval) Hår vokser ut fra hårfollikler. Dette er strukturer som dannes i overhuden, men som senkes ned i underhuden. Initiativet til hårdannelesen tas altså av overhuden, som buktes ned i underhuden (I dannelsen av fuglenes fjær er det omvendt, hår og fjær er ikke homologe dannelser). Hår dannes av keratin (fibrøst protein), det samme materiale som i negler, klør, hover (og fjær hos fugl) Ulike typer: dekkhår (beskyttelse, pigmentering), underhår el. bunnull (isolasjon), følehår Hårlaget felles og fornyes i ulike mønstre).

13 Horn og gevir Horn (virkelige horn) finnes hos arter i fam. Bovidae (sau, storfe osv.) Dette er hule skjeder av hornstoff som ligger utenpå en tilsvarende formet beinstruktur. Horn felles ikke, og er ikke forgreinede. De vokser kontinuerlig, og finnes som regel hos begge kjønn. Gevir finnes hos hjortedyrene (Cervidae). De er forgreinede og er dannet av solid bein når de er utvokste. Gevir utvikler seg under en spesielt blodrik hud som kalles basten (eng. velvet ). Bortsett fra hos rein, har bare hanndyrene gevir. Like før brunstsesongen tilbakedannes blodårene i basten, og hudlaget fjernes ved at dyrene feier geviret mot trær og busker. Geviret felles etter at brunstsesongen er over. Ny vekst av gevir starter etter få måneder. Utviklingen av gevir krever store mengder kalsiumsalter som dyret tar fra plantenæring. Hornene til pronghornantiloper (fam. Antilocapridae) likner ekte horn hos bovidene, bortsett fra at den keratindannede delen er gaflet og felles årlig. Giraffens horn er bygget som gevir, men felles ikke hvert år. Nesehornets horn består av hårliknende, keratiniserte filamenter som ikke er festet til kraniet.

14 Kjertler Pattedyrene har den største variasjonen av hudkjertler av alle virveldyr. De fleste faller innenfor fire kategorier: svette-, duft-, talg- og melkekjertler. Svettekjertler: Dette er rørformede, ofte oppkveilede kjertler som forekommer over mye av kroppsoverflaten hos de fleste pattedyr. De er av to typer: 1) Eccrine kjertler. Disse skiller ut et vannaktig sekret, som når det fordamper fjerner varme fra hudens overflate (kjølefunksjon). 2) Apocrine kjertler. Disse er større enn den første typen og har lengre og mer sammenkveilet kanal. De åpner seg alltid i en hårfollikel, eller på steder hvor det har sittet hår. Sekret fra slike kjertler er en melkeaktig væske, hvit eller gul av farge. Aktivitet fra disse kjertlene er korrelert med visse sider av den reproduktive syklus. Duftkjertler: Duftkjertler er til stede hos nesten alle pattedyr. Lokaliseringen og funksjonen varierer veldig mye. Duftkjertler brukes til: 1) kommunikasjon, 2) markering av territorialgrenser, 3) advarsel og 4) forsvar. Duftkjertler kan være plassert ved øyet, på kinnene, i panne, på beina, mellom klauver, ved penis, basis av hale, i bakhodet, analregion m.v. Analkjertler, som er de mest duftende av alle kjertler, og som åpner seg i anus, kan hos enkelte arter utlades med stor kraft på 2-3 meters hold.

15 Kjertler II I parringssesongen utvikles det ofte kraftige sekreter som lukter sterkt for å tiltrekke seg det motsatte kjønn. Også mennesket har duftkjertler. Talgkjertler: Talgkjertler er tett forbundet med hårfollikler, men enkelte er frie og kan munne direkte på hudoverflaten. Det sekretproduserende vevet forbrukes ved produksjonen av sekret og må stadig fornyes. Kjertelcellene produserer fettaktige stoffer, som utsondres som en fettblanding inn i hårfolliklen. Denne stoffblandingen holder hårene og huden smidig og glatt. De fleste pattedyr har talgkjertler over hele kroppen, hos mennesket er de mest vanlig i hodebunnen og i ansiktet. Melkehjertler: Melkekjerteler ( mammae ) er det som har gitt pattedyrene navn. De opptrer hos hunner av alle pattedyr, og i rudimentær form hos alle hanndyr. Melkekjertler utvikles ved en fortykning av epidermis som danner en såkalt melkelist på hver side av buksiden på fosteret. På visse deler av denne listen utvikler det seg kjertler, mens listen i områdene i mellom tilbakedannes. Melkekjertlene øker i størrelse ved kjønnsmodning, blir betraktelig større ved drektighet og i etterfølgende dieperiode. Hos de fleste pattedyr avgis det melk fra spesialiserte brystvorter eller patter, dette mangler hos kloakkdyrene.

