EN KORTFATTET OVERSIKT OVER NERVESYSTEMETS ANATOMI FOR TANNLEGESTUDENTER i 4. sem. del 2, uke 9. H11 v. M. Wika Sentralnervesystemet (CNS) og det perifere nervesystem (PNS) må kunne beskrives generelt. Stikkord CNS: CNS består av hjernen (encephalon) og ryggmargen (medulla spinalis). Medulla spinalis er 40-45 cm lang, fra foramen magnum til 2. lumbalvirvel. 31 par spinalnerver utgår fra medulla spinalis. Ventrale rot = radix anterior = efferente nervefibre = motorisk rot, dorsale rot = radix posterior = afferente nervefibre = sensorisk rot. Radix posterior har en fortykkelse, ganglion spinale, før den forener seg med den ventrale rot til en spinalnerve. Ved å følge røttene til medulla, kan man se hvor spinalnervene har sine utspring (spinalnervens ryggmargssegment). Spesielt vil de nederste røtter være lange, de utgjør cauda equina nedenfor lumbalvirvel 2. Medulla spinalis har en indre grå sone (H-form) med nervecelleperikarya og gliaceller, utenfor grå sone finnes hvit substans med myeliniserte nervefibre. Canalis centralis er kledd med ependymceller og fylt med cerebrospinalvæske. Grå substans har generelt to fremre og to bakre horn, og i ryggmargssegmentene Th1 til L2 også sidehorn. I forhornene ligger motoneuronene, store alfamotoneuroner og mindre gammamotoneuroner, som innerverer henholdsvis ekstrafusale og intrafusale muskelfibre. I sidehornet ligger de preganglionære neuroner for det sympatiske nervesystem. Ved bakre horn i segmentene Th1 til L2 er også celler som mottar impulser fra muskelspoler og seneorganer gjennom bakre rot, og impulsene videresendes til lillehjernen. Mer spredt finnes celler som mottar temperatur-, berørings-, smerte- og trykkinformasjoner, som kommer inn i medulla via bakre røtter. Neuronenes utløpere sender disse impulsene videre til thalamus, og derfra sendes de til sensorisk cortex (vanligvis er det tre neuroner i en sensorisk bane). I medulla spinalis hvite substans går nervebaner, oppstigende og nedstigende. Gjennom bakre rot forgrener ofte inngående nerveutløpere seg i en T-form, grenen kan gå i synapse med neuroner i medulla spinalis eller de kan gå opp til hjernestammen før de trer i synapse med annet neuron (nucleus gracilis, nucleus cuneatus). Første type kan inngå i spinalreflekser (monosynaptiske eller polysynaptiske). 1
Encephalon kan deles inn i hjernestammen, lillehjernen og storhjernen. Hjernestammen deles inn i: medulla oblongata, pons, mesencephalon og diencephalon. Mange regner ikke dienchephalon med til hjernestammen. Medulla oblongata har pyramis ventralt og nucleus oliva inferior lateralt på hver side av midtlinjen. Oliva formidler impulser fra medulla spinalis, hjernestammen, basalgangliene og cortex til cerebellum (gjennom nedre lillehjernestilker). På baksiden er medulla oblongata delvis dekket av cerebellum. I medulla oblongata er ikke grå substans lenger ordnet som i medulla spinalis her finnes kjerner av grå substans samt deler av reticularsubstansen. IV. ventrikkel begynner i medulla oblongata og fortsetter på baksiden av pons. Taket i IV. ventrikkel utgjøres av cerebellum og plexus choroideus. Pons har ventralt tverrgående fibre = brachium pontis = pedunculus cerebellaris medius = midtre lillehjernestilker. Mesencephalon har på baksiden to par forhøyninger = corpora quadrigemina = tectum mesencephali = colliculi inferiores (hørselshøydene) og colliculi superiores (synshøydene). I mesechephalon utgjøres kanalsystemet av akvedukten = aqueductus mesencephali = aqueductus cerebri, som forbinder III. og IV. ventrikkel. Mesenchephalons ventrale del utgjøres av pedunculi cerebri (pc) = storehjernestilkene (crura cerebri = basis pc). De hittil nevnte deler av hjernestammen inndeles ofte i fire langsgående soner fra dorsalsiden til ventralsiden, tectum, kanalsystemet, tegmentum og basale del. I de omtalte deler av hjernestammen finnes motoriske og sensoriske kjerner for hjernenervene 3-12. Retikulærsubstansen har sentre for sirkulasjons- og respirasjonsorganer og påvirker også søvnen og bevissthetstilstanden. I mesencephalon finnes substantia nigra som sender dopaminerge fibre til nucleus caudatus og putamen (lite dopamin i disse basalganglier kan medføre parkinsonisme). Like dorsalt for substantia nigra ser man den rødlige nucleus ruber, hvis betydning hos menneske er litt uklar. Diencephalon omgir III. ventrikkel og består av epithalamus, thalamus og hypothalamus. Corpus pineale er en del av epithalamus. Thalamus kan betraktes som en reléstasjon: 1. Thalamus har neuroner for sensoriske baner, og ved disse neuronenes utløpere fordeles de sensoriske inntrykk til cortex cerebri. 