Regulering av eukaryotisk cellesyklus- Kap. 13
|
|
- Asle Solberg
- 7 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Regulering av eukaryotisk cellesyklus- Kap. 13 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu Tor-Henning.Iversen@chembio.ntnu.no Tlf PBS`s hjemmeside (hvor forelesningene er samlet) ;
2 Emner som gjennomgåes i dette kapittelet Oversikt over cellesyklus og dens kontroll Skjematisk oversikt over syklusen Reguleringsmekanismer i syklus Eksperimenter for påvisning av kontroll-proteiner i syklus Biokjemiske studier av utvikling hos frosk Modningsfaktorer (MPF) i oocyter (eggcelle i utvikling) Cyclin B-nivåer og MPF Nedbrytning av cykliner Genetiske studier av gjærceller Mutasjoner og modningsfaktorer i gjærceller Regulering av MPF kinase aktivitet Molekylære mekanismer for regulering av mitose Laminer og nedbrytning av kjernemembranen Start av anafase Fosfatase-aktivitet for gjendanning av kjernemembran og cytokinese
3 Emner som gjennomgåes i dette kapittelet Genetiske studier av gjærceller (kun overfladisk gjennomgang) Saccharomyces cerevisiae Cdc28 G 1 cykliner og Cdc28 - start på S-fase Nedbrytning av S-fase inhibitor og DNA-replikasjon Multiple cykliner styrer kinaseaktivitet Celle-syklus kontroll i dyreceller Multiple Cdk og cykliner regulerer dyrecellesyklus To gen-klasser og deres uttrykk Passasje gjennom restriksjonspunkter Cyclin A gir DNA-syntese - Cdk1 mitose Cyklin-kinase inhibitorer medvirker i cellesyklus-kontroll Sjekkpunkter i reguleringen av cellesyklus Ikke-replikert DNA hindrer mitose Uregelmessig samling av mitotisk spindel stopper anafase Betydning av tumor- og cyklin-kinase hemmere
4 Oversikt over cellesyklus og dens kontroll Innledning Regulering av cellesyklus er kritisk for normal utvikling - manglende kontroll gir kreftcelleutvikling Celle-replikasjon er styrt av riktig timing av kjerne DNA-replikasjon og mitose Hovedkontrollen skjer vha heterodimere protein kinaser -med en regulatorisk og katalytisk underenhet Kinasene regulerer aktiviteten av multiple proteiner - som deltar i DNA-replikasjon og mitose - ved forsforylering på bestemte regulatoriske seter. Skjematisk oversikt over syklusen Cellesyklus består av 4 hoveddeler (Figure 13-1) : S-fasen (DNAsyntese og replikasjon av kromosomer) G 2 -fasen M-fasen (start av mitosen- profase, metafase, anafase, telofase) G 1 -fasen (perioden før DNA-syntesen starter i S-fasen) Postmitotiske celler kan gå over i en G 0 -fasen - en hvilefase - før de evt. går over i S- fasen
5 Oversikt over cellesyklus og dens kontroll (forts.) Reguleringsmekanismer i syklus Cykliner (regulatoriske underenheter) og deres katalytiske underenhet cyklinavhengige kinaser (Cdk) i de heterodimere protein kinaser er ansvarlige for reguleringen av syklus. CdkC=Cyclin-dependent kinase Complexes Tre klasser av Cdk kontrollerer de ulike trinn i syklusen - G 1 -, S-fase og mitotiske Cdkkomplekser (Figure 13-2) Detaljer i trinnene 1-10 omfatter - i tillegg til de tre Cdk-klasser - S-fase-inhibitorer, pre-replikasjonskomplekser og anafase-promoterende-komplekser (APC). Figure 13-2 er viktig og detaljene må læres. I høyere organismer oppnås kontroll av cellesyklus ved regulering av G 1 -Cdk komplekser. Syntesen av disse skjer ved ekstracellulære vekstfaktorer = mitogener. Når den først er aktivisert av mitogenene fortsetter cellesyklus gjennom mitose - selv om mitogene forsvinner. Det kritiske trinnet i sen G 1 -fase hvor ikke mitogener lenger trenges, kalles restriksjonspunktet.
6 Oversikt over cellesyklus og dens kontroll (forts.) Eksperimenter for påvisning av kontroll-proteiner i syklus Mikroskopisk lett gjenkjennelige og temperatur-følsomme mutanter av to arter av gjærceller - S. cerevisiae og S. pombe - som respektivt formeres ved knoppskyting og fisjon, har vært av betydning for klarlegging av kritiske reguleringstrinn i cellesyklus. Mutanter av S. cerevisiae med en cellesyklus-defekt kalles cdc(cell-division-cycle)- mutanter (Figure 8-9). Tilsvarende vil S. pombe danne sterkt forlengete cdc- og weemutanter som er lett gjenkjennelige pga morcellen sin korte form. I Figure 13-4 er vist den eksperimentelle basis for reguleringstudier av cellesyklus ved transformasjon av cdc-mutanter. Også biokjemiske analyser av celle-ekstrakter av egg og tidlige embryoer av bl.a amfibier, gir mye kunnskap om regulering av cellesyklus.