16 Mat og næringsspesialisering Næringsapparatet hos pattedyr består av tenner, kjever, tunge og en spesialtilpasset fordøyelseskanal. Det foreligger svært mange tilpasninger til næringskjeden i leveområdene. Inndeling i fire trofiske kategorier: 1) insektivore (insektetere), 2) karnivore (kjøttetere), 3) omnivore (altetere) og 4) herbivore (planteetere). Det finnes mange andre spesialiseringer. Insektetere: Som regel små former. Spissmus, muldvarper, maurslukere og flaggermus. Arter fra andre kategorier kan også spise insekter. Planteetere: Herbivore arter som lever av planter inndeles i browsere ( kvistbeitere ) og gressere. Hos gressere dominerer gress og urter, browsere tar mye mer av forvedet vegetasjon (sau, elg, rådyr osv.) Gnagere (harer, kaniner, smågnagere, bever) tar også mye planterøtter, bark etc. i tillegg til gress og urter. Herbivore arter har en rekke interessante spesialiseringer for å konsumere fiberrik vegetasjon. De kan bryte ned cellulose, som inneholder strukturelle karbohydrater (glukose). Ingen virveldyr syntetiserer cellulose-spaltende enzymer. Herbivorene har isteden gitt bolig til anaerobe bakterier og protozoer i spesielle fermenteringskamre i tarmen. Hester, sebraer, kaniner, elefanter, enkelte primater og mange gnagere har en sidepose til tarmen på overgangen mellom tynntarm og tykktarm kalt blindtarm (eng. cecum ). Harer, kaniner og enkelte gnagere spiser ofte sin egen avføring, et fenomen som kalles koprofagi (bakterier, næringsstoffer)

17 Mat og næringsspesialisering II Drøvtyggere (storfe, bison, bøfler, geiter, antiloper, sauer, hjorter, giraffer og okapier) har høyt spesialiserte mager med fire kamre. 1) Vom (rumen) Når drøvtyggere eter går næringen gjennom spiserøret ned i vomma hvor det brytes ned av mikroorganismer. Vomma utgjør et komplisert og spesialisert lite økosystem med en masse populasjoner av mikroorganismer. Her formes det også små fôrballer ( bolus ) som kan returneres til munnpartiet for mer tygging og bedre knusing av fibrene. De returneres deretter til vomma ( drøvtygging ). 2) Nettmage (reticulum) Vominnhold overføres så til nettmagen, som er en del av vomma, for videre befordring til bladmagen. 3) Bladmage (omasum) Bladmagen suger opp vann og virker som en sil for grøvere partikler. Bare fôrpartikler på ca. 5 mm 3 størrelse og mindre passerer fra nettmagen inn i bladmagen. Vom, nettmage og bladmage, som kalles formagene, har ingen enzymproduserende kjertler. I formagene finner vi flerlaget epitelvev med papiller som øker den aktive overflaten for oppsuging av fettsyrer og vann. 4) Løpe (abomasum) Sekresjon av magesaft (saltsyre og pepsin) foregår i løpen som dermed har samme funksjon som magesekken hos enmagede dyr. Planteetere har generelt lange fordøyelsessystemer og må spise en betydelig mengde mat for å overleve. En afrikansk elefant som veier 6 tonn må konsumere kg grovfôr hver dag for å fungere bra.

18 Mat og næringsspesialisering III Karnivore arter ernærer seg vesentlig av planteetende dyr. Siden denne formen for protein (dyr) er lettere å fordøye enn vegetasjon, særlig forvedete planter, er deres fordøyelseskanal kortere og blindtarmen liten eller mangler. Kjøttetende arter organiserer sin spising i avgrensede måltider heller enn å spise mer eller mindre kontinuerlig. De får dermed frigjort tid som kan brukes til annen atferd. Det å finne, oppspore, fange og avlive byttedyr har ført til utviklingen av atferdsstrategier hos karnivore dyr som har befordret evolusjon av varierte og kompliserte trekk og egenskaper vi ikke finner hos andre dyr ( intelligens, evne til kognitiv læring, m.v.). Mennesket står i en særstilling blant pattedyrene når det gjelder ernærings- og jaktatferd. De har lært seg å utnytte og konkurrere effektivt også med rovdyr, noe som har ført til at rovdyrene har blitt utryddet eller fått bestanden redusert over store områder. Omnivore arter (griser, mange gnagere, bjørner, mange primater, mennesket inklusive) spiller over hele registeret av næringsemner, de spiser både planter og dyr. Mange arter tilpasser seg ofte en foretrukket mix av det som finnes i deres leveområder, noe som gjør at såkalte altetere kan variere mye i sin næringsøkologi. Lagring. Mange arter lagrer næring i perioder hvor det er overskudd. Noen lagre kan være ganske store. Ofte blir det enkelte næringsemne lagret på hvert sitt sted (spredt lagring, eng. scatter hoarding ).

19 Kroppsvekt og omsetningshastighet Dess mindre et pattedyr er, dess høyere er den metabolske raten og dess mer må den spise relativt til kroppsstørrelsen. Dette skjer fordi den metabolske raten (omsetningshastigheten) varierer (grovt sett) i forhold til arealet av kroppens overflate heller enn med kroppsvekt. Liten dvergspissmus, som veier 2 gram, må spise mer enn sin kroppsvekt pr. dag. Den vil sulte i hjel i løpet av få timer dersom den ikke finner mat.

20 Migrasjon Få pattedyr har regulære sesongtrekk av den typen vi ser hos fugler. Pattedyrene foretrekker oftest å holde sin aktivitet innenfor definerte og begrensede home range. Vi har imidlertid noen slående eksempler på migrasjoner hos pattedyr. Flest migrerende arter finnes i Nord Amerika. Klassisk eksempel: Nordamerikansk villrein ( caribou ) foretar direkte og formålstjenlige massetrekk over avstander på km årlig. Fra vinterområder i den boreale barskogen (taigaen) trekker de raskt på seinvinteren og våren til kalvingsområder på den åpne tundraen. Kalvene blir født i midten av juni. Etter hvert som sommeren utvikler seg blir de i økende grad angrepet av hudbrems og svelgbrems og blodsugende stikkemygg. Det er estimert at de mister én liter blod pr. individ/uke til insekter i høysesongen. Ulveflokker angriper og tar kalver. Villreinen drar sydover i juli og august, og tar lite næring til seg underveis. I september når de tilbake til skoglandet, hvor de driver næringssøk nesten kontinuerlig for å bygge seg opp igjen. Vi har temmelig sikkert tidligere hatt liknende trekk hos villrein i Fennoskandia, men her er påvirkningen fra mennesket (domestisering, jakt) og fragmenteringen av landskapet kommet så langt at trekkene har blitt umuliggjort. De lengste vandringene som er kjent blant pattedyrene foretas av havlevende seler og hvaler (opp til km).

21 Bevegelsesapparat og ekkolokalisering Mange pattedyr forflytter seg omkring i trær med forbløffende presisjon og smidighet. En gruppe, flaggermus (Orden Chiroptera), har utviklet fulle flygeferdigheter. Glidning og seiling har utviklet seg uavhengig i flere grupper av pattedyr (analoge flygeorganer). Flaggermus er mest natt- og skumringsarter, det er nisjer som er lite brukt av fugler (viktig unntak: ugler). Flaggermusenes vellykkede spesialiseringer er 1) vinger og flyveevne og 2) navigering ved ekkolokalisering. Når flaggermusene er i flukt avgir de korte pulser av varighet 5-10 msek, lydbølger som går i bueform ut foran munn og nese. Hver puls er frekvensmodulert, dvs. den er høyest i starten (opp til Hz) og avtar gradvis utover ned til kanskje Hz i enden. Lydsignaler på denne frekvensen er utenfor vår hørevidde, øvre grense hos mennesket er ca Hz. Når flaggermus jakter på bytte, avgir de ca. 10 pulser pr. sekund. Hvis de oppdager bytte, øker hastigheten raskt opp i 200 pulser pr. sek i den siste fasen med angrep og fangst. Pulsene er spredt ut slik at ekkoet fra hver av dem mottas før den neste pulsen sendes. Dette er en tilpasning som motvirker jamming. Det er verdt å merke seg at enkelte nattsommerfugler har utviklet ultrasoniske detektorer som brukes til å oppdage og unngå flaggermus som nærmer seg ( våpenkappløp ).

22 Reproduksjon Reproduktive sykluser: De fleste pattedyr har bestemte paringssesonger, vanligvis om ettervinteren eller våren slik at ungene blir født på gunstige tider for oppvekst. Hanndyr av mange arter er paringsdyktige til enhver tid slik at en fertil kopulasjon kan skje når som helst. Hunndyrs fertilitet er begrenset til en spesiell tid i løpet av en periodisk syklus (østrus syklus, brunsten). Hunner kopulerer med hanner bare i en relativt kort periode av denne syklusen kalt løpetid (eng. heat eller estrus ). Hvor ofte hunnene har løpetid (kommer i brunst) varierer mye innenfor artene. En art som bare har én enkelt løpetid kalles monøstrus (hunder, rever, flaggermus), en med flere polyøstrus (smågnagere, ekorn, mange tropiske arter). Aper i den gamle verden og mennesket har en noe forskjellig syklus hvor perioden etter eggløsningen ender i en menstruasjon hvor den indre utforingen av uterus/livmor (endometrium) bryter sammen og skylles ut med blod. Menstruasjons-syklus. Forsinket implantasjon: Tilpasning som forlenger drektighetsperioden. Paringen skjer og det befruktede egget festes til livmorveggen, men istedenfor å utvikles går det inn i en hvilefase. Utviklingen kan forsinkes fra perioder på noen uker til flere måneder (bjørner, seler, små mårdyr, grevlinger, flaggermus og mange hjortedyr). Tilpasning som gjør at ungene kan fødes på den tid som gir best overlevning.

23 Reproduktive mønstre Det er tre mønstre for reproduksjon hos pattedyr. 1) Eggleggende pattedyr (ovipare): Nebbdyr har en paringssesong hvert år. Ovulerte egg befruktes i egglederen og fosterutviklingen fortsetter i uterus (livmoren) for dager. Det får sin næring av (egg)plommemasse som avsettes før ovulasjonen og sekreter fra moren. Et tynt, læraktig skall utskilles rundt embryo før eggene legges. 2) Pungdyr-modellen: Pungdyrene er levendefødende pattedyr med pung hvor ungene oppbevares til de når et visst utviklingstrinn. Også pungdyrene har en spesiell, primitiv morkake ( plommesekk-placenta ). Pungdyrembryonet er først innkapslet i membraner og flyter fritt i uterusvæsken før den klekker. Det fester seg ikke umiddelbart til uterusveggen som hos placentale pattedyr, men lager en liten grube i uterusveggen hvor det ligger og absorberer næringssekreter fra livmorveggen ved hjelp av en blodåreinfiltrert plommesekk. Ungene fødes tidlig og er hjelpeløse, noe som kompenseres ved en lang periode med diegiving og foreldreomsorg. Kladistiske analyser har vist at den primitive morkaken hos pungdyr ikke er et utviklingsmessig mellomstadium mellom den løsningen vi finner hos kloakkdyr og de placentale pattedyrene. 3) Placentale pattedyr: De placentale pattedyrene ( eutheria ) er levendefødende pattedyr med ekte morkake. Den særegne investeringen her er en forlenget drektighetsperiode (hos pungdyr var det en forlenget dieperiode). Fosteret forblir i uterus og ernæres først gjennom en primitiv morkake, deretter gjennom en ekte morkake (Svært viktig: husk hinnene allantois, amnion og chorion i utviklingen av amniote egg). Den ekte morkaken er en intim, sterkt blodåreinfiltrert forbindelse mellom mordyr og foster. Drektighetstiden varierer: smågnagere 21 dager, elefant 22 måneder.

24 Territorier og home range (leveområder) Territorium: Et territorium er et område som eieren krever full rett til, det forsvares som eksklusivt, hvor artsfeller aktivt holdes ute. Home range (leveområde ): Et home range er det større leveområdet som et pattedyr totalt benytter til forflyttning, furasjering og diverse andre ikke-territoriale aktiviteter i sin livssyklus, og som omgir territoriet. Home range kan ofte overlappe med andre individers leveområder, slik at det dannes nøytrale soner. Territorial atferd: Mange arter er i all hovedsak uvennlige til individer av sin egen art, og er i brunstsesongen særlig aggressive overfor individer av sitt eget kjønn. Hvis et pattedyr oppholder seg i et hi eller hule, utgjør området rundt senteret i territoriet. Hvis territoriet mangler slike fastpunkter, avgrenses og markeres det ved duftstoffer. Disse avsettes ofte fra avanserte duftkjertler. Territorier varierer mye i størrelse avhengig av hvor stort dyret er og typen næringsøkologi. Hos noen store arter hevdes territorialiteten der hvor det finnes interessante ressurser. Bjørner for eksempel forsvarer næringspatcher (for eksempel elgkadavre) og gjeter binner i brunst, men kan ikke aktivt forsvare sine store home range som ofte er på flere tusen kvadratkilometer.

25 Territorial atferd viktig studieområde Pattedyr bruker ofte naturlige skillelinjer i terrenget som territoriale grenser. Markeringen av større områder skjer som nevnt ved sekreter fra duftkjertler eller gjennom spredning av urin og ekskrementer. Territorial atferd og aggressive atferdstrekk hos pattedyr overfor inntrengere og utfordrere er et stort og aktuelt studieområde (kfr. aggresjon og krigføring hos menneske). Enkelte arter lever i monogame parforhold hele sin livssyklus, for eksempel investerer bever et enormt arbeid i hytte-, dambygging og matlagring, dette arealet forsvares derfor voldsomt mot inntrengere. Ulik sosial struktur: Hos pattedyr finner vi eksempler på en hel rekke ulike sosiale organiseringer i grupper og flokker.

26 Populasjoner av pattedyr En populasjon eller bestand av dyr omfatter alle individer av en art som deler et felles område og potensielt kan pare seg med hverandre. Populasjoner av alle arter påvirkes av aktiviteten til andre arter (biotiske faktorer) og klimatiske og andre ytre forhold (abiotiske faktorer). Populasjoner vil derfor alltid variere i størrelse. Populasjoner vil generelt i sin årssyklus være lavest før brunstsesongen og høyest like etter at årets unger gjør seg gjeldende ( cohort ), men populasjoner kan variere ut fra mange andre faktorer. Tetthets-uavhengige faktorer: Irregulære fluktuasjoner forårsakes vanligvis av variasjoner i klimaet, slik som uvanlig kulde, varme eller tørt vær, eller av naturkatastrofer som branner, haglstormer og orkaner. Dette kalles tetthets-uavhengige faktorer fordi de påvirker en populasjon enten den er stor eller liten (ikke korrelert med tettheten). Tetthets-avhengige faktorer: De mest spektakulære fluktuasjonene er tetthets-avhengige, det vil si de korrelerer med tettheten i bestanden. Forskning på slike fluktuasjoner har avslørt mange svært interessante atferdsrelaterte prosesser. Bestandssykluser er best kjent hos smågnagere, særlig slike som resulterer i masse-vandringer (lemen i Skandinavia og Nord-Amerika). Disse artene kan forplante seg hele året, også i vinterhalvåret under snøen. Drektighetsperioden er bare 21 dager, ungene avvennes etter 14 dager og de som er født tidlig på sommeren kan forplante seg på ettersommeren. Slike fluktuasjoner av små herbivorer betyr svært mye for populasjoner av små og middelstore rovdyr og rovfugler/ugler (de middelstore kalles ofte mesopredatorer ). 10-års sykler, 3-4 års sykler, populasjonskrasj

