F agrapport F iskeforvaltning i høgfjellet Årgang 2 * Nr 1 * April 21 * Institutt for naturforvaltning * Universitetet for miljø- og biovitskap Auren i Øvre Heimdalsvatn i femti år sterkt påverka av både beskatning og ørekyt Reidar Borgstrøm 1, Jon Museth 2, John Gunnar Dokk 1 og John E. Brittain 1,3 1 Institutt for naturforvaltning, UMB; 2 Norsk institutt for naturforskning, Lillehammer; 3 Naturhistorisk museum, UiO Aure dannar lett tette bestandar fordi rekrutteringa ofte blir for stor i høve til innsjøareala. Høg tettleik og lite mat påverkar årleg vekstrate, og svært ofte i slike tette bestandar stagnerer veksten ved liten individstorleik. Slike overtette bestandar har mindre verdi for fisket, og då kan det vera aktuelt med større uttak for å redusera tettleiken for dermed å få auka vekstrate. Det har vore lagt ned mykje arbeid i gjennomføring av slike utfiskingsprosjekt. I Øvre Heimdalsvatn var aure einaste fiskeart i 197, og individa hadde den gong alle teikn på at bestanden var overbefolka. Etter hardt garnfiske framover på sekstitalet vart det påvist ein nær samanheng mellom bestandstettleiken og individuell vekstrate, det var med andre ord tettleiksavhengig vekst (Jensen, 1977). I 1969 vart det for fyrste gong påvist ørekyt i vatnet, og i dei fylgjande åra auka ørekytbestanden mykje (Lien, 1981). Seinare var det klare indikasjonar på at rekrutteringa til aurebestanden hadde gått ned samanlikna med perioden før ørekyt hadde etablert seg i vatnet (Borgstrøm et al., 1996). Etter denne fyrste perioden frå 198 til byrjinga av 197-talet er det gjennomført fleire studiar av både aure og ørekyt i Øvre Heimdalsvatn, og samla er det no eit stort materiale som kan belysa langsiktige endringar i rekruttering, alderssamansetjing, dødelegheit, vekstrater og diett hos aure som fylgje av både hardt fiske og etablering av ørekyt (Borgstrøm et al., 21). Denne fagrapporten bygger i hovudsak på artikkelen til Borgstrøm et al. (21). Øvre Heimdalsvatn Øvre Heimdalsvatn ligg 188 m over havet, på austsida av Jotunheimen (Fig. 1). Vatnet har eit areal på,78 km 2. Gjennomsnittdjupet er 4,7 m og maksimum djup er 13 m. Det er m.a.o. eit lite og relativt grunt vatn. Isen legg seg gjerne i midten eller mot slutten av oktober, og den går som oftast i fyrste halvdel av juni. Aure var tidlegare den einaste fiskearten i vatnet, inntil ørekyt vart observert i 1969. Ørekyt auka mykje frå syttitalet til 1999-2 (Museth et al. 22).
Fig. 1. Øvre Heimdalsvatn sett frå austenden, med fjelltoppane vest for Leirungsdalen i bakgrunnen Metodar Bestandsestimering Jensen (1977) estimerte antall fisk i aurebestanden i Øvre Heimdalsvatn basert på den såkalla biostatistiske metoden og merke-gjenfangst. I perioden 1993-26 vart bestandsestimata basert på merke-gjenfangst. Auren vart då fyrst fanga med ei m landnot, og all fisk vart merka med alsassblått ved basis av ein eller to av finnane. For å få ein tilfeldig kontroll av merka fisk, vart det så fiska med settegarn og flytegarn over heile vatnet. Lengda på all fanga fisk vart tilbakerekna til lengda den hadde i juni (ved vekststart) i merkeåret. Ein nærare beskriving av bestandsestimeringa er å finna i Jensen (1977) og Borgstrøm et al. (21). Aldersbestemming og overleving Ein kombinasjon av skjell og otolittar (øyresteinar) er nytta ved aldersbestemming og tilbakerekning av lengde ved alder. Alderen er fyrst bestemt ved hjelp av otolittar. Otolittar frå eldre fisk, stort sett over 2 cm, er delt på tvers gjennom sentrum, og så brende før avlesing av alder i stereolupe (Fig. 2). Otolittar frå mindre aure er lest heile etter klaring i etanol. Når alder på otolitt og skjell var identiske, er tilveksten i fangståret og dessutan tilveksten året før fangst tilbakerekna frå skjellveksten, ved bruk av Lea-Dahl sin metode (Dahl, 191). Når otolittalder har vore høgare enn skjellalder, er det rekna med at fisken har stoppa å veksa, og lengde ved fangst er då sett lik lengde ved start på vekstsesongen i fangståret. 2
Fig. 2. Knekt og brend otolitt av 13 år gamal aure frå Øvre Heimdalsvatn (foto henta frå Borgstrøm et al. 21) Alderssamansetjing og rekruttering Under den intensive beskatninga av bestanden i Øvre Heimdalsvatn gjennomført frå 198, vart innslaget av gamal fisk etter kvart mindre og mindre (Fig. 3). I juni 198 var det 1283 aure eldre enn 8 år, men i 1966 var dette antallet redusert til fisk. I 1993-26 var gjennomsnittleg antall aure eldre enn 8 år 863, dvs. signifikant høgare enn i perioden 1961-1966. Samstundes har antallet av fire år gamle aure óg vorte signifikant lågare frå 198-1966 til 1993-26. I 198-1966 var gjennomsnittleg antall fireåringar 3746, medan gjennomsnittleg antall var redusert til 1668 i perioden 1993-26. Rekrutteringa er m.a.o. meir enn halvert, frå perioden før ørekyt kom inn til perioden etterpå. Estimert antall i bestanden 6 4 2 198 196 4 6 7 8 9 1 11 12 13 Alder (år) Estimert antall i bestanden 6 4 2 1993 2 4 6 7 8 9 1 11 12 13 Fig. 3. Estimert antall aure i bestanden i 198 og 196 (etter data i Jensen, 1977), og i 1993 og 2 (etter data i Hasle og Sjølås, 199 og Bilstad og Bilstad 26). Alder (år) 3
Årleg lengdevekst og samla bestandsvekt Etter den harde beskatninga frå 198, vart samla vekt av fireåringar og eldre fisk i bestanden redusert frå rundt 2 kg/ha i 198 til 8-11 kg/ha i juni 1962-1969, dvs. bestanden vart halvert i vekt. I perioden 1993-26 har biomassen variert mellom 7,3 og 12,2 kg/ha (Fig. 4), eller om lag som i perioden på sekstitalet. Utover på sekstitalet var det som nemnt lite gamal fisk i bestanden, medan det etter 1993 har vore ein langt større fraksjon av gamle fisk. Det vart ein sterk auke i individuell årleg vekst frå 198 til 197, dvs. i den perioden det var hardt garnfiske i vatnet. I 198 var samla årleg lengdeauke for aldersklassane 4-7 år 11,3 cm. Den auka til 12-1 cm i åra 199-1962, og kom opp i 21-22 cm i 1969-197 (Fig. ), dvs. nesten ei dobling av lengdeveksten frå 198. Tiåringar som hadde hatt ei vekt på 17 gram i 198, vog 7 gram i 1966. I 1984 og i åra mellom 1992 og 26 har 4-7-åringar ei samla årleg lengdeauke mellom 11,9 og 16,6 cm, dvs. om lag som i dei fyrste åra med utfisking, 199-1962. Trass i at rekrutteringa er meir enn halvert frå før ørekyt kom inn, er med andre ord årleg lengdevekst ikkje betre enn i dei fyrste åra frå og med 198. 2 Biomasse (kg/ha) 1 1 198 1962 1966 197 1974 1978 1982 1986 199 1994 1998 22 26 Fig. 4. Estimert samla vekt (kg/ha) av fireåringar og eldre aure i Øvre Heimdalsvatn, 198-26 (etter Borgstrøm et al., 21) Det er ein negativ samanheng mellom samla vekt (biomassen) av aurebestanden i Øvre Heimdalsvatn og årleg tilvekst hos 4-7-åringar (Fig. 6). Jensen (1977) viste at bestandstettleik og junitemperatur betydde om lag like mykje for årleg tilvekst, men som det framgår av Fig. 6 ligg regresjonslina for årleg tilvekst i perioden 1993-2 lågare enn i åra 198-1969. Årleg lengdeauke (cm) for aldersklassane 4-7 2 2 1 1 7 6 4 Fig.. Tilbakerekna årleg samla lengdevekst for aldersklassane 4-7 år i Øvre Heimdalsvatn, 198-26 (Omarbeida etter Borgstrøm et al., 21) 198 1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 23 2 År 4
Samla årleg lengdeauke (cm) for 4-7-åringar 2 2 1 1 198-1969 1993-2 y = -.6324x + 23.774 R 2 =.4 y = -.4196x + 17.698 R 2 =.8 1 1 2 Biomasse (kg/ha) Fig. 6. Samanhengen mellom biomasse (kg/ha) av aurebestanden i Øvre Heimdalsvatn i periodane 198-1969(etter Jensen, 1977) og 1993-2(eigne data) og samla årleg lengdevekst for aldersklassane 4-7 år Veksten i seinare år viser stagnasjon rundt 33-3 cm, slik som vist for 2 (Fig. 7), men nokre individ oppnår likevel lengder på minst 4-4 cm. Gjennomsnittslengde (cm) 4 4 3 3 2 2 1 1 2 1 2 3 4 6 7 8 9 1 11 12 13 14 1 Alder (vintrar) Fig. 7. Gjennomsnittleg lengde (med standard avvik) ved start av vekstsesong for aure i Øvre Heimdalsvatn i 2 (Data frå Bilstad og Bilstad, 26) Lengdefordeling og aldersklassestyrke 26 Det er framleis ein god del aure med lengder over 3 cm i Øvre Heimdalsvatn, noko som vert illustrert ved lengdefordelinga i notfangster i juni 26 (Fig. 8), og det tilsvarande
bestandsestimatet for juni 26 (Fig. 9). Samstundes er det og mykje gamal fisk i bestanden (Fig. 1) som antyder at beskatninga er relativt låg. Antall i notfangst 3 2 2 1 1 1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 Lengde (cm) Juni 26 Fig. 8. Lengdefordeling av aure i notfangster i juni 26. Alle vart merka og sett ut att som lekk i bestandsestimeringa. Estimert antall i bestanden 4 3 2 1 Juni 26 1 1 2 2 3 3 4 Lendeklasse (cm) Fig. 9. Estimert lengdefordeling av aurebestanden i Øvre Heimdalsvatn i juni 26. Estimert antall i bestanden 1 8 6 4 2 3 4 6 7 8 9 1 11 12 13 14 1 16 Aldersklasse (vintrar) Juni 26 Fig. 1. Estimert antall aure i aldersklassane 3-16 år i Øvre Heimdalsvatn i juni 26 6