7 Biokjemiske studier av utvikling hos frosk Innledning Studier av oocyter dvs. eggceller i utvikling hos frosk og de faktorer som bestemmer inngang til mitose, har vært avgjørende for kunnskap ervervet om cellesyklusregulering. For å forstå eksperimentene må man ha kunnskap om froskeeggenes utvikling i ovariene via en DNA-arrestert G 2 -vekstfase, steroid-hormonet progesteron -->meiose I og II, overgangen til egg og til en diploid zygote hvorfra mitosen starter med utviklingen av tidlig embryogenese (Figure 13-5a). Modningsfaktorer (MPF) i oocyter In vitro-forsøket vist i Figure 13-5 demonstrerer at progesteron induserer dannelsen av en modningsfaktor (MPF). MPF er vist å ha en nøkkelrolle ved starten av mitose i alle eukaryote celler. MPF-nivået i ulike cellestadier er vist i Figure MPF kontrollerer starten av mitosen hos alle somatiske celler - såvel som froskens oocyt-overgang til meiose. MPF kalles derfor også en mitose-promoterende -faktor. MPF er et av de heterodimere komplekser sammensatt av et cyklin og en cyklinavhengig protein-kinase (Cdk) - nå kjent for å regulere cellesyklus (Figure 13-2).
8 Biokjemiske studier av utvikling hos frosk Cyklin B-nivåer og MPF Proteinet cyklin B syntetiseres kontinuerlig gjennom de embryoniske cellesykluser men forsvinner brått ved starten av anafasen. Påvist eksperimentelt at cyklin B er en underenhet i MPF. På basis av observasjoner av dannelse/oppløsning av kjernemembran og kondensering/dekondensering av kromosomer følges parallelliteten i konsentrasjonen av Cyklin B og MPF-aktiviteten (Figure 13-7). Tilførsel av cycloheximide (proteinsyntese hemmer) stoppet syntesen av cyklin B og samtidig økningen i MPF-aktivitet. Figure 13-7 illustrerer også hvordan tilførsel av RNAse, sperm kromatin, WT cyklinb mrna og og ikke-nedbrytbar cyklinb mrna påvirker tidlige (blått på figur; kromosom kondensering/oppløsning av kjernemembran) og sene (orange på figur; kromosom-dekondensering og dannelse av kjernemembran) mitotiske hendelser. I sum kan det sies at proteolyse av mitotiske cykliner - som fører til nedsettelse av MPF-aktiviteten - er et krav for avslutningen av mitosen. Nedbrytning av cykliner Nedbrytningen av de mitotiske cyklinene (cyklin A og B) skjer i destruksjonsbokser (Figure 13-8) hvor ubiquitin,tre typer av enzymer (E1-E3) og proteasomer deltar i en prosess kalt polyubiquitinering.
9 Genetiske studier av gjærceller Mutasjoner og modningsfaktorer i gjærceller Mer kunnskap om MPF og dens regulering kom fra studier av fisjonsgjærcellene Cdc2 i S. pombe med fenotypiske karakter hvor lange celler skal inn i mitose mens korte celler nettopp har avsluttet cytokinese (Figure 13-10). Basis for alle forsøkene er bruk av to grupper av mutanter: 1. cdc (ekstremt lange, deler seg ikke) og 2. wee (mindre enn normale celler) - se Figure En rekke gener er identifisert i begge mutanter; for nomenklatur av villtype-gener (cdc2 + ), reccessive muatsjoner (cdc2 - ) og proteiner (Cdc2 = protein kinase ) kodet for av spesifikke gener- se boken. Mangel på Cdc2 aktivitet forhindrer at mitose igangsettes - overskudd av Cdc2 gjør at mitosen starter tidligere dvs. Cdc2 er en nøkkelregulator for mitose i S. pombe. Funnet at humant cdna koder for et protein identisk med Cdc2 dvs. støtte for antakelsen om at mitose styres av proteiner som er konservert gjennom evolusjonen. cdc2-genet koder for en protein-kinase med homologi til cyklin B i sjøpinnsvin og frosk. Cdc2- proteinet som assosieres med et B-type mitotisk cyklin, kodes for av cdc13 + -genet og danner en heterodimer som er identisk med MPF. Videre undersøkelser av mutantene har vist at MPF-reguleringen i S. pombe skjer ved fosforylering og defosforylering av spesifikke regulatoriske seter (Y15 og T161) i den katalytiske underenhet. For detaljer om reguleringen ved MPF protein-kinase vises til Figure som er en sentral figur når det gjelder regulering ved bruk av MPF. I sum kan det sies at det er to dominerende mekanismer for kontroll av start av mitose : 1. Regulering av konsentrasjonen av mitotiske cykliner (se Figure 13-9) 2. Regulering av aktiviteten av MPF (se Figure 13-13)
10 Molekylære mekanismer for regulering av mitose Laminer og nedbrytning av kjernemembranen En sentral figur som viser de viktigste trinn i mitosen er Figure (s. 824) - kromosom-kondensasjon, dannelse av mitotisk spindel og nedbrytning av kjernemembranen. Disse prosessene skjer ved bruk av proteiner fosforylert av MPF. Den indre kjernemembranen (utvidelse av ER) er støttet av kjernelaminer (A, B og C) - en type cytoskjellett proteiner (Figure 13-15). Kjernemembranen nedbrytes tidlig i mitosen ved depolymerisering av kjernelaminene som en konsekvens av at MPF fosforylerer spesifikke serin-rester i alle tre typer laminer (Figure 13-15b). Også andre mitotiske reaksjoner (f.eks. kromosom-kondensasjon) er styrt av MPF katalyserte fosforyleringer. I denne sammenheng deltar SMC (structural maintenance of chromosomes)-proteiner i større protein-komplekser kalt condensin som har en viktig rolle ved kromosom-kondensasjonen.
11 Molekylære mekanismer for regulering av mitose (forts.) Start av anafase Gjennom anafasen skal de to søster-kromatidene skilles i to uavhengige kromosomer. Hver inneholder en sentromer som er bundet med spindelfibrer til den polen som den beveger seg mot. Samtidig strekkes cellen og pol-til-pol spindlene. Cytokinesen starter når brytningsfuren( cleavage furrow) kommer til syne (Figure 19-34). Sentralt i starten av anafasen er kinetochoren samlet i sentromeren og multiproteinkomplekser kalt cohesiner som reguleres av anafase-inhibitorer. Ved inaktivering av cohesin-funksjonen vil søsterkromatidene kunne beveges mot polene (Figure 13-18). Den kompliserte kontrollen av starten av anafasen og utgangen fra mitosen er vist i Figure Fosfatase-aktivitet kreves for gjendanning av kjernemembran og cytokinese I telofase skal kjernemembranen gjendannes ved repolymerisering av kjerne-laminer. Dette krever spesifikke protein-fosfataser. Figure viser skjematisk gjendannelsen av kjernemembranen hvor karyomerer (minikjerner) tilslutt smelter sammen til kjernene i de to dattercellene.
12 Genetiske studier av gjærceller Saccharomyces cerevisiae Cdc28 Avgjørende for om en celle skal dele seg er at den bestemmer seg for å gå inn i S-fasen. Kunnskap om molekylær kontroll av inngang til S-fasen og av DNA-replikasjon kommer fra undersøkelser av S. cerevisiae som formeres ved knoppskyting (Figure 13-22). Sentral i undersøkelsene av S. cerevisiae har vært mutanten Cdc28 - som funksjonelt er lik S. pombe Cdc2. Etter å ha nådd en viss størrelse i G 1 -fasen (avhenger av næringstilførsel), starter et genekspresjonsprogram i gjærcellen som tilslutt ender med overgang til S-fasen. Etter at kritisk cellestørrelse er nådd kan ikke prosessen reverseres( the point of no return ) - selv om cellen kommer over på et mindre næringsrikt medium. G 1 cykliner og Cdc28 - start på S-fase S. cerevisiae vill-type genet (CDC28) uttrykker en enkel cyklin-avhengig protein-kinase (Cdk) som samvirker med ulike cykliner gjennom ulike faser av cellesyklusen (se Figure 13-26). Tre cykliner er aktive i G 1 -fasen (Cln1, Cln2 og Cln3) og andre B-type cykliner i S-fasen (Clb3-6) med spesifikke oppgaver. DENNE DELEN AV KAP. 13 ER FOR TEKNISK DETALJERT UTEN AT DEN GIR OVERORDNET KUNNSKAP. AV DENNE GRUNN GÅR s UT AV PENSUM.
13 Celle-syklus kontroll i dyreceller Innledning I pattedyr må vi skille mellom ulike celletypers potensiale for å gjenomgå en cellesyklus mer enn en gang. Postmitotiske celler går ut av cellesyklus i G 1 - før de differensieres og går over i G 0 hvor de blir der resten av sin levetid (se Figure 13-1). Noen differensierte celler (fibroblaster og lymfocytter) kan stimuleres i G 0 -fasen til å inngå i cellesyklus på nytt og replikeres. De fleste cellesyklus-studier av dyreceller har vært utført med celler i kultur som krever visse polypeptid-vekstfaktorer (mitogener) som signalmolekyler som bindes til receptorer før start av celledeling. Mitogenene starter en kaskade av fenomener - kalt signal transduksjon - som tilsist påvirker transkripsjon og cellesykluskontroll. Omtales utførlig i Kap. 20. Uten mitogener er cellene i G 0 -fasen - når disse tilsettes vil de hvilende (quiescent) cellene passere gjennom restriksjonspunktet (tilsvarer START i gjærceller - se Figure 13-22) og gå inn i S-fasen for siden å fortsette i cellesyklus.restriksjonspunktet er the point of no return.
14 Celle-syklus kontroll i dyreceller Multiple Cdk og cykliner regulerer dyrecellesyklus I motsetning til gjærceller- som produserer en enkel cyklin-avhengig kinase (Cdk) - så bruker dyreceller en liten familie av nærbeslektede Cdk (Cdk1, 2,4,6 - Cdk3 og 5 brukes ikke i cellesykluskontroll) til å regulere fremdriften gjennom cellesyklus. I likhet med gjærceller så uttrykker dyreceller multiple cykliner. Alle eukaryote celler har cyklin A og B proteiner - i humane celler finnes også cyklin D og E som uttrykkes i G 1. Hvordan og når Cdk-cykliner virker i G 0 -arresterte dyreceller - etter tilførsel av vekstfaktorer dvs. mitogener - er vist i Figure To gen-klasser og deres uttrykk Tilførsel av vekstfaktorer induserer transkripsjon av multiple gener ; 1. Tidlig respons-gener og 2. Forsinket respons-gener (Figure 13-30a). De siste blokkeres av proteinsynteseinhibitorer (Figure 13-30b) - de første koder for dannelse av transkipsjonsfaktorer (c-fos, c- Jun) som da er tilstede i G 0 -celler. Konsentrasjonen av Tidlig respons-gener (egentlig deres mrna) faller raskt, men har allerede gitt grunnlag for produksjonen av Forsinket respons-gener. Forsinket respons-gener koder i sin tur for D-og E-type cykliner og Cdk2,4,6 (se over).
15 Celle-syklus kontroll i dyreceller Passasje gjennom restriksjonspunkter Passasje gjennom restriksjonspunkter avhenger av aktivisering av E2F transkripsjonsfaktorer. E2F-faktorene stimulerer transkripsjon av gener som kreves for DNA-replikasjon, DNA-syntese, og syntese av Cdk2, cyklin E og cyklin A. E2F-aktiviteten hemmes ved binding til RB-protein og to nærbeslektede proteiner (p107 og p130). Ved bindingen mellom RB-proteinet og E2F vil E2F gå over fra å være transkripsjonsfaktorer til repressorer. Fosforylering av RB-proteinet hemmer dets represserende evne i midt G 1 og sen G 1 (Figure 13-31) - først ved Cdk4/6-cyklin D og deretter når ekspressjon av Cdk2-cyklin E er stimulert. Prosessene resulterer i positiv feedback (blå piler på Figure 13-31) som fører til rask økning av både E2f og Cdk2-cyklin E ettersom cellene nærmer seg sen G 1 --> S-fasen.
16 Celle-syklus kontroll i dyreceller Cyklin A gir DNA-syntese - Cdk1 leder til mitose Syntese av cyklin A starter når cellene nærmer seg G 1 --> S-fasen. Cyklin A blir umiddelbart transportert til kjernen. Cdk2-cyklin A kreves for DNA-replikasjon og kan være den kinasen som aktiverer prereplikasjonskompleksene som starter DNA-syntesen. Cyklin B blir først syntetisert i S-fasen, øker i mengde når cellene gjennomgår G 2, når en topp i tidlig mitose og faller etter anafase.cdk1-cyklin B leder inn i mitosen. Cyklin A og B blir polyubiquitinated av anafase-promoting complex (APC) med påfølgende nedbrytning i proteasomene i sen anafase ( se parallel i Figure 13-9). Cyklin-kinase inhibitorer medvirker i cellesyklus-kontroll En cyklin-kinase inhibitor (CKI) er ennå ikke påvist i dyreceller, men man antar at det finnes to klasser ; 1. CIP (Cdk inhibitory protein) og 2. INK4 (inhibitor av kinase 4). Disse to inhibitorene og fosforylering og defosforylering som i S. pombe (se Figure 13-13) medvirker til å regulere aktiviteten av dyrecelle Cdk-cyklin-komplekser.
17 Sjekkpunkter i reguleringen av cellesyklus Innledning Medisinske aspekter med katastrofale følger kan komme som en konsekvens av at cellesyklus-reguleringen svikter. Eksempler er når sammensmelting av celler på ulike trinn i syklus finner sted (se boken). Fenomener som opptrer er bl.a. nondisjunction-->down syndrom (Figure 13-33). For å minimalisere slike mistak i cellesyklus, har cellen 4 sjekkpunkter (Figure 13-34). Ikke-replikert DNA hindrer mitose Celler som ikke replikerer alle kromosomer går ikke inn i mitose.sjekkpunktkontrollen her er ikkereplikert DNA (S-arrest; Figure 13-34) og hemming av MPF-aktivering. Hvordan denne kontrollen foregår er under utredning ved bruk av gjærcelle-mutanter med defekter i dette sjekkpunktet.
18 Sjekkpunkter i reguleringen av cellesyklus Uregelmessig samling av mitotisk spindel stopper utgang av anafase Bruk av colchicine som hemmer av mikrotubuli-polymerisering og derved oppbygging av mitotisk spindel, er et annet sjekkpunkt (M-arrest; Figure 13-34). Cellene når mitose men det stopper opp med kondenserte kromosomer. Mangel på mitotisk spindel registreres og derved hindres APC-polyubiquitination dvs. anafase-inhibitor er fortsatt tilstede og metafase--> anafase uteblir. I sum : MPF-aktivitet forblir høy, kromosomer forblir kondenserte og kjernemembrane gjendannes ikke. Betydning av tumor- og cyklin-kinase hemmere Celler skadet av UV eller røntgen-stråler dvs. DNA-skader, stopper opp i G 1 - og G 2 -fasene - inntil skadene er reparert. Medisinske aspekter : Tumor-suppressor-gener er gener hvis inaktivering bidrar til utvikling av en tumor. Kreft i humane celler kan skyldes p53-protein. Dette virker mest i G 1 -fasen, men også i G 2 -fasen i sjekkpunkt for DNA-skader. For mer utførlig omtale av p53 vises til forelesninger av Berit Johansen om kreft og Kap. 23 og 24.
Cellesyklus. Medisin stadium IA, 17. september 2012
Cellesyklus Medisin stadium IA, 17. september 2012 Trude Helen Flo Cellesyklus: En oversikt Definisjoner De ulike fasene av cellesyklus Regulering av cellesyklus Kort om apoptose Kort om stamceller Cellesyklus:
DetaljerForelesninger i BI Cellebiologi. Enzymer : senker aktiveringsenergien. Figure 6.13
Enzymer : senker aktiveringsenergien Figure 6.13 Aktive seter : camp-avhengig protein kinase *For å illustrere hvordan det aktive setet binder et spesifikt substrat er valgt som eksempel camp-avhengig
DetaljerNaturfag for ungdomstrinnet
Naturfag for ungdomstrinnet Arv Illustrasjoner: Ingrid Brennhagen 1 Vi skal lære om arvestoffet, DNA celledeling genetisk variasjon arv 2 DNA Arvestoffet kalles DNA. DNA er kjempestore molekyler som inneholder
DetaljerNORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIG UNIVERSITET Side 1 av 5 INSTITUTT FOR FYSIKK. EKSAMEN I FAG CELLEBIOLOGI 1 august 1997 Tid: kl
NORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIG UNIVERSITET Side 1 av 5 INSTITUTT FOR FYSIKK Faglig kontakt under eksamen: Navn: Professor Tore Lindmo Tlf.:93432 EKSAMEN I FAG 74618 CELLEBIOLOGI 1 august 1997 Tid: kl
DetaljerUke 16 (nb, spm. fra uke 16 og uke 17 overlapper ofte)
Uke 16 (nb, spm. fra uke 16 og uke 17 overlapper ofte) Høst 07 konte 28. Forklar begrepene celledeling og cellevekst, og sett begrepene i sammenheng med hyperplasi og hypertrofi. Celledeling vil si økning
DetaljerFaglig kontaktperson under eksamen: Jens Rohloff (mob 97608994)
Side 1 av 6 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Jens Rohloff (mob 97608994) EKSAMEN I: BI1001
DetaljerInstitutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen (91897000) EKSAMEN I: BI1001 Celle- og molekylærbiologi BOKMÅL
1 av 7 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen (91897000) EKSAMEN I: BI1001 Celle-
DetaljerFlervalgsoppgaver: Enzymer
Flervalgsoppgaver - Enzymer Hver oppgave har ett riktig svaralternativ Enzym 1 Et enzym ekstraheres fra Sulfolobus acidocaldarius (en bakterie som finnes i sure, varme kilder med temperaturer opp til 90
DetaljerKap 12. Det eukaryote kromosom. En organelle for pakking og styring av DNA
Kap 12. Det eukaryote kromosom En organelle for pakking og styring av DNA Oversikt over kapittel 12 Komponentene i et kromosom: DNA, histoner, og nonhiston proteiner Ett langt DNA molekyl og mange typer
DetaljerProtein Sorting- Kap. 17
Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi - Våren 2002 Protein Sorting- Kap. 17 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor- Henning.Iversen@chembio chembio.ntnu.no Tlf.
DetaljerKapittel 20, introduksjon
Kapittel 20, introduksjon Ekstracellulær signalisering Syntese Frigjøring Transport Forandring av cellulær metabolisme, funksjon, utvikling (trigga av reseptor-signal komplekset) Fjerning av signalet Signalisering
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Jens Rohloff Tlf.: 976 08 994 - Eksamensdato: 29.5.2008
DetaljerElektrontransport og oksydativ fosforylering (Del 16.2 forts.) Eksperimentell støtte for kjemisomsotisk hypotese
Elektrontransport og oksydativ fosforylering (Del 16.2 forts.) Eksperimentell støtte for kjemisomsotisk hypotese Eksperimentell støtte for den kjemiosmotiske hypotese er gitt gjennom forsøk med thylakoidevesikler
DetaljerBI 212- Protein Sorting - Kap. 17 Post-translasjonell modifisering og kvalitetskontroll i r-er (Del 17.6)
Før de sekretoriske proteiner transporteres videre fra ER-lumen til sitt endelige bestemmelsessted, blir de modifisert ; Dannelse av disulfid-bindinger Foldinger av proteinet Påleiring og prosessering
DetaljerFlervalgsoppgaver: proteinsyntese
Flervalgsoppgaver - proteinsyntese Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Proteinsyntese 1 Hva blir transkribert fra denne DNA sekvensen: 3'-C-C-G-A-A-T-G-T-C-5'? A) 3'-G-G-C-U-U-A-C-A-G-5' B) 3'-G-G-C-T-T-A-C-A-G-5'
DetaljerCellular Energetics- Kap. 16
Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi - Våren 2002 Cellular Energetics- Kap. 16 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor-Henning.Iversen@chembio chembio.ntnu.no
DetaljerDNA-replikasjon. DNA-replikasjon. Viktige punkt (repetisjon) Replikasjon foregår i replikasjonsfabrikker. Vil bli gjennomgått: I løpet av cellens
, 1C/D Geir Slupphaug, IKM Vil bli gjennomgått: Hovedvekt på prosesser i eukaryote celler Initiering av replikasjonen I løpet av cellens livssyklus, må DNAinnholdet i cellekjernen fordobles G0 G1 Dannelse
DetaljerML-208, generell informasjon
ML-208, generell informasjon Emnekode: ML-208 Emnenavn: Molekylærbiologi Dato:20.12.2017 Varighet:4 timer Tillatte hjelpemidler: Ingen Merknader:Lag gjerne tegninger og figurer for å illustrere og forklare
DetaljerCellesignalisering II: Reseptor tyrosin kinaser, cytosoliske kinaser
Cellesignalisering II: Reseptor tyrosin kinaser, cytosoliske kinaser! Introduksjon! Definisjon og klassifisering! Kinasefamilier: Receptor/cytosol! Receptor Tyrosin kinase-mediert signalisering! MAP kinase
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Berit Johansen Tlf.: 91897000 Eksamensdato: 25. mai
DetaljerKapittel 14: Det eukaryote genom og dets uttrykksregulering
Kapittel 14: Det eukaryote genom og dets uttrykksregulering Innhold: 1. Det humane genom 2. Struktur av protein-kodende gener 3. RNA processering 4. Transkripsjonell kontroll 5. Posttranskripsjonell kontroll
DetaljerViktige opplysninger: Oppgavesettet utgjør totalt 100 vekttall. Antall vekttall er vist i parentes ved hver spørsmålsgruppe.
Ordinær eksamen, MEDSEM/ODSEM/ERNSEM2 Vår 2012 Onsdag 20. juni 2012 kl. 09:00-15:00 Oppgavesettet består av 6 sider, inkludert vedlegg Viktige opplysninger: Oppgavesettet utgjør totalt 100 vekttall. Antall
DetaljerInstitutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen, 98691. EKSAMEN I: BI1001 Celle- og molekylærbiologi BOKMÅL
Side 1 av 5 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen, 98691 EKSAMEN I: BI1001 Celle-
DetaljerOppgave 2b V1979 Hvor i cellen foregår proteinsyntesen, og hvordan virker DNA og RNA i cellen under proteinsyntesen?
Bi2 «Genetikk» [3B] Målet for opplæringa er at elevane skal kunne gjere greie for transkripsjon og translasjon av gen og forklare korleis regulering av gen kan styre biologiske prosessar. Oppgave 2b V1979
DetaljerOncogenic Mutations Affecting Cell Proliferation
Oncogenic Mutations Affecting Cell Proliferation Fra RTK til Nucleus (Boka s.1070-74) Normalt kreves et vekst stimulerende signal ( growth factor eks. PDGF, EGF, NGF) for at celler skal gå inn i celledeling,
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi KSAMNSOPPGAV I BI1001 CLL- OG MOLKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Jens Rohloff Tlf.: 97608994 ksamensdato: 4. juni 2010 ksamenstid:
DetaljerTor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu
Cell Motility - Microtubules and Intermediate Filaments - Kap. 19 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor- Henning.Iversen@chembio.ntnu.no Tlf. 73 59 60 87 PBS`s
DetaljerBREIDABLIKK UNGDOMSSKOLE ÅRSPLAN FOR FORESATTE NATURFAG 10.TRINN SKOLEÅR
Sandefjordskolen BREIDABLIKK UNGDOMSSKOLE ÅRSPLAN FOR FORESATTE NATURFAG 10.TRINN SKOLEÅR 2015-2016 Side 1 av 7 Periode 1: UKE 34-UKE 39 Forklare betydningen av å se etter sammenhenger mellom årsak og
DetaljerML-208, generell informasjon
ML-208, generell informasjon Emnekode: ML-208 Emnenavn: Molekylærbiologi Dato:20.12.2017 Varighet:4 timer Tillatte hjelpemidler: Ingen Merknader:Lag gjerne tegninger og figurer for å illustrere og forklare
DetaljerNORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR FYSIKK EKSAMEN I EMNE TFY4260 CELLEBIOLOGI OG CELLULÆR BIOFYSIKK
Side av 1 av5 NORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR FYSIKK EKSAMEN I EMNE TFY4260 CELLEBIOLOGI OG CELLULÆR BIOFYSIKK Faglig kontakt under eksamen: Catharina Davies Tel 73593688 eller
DetaljerDNA-replikasjon. DNA-replikasjon. Viktige punkt (repetisjon) Replikasjon foregår i replikasjonsfabrikker. Vil bli gjennomgått: I løpet av cellens
, 1C Geir Slupphaug, IKM Vil bli gjennomgått: Hovedvekt på prosesser i eukaryote celler I løpet av cellens livssyklus, må DNAinnholdet i cellekjernen fordobles G0 G1 Initiering av replikasjonen Dannelse
DetaljerForelesninger i BI Cellebiologi. Protein struktur og funksjon - Kap. 3
Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi Protein struktur og funksjon - Kap. 3 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor-Henning.Iversen@chembio.ntnu.no Tlf. 73 59
DetaljerNB! Presentasjonen er basert på en ikke ferdig utgave av boka
NB! Presentasjonen er basert på en ikke ferdig utgave av boka Fagdag i naturfag og biologi 09:30-10:30 Nye Bi 2 v/cato Tandberg 10:45 11:45 Bruk av genteknologi ved utvikling av nye medisiner v/grethe
DetaljerIdrett og energiomsetning
1 Medisin stadium IA, Tonje S. Steigedal 2 ATP er den eneste forbindelsen som kan drive kontraksjon av musklene. ATPnivået i muskelcellene er imidlertid begrenset, og må etterfylles kontinuerlig. Ved ulike
DetaljerKapittel 16 Utvikling: differensielt genuttrykk
Kapittel 16 Utvikling: differensielt genuttrykk 1. Utvikling 2. Differensielt genuttrykks rolle i celledifferensiering 3. Polaritets rolle i cellebestemmelse 4. Embryonisk induksjon i cellebestemmelse
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Berit Johansen Tlf.: 91897000 Eksamensdato: 31. mai
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO. Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet
UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i MBV 1030 Generell biokjemi Eksamensdag: 6. /7. januar 2005 Tid for eksamen: Oppgavesettet er på 6 sider Vedlegg: 1 Tillatte hjelpemidler:
DetaljerREGULERING AV TRANSKRIPSJON I EUKARYOTE ORGANISMER
REGULERING AV TRANSKRIPSJON I EUKARYOTE ORGANISMER av Frank Skorpen, IKM, DMF, NTNU FORELESNING April 2001 Cellebiologi - Hovedfag 1 REGULERING AV TRANSKRIPSJON I EUKARYOTE ORGANISMER Det er flere nøkkel-mekanismer
DetaljerUendelige rekker. Konvergens og konvergenskriterier
Uendelige rekker. Konvergens og konvergenskriterier : Et absolutt nødvendig, men ikke tilstrekkelig vilkår for konvergens er at: lim 0 Konvergens vha. delsummer :,.,,,. I motsatt fall divergerer rekka.
DetaljerPositiv og virkningsfull barneoppdragelse
Positiv og virkningsfull barneoppdragelse ----------------------------------------------------------------------------------------- Are Karlsen Ønsker vi endring hos barnet må vi starte med endring hos
DetaljerHPV og molekylærbiologi Molekylære mekanismer bak HPV-indusert kreftutvikling
HPV og molekylærbiologi Molekylære mekanismer bak HPV-indusert kreftutvikling Irene Kraus Christiansen Nasjonalt referanselaboratorium for HPV Molekylære mekanismer ved kreftutvikling Forståelse av samspillet
DetaljerDNA - kroppens byggestener
DNA - kroppens byggestener Nina Baltzersen 22. september 2011 Enten man har slått seg, er forkjølet, støl etter trening eller rett og slett bare har en vanlig dag, så arbeider kroppen for fullt med å reparere
DetaljerBesvarelse eksamen TFY 4260 Cellebiologi og cellulær biofysikk 28 mai 2004
1 Besvarelse eksamen TFY 4260 Cellebiologi og cellulær biofysikk 28 mai 2004 Oppgave 1 a) Transport av elektriske signal Aksjonspotensialet transporteres ved at et segment av axonet der aksjonspotensialet
DetaljerLabyrint Introduksjon Scratch Lærerveiledning. Steg 1: Hvordan styre figurer med piltastene
Labyrint Introduksjon Scratch Lærerveiledning Introduksjon I dette spillet vil vi kontrollere en liten utforsker mens hun leter etter skatten gjemt inne i labyrinten. Dessverre er skatten beskyttet av
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 Celle og molekylærbiologi
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for Biologi Norwegian University of Science and Technology Department of Biology EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 Celle og molekylærbiologi - Faglig kontakt
DetaljerLegg merke til at at over de blå klossene er det flere kategorier av kommandoer i forskjellige farger, for eksempel
Astrokatt Introduksjon Scratch Introduksjon Katten vår har så lyst å være en astronaut, la oss se om vi kan hjelpe ham? Underveis vil vi lære hvordan vi flytter figurer rundt på skjermen, og hvordan katter
DetaljerHovedfagsoppgave i cellebiologi for graden cand. pharm.
Hovedfagsoppgave i cellebiologi for graden cand. pharm. Uttrykk av gener involvert i overgangen mellom G 2 - og M-fase i cellesyklus etter strålebehandling av celler fra livmorhalskarsinomer Anne Katrine
DetaljerDNA replikasjon. Hovedvekt på prosesser i eukaryote celler. Dannelse av primere og Okazaki-fragment
1 DNA replikasjon, Stadium IC, 2012, Tonje Strømmen Steigedal 2 Vil bli gjennomgått: Hovedvekt på prosesser i eukaryote celler Initiering av replikasjonen Dannelse av primere og Okazaki-fragment Koordinering
DetaljerTallet 0,04 kaller vi prosentfaktoren til 4 %. Prosentfaktoren til 7 % er 0,07, og prosentfaktoren til 12,5 % er 0,125.
Prosentregning Når vi skal regne ut 4 % av 10 000 kr, kan vi regne slik: 10 000 kr 4 = 400 kr 100 Men det er det samme som å regne slik: 10 000 kr 0,04 = 400 kr Tallet 0,04 kaller vi prosentfaktoren til
DetaljerNORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR FYSIKK EKSAMEN I EMNE SIF4070 CELLEBIOLOGI
Side 1 av 6 NORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR FYSIKK EKSAMEN I EMNE SIF4070 CELLEBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: professor Catharina Davies Tel.73593688 Eksamensdato: 9.
DetaljerHolder cytoplasmaet på plass. Regulerer transporten inn i og ut av cellen og har kontakt med naboceller.
Figurer kapittel 7 Fra gen til egenskap Figur s. 189 elledel ellemembran ytoplasma Lysosom Ribosom Mitokondrie Kanalnettverk (endoplasmatisk nettverk) Kjernemembran ellekjerne rvestoff (= DN) Molekyl Protein
DetaljerEKSAMEN I BI1001 CELLE OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Fag/ Emnekode: BI1001 Dato: Kandidatnr.: Norges Teknisk Naturvitenskapelige Universitet Institutt for Biologi EKSAMEN I BI1001 CELLE OG MOLEKYLÆRBIOLOGI Ansvarlig kontakt ved eksamen: Berit Johansen Phone:
DetaljerRegulering av DNA Transkripsjon i Eukaryote Organismer. ID, Kull 99, Vår 2001 Frank Skorpen IKM, DMF
Regulering av DNA Transkripsjon i Eukaryote Organismer ID, Kull 99, Vår 2001 Frank Skorpen IKM, DMF 1 Regulering av gen-uttrykk på mange nivåer Klargjøring av DNA Transkripsjon Initiering Stopp hnrna prosessering
DetaljerBIOKJEMI MED BIOTEKNOLOGI
EKSAMEN BIOKJEMI MED BIOