År: 2005 Tittel: Vandrings- og bestandsundersøkelser av ørret (Salmo trutta) i et sterkt regulert elveøkosystem i Telemark Forfattere/ Even Tranmæl/ 991501 Studentnr.: Lars Midttun/ 990732 Fagkode: 918 Oppgavetype: Masteroppgave Studiepoeng: 2*60 Studium: 2-årig masterstudium i natur-, helse- og miljøvernfag Konfidensiell: Nei Hallvard Eikas plass, 3800 Bø
FORORD Denne masteroppgaven er utført ved Høgskolen i Telemark (HiT) på institutt for natur-, helseog miljøvernfag. Rapporten tar for seg ulike fiskebiologiske undersøkelser i Tokkeåi, i tidsperioden oktober 2003 til februar 2005. Miljøkoordinator Jostein Kristiansen i Statkraft Region Øst, kontaktet HiT høsten 2003, med ønske om at det gjennom en mastergradsoppgave, ble utført biologiske undersøkelser i Tokkeåi. Undertegnede var interessert i å gjennomføre oppgaven og prof. dr. philos. Jan Heggenes (HiT) sa seg villig til å være veileder. Vi ønsker å rette en stor takk til dem. Vi ønsker også å takke Eva Thorstad og Finn Økland ved Norsk Institutt for Naturforskning (NINA) for støtte, interesse og hjelp til oppgaven. Videre rettes det en takk til Rodney Leek, Howard Parker, Per Chr. Hagen, Hans Petter Høie, Trond E. Lerstang og Tokke kommune. Sist, men ikke minst vil vi takke alle medstudenter og ansatte for en lærerik og morsom studietid. Forfatterne er ansvarlige for opplegg og gjennomføring av feltarbeidet. Undersøkelsen er finansiert av Statkraft SF. Bø i Telemark, juni 2005. Even Tranmæl og Lars Midttun
INNHOLDSFORTEGNELSE SAMMENDRAG... 3 SUMMARY... 5 1 INNLEDNING... 7 2 OMRÅDEBESKRIVELSE... 11 3 RADIOTELEMETRI... 13 3.1 Metode og materiale... 13 3.1.1 Fangst og implantering... 13 3.1.2 Posisjonsbestemmelse... 15 3.1.3 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder... 16 3.1.4 Vandringsavstander... 20 3.1.5 Vannføring og vanntemperatur... 21 3.1.6 Gjenfangst... 21 3.2 Resultater... 21 3.2.1 Merkestress... 22 3.2.2 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder... 23 3.2.3 Vandringsavstander... 32 3.2.4 Vandring i forhold til vannføring og vanntemperatur... 35 3.2.5 Vandring i forhold til tid på døgnet... 36 3.2.6 Gjenfangst... 37 3.3 Diskusjon... 38 3.3.1 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder... 38 3.3.2 Vandringsavstander... 41 3.3.3 Vandring i forhold til vannføring og vanntemperatur... 42 3.3.4 Vandring i forhold til tid på døgnet... 43 3.3.5 Merkestress... 43 3.3.6 Gjenfangst... 44 4 REKRUTTERING... 46 4.1 Metode og materiale... 46 4.1.1 Elektrofiske... 46 4.1.2 Vekst og bestandstettheter... 46 4.2 Resultater... 47 4.2.1 Vekst... 47 4.2.2 Bestandstettheter... 50 4.3 Diskusjon... 52 4.3.1 Vekst... 52 4.3.2 Bestandstettheter... 53 5 STORØRRET GYTEBESTAND, GYTELOKALITETER, OPPVANDRING OG GYTEVARIGHET.. 56 5.1 Metode og materiale... 56 5.1.1 Driv... 56 5.1.2 Gytegropbeskrivelser... 57 5.2 Resultater... 59 5.2.1 Driv... 59 5.2.2 Gytegropbeskrivelser... 62 5.3 Diskusjon... 65 5.3.1 Driv... 65 5.3.2 Gytegropbeskrivelser... 67 6 KONKLUSJONER... 70 6.1 Radiotelemetri... 70 6.2 Rekruttering... 70 6.3 Storørret gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet... 70 7 LITTERATUR... 71 8 VEDLEGG... 81
Sammendrag SAMMENDRAG I Tokkeåi er elveøkosystemet uvanlig pga. reguleringsinngrepene som gir ekstreme variasjoner i vannføring. De nederste 3,8 km er sterkt påvirket av terskler (n = 17), mens den øvre 1 km er naturlig. Dette betyr at habitatene også er svært forskjellige. Vi ønsket å undersøke hvordan ulike vannføringsendringer påvirket vandringsadferd til brunørret (Salmo trutta), om vandringsadferden var forskjellig i to ulike habitatstrekninger og om ulike beregningsmetoder for å estimere hjemmeområder ga forskjellig resultater. Undersøkelser av bestandstettheter og veksten til ørret i Tokkeåi, ble gjennomført ved hjelp av elektrisk fiskeapparat på åtte stasjoner (fire i terskelbasert og fire i naturlig strekning) i juni, august og oktober 2004. Ved undersøkelser av storørret, ble det først gjennomført dykk med direkte observasjon og opptelling av gytefisk ( 40 cm; 1 kg) og gytegroper. Deretter foretok vi oppmåling av gytegroper ( 100 cm). Sommeren 2004 (30.06-24.07) ble 19 ørreter (gjennomsnitt 27,1 cm ± SD 4,6) radiopeilet i Tokkeåi (gjennomsnittlig vannføring i studieperioden 17,9 m 3 s -1 ± SD 4,6; temperatur 11,4 C ± SD 1,1). Fiskene ble posisjonsbestemt hver sjette time i 24 dager. Ørretene ble sluppet ut igjen der de ble fanget, elleve i terskelbasert strekning og åtte i naturlig strekning. Fiskene beveget seg mer de første 48 timene sammenlignet med resten av studieperioden, sannsynligvis på grunn av stress ved fangst og merking. Hjemmeområdestørrelse ble beregnet med den ikke-parametriske fixed kernel metoden, der båndbredder ble valgt både ved hjelp av minste kvadraters kryssvalidering og som en konstant. Hjemmeområdene ble også estimert med minste polygoners metode. Det var ingen signifikante forskjeller på hjemmeområder estimert ved de ulike beregningsmetodene. Dersom H-verdien ble satt til 5 for samtlige fisk, var hjemmeområdene med kernel 50 % mindre på naturlig strekning sammenlignet med terskelbasert strekning. Forskjellene mellom hjemmeområdene på naturlig og terskelbasert strekning var utover dette ikke signifikante. I to eksperimenter ble det gjennomført full stans i vannføringen. Dette ble gjort ved en langsom nedtapping på 2 ¼ timer, med varighet på et døgn. Fiskene vandret mer under stans (median 11,45 m, Inter Quaritle Range 25,33) av vannføringen, i forhold til resten av studieperioden (median 7,96 m, IQR 14,36). Sannsynligvis skjedde dette fordi fiskene søkte etter alternative habitat. Undersøkelse av vandringsmønsteret ved ulike tider av døgnet viste en tendens til økt vandring på natta. 3
Sammendrag Årsyngelen (0+) og ettåringene (1+) var signifikant lengre i naturlig elvestrekning enn i terskelbasert strekning (august og oktober). Forskjellene i vekst kan skyldes bedre næring, mindre tetthet og konkurranse i naturlig strekning. Det kan også skyldes seleksjon, i.e. større fisk i striere habitat. Temperaturforhold kan også ha betydning. Årsyngelen dominerte fangstene i de grunne, terskelbaserte stasjonene, der det var lavere gradient og relativt ensartet bunnsubstrat. Ettåringer dominerte i den naturlige strekningen der gradient, dybde og substrat var større. Det var også en tendens til mindre tetthet på naturlig strekning. Oppgangstidspunkt for storørreten startet sannsynligvis ved første flom på ettersommeren/høsten. Storørreten i Tokkeåi gjøt trolig i hele oktober, med høyest aktivitet i slutten av måneden. Karakterisering av gytegropene innebar målinger av en rekke hydrofysiske variable; lengde, bredde, dybde, strømhastigheter og substratmålinger. Nittien gytegroper hadde gjennomsnittlig total lengde på 181 cm ± SD 67 og gjennomsnittlig vanndyp i forkant av grop på 86 cm ± SD 34. Et tilfeldig utvalg på 23 gytegroper ble undersøkt for strømhastigheter og substratstørrelser. Strømhastighetene varierte fra 6-199 cm/s, og i forkant av grop 5 cm over bunnen var gjennomsnittet 51 cm/s ± SD 42. Substratet i halen hadde en gjennomsnittlig størrelse på 53 mm ± SD 23. Fem gytegroper ble registrert i naturlig strekning, mens resterende var jevnt fordelt i terskelbasert strekning. 4
Summary SUMMARY Because of river regulation, the River Tokkeåi is extremely influenced by variable flow conditions. The lower section (3.8 km) of the river is artificially impounded by weirs (n = 17), while the upper section (1.0 km) is natural habitat, i.e. two different habitat sections. Our objectives were to study brown trout (Salmo trutta) movement response in relation to experimental down ramping of water flow, and movement in two different habitat sections. We also wanted to compare different methods for estimating home range. Electrofishing was carried out to study trout density and growth in eight different stations (four in the lower section and four in the upper section) in June, August and October 2004. Counts of spawning trout ( 40 cm; 1 kg) and redds ( 100 cm) were performed with snorkeling. Nineteen brown trout (study mean FL 27.1 cm ± SD 4.6) from the 4.8 km long Tokkeåi River (study mean flow 17.9 m 3 s -1 ± SD 4.6; temperature 11.4 C ± SD 1.1), south Norway, were tagged with surgically implanted radio transmitters and located every six hours during 24 days in July 2004. Eleven trout were caught and released in a river section artificially impounded by weirs and 8 in a natural habitat section. The fish moved significantly more during the first 48 hours compared to the rest of the study period, probably as a stress response to capture and marking. Home range size was estimated by the non-parametric fixed kernel method. Bandwidths were selected by both Least Square Cross Validation and as a constant value. Home range size was also estimated by the Minimum Convex Polygon method. There were no significant differences between estimated home range methods. The fixed kernel method with a constant bandwidth selection indicated significantly smaller home ranges in the natural section compared to the impounded section. This was not indicated by any of the other methods. Experimental down-ramping of water flow to less than 3.0 m 3 s -1 was carried out on two occasions to study fish movement response. Brown trout moved significantly more (median 11.45 m, Inter Quartile Range 25.33) in response to these dynamic events than at even higher flow (median 7.96 m, IQR 14.36). Fish may have undertaken longer movements to seek out alternative habitats as a result of flow reduction. Trout activity changed on a diel basis and tended to peak at night. Juveniles (0+ and 1+) in the natural habitat section were significantly longer in size compared to those in the river section that was artificially impounded by weirs (August and October). 5
Summary Better growth is probably caused by better food availability, less trout density, less competition and selection, i.e. larger trout in a rapid flow habitat. Water temperature can also affect growth rate. Juveniles (0+) dominated the catches in the artificially homogeneous section, while juveniles (1+) dominated the natural heterogeneous section. There was also a tendency towards decreasing densities in the natural habitat section. Spawning trouts probably ascended the River Tokkeåi in the late summer, at the first peaking flow. Individuals probably spawn in October, with highest activity at the end of this month. Microhabitat parameters at the spawning sites such as length, depth, width, current velocity and substrate were measured. At the spawning sites (n = 91) mean total length were 181 cm ± SD 67 and mean depth in front of redds were 86 cm ± SD 34. A random sample of 23 redds were investigated for current velocity and substrate/gravels. Current velocity fluctuated from 6-199 cm/s. Mean values for current velocity at the upstream tip of the spawning site, 5 cm above the bottom, were 51 cm/s ± SD 42. Spawning trout preferred mean tail gravels of 53 mm ± SD 23. At the natural habitat section, only 5 redds were registered while in the artificial habitat section they were evenly distributed. 6
Innledning 1 INNLEDNING Regulering av vannføring for å utnytte vannets potensial til å produsere elektrisitet er relativt vanlig i Norge. Mange av vassdragene i Norge er i dag utbygd, og 20 av de 25 største innsjøene er regulert (NOU 1994; NOU 1998). Disse inngrepne har ført til betydelige endringer i det som før var naturlige elveøkosystem, ved at f.eks. redusert vannføring pulserer til unaturlige tider. Dette er en form for effektkjøring og kan defineres som kortsiktige produksjonsreguleringer der formålet er å dekke opp variasjoner i kraftbehovet (Førde & Brodtkorb 2001). En av Norges større vasskraftutbygginger er Statskrafts reguleringer av Tokke-vassraget i Tokke og Vinje kommune, Telemark (Førde & Brodtkorb 2001). Lio kraftverk er en liten del av Tokke reguleringsområde. Fra kraftstasjonen renner vannet ut i Helveteshylen (Figur 1) og videre ut i det gamle, naturlige elveleiet til Tokkeåi. Etter konsesjon fra 1957 har Statkraft ingen pålegg om minstevannføring i Tokkeåi (4,8 km). Kraftverket kan derfor brukes fritt til effektkjøring. Utbyggingen av Lio kraftverk påvirket i liten grad selve elveleiet, men endret forholdene for vannføring. Elva kan gå svært liten eller høy, og Tokkeåi er dermed et sterkt regulert elveøkosystem. Ved Elvarheim målestasjon (Figur 1) har elva en årlig middelvannføring på 19,3 m 3 s -1, men er svært variabel fra min. 0,5 m 3 s -1 til max. 188,6 m 3 s -1 (måleperiode 01.02.97 13.01.04). Normalt forekommer det flere revisjonsstans i løpet av året, dvs. full stans i vannføringen fra kraftverket, med en varighet på ca. et døgn. Imidlertid benytter Statkraft et selvpålagt gradvis stoppforløp av Lio, med en varighet på 2 ¼ timer. I 2007 skal den gamle konsesjonen for Lio kraftverk opp til ny behandling. Det har aldri blitt gjort biologiske undersøkelser i Tokkeåi. I den forbindelse ønsket Statkraft å kartlegge biologiske forhold i Tokkeåi og blant annet se på vandringer og bestandsforholdene av ørret. Denne undersøkelsen fokuserer dermed på følgende tema og problemstillinger: Telemetri og vandring Begrepet telemetri brukes bl.a. om ulike systemer for radioovervåking av fisk. Ved slik overvåking festes en ekstern eller intern radiosender til fisken, mens en landbasert mottaker registrerer signaler manuelt og/eller automatisk (Heggberget & Økland 1992). Senderne er 7
Innledning blitt stadig mindre, og styrken og levetiden deres har økt. Dette har gjort det mulig å overvåke forskjellig størrelser av fisk. (Jebsen et al. 2002). Det er utført mange telemetristudier på laksefisk, både når det gjelder påvirkning av et operativt inngrep i fisken, vandringsmønster og habitatbruk. I Norge er det gjort flere undersøkelser på atlantisk laks (Salmo salar) (e.g. Thorstad et al. 2000; Økland et al. 2004). Dessuten finnes det også noen undersøkelser på innlandsørret (e.g. Heggenes et al. 2000b). En faktor som har påvirkning på fiskevandringer i elv, er vannføring. Vannføring kan variere, både i og mellom elvesystemer, alt etter geografisk plassering, fallhøyde og nedbørsfeltets størrelse. Enkelte studier på laksefisk har vist stor variasjon i vandringsmønster i forhold til vannføring (e.g. Shirvell 1994; Bunt et al. 1999; Clapp et al. 2000). Undersøkelsene viser at fisken responderer forskjellig i ulike elveøkosystemer. Dette kan være i form av økt eller redusert vandring ved forskjellig vannføring. Samtidig er det benyttet ulike metoder for beregning av fiskens habitatbruk (e.g. Heggenes et al. 2000b; Berland & Nickelsen 2000; Økland et al. 2003). Heggenes et al. (2000b) beregnet hjemmeområdet i kvadratmeter, som avstanden i elva mellom til to peilepunkter lengst fra hverandre multiplisert med gjennomsnittlig elvebredde. Den gjennomsnittlige elvebredden ble beregnet ut fra middel av elvebredde ved peilepunkt lengst nedstrøms, elvebredde ved peilepunkt lengst oppstrøms og elvebredde minst mellom disse ytterpunktene. Berland & Nickelsen (2000) beregnet den totale arealbruken i kvadratmeter ved utregning av arealet av et minstepolygon, også kalt minimum convex polygon (MCP). Økland et al. (2003) benyttet den ikke-parametriske kernel metoden og en sannsynlighetstetthetsfunksjon. In situ studier er derfor nødvendig, og overføringsverdien av resultater mellom elveøkosystemer kan ha begrenset verdi. Vandringsadferd kan også ha sammenheng med størrelse på fisken (e.g. Clapp et al. 1990), årstidsbestemte vandringer i forhold til f. eks gyting og vinter/sommer (e.g. Clapp et al. 1990; Ovidio et al.1998) og ulikt aktivitetsmønster over døgnet (e.g. McIntosh & Townsend 1995; Young et al.1997a). Ørretens vandring på sommeren rapporteres til å variere mye individuelt i form av både mye og lite vandring (e.g. Heggenes et al. 2000b). I Tokkeåi er elveøkosystemet uvanlig pga. reguleringsinngrepene som gir ekstreme variasjoner i vannføring og temperatur. De nederste 4 km er sterkt påvirket av terskler (n = 8
Innledning 17), mens den øvre 1 km er naturlig. Det betyr at habitatet også er svært forskjellig. Tokkeåi er ei elv med ekstreme variasjoner i vannføring i korte perioder, og vi ønsket ved hjelp av telemetri å undersøke: Hvordan ørretens lokale vandringsadferd påvirkes av ulike vannføringsendringer, særlig av plutselige, svært store endringer i vannføring Om ørretens vandringsadferd er forskjellig på terskelbasert og naturlig elvestrekning Eventuelle forskjeller mellom ulike beregningsmetoder på estimert hjemmeområde Vandringsaktivitet til ulike tider av døgnet Storørret gytebestand, gytelokaliteter, oppvandring og gytevarighet I Bandak finnes en bestand av fiskespisende storørret som bl.a. gyter (basert på funn av store gytegroper) i Tokkeåi (e.g. Thue & Wollebæk 1999; Wollebæk et al. 2003). Storørret er det samme som innlandsørret, og utgjør ingen taksonomisk enhet eller underart, men en økologisk form som opptrer f.eks. i innsjøer med egnet bestand av fôrfisk: Med storørret menes en selvreproduserende stamme med regulær forekomst av fiskespisende individer som har et nisjeskift i livshistorien hvor overgang til fiskediett gir et markert vekstomslag (Dervo et al. 1996). Alle stammer av storørret i Norge kan regnes som sårbare fordi de er relativt små, og svært mange er redusert og direkte truet (Dervo et al. 1996). Storørreten er ofte avhengig av noen få, avgrensede gyteplasser, fordi den stiller spesielle krav til de hydrofysiske forhold hvor den gyter (Thue & Wollebæk 1999). Største trussel for (stor)ørreten er vassdragsreguleringer sammen med andre former for fysiske inngrep (e.g. kanalisering og masseuttak) som forringer vandrings-, gyte- og oppvekstvilkår (Dervo et al. 1996). I dag finnes det god kunnskap om storørretstammer andre steder i Norge, e.g. Mjøsa (e.g. Rustadbakken 2000) og Tinnelva (Heggenes & Dokk 1995, 1997), og noen tidligere undersøkelser av storørret i Tokkeåi eksisterer (Thue & Wollebæk 1999; Wollebæk et al. 2003). I forvaltningssammenheng er det særlig viktig å ha kunnskap om hvilke gyteområder som velges, hvilke variable som er viktig og dermed hvilke forebyggende tiltak som kan være aktuelle i Tokkeåi. Kjennskap til hvilke habitatvariable som virker begrensende for storørret, vil kunne styrke forvaltning av artens nøkkelhabitat (Wollebæk et al. 2003). 9
Innledning Formålet med storørretundersøkelsen var derfor å: Undersøke gytefelt og gytegroper ved å gjennomføre målinger av hydrofysiske variable Estimere bestanden av reproduserende storørret på grunnlag av undervannsobservasjoner Avgrense oppgangs- og gyteperiode for storørret Rekruttering Ørret er den vanligste arten i rennende vann i Norge. For å få et mål på rekruttering hos ørret i ei elv, blir som regel elektrofiske benyttet (Bohlin et al. 1989). Elfiske er effektivt, enkelt og relativt harmløst for fisken som undersøkes (Bohlin et al. 1989). Metoden åpner for å samle informasjon vedrørende bl.a. status for ørretyngel på ulike delstrekninger i en elv. Det kan for eksempel være tettheter innenfor gitte areal eller et mål på vekst over tid i ulike delstrekninger. Bestandsforholdene hos ørret må antas å ha forandret seg vesentlig etter utbygging av Lio kraftverk. Det foreligger dessverre ingen data på bestandsforhold av ørret før utbygging og dermed ingen dokumentasjon på hvorvidt forholdene har endret seg. Og til nå heller ikke noe for etter utbygging. For å få kunnskap om rekruttering og bestandsforhold for ørret i Tokkeåi, ville vi se nærmere på: Bestandsstruktur- og tettheter i naturlig og terskelbasert elvestrekning Om det finnes forskjeller i vekst på naturlig og terskelbasert elvestrekning I disse undersøkelsene varierte arbeidsmengden avhengig av tema. Telemetridelen resulterte i totalt 30 dager i felt, i motsetning til elektrofiske som tok 13 dager. Storørretdelen tilsvarte 16 dager i felt. En arbeidsdag varte i ca. 8 timer. Til sammen vil det si totalt 584 timer pr. person i felt. I tillegg kommer kjøring fram og tilbake som også tilsvarer en del ekstratimer. 10
Områdebeskrivelse 2 OMRÅDEBESKRIVELSE Vassdraget til Tokkeåi strekker seg fra de vestlige delene av Hardangervidda til elvens utløp i Bandak, som er det øverste av Vestvannene. I luftlinje er vassdraget ca. 80 km langt med et nedbørsfelt på drøyt 2300 km 2. Høyeste punktet i nedbørsfeltet er Sandflo-eggi, 1719 m.o.h., på vannskillet mot Suldalsvassdraget (Traae et al. 2002). Lio kraftverk ble satt i drift i 1969 (Figur 1). Hovedinntaket (bunnuttak) ligger i Byrtevatn, som er regulert av en rundt 20 meter høy steinfyllingsdam. Vannet føres i tunnel (ca. 12 km) til kraftstasjonen. Kraftstasjonen ligger ved Rukke bro, ca. 4,8 km ovenfor Bandak, og har en kapasitet på 40 MW. Fra kraftstasjonen renner vannet ut i Helveteshylen (Figur 1) og videre ut i det gamle, naturlige elveleiet til Tokkeåi. Tokkeåi hører til Skiensvassdraget (vestlig grein) og ligger i Tokke kommune, Telemark (Figur 1). Elva renner mellom bratte U-formede dalsider, med fjell og åser på 800-900 m.o.h., gjennom Dalen sentrum og videre ut i Bandak (26,7 km 2, 69-72 m.o.h.). Mye av vannet renner i dag ut i Tokke kraftstasjon i Bandak (430 MW). Nedslagsfeltet er preget av tildels meget bratte gradienter, med bl.a. markerte canyondannelser. Elveavsetningene i dalbunnen har grovt materiale med mye stein og grus, mens deltaflatene hovedsaklig består av sand (Statens kartverk 2002). Tokkeåi har et totalt areal på 341 729 m 2 og et fall på rundt 23 meter, som renner fra Lio til Bandak. Dalen har årlig middeltemperatur på 5,0 C og nedbør på 900 mm (1961-1990) (Meteorologisk institutt 2002). Berggrunnen består for det meste av bergarter av metabasalt, men har innslag av gabbro, amfibolitt og kvartsitt (Norges geologiske undersøkelse 2005). Midlere naturlig årsvannføring i Tokkeåi ved utløpet i Bandak, var ca. 88 m 3 s -1. Pga. Tokke kraftverk er derimot midlere regulert vannføring redusert til drøyt 20 m 3 s -1. Reguleringsgraden i Tokkeåi er på 63 %. Dette er en høy reguleringsgrad og det er tydelig at flommene i Tokkeåi er blitt mindre etter reguleringen (Traae et al. 2002). Etter kraftutbyggingen har flere inngrep i varierende grad påvirket Tokkeåi de siste 50 årene. I 1964 bygde Statkraft 17 terskler på de nedre delene av elva (3,8 km). Tersklene ble bygd for å øke vanndekt areal og bedre betingelsene for det akvatiske miljøet (Borgstrøm & Hansen 2000). Dette ga vesentlige endringer av fysiske elveleiet vesentlig, og dermed bl.a. habitatet for fisk. I 1990-91 ble disse restaurert. Avlastningsbanen til idrettsbanen (ved Bekketun) ble bygd ut i elva og masse er tatt fra en øy ute i elva (Mathiesen 1997). 11
Områdebeskrivelse Figur 1 Tokkeåi renner fra Lio kraftverk til utløpet i Bandak. De svarte strekene i elva viser til tersklene som er bygd. Området over den øverste terskelen (oppstrøms Huvestadhylen) ble karakterisert som naturlig strekning, mens resterende som terskelbasert strekning. Temp. logger 1 ligger øverst i Tokkeåi. Den dominerende fiskearten i elva er brunørret, men det er også innslag av andre fiskearter. Ørekyte (Phoxinus phoxinus L.) har etablert seg i store deler av elva, med til dels tallrike bestander på enkelte plasser. Arten ble trolig kunstig satt ut i Bandak på begynnelsen 70- tallet. En oppdretter i Øyfjell (ved Høydalsmo) kjørte rundt og aktivt satte ut ørekyte. (Eie 2003). I tillegg til ørekyte er det registrert trepigget stingsild (Gasterosterus aculeatus L.), elveniøye (Lampreta fluviatilis), sik (Coregonus lavaretus), abbor (Perca fluviatilis) og røye (Salvelinus alpinus) (Kleiven & Barlaup 2004). Oppstrøms vandring av ørret avgrenses ved utløpstunnelen fra Lio kraftverk og ved naturlig fossefall (Nedrebøfossen) i det naturlige elveleiet. Sideelven Dalåi, kommer inn i Helveteshylen. Videre oppstrøms vandring i Dalåi avgrenses også her av et naturlig fossefall rett oppstrøms elvemøtet. 12
Radiotelemetri 3 RADIOTELEMETRI 3.1 Metode og materiale 3.1.1 Fangst og implantering Ørretindivider som skulle radiomerkes ble primært fanget ved fluefiske med krok uten mottaker (n = 19). Det ble også fanget fisk med el-apparat (n = 5), som imidlertid viste seg å være mindre effektivt for å fange stor fisk (> 16 cm). Totalt ble nitten individer (gjennomsnitt 27,1 cm ± SD 4,6, range 18,7-36,4) fanget (28.06.04), åtte i naturlig strekning og 11 i terskelbasert strekning (Tabell 1). Disse ble plassert i to keep nett i inntil to døgn før implantering for å tømme tarmen og redusere stoffomsetningen. Dette skulle gjøre fisken mer tolerant ovenfor inngrep i bukhulen (Heggenes et al. 2000b). Det var ingen signifikant lengdeforskjell mellom fisk på terskelbasert (gjennomsnitt 28,8 cm ± SD 3,7, range 23,6-36,4) og naturlig strekning (gjennomsnitt 24,9 cm ± SD 4,9, range 18,7-32,0; two sample t-test, p = 0,084). Tabell 1 Data for de radiomerkede ørretene, senderfrekvens og varighet til implanteringsprosessen. Implantering i terskelbasert strekning ble utført ved Buøy og i naturlig strekning oppstrøms øverste terskel i Tokkeåi, 30.06.04. Ørret nr. Lengde (cm) Vekt (gram) Terskelbasert strekning K- faktor Frekvens (MHz) Tid i bedøvelseskar Implanteringstid Tid i oppvåkningskar Total merketid 1 32,0 275 0,84 142,01 4 min 15 sek 1 min 50 sek 4 min 50 sek 10 min 55 sek 2 32,1 271 0,82 142,03 3 min 30 sek 3 min 10 sek 5 min 25 sek 12 min 5 sek 3 28,2 192 0,86 142,05 4 min 30 sek 1 min 45 sek 5 min 5 sek 11 min 20 sek 4 36,4 461 0,96 142,07 2 min 15 sek 3 min 0 sek 4 min 35 sek 9 min 50 sek 5 26,2 191 1,06 142,09 2 min 50 sek 2 min 15 sek 4 min 5 sek 9 min 10 sek 6 31,0 246 0,83 142,11 4 min 5 sek 2 min 50 sek 2 min 30 sek 9 min 25 sek 7 27,0 169 0,86 142,13 3 min 10 sek 2 min 55 sek 4 min 35 sek 10 min 40 sek 8 23,6 120 0,91 142,15 2 min 55 sek 3 min 35 sek 3 min 45 sek 10 min 15 sek 9 28,2 225 1,00 142,17 3 min 5 sek 2 min 0 sek 7 min 50 sek 12 min 55 sek 10 25,8 135 0,79 142,19 2 min 25 sek 4 min 5 sek 3 min 25 sek 9 min 55 sek 11 25,8 144 0,84 142,21 2 min 40 sek 3 min 45 sek 2 min 55 sek 9 min 20 sek Naturlig strekning 12 28,0 209 0,95 142,23 4 min 20 sek 3 min 0 sek 3 min 30 sek 10 min 50 sek 13 32,0 314 0,96 142,25 3 min 5 sek 2 min 35 sek 2 min 25 sek 8 min 5 sek 14 25,4 159 0,97 142,29 2 min 45 sek 2 min 25 sek 3 min 15 sek 8 min 25 sek 15 23,6 121 0,92 142,31 3 min 30 sek 2 min 45 sek 3 min 5 sek 9 min 20 sek 16 18,7 60 0,92 142,33 1 min 35 sek 3 min 50 sek 3 min 25 sek 8 min 50 sek 17 19,0 65 0,95 142,35 3 min 45 sek 2 min 55 sek 6 min 15 sek 12 min 55 sek 18 30,0 206 0,76 142,37 2 min 35 sek 2 min 25 sek 3 min 55 sek 8 min 55 sek 19 22,1 94 0,87 142,39 2 min 40 sek 3 min 5 sek 3 min 20 sek 9 min 5 sek 13
Radiotelemetri Før implantering ble det innhentet tillatelser (Eva Thorstad, NINA) for gjennomføring av implantering hos Dyrehelsetilsynet (Forsøksdyrutvalget), og bruk av frekvenser hos Post- og Teletilsynet. Radiosenderne som ble benyttet i undersøkelsen ble produsert av Advanced Telemetry System, Inc, USA (ATS), av typen F1620 (vekt i luft:1,6 gram, vekt i vann: nøytrale, lengde: 20 mm, diameter: 8 mm) (Bilde 1). Senderens vekt utgjorde 0,3-2,6 % av fiskens kroppsvekt. ATS garanterer en batterilevetid på 12 dager, men batteriene varer normalt i ca. 24 dager. Frekvensene på senderne var fra 142,012 til 142,391 MHz (Tabell 1), med intervaller på 0,020 MHz mellom hver sender for å unngå overlapping og forstyrrelser av signalene. Bilde 1 Implantering av sendere utført av Finn Økland 30.06.04. Før implantering ble ørretene overført til et vannbad (elvevann) med bedøvelsesmiddel (2 phenoxy-ethanol, EEC No 204 589-7, ca 0,5 ml per liter vann) i ca. 3 min. (gjennomsnitt 3 min 9 sek ± SD 47 sek, range 1 min 35 sek - 4 min 30 sek, Tabell 1), til de var bedøvet (ikke kunne holde opprett posisjon). Etter bedøvelse ble de veid og lengdemålt, før de ble lagt på operasjonsbordet i et fuktig tøystykke (Bilde 1). Sterile nåler og skalpell ble klargjort og senderne ble sterilisert i sprit. Selve implanteringen tok i gjennomsnitt 2 min. og 51 sek. ± SD 40 sek., range 1 min. 45 sek. - 4 min. 5 sek. (Tabell 1). Gjennom et snitt på 20 mm ble radiosenderne lagt inn i bukhulen, på venstre side av buken, bak brystfinnen (Bilde 1). Ved hjelp av en kanyle ble antennen trukket ut gjennom kroppsveggen på siden av fisken. 14
Radiotelemetri Operasjonssåret ble sydd igjen med 2-3 sting, med permanent silketråd (Etichon 2/0). Etter implantering ble fisken overført til ei bøtte med ferskt elvevann og overvåket til oppvåkning (gjennomsnitt 4 min. 7 sek. ± SD 1 min. 21 sek., range 2 min. 25 sek. - 7 min. 50 sek., Tabell 1). Total behandlingstid var i gjennomsnitt 10 min. 7 sek. ± SD 1 min. 25 sek., range 8 min. 5 sek. - 12 min. 55 sek. (Tabell 1). For å unngå effekter av homing adferd (e.g. Armstrong & Herbert 1996) ble alle fiskene gjenutsatt der de ble fanget. 3.1.2 Posisjonsbestemmelse Det ble brukt mottakere av typen Televilt RX 81, produsert av Televilt AB og Telonics TR-2, produsert av Telonics Inc. Antennen var av typen yagi, med fire elementer. Denne er retningsbestemmende, dvs. at den viser sterke signaler når den holdes i retning av senderen. Signaler fra senderne kunne oppfattes på avstander opptil 1 km, men varierte ut fra hvor dypt fisken stod og naturlige barrierer som skog og fjell. Etter rundt 20 dager ble signalene fra senderne svakere, men fremdeles sterke nok til en nøyaktig posisjonsbestemmelse. Forsøket ble avsluttet etter 24 dager da signalene ble diffuse. Fiskenes posisjoner ble bestemt ved krysspeiling. To retninger tegnet inn på analogt kart i målestokk 1:2000, gav et skjæringspunkt som bestemte fiskens posisjon. Deretter ble alle inntegnede posisjoner overført til digitalt kart i målestokk 1:2000, i kartprogrammet ArcView GIS 3.3 (Environmental Systems Research Institute, Inc.) (AV). For alle posisjoner ble tidspunkt, vær, vanntemperatur og vannføring notert i tabell, for hver fisk i AV. Basert på dummytester (n = 10), vurderes posisjonene til individuelle ørreter å være krysspeilet med en nøyaktighet på ± 4 m 2. I denne undersøkelsen ble all fisk posisjonsbestemt 4 ganger i døgnet gjennom 24 dager, kl. 00.00, 06.00, 12.00 og 18.00. Tidligere undersøkelser har registrert aktivitetstopper hos ørret i skumrings- og nattperioder (e.g. Clapp et al. 1990; Young et al. 1997a; Ovidio et al. 2002). Av den grunn var det spesielt interessant å sammenligne fiskenes bevegelsesmønstre mellom natt/skumring og dag. 15
Radiotelemetri 3.1.3 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder Det finnes forskjellige definisjoner på et hjemmeområde. Burts definisjon (1943) er fortsatt allment akseptert: benyttet areal av et enkeltindivid til normal aktivitet som furasjering, parring og ta vare på unger. Sjeldne turer utenfor arealet, som f.eks. naturlig utforsking, bør ikke være en del av hjemmeområdet. Van Winkle (1975) definerte hjemmeområdet mer statistisk: den todimensjonale relative frekvens fordelingen av punkter over en gitt periode. Burts definisjon ble benyttet i denne undersøkelsen fordi enkelte observasjoner (uteliggere) ble fjernet før beregningene ble utført. Enkeltindividets totale arealbruk kan beregnes på flere måter. For beregning av hjemmeområde (home range) ble den ikke-parametriske fixed kernel metoden benyttet (tilleggsfunksjonen Animal Movement Analyst Extension (AMAE) i AV, utviklet av USGS ved Alaska Science Center; Hooge & Eichenlaub 2000). Kernel tetthetsestimater er ansett som den beste tilgjengelige metoden for å estimere hjemmeområder (Worton 1989; Seaman & Powell 1996; Seaman et al. 1999; Powell 2000). Fordi metoden er ikke-parametrisk, kan den brukes til å estimere tetthetsfordelinger uavhengig av underliggende sannsynlighetsfordeling (Seaman & Powell 1996). Kernel tetthetsestimater lager et tetthetsestimat, uten skjevhet, direkte fra rå-datasettet og blir ikke påvirket av cellestørrelse og punktplassering (Silverman 1986). Kernel estimater produserer på grunnlag av dette en romlig fordeling som kan forklares slik: På et flatt (todimensjonalt) x-y plan, som representerer studieområdet, dekkes hver enkelt-observasjon for en fisk med en tredimensjonal kjerne (kernel) (en sannsynlighetstetthetsfordeling), der volumet er 1 og formen og bredden blir valgt av brukeren ut fra bestemte kriterier. Bredden på kjernen, kalt båndbredden (se neste avsnitt), og kjernens form kan hypotetisk bli valgt ved å bruke for eksempel lokaliseringsnøyaktigheten, radiusen til dyrets oppfattelse, eller andre passende parametere. Kjernen er formet som en osteklokke og båndbredden vil bestemme hvor høy osteklokken er i senter. Heldigvis har formen på kjernen liten betydning på kernel estimater (Silverman 1986). Båndbredden kan holdes konstant for et datasett (fixed kernel). Den kan også varieres (adaptiv kernel) slik at enkelt-observasjoner blir dekket med kjerner (kernels) med ulike bredder, for eksempel fra lave og brede kjerner for vidt spredte observasjoner, til høye og smale kernel for tett pakkede observasjoner. Adaptiv kernel baseres på at det skal brukes vide båndbredder i områder med lav punkttetthet ved langhalede fordelinger (Silverman 1986). 16
Radiotelemetri Selv om adaptiv kernel tetthet intuitivt forventes å gi bedre estimater for arealbruk enn fixed kernel (Silverman 1986), har dette ofte vist seg å ikke stemme i praksis (Seaman 1993; Seaman & Powell 1996; Seaman et al. 1999). I praksis blir et regulært rektangulært rutenett lagt over rå-datasettet, kernel beregnet for samtlige observasjonspunkt, og den endelige kernel-tettheten (dvs. arealbruken) estimert ved hvert rutenettkryss som gjennomsnittet av alle kernel innenfor det omgivende kvadrat (celle). Sannsynlighetstetthetsfunksjonen blir kalkulert ved å multiplisere gjennomsnittlig kjerneverdi for hver celle med arealet av hver celle (Powell 2000). Cellestørrelsen blir utregnet automatisk i analysen og varierer avhengig av punktfordelingen. En fisk med tette observasjoner vil ha liten cellestørrelse og motsatt med spredte observasjoner. På denne måten vil tetthetsestimatet være høyt i områder med mange punkt og lav i området med få punkt (se Silverman (1986) for detaljer). Valg av bredden på kjernen (radius) er et viktig, men vanskelig tema ved bruk av kernel tetthetsestimat (Silverman 1986). Beklageligvis betegnes bredden både som glattingsparameter, vindu bredde, båndbredde og h-verdi. I denne oppgaven brukes båndbredde eller h-verdi. Smale båndbredder (liten radius i planet) tillater nærliggende observasjoner å ha størst påvirkning på tetthetsestimatet (kjernen dekker færre rutenettkryss). Brede båndbredder tillater påvirkning av mer fjerntliggende observasjoner (Figur 2). Smale båndbredder viser dermed detaljer i datastrukturen, mens vide båndbredder framstiller den mer generelle formen på fordelingen (Seaman & Powell 1996). En metode for å velge båndbredde er prosessen minste kvadraters kryssvalidering (LSCV). Funksjonen tester ulike båndbredder for et gitt datasett (i dette tilfellet en ørret) med posisjonsbestemmelser, og velger den som gir lavest mean integrated squared error (MISE) (Seaman & Powell 1996). Kryssvalidering brukes til å a) estimere prediksjonsfeil og deretter b) velge den modellen (dvs. båndbredden) som gir minst mulig prediksjonsfeil (Norsk Regnesentral 2004). Seaman og Powell (1996) fant at den kryssvaliderte fixed kernel metoden ga det beste bildet på hjemmeområdet, i forhold til adaptiv kernel ved bruk av telemetridata fra svartbjørner. 17
Radiotelemetri Figur 2 Kernel estimat som viser individuelle kjerner (kernels) (etter Silverman 1986). Båndbredden er 0,4. Båndbredden ble også valgt subjektivt for det samme datasettet, ved å sette en konstant båndbredde på samtlige fisk for å se hvor mye det utgjorde i areal, sammenlignet med kryssvalidert fixed kernel (hvor programmet beregner beste båndbredde). Median av båndbreddene anbefalt av LSCV for alle ørretindividene, ble valgt som en konstant. Kernel home range ble estimert i form av areal ved to sannsynlighetsnivåer; 50 % og 95 %. Dvs. at man i det ene tilfellet legger de 50 % tettest sammenfallende punktene til grunn, og 95 % av punktene i det andre. 50 % nivået viser arealet til kjerneområdet (core area), mens 95 % anvendes for å eliminere uteliggere (Girard et al. 2002). Den beste statistiske sammenligningen mellom individer gjøres med kernel 50 %, fordi denne påvirkes minst av avvik fra antagelsene i home range modellen (Hooge et al. 2000). Kernel home range tar ikke hensyn til eventuelle fysiske barrierer (vann/land) i analysen, som resulterte i at de fleste hjemmeområdene gikk delvis innover land. Det ble derfor gjennomført en klipping (intersect) mellom hjemmeområdet og elvetemaet. Tørrlagte arealer ble dermed fjernet, og sluttresultatet ga fiskens hjemmeområde på elv i m 2. Individenes hjemmeområde ble også beregnet ved bruk av minste polygoners metode (MCP) i AV. Primært ble dette gjort for å kunne sammenligne resultatene med andre undersøkelser hvor MCP var brukt, men også for å kunne sammenligne systematisk med våre kernel estimater. MCP-funksjonen er den eldste og enkleste metoden for å beregne hjemmeområde 18
Radiotelemetri (Hooge et al. 1999). Ett polygon beregnes ved å trekke linjer mellom ytterpunktene i punktsvermen. Dersom fisken benyttet et gitt område atskilt i tid utenfor kjerneområdet, ble det betraktet som et underhjemmeområde. Samtlige statistiske analyser ble foretatt i programvaren Minitab 13 (Minitab 2000). Forskjeller i median homerangestørrelse mellom terskelbasert- og naturlig strekning og mellom homerangemetodene, ble testet med Mann-Whitney U-test og Kruskal-Wallis One Way Analysis of variance in Rank. For å teste om fiskelengde påvirket størrelse på hjemmeområdet, ble lineær regresjon brukt. Samplestørrelsen har stor påvirkning på utformingen av hjemmeområdet. For å undersøke hvor mange observasjoner vi trengte til beregning av representative hjemmeområder for vårt ørretmateriale, estimerte vi kernel home range med LSCV ved 10, 20, 30,.. 80 observasjoner for hver enkelt ørret. Ved å se på median og gjennomsnittlig hjemmeområde for samtlige fisk ved stigende samplestørrelse, forventet vi å se når størrelsen på hjemmeområdene stabiliserte seg og Inter-Quartile Range (IQR) avtok. Størrelsen på hjemmeområdet øker med samplingsinnsatsen frem til man når en asymptote (tilnærmingslinje) (Seaman et al. 1999; Powell 2000). Girard et al. (2002) undersøkte hjemmeområder til elg og fant at man trengte 100-300 observasjoner på årsbasis og 30-100 observasjoner på sesongbasis for hvert enkelt individ for å nå denne asymptoten. Høy bias oppsto under denne asymptotiske verdien. Fordi observasjonene i undersøkelsen vår var bivariate med relativt stor spredning (mulitmodal), ble individer med under 30 observasjoner utelatt i videre statistiske analyser. Det var ønskelig å undersøke hvor fiskene etablerte hjemmeområder i forhold til fang- /slippstedet. Til dette ble Jennerich-Turner Home Range i AV benyttet. Metoden beregner bl.a. et aritmetisk gjennomsnittskoordinat. Ved hjelp av meterstokken i AV ble avstander fra fang-/slippstedet til gjennomsnittskoordinat beregnet (i luftlinje). I tillegg ble det registrert om punktet lå oppstrøms eller nedstrøms fang- og slippunktet. 19
Radiotelemetri 3.1.4 Vandringsavstander Ørretenes vandringsavstander ble beregnet i kartprogrammet AV, med tilleggsfunksjon AMAE og er korteste linje mellom to påfølgende kartfestede posisjoner. Vandringshastigheten (v) ble beregnet ut fra (Heggenes et al. 2000b): v = l n /t n der l n er avstanden i meter mellom to påfølgende posisjoner til en fisk, og t er tiden i timer mellom to posisjoner. Det må nevnes at vandringsavstand og hastighet er minimumsestimat etter som alle individer ble posisjonsbestemt hver 6. time. For videre beregninger og bearbeiding av materialet, eksporterte vi alle tabeller fra AV til Excel regneark. Uteliggere (Tabell 3) ble fjernet før analysene. Materialet var ikke normalfordelt, og ikke-parametriske tester ble derfor brukt. Forskjeller i median vandringsavstand mellom terskelbasert- og naturlig elvestrekning ble testet med Mann-Whitney U-test. Pearsons korrelasjon (ikkeparametrisk) ble brukt for finne eventuell samvariasjon mellom fiskelengde og vandringsavstand, samt mellom størrelse på hjemmeområde og vandringsavstand. For å finne eventuelle effekter av merkeprosessen, ble vandringsavstander for de to første døgnene sammenlignet med resterende studieperiode vha. Mann-Whitney U-test. Forskjeller i vandringsavstand til ulike tider av døgnet for hele materialet ble testet med Kruskal-Wallis One Way Analysis of variance in Rank. Forskjeller i vandringsavstand mellom natt og dag ble testet med Mann-Whitney U-test. Fiskens kumulative vandring k i defineres som k i = summen av alle 1 x fra x = 1 til x = i, der 1x er avstanden fra posisjon nr x-1 til posisjon x og 1 1 = 0. Fiskens kumulative vandring er da en variabel som beskriver fiskens totale vandring inntil posisjon nr. i (Berland & Nickelsen 2000). 20
Radiotelemetri 3.1.5 Vannføring og vanntemperatur Vannføring ble målt ved Elvarheim målestasjon, ca. 1 kilometer oppstrøms utløpet i Bandak (Figur 1). Grunnet revisjonsarbeid, stoppes vannføringen i elva flere ganger i året. Under revisjonsstans er det kun tilsig fra sidebekker, grunnvann og nedbør som tilfører vann til Tokkeåi. En eksperimentell del i undersøkelsen var å kjøre en tilsvarende revisjonsstans i vannføring, for å kartlegge fiskens respons. Vannføringsendringer ble kjørt i to perioder med full stans, 14. juli og 17. juli, med en varighet på ca. et døgn. I løpet av undersøkelsen hadde elva en gjennomsnittlig vannføring på 17,9 m 3 s -1 ± SD 4,6 som imidlertid varierte sterkt fra 2,71 m 3 s -1 til 28,02 m 3 s -1 (Figur 11) pga. regulering av kraftverket. Vanntemperatur ble målt med tre Tinytalk-loggere (Intab Interface-Teknik AB, Sverige) åtte ganger i døgnet. Loggerne var jevnt fordelt på elvestrekningen, det vil si øverst ved Helveteshylen (lokalitet 1), oppstrøms øverste terskel (lokalitet 2) og oppstrøms Buøy (lokalitet 3) (Figur 1). 3.1.6 Gjenfangst Mot slutten av forsøket ville vi forsøke å fange merket fisk, slik at vi kunne se om fiskens vekt hadde endret seg i løpet av forsøket. Samtidig var det interessant å observere utviklingen av operasjonssåret, i form av eventuelle skader, gjengroing og utstøting av silketråden. Kjønn, lengde, vekt og alder til gjenfanget ørret ble bestemt på laboratorium. Til gjenfangst benyttet vi elektrisk fiskeapparat og tradisjonelt fluefiske med nymfer, streamere og tørrfluer. Fiskene ble posisjonsbestemt før gjenfangsten. Målet var å fange minst 6 ørreter til videre statistiske analyser. 3.2 Resultater Samtlige 19 fisk ble satt ut i elva den 30.06.04. Fiskene ble posisjonsbestemt første gang seks timer etter utsetting, og deretter hver 6. time, i.e. maksimalt 96 registreringer på hver fisk i løpet av 24 dager (Tabell 2). Til sammen 14 fisk ble registrert hhv. 95 og 96 ganger. Tre radiomerkede ørreter vandret ut i Bandak (06.07, 07.07 og 14.07, hhv. nr. 10, 15 og 16; Tabell 2), og en sender ble funnet på land (08.07, nr. 8; Tabell 2). Fordi antennen på senderen var 21
Radiotelemetri hakkete og ingen rester av fisken ble funnet, ble denne trolig tatt av mink (Mustela vison). Den kan ha blitt spist av laksand (Mergus merganser) eller gråhegre (Ardea cinerea), men disse spiser fisken hel, og kan derfor mest sannsynlig utelukkes. Flere observasjoner av laksand, hegre og mink ble gjort gjennom hele sesongen. Fisk nr. 2 forsvant allerede etter 12 timer av ukjent årsak. Femten individer er med i statistiske analyser. De radiomerkede ørretene ble i liten grad posisjonsbestemt til nøyaktig samme posisjon ved etterfølgende peilinger (Tabell 2). Tabell 2 Antall registreringer og gjenbruk av posisjoner i prosent for hver fisk i perioden 30.06.04 til 24.07.04. Ørret nr. Antall registreringer % gjenbruk av posisjoner Terskelbasert strekning 1 96 3,8 2 2 0,0 3 96 4,8 4 96 1,9 5 96 13,4 6 96 7,7 7 96 1,9 8 32 0,0 9 96 5,8 10 25 0,0 11 96 1,9 Naturlig strekning 12 96 4,8 13 96 4,8 14 95 8,6 15 28 0,0 16 53 1,1 17 95 1,9 18 95 2,9 19 95 1,0 3.2.1 Merkestress Median vandringsavstand mellom posisjonsbestemmelsene fra de to første døgnene viste en aktivitetstopp som avvek fra resten av undersøkelsesperioden (Figur 3). Fiskene vandret signifikant mer disse døgnene (median 15,2 m, IQR 21,8, range 1,4-1227) sammenlignet med de gjenværende 22 døgnene (median 8,3 m, IQR 14,84, range 0,0-753,0) (Mann-Whitney U- test, p = 0,000). Posisjoner fra de to første døgnene ble derfor fjernet i videre analyser. Kort 22
Radiotelemetri tid etter merking hadde fiskene stor individuell variasjon i vandringsavstand. Spesielt individ nr. 4, 6 og 14 vandret mye. Vandringsavstand (median) mellom posisjonsbestemmelsene Vandringsavstand i meter 35 30 25 20 15 10 5 0 1 4 7 1013161922252831343740434649525558616467707376798285889194 Peileposisjonsnummer Figur 3 Median vandringsavstand mellom hver posisjonsbestemmelse for 14 fisk. 3.2.2 Hjemmeområde og sammenligning av beregningsmetoder Beregninger av fiskens arealbruk for perioden 03.07-24.07, viste stor individuell variasjon (Tabell 3 og 4). Enkelte uteliggere ble fjernet fra analysen pga. stort avvik fra resten av punktsvermen (Tabell 3). Fordi fisk nr. 6 hadde to hjemmeområder atskilt i tid og rom (Figur 4), ble disse analysert hver for seg. LSCV ble brukt for å beregne båndbredden for hver fisk. Ved anbefalt h-verdi oppholdt ørretene seg innenfor definerte hjemmeområder, med 95 % sannsynlighet for å påtreffes, med median areal på 1573 m 2 (IQR 6081, range 197-9510) og med 50 % sannsynlighet innenfor median areal på 229 m 2 (IQR 585, range 28-1597) (Tabell 3). Før analysen ble 13 observasjoner for fisk nr. 16 fjernet fordi denne forsvant ut i Bandak. 23
Radiotelemetri Tabell 3 h-verdi anbefalt av LSCV, størrelse på estimert hjemmeområdet i m 2, samplestørrelsen som analysen er basert på og antall uteligger som er fjernet i analysen. Ørret nr. h-verdi 95 % hjemmeområde i m 2 50 % hjemmeområde i m 2 Samplestr. (Antall uteliggere som er fjernet) Terskelbasert strekning 1 9,9 6156 660 87 (0) 3 13,6 8081 1597 87 (0) 4 4,6 1576 285 87 (0) 5 2,4 463 75 87 (0) 6 7,6 og 15,4 6371 1379 84 (3) 7 3,9 3608 106 87 (0) 9 1,7 285 43 87 (0) 11 2,9 821 218 87 (0) Median arealbruk (IQR) 2592 (5764) 252 (1116) Naturlig strekning 12 2,4 268 48 87 (0) 13 1,9 197 28 87 (0) 14 20,0 9510 1553 84 (3) 16 2,4 356 91 31 (13) 17 9,9 2015 455 87 (0) 18 7,5 1539 287 87 (0) 19 5,1 1573 229 87 (0) Median arealbruk (IQR) 1539 (1747) 229 (407) Total median arealbruk (IQR) 1573 (6081) 229 (585) Ved å sette h-verdien til 5,0 for samtlige fisk, var median areal ved 95 % sannsynlighet 1101 m 2 (IQR 1312, range 411-3566) og 154 m 2 (IQR 99, range 95-386) ved 50 % sannsynlighet (Tabell 4). Enkelte ørret vandret svært mye og etablerte flere under-hjemmeområder med betydelig innbyrdes avstand (Figur 4 og 5). 24
Radiotelemetri Tabell 4 Konstant h-verdi, størrelse på estimert hjemmeområdet i m 2, samplestørrelsen som analysen er basert på og antall uteligger som er fjernet i analysen. Ørret nr. h-verdi 95 % hjemmeområde i m 2 50 % hjemmeområde i m 2 Samplestr. (Antall uteliggere som er fjernet) Terskelbasert strekning 1 5,0 3566 225 87 (0) 3 5,0 2307 129 87 (0) 4 5,0 1490 333 87 (0) 5 5,0 782 154 87 (0) 6 5,0 2696 386 84 (3) 7 5,0 1563 181 87 (0) 9 5,0 606 176 87 (0) 11 5,0 989 264 87 (0) Median arealbruk (IQR) 1527 (1765) 203 (156) Naturlig strekning 12 5,0 411 114 87 (0) 13 5,0 565 127 87 (0) 14 5,0 1918 95 84 (3) 16 5,0 544 138 31 (13) 17 5,0 1101 127 87 (0) 18 5,0 1100 148 87 (0) 19 5,0 1559 226 87 (0) Median arealbruk (IQR) 1100 (1015) 127 (34) Total median arealbruk (IQR) 1101 (1312) 154 (99) Hjemmeområdene hadde en tendens til å være mindre på naturlig elvestrekning sammenlignet med terskelbasert strekning (Tabell 3 og 4). Hjemmeområdene med kernel 50 % var signifikant mindre på naturlig (median 127 m 2, IQR 34, range 95-226) sammenlignet med terskelbasert strekning (median 203 m 2, IQR 156, range 129-386) (Mann-Whitney U-test, p = 0,018), dersom H-verdien ble satt til 5 for samtlige fisk. Utenom dette var forskjellene på hjemmeområdene på naturlig og terskelbasert strekning ikke signifikante (Mann-Whitney U- test, LSCV 95 % kernel, p = 0,325; LSCV 50 % kernel, p = 0,685; konstant H = 5 95 % kernel, p = 0,148). Variasjonen i fiskens lengde ga liten eller ingen forklaring på de ulike størrelsene i hjemmeområdene (lineær regresjon med størrelsen på fiskens hjemmeområde som avhengig variabel og fiskens lengde som uavhengig). Ved å la LSCV bestemme båndbredden, forklarte fiskelengde 1,0 % av størrelsen på hjemmeområdet både ved 95 % kernel og 50 % kernel (henholdsvis p = 0,623 og p = 0,722). Dersom båndbredden ble satt til 5 for samtlige fisk, 25
Radiotelemetri forklarte fiskelengde 10 % av hjemmeområde ved 95 % kernel (p = 0,237), og 20 % ved 50 % kernel (p = 0,094). Beregninger av fiskens arealbruk ved hjelp av MCP viste at de brukte median hjemmeområde på 1197 m 2 (IQR 1129) (Tabell 5). Også her var det stor individuell variasjon i størrelse på hjemmeområde slik IQR viser. Det var imidlertid ingen signifikante forskjeller i hjemmeområdestørrelse mellom terskelbasert elvestrekning (median 1231 m 2, IQR 3573, range 415-7002), sammenlignet med naturlig elvestrekning (median 705 m 2, IQR 1156, range 342-6868) (Mann-Whitney U-test, p = 0,452). Fisk nr. 6 og 17 etablerte underhjemmeområder (Tabell 5). Tabell 5 Hjemmeområde i m 2 beregnet vha. MCP på terskelbasert- og naturlig elvestrekning. Ørret nr. Hjemmeområde i m 2 Underhjemmeområde i m 2 Sample str. (uteliggere som er fjernet) Terskelbasert strekning 1 7002 87 (0) 3 4326 82 (5) 4 1192 87 (0) 5 434 87 (0) 6 1563 2247 84 (3) 7 1264 87 (0) 9 415 87 (0) 11 1197 87 (0) Median areal (IQR) 1231 (3576) Naturlig strekning 12 705 86 (1) 13 342 87 (0) 14 6868 80 (7) 16 357 31 (13) 17 601 3 86 (1) 18 1394 84 (3) 19 1513 85 (2) Median areal (IQR) 705 (1156) Total median areal (IQR) 1197 (1129) En sammenligning mellom homerange-metodene MCP (total median areal 1197 m 2, IQR 1129) og kernel (LSCV, 95 % 1573 m 2, IQR 6081; H = 5, 95 % 1101 m 2, IQR 1312 ), viste ingen signifikante forskjeller i størrelse på beregnede hjemmeområder hos ørretene (Kruskal Wallis One Way Analysis of variance in Rank, p = 0,879). Ved beregning av MCP hadde fisk 26