Årleg overleving og avkastning Årleg overleving for auren i Øvre Heimdalsvatn varierte mellom 2 og 44 % (gjennomsnittleg 34 %) i åra 1961-1968. I perioden 1993-26 var overlevinga signifikant høgare, med årlege verdiar mellom 4 og 7 % (gjennomsnitt %). Den høgare overlevinga i seinare år er høgst sannsynleg eit resultat av lågare fiskeinnsats og dermed lågare fangstdødelegheit. Om beskatninga vert auka til same nivå som på sekstitalet, vil likevel årleg uttak av fisk verta vesentleg lågare enn det var den gong fordi rekrutteringa er meir enn halvert. Skal årleg avkastning i kg koma opp på sekstitalsnivå må årleg individuell vekstrate auka mykje frå dagens nivå, men det er lite truleg at dette vil skje ut frå den samanhengen vi har registrert mellom biomasse og vekst i perioden med ørekyt i vatnet. Dietten til aure i Øvre Heimdalsvatn Marflo og skoldkreps (Fig. 11) dominerte i sommardietten i åra rundt 197 (Lien 1978), og skoldkreps var heilt dominerande i augustdietten i t. d. 197. Marflo utgjer framleis ein viktig del av dietten etter 1993, men no er fisk blitt eit viktig innslag. Ørekyt utgjer mesteparten av fisken som er teken, men aure vert og eten. Skjoldkreps er så og sei heilt borte, men ikkje heilt, for både i 22 og i 29 har det vore innslag av skjoldkreps i mageinnhaldet til aure. Fig. 11. Ein 32,1 cm aure frå Øvre Heimdalsvatn som hadde ete ein aure på 9, cm, 9. september 2 (Foto Bilstad). Til venstre, øvst: marflo nedst: skjoldkreps I mageinnhaldet frå totalt 284 aure frå åra 1993, 22 og 2 vart det funne fire aure, eller 1,4 per hundre undersøkte fisk. I åra 1969-1972 vart korkje aure eller ørekyt påvist i dietten. Det er ein negativ samanheng mellom talet på aure 8 år og talet på fireåringar i Øvre Heimdalsvatn (Antall 4-åringer = - 1,634*Antall 8 år + 3644,)(r 2 =,3)(Fig. 12). Predasjon som fylgje av mange eldre fisk til stades kan difor vera ein viktig årsak til redusert rekruttering til bestanden. 6 Antall 4 år gamle aure 4 3 2 1 1 2 3 Antall aure 8 år Fig. 12. Tilhøvet mellom antall aure med alder 8 år og antall fireåringar i aurebestanden i Øvre Heimdalsvatn (etter Borgstrøm et al., 21) 7
Lengde-vekttilhøvet Samanhengen mellom lengde og vekt for auren i Øvre Heimdalsvatn i juli 26 viser at fisken er litt mager, men likevel fullt ut brukbar som matfisk og t. d. som rakfiskemne (Fig. 13). Ut frå denne regresjonsmodellen veg ein aure på 3 cm 378 gram, dvs. ein kondisjonsfaktor på,88. Hadde kondisjonen vore k = 1, ville den same fisken hatt ei vekt på 429 gram. Tilsvarande er vekta på ein 2 cm fisk ifylgje modellen 138 gram, medan den ville ha vege 16 gram om k-verdien hadde vore 1,. 4 Vekt (gram) =,93L (cm) 2,98 R 2 =,99 Vekt (gram) 3 2 1 1 1 2 2 3 3 4 Lengde (cm) Fig. 13. Lengde-vekt tilhøvet for aure i Øvre Heimdalsvatn, juli 26. Oppsummerande diskusjon Jensen (1977) estimerte at varig avkastning i Øvre Heimdalsvatn kunne liggja på,7 kg/ha, eller totalt 437 kg per år. Gjennomsnittsvekta på fanga fisk ville då liggja på 269 g. Skulle den årleg, teoretiske avkastning på,7 kg/ha kunna takast ut på sekstitalet, måtte det fiskast 16 garnnetter med 32mm garn ifylgje Jensen (1977). Årleg rekruttering til aurebestanden var den gong om lag 37 fireåringar per år. I dag kan gjennomsnittleg årleg rekruttering av fireåringar liggja på under det halve (1668). Trass i den mindre rekrutteringa veks auren ikkje betre enn den gjorde på byrjinga av sekstitalet, dvs. medan bestanden framleis var relativt tett. Når rekrutteringa i tillegg er meir enn halvert, kan det ikkje ventast så stor varig avkastning i dag som på midten av sekstitalet, før ørekyt hadde etablert ein større bestand. Redusert årleg vekstpotensial hos auren skuldast mest sannsynleg konkurranse med ørekyten, fordi det er stort overlapp i dietten til aure og ørekyt (Museth et al., 21). Trass i at avkastninga ikkje kan forventast å bli så stor som tidlegare, er det enno enkeltindivid i bestanden i dag som har relativt god vekst og som oppnår storleikar på i alle 8
fall mellom 4 og 4 cm (Fig. 14). Auka beskatning kan ytterlegare betra veksttilhøva, sjølv om samla årleg avkastning neppe vil koma over 3 kg/ha eller om lag 23 kg for heile vatnet. Øvre heimdalsvatn ligg i kort avstand frå bilveg, noko som gjer at det er lett tilkomst for dei fleste, og vatnet kan verta eit svært attraktivt sportsfiskevatn. Fig. 14. Aure av ypparleg kvalitet teke på fluge i Øvre Heimdalsvatn i 22 (Foto Erik Hagen) Litteratur Bilstad, A. og Bilstad, B. 26. Population dynamics in brown trout (Salmo trutta) in the lake Øvre Heimdalsvatn 36 years after the establishment of European minnow (Phoxinus phoxinus). MSc-oppgave, Institutt for naturforvaltning, UMB. Borgstrøm, R., Brittain, J. E., Hasle, K., Skjølås, S. og Dokk, J. G. 1996. Reduced recruitment in brown trout Salmo trutta, the role of interactions with the minnow, Phoxinus phoxinus. Nordic Journal of Freshwater Research 72: 3-38. Borgstrøm, R., Museth, J. og Brittain, J. E. 21. The brown trout (Salmo trutta) in the lake, Øvre Heimdalsvatn: long-term changes in population dynamics due to exploitation and the invasive species, European minnow (Phoxinus phoxinus). Hydrobiologia 642: 81-91. Dahl, K. 191. Alder og vekst hos laks og ørret belyst ved studiet av deres skjæl. Centraltrykkeriet, Kristiania. Hasle, K. og Skjølås, S. 199. Ørret (Salmo trutta) i Øvre Heimdalsvatn dynamikk og endringer i bestanden etter etablering av ørekyt (Phoxinus phoxinus). Cand. Agric.- oppgave. Institutt for biologi og naturforvaltning, NLH. 9
Jensen, K. W. 1977. On the dynamics and exploitation of the population of brown trout, Salmo trutta L., in Lake Øvre Heimdalsvatn, southern Norway. Report Institute of Freshwater Research Drottningholm 6: 18-69. Lien, L. 1978. The energy budget of the brown trout population of Øvre Heimdalsvatn. Holarctic Ecology 1: 279-3. Lien, L. 1981. Biology of the minnow Phoxinus phoxinus and its interactions with brown trout Salmo trutta, in Øvre Heimdalsvatn, Norway. Holarctic Ecology 4: 191-2. Museth, J., Borgstrøm, R., Brittain, J. E., Herberg, I. og Naalsund, C. 22. Introduction of the European minnow into a subalpine lake; habitat use and long term changes in population dynamics. Journal of Fish Biology 6: 138-1321. Museth, J., Borgstrøm, R. og Brittain, J. E. 21. Diet overlap between introduced European minnow (Phoxinus phoxinus) and young brown trout (Salmo trutta) in the lake, Øvre Heimdalsvatn: a result of abundant resources or forced niche overlap? Hydrobiologia 642: 93-1. Denne fagrapporten er laga i fyrste rekke som informasjon til Øystre Slidre Fjellstyre og fritidsfiskarar som brukar Øvre Heimdalsvatn 1