2. Thalamus kontrollerer elektrisk aktivitet i cortex cerebri via sine assosiasjonskjerner. 3. Thalamus formidler impulser fra basalganglier og lillehjernen til motor cortex. 2
Ved en sulcus hypothalamicus atskilles hypothalamus og thalamus. I hypothalamus finnes mange kjerner (f eks nucleus suprachiasmaticus, nucleus supraopticus og nucleus paraventricularis, den første fungerer som en salgs biologisk klokke, de to siste sender axoner ned til hypofysebaklappen). Hypothalamus har overordnete centra for det autonome nervesystem og påvirker: temperaturregulering, væskebalanse, lipidog karbohydratstoffskifte, søvn og emosjoner. Her finnes også neuroner som frisetter peptider som påvirker hypofyseforlappen via portåresystemet. Hypothalamus virker via hypofysen og det autonome nervesystem. Cerebellum regnes til metencephalon. Cortex cerebelli er ordnet i tre lag: molekylærlaget ytterst, så Purkinjeceller og innerst granulærlaget. Innenfor finnes medulla med noen lillehjernekjerner. Cerebellum er ikke helt livsnødvendig. Dens funksjoner synes til en viss grad å kunne bli overtatt av andre hjerneområder. Cerebellum er med på å regulere aktiviteten i de motoriske forhornceller, delvis reflektorisk via muskelspolenes gammasystem (aktivering av gammasystemet gir strekk på midtre regioner av spolene og virker reflektorisk til kontraksjon av samme muskels ekstrafusale fibre), delvis påvirker cerebellum alfamotoneuronene direkte. Cerebellum påvirker aktiviteten i hjernestammen. Skader i lillehjernen kan gi svikt i motorisk koordinasjon, samt gi likevektsforstyrrelser. Cerebrum (= telencephalon) består av to hemisfærer atskilt ved en fissura longitudinalis cerebri. De to halvdeler er forbundet ved commissurfibre (corpus callosum). Hemisfærene inndeles i lobus frontalis, lobus parietalis, lobus temporalis og lobus occipitalis. Overflaten har gyri og sulci. Fissura cerebri lateralis = sulcus lateralis = Sylviske spalte skiller lobus temporalis fra frontal- og parietalloben, gyrus centralis skiller frontal- og parietalloben. Gyrus precentralis er den dominerende del av motor cortex, og i gyrus postcentralis ender somatosensoriske fibre (somatosensorisk cortex). Ytterst har cerebrum grå substans (neuroner) som generelt er ordnet i seks lag: I. Lamina molekylaris lite celler, små spoleformete horisontale celler, mye fibre. II. Lamina granularis externa mange små trekantede eller pyramideformete celler. 3
III. Lamina pyramidalis externa pyramideformete neuroner økende i størrelse nedover. IV. Lamina granularis interna tett med celler, enkelte pyramideceller. V. Lamina pyramidalis interna (= lamina ganglionaris) middels store og store pyramideformete celler. VI. Lamina multiformis mange ulike neuroner (polymorfe celler). Neuroner og gliaceller ligger blandet i alle lag. Til og fra lagene går nervefibre. I medulla finnes nerveutløpere, fibre til og fibre fra cortex, med gliaceller, og her finnes noen ansamlinger av neuroner, ganglier. Basalganglier er ansamlinger av neuroner, innleiret i medulla cerebri, som har med motorikken å gjøre. De utgjøres av nucleus caudatus, nucleus lentiformis (globus pallidus + putamen), og tidligere også claustrum (funksjon ukjent) og amygdala (regnes til limbiske strukturer). I dag regnes også nucleus subthalamicus, nucleus accumbens og substantia nigra ofte til basalgangliene. Patologiske forandringer i basalgangliene kan medføre parkinsonisme, Huntingtons chorea, St. Veitsdans og ukontrollerte kontraksjoner rundt øynene (tics). Sideventriklene ligger i cerebrum. Medulla består av assosiasjonsfibre, som forbinder ulike hjerneområder, commissurfibre, som forbinder de to hemisfærene, og projeksjonsfibre, som forbinder hjernestammen og medulla spinalis med cortex cerebri (afferente og efferente fibre). Alle projeksjonsfibre går i capsula interna. Noen deler av cortex cerebri synes å ha bestemte funksjoner, man snakker om funksjonell hjernelokalisasjon. Som nevnt finnes motorikkens primære hjernebark bakerst på frontalloben, somatosensorisk cortex fremst på parietalloben. Syn er knyttet til occipitalloben, hørsel og likevekt til temporalloben, smak på gyrus postcentralis, luktbanene er kompliserte, men bevissthet om lukt hos mennesker synes å ha med temporalloben å gjøre, moral har med frontalloben og tale oftest med venstre hemisfære å gjøre. Lange sensoriske og motoriske baner: Som nevnt utgjøres de somatosensoriske baner som regel av tre neuroner. Første neuron, spinalgangliecellen, leder fra sanseorganet perifert til medulla spinalis, hvor det kan danne synapse med annet neuron, eller spinalgangliecellenes utløper kan fortsette videre opp til bakstrengskjernene i medulla oblongata før den trer i synapse med annet neuron. Annet neuron fører impulsene videre til thalamus (sensorisk reléstasjon mellom annet 4
og tredje neuron). I thalamus finnes tredje neuron, som sender impulser til sensorisk cortex ved hjelp av utløperne som går i capsula interna. Fibrene fra motor cortex går ned gjennom capsula interna til hjernestammen (hvor det finnes hjernenervekjerner) og til medulla spinalis, hvor de trer i synaptisk kontakt enten direkte med annet neuron (motoriske forhornceller, motoriske hjernenervekjerneceller), eller de kan nå disse neuroner via interneuroner. Første neurons utløper går altså gjennom capsula interna (fra motor cortex), videre gjennom pedunculus cerebri, pons, pyramis, krysser (80-90% av fibrene til medulla) nedenfor pyramis, fortsetter i hvite substans og går inn i grå substans i forhornet (enten direkte, slik at det blir bare to neuroner i den motoriske bane -eller via interneuroner), for innervasjon av muskulatur via medulla spinalis. Hjernen og ryggmargen er omgitt av hinner, meningene: dura mater (senehinnen), arachnoidea (spindelvevshinnen) og pia mater (årehinnen). Mellom dura og arachnoidea finnes en kapillær spalte, subduralrommet, og mellom arachnoidea og pia finnes subarachnoidalrommet. Arachnoidea har bjelker ned til pia, slik at disse to hinnene henger tett sammen. Arachnoidaltottene fester også arachnoidea til dura. Pia går ned i sulci det gjør ikke arachnoidea. Ventrikkelsystemet i hjernen samt canalis centralis er kledd med ependymceller (spesielle gliaceller). På noen steder hvor pia mater følger blodkarene inn og kommer i kontakt med ependymceller, dannes plexus choroideus inne i ventriklene (finnes i alle ventrikler). Plexus choroideus produserer cerebrospinalvæsken, som fyller hjernens ventrikler, canalis sentralis og subarachnoidalrommet. Væsken nydannes stadig. Fra sideventriklene går væsken gjennom foramen interventrikulare (ett hull fra hver sideventrikkel til III. ventrikkel, videre gjennom akvedukten til IV. ventrikkel, her finnes tre hull til subarachnoidalrommet). Arachnoidea har villi arachnoidales (= arachnoidaltotter) inn i venesinusene i dura mater (= med alder: Pacchioniske granulasjoner = calciumsalter i villi arachnoidales). Gjennom villi arachnoidales eller langs nerver og blodårer dreneres cerebrospinalvæsken videre tilbake til blodet. Mellom nervecellene (= neuroner, som det er mange typer av) i CNS er det støtteceller, som kalles gliaceller. Antallet av gliaceller overstiger neurontallet ca. 5-10 ganger, og det er flere typer gliaceller, som kan inndeles som følger: 5
MAKROGLIA: PROTOPLASMATISKE ASTROCYTTER mest i grå (ektodermal substans, de har mange tykke utløpere, noen av opprinnelse) utløperne danner fotprosesser mot kapillærer og pia mater, små typer av cellene kan danne en kapsel om neuroner. FIBRØSE ASTROCYTTER flest i hvit substans. (PLASMATOFIBRØSE ASTROCYTTER er en overgangstype mellom bark og marg, protoplasmatiske utløpere i cortex, fibrøse utløpere i medulla), perivaskulære føtter også her. OLIGODENDROCYTTER lager myelin i CNS EPENDYMCELLER kler hulrommene i CNS, har melanin. MIKROGLIA: Cellene er svært små. De finnes spredt i grå og hvit substans i CNS. Disse cellene kan muligens også migrere og fagocyttere. Mikroglia er av mesodermal opprinnelse. Ependymceller synes å ha felles stamcelle med nevroner og makroglia i utviklingen av nervesystemet. Neuroglia synes å være viktig for neuronenes normale metabolisme og har betydning ved nervefibrenens degenerasjon og regenerasjon. I det perifere nervesystem finnes også støtteceller. Satellittceller (kapsulære celler) finnes om neuroner i gangliene og Schwannske celler omslutter myeliniserte og umyeliniserte nerveutløpere i PNS. Stikkord PNS: Det perifere nervesystem omfatter en somatisk del (afferent + efferent) og en visceral del (perifere deler av det autonome nervesystem). I det perifere nervesystem finnes nervefibre (afferente og efferente), og her finnes ganglier (ansamlinger av neuroner som spinalganglier, sympatiske ganglier og parasympatiske ganglier). Nervefibrene kan være myeliniserte og umyeliniserte, og de kan være tykke (opptil 20µ i diameter) og tynne (ned til 0.2µ i diameter). Tykke fibre leder raskere enn tynne, og myenliniserte leder raskere (saltatorisk) enn umyeliniserte. Spinalnervene (31 par) kommer ut gjennom mellomvirvelhullene (8 cervical-, 12 thoracal-, 5 lumbal-, 5 sacral- og 1 halenerve). Hjernenervene er det 12 par av navn og hovedfunksjoner kreves. Det autonome nervesystem (= viscerale n.s.): Viljen har liten eller ingen styring over denne delen av nervesystemet. Spesielt: to neuroner finnes mellom CNS og det innerverte området perifert. Det autonome nervesystem har to perifere deler (symp og parasymp n.s.), som kan atskilles både anatomisk, funksjonelt og farmakologisk: 6
Det sympatiske nervesystem (= thoracolumbale del av autonome n.s.): Preganglionært neuron finnes i intermediolaterale cellesøyle (Th1-L2), annet neuron er lokalisert i sympatiske ganglier (grensestreng eller utflytterganglier). Fra første neuron går myenliniserte fibre (i ramus communicans albus) til et annet neuron (i første ganglion i symp. grensestreng som passeres eller et ganglion i kortere eller lengre avstand ovenfor eller nedenfor langs grensestrengen eller til utflytterganglion) fra ganglion går umyeliniserte fibre (ramus communicans griseus) som forener seg med spinalnerver ut til organene. Hvert preganglionært axon kan forgrene seg og tre i synapse med flere neuroner i gangliene derved fås en diffus spredning i systemet. Postganglionære fibre i det sympatiske nervesystemet går til hjerte, glatt muskulatur og kjertler. Ved terminalene for postganglionære sympatiske fibre frisettes noradrenalin (adrenerg innervasjon). Det parasympatiske nervesystem: (craniosacrale del av det auton. n.s.) Her finnes preganglionære neuroner, eller første neuron, i hjernestammen (parasympatiske nuclei for hjernenervene III, VII, IX og X) og i medulla spinalis sacralsegmenter for S2-S4 (celler tilsvarende de i intermediolaterale cellesøyle både for hjernenervene og sacralnervene). Her er så lange nerveutløpere til annet neuron, som kan være i et ganglion eller ligge i veggen av organet som innerveres. Deretter vil det være korte utløpere fra annet neuron til innervasjonsstedet. Fra terminalene i annet neuron frisettes acetylcholin (cholinerg innervasjon). OBS! Det er en fordel å kjenne til baner i CNS for fysiologien. Husk! Nervesystemet oppfører seg som en integrert enhet faciliteringer og inhiberinger gjør seg gjeldende på cellenivå. Noen referanser: Budowick, Bjålie, Rolstad og Toverud: Anatomisk atlas. For mer detaljer: Per Brodal: Sentralnervesystemet. Atlas: Sobotta Søk på internett: Virtual Hospital: The Human Brain Kap.1 - dekker mye. Kommentarer mottas: M. Wika, e-mail: mariew@odont.uio.no 7