27 Menneskets evolusjon Charles Darwin 1871: The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. Nesten en hel bok som ble viet til menneskets evolusjon. På den tiden fantes det nesten ikke fossiler som kunne belyse koblingen mellom aper og det moderne mennesket. Boken førte til en enorm debatt om mennesket og dets opphav, den pågår fortsatt!! I dag vet forskersamfunnet at Darwin hadde rett. Det foreligger en masse data og informasjon som dokumenterer at sjimpansene blant den gamle verdens aper er de arter i dyreriket som står oss nærmest årene: To skjeletter av Neanderthalere 1891: Javamannen (Homo erectus) : Det gyldne tiår. Australopithecus. Genetikk. Cytologi. 2004: Ikke lenger nødvendig å søke etter en missing link. Svært mye av den fossile evolusjonen er i dag kjent.

28 Evolusjonær radiasjon av primater Orden Primates Hjerneutvikling, To underordner. 223 arter. Underorden Strepsirhini 47 arter. Syv familier av trelevende primater, tidligere kalt prosimier (halvaper) Med vått, nakent felt som omgir neseborene (rhinarium), lang hale og klo på annen tå. Lemurer (makier, ekte lemurer), fingerdyr ( aye-aye ), lorier, pottoer, galagoer ( bush babies ) Underorden Haplorhini 176 arter. Tarsier, marmosetter, Nye og Gamle verdens aper, gibboner, gorilla, sjimpanser, orangutan, mennesker. Seks familier, hvorav fire tidligere ble samlet og kalt Anthropoidea. Haplorhine aper har tørre, hårete neser, ringformede nesebor og forskjeller i anatomien i uterus, utviklingen av placenta og bygningen av kraniet, som skiller dem fra strepsirhine primater. (1) Tarsiidae (spøkelsesaper/tarsier) (2) Callitrichidae (silkeaper, kloaper) (3) Cebidae (kapusinerliknende aper) Cebus (kapusineraper), Ateles (edderkoppaper), Alouatta (brølaper) (4) Cercopithecidae (bavianer) (5) Hylobatidae (gibboner) (6) Hominidae (menneskeaper og mennesker) Fire nålevende slekter og fem arter. Gorilla (en art), Pan (to arter sjimpanser), Pongo (orangutan), Homo (mennesker, en nålevende art)

29 De første hominidene 25 mill.: Aper er representert i fossilrekken med former som er 25 millioner år gamle. Disse eldste formene var arboreale (trelevende). Gradvis overgang fra skog til åpne gras-systemer og savanner i Øst Afrika medvirket til at flere arter ble marklevende. 7 mill.: Sahelanthropus tchadensis sjimpanseliknende art, den eldste til nå, muligens bipedal. Hjerne cm mill.: Ardipithecus ramidus en form med en blanding av primitive apeliknende og avledede hominide trekk. Muligens bipedal. Etiopia. De eldste funnene (5.5 mill.) henført til underarten Ardipithecus ramidus kadabba mill.: Australopithecus afarensis Kortvokst hominide med bipedal gange og ansikt og hjernestørrelse som likner sjimpanse. Lucy mill.: Australopithecus anamensis Mellomform mellom A. ramidus og A. afarensis. Hjernestørrelse ukjent. Høyst sannsynlig bipedal. De siste 10 årene har antall funn av australopitheciner eksplodert, muligens er så mange som 8 arter funnet. Mye forskning gjenstår. Slanke australopitheciner: Slanke ( gracile ) australopitheciner (i motsetning til robuste) dominerer i funnene. Det er fra art(er) i denne gruppen en regner med at slekten Homo har radiert ut, den linjen som har ført til moderne mennesker mill.: Australopithecus africanus form med mer menneskeliknende ansikt, noe større kroppsvekt enn A. afarensis og med en hjernestørrelse på ca. 1/3 av moderne mennesker ( cm 3 ). 2.5 mill.: Australopithecus garhi form med særlig store kinntenner, brukte steinverktøy, hjernestørrelse ca. 600 cm 3.

30 De første hominidene II Robuste australopitheciner: mill.: Robuste australopitheciner. De var en annen utviklingslinje (enn de slanke artene), de robuste sameksisterte med de tidligste artene av slekten Homo mill.: Paranthropus robustus lange armer, kraftig og stor form som sannsynligvis nærmet seg størrelsen på gorilla. De robuste australopithecinene hadde kraftigere kjeveparti, kranium med issekam (til muskelfeste) og store bakre kinntenner som ble brukt til å tygge røtter og annet plantemateriale. De representerer en sidegrein, og ligger ikke på vår utviklingslinje. Radiasjon i slekten Homo: Det er noe uklart hvilken art i denne slekten som utviklet seg først mill.: Homo habilis Robust form som var ca. 127 cm høye, vekt ca. 45 kg, noe mindre hunner. Hjerne mer lik moderne mennesker (enn den hos australopitheciner), cm 3. Hadde sannsynligvis rudimentært språk. 1.8 mill.: Homo erectus Robust og fullt oppreist form som var cm høye. Hjerne ca ( ) cm 3. Sosial art som levde i stammer på individer. Homo erectus hadde en effektiv og kompleks kultur som gjorde arten i stand til å spre seg ut i tropiske og tempererte områder over hele den gamle verden. Avansert verktøybruker, brukte ild.

31 Moderne mennesker Genetiske studier med molekylære metoder indikerer at populasjoner av mennesker har utgjort én enkelt evolusjonær linje de siste 1.7 mill. år. Populasjoner på ulike kontinenter viser en viss geografisk differensiering. Flere store vandringer ut av Afrika fant sted i løpet av denne perioden år: Alder på de første fossiler opprinnelig klassifisert som Homo sapiens, nå klassifisert som H. heidelbergensis år: H. neanderthalensis morfologisk robuste mennesker. Hjernekapasitet godt innenfor variasjonsbredden til moderne mennesker. Jegere og vertøybrukere. De dominerte i den gamle verden i sein Pleistocene år - nåtid: H. sapiens - anatomisk moderne mennesker i Afrika, hjernestørrelse cm 3. Avansert verktøybruk og økende bruk av teknologi. Fra omkring år siden forsvant neandertalerne og gjenværende populasjoner av H. erectus. Dette var ca år etter første opptreden av H. sapiens i Europa og Øst Asia. Moderne mennesker, Homo sapiens sapiens, var høyvokste folk med en kultur som var meget forskjellig fra neandertalernes. Estetikk, kunst, avansert språk. Enorme endringer i kultur (teknologi, organisasjon, kunnskap). Merk: Klassifiseringen av arter i slekten Homo er gjort kun på grunnlag av morfologiske karakterer. Det er derfor stor usikkerhet i hvordan artsutvikling og radiasjon virkelig har skjedd.

32 Homo floresiensis Det er nylig gjort et funn som er presentert som en ny art menneske. Det kommer stadig funn som utvider vår forståelse av menneskets evolusjon. Forskeren Peter Brown, University of New England, Australia og Thomas Sutikna, Indonesian Centre for Archaelogy gravde fram skjelettet av en voksen hominide i Skjelettet var bare år gammelt, og ble presentert som en ny art Homo floresiensis. Funnet ble gjort i en kalkgrotte på øya Flores i Indonesia. Arten hadde mindre hjernevolum, omtrent så stort som en australopithecine. Skjelettet for øvrig oppviste imidlertid mange karakterer som antyder at formen er avledet fra den større arten Homo erectus. Hypotesen er at den nye arten er en miniatyrisert utgave av H. erectus, og at isolasjonen på øya har resultert i dramatisk redusert størrelse. Den var ca. 1 meter høy. Slike dramatiske reduksjoner i størrelse er studert for mange dyrearter, også for elefanter som finnes på den samme øya ( dvergelefanter ). Det er foreløpig ukjent om H. floresisensis brukte steinredskaper, og om de noen gang møttes med H. sapiens, som også fantes i Indonesia i sein Pleistocene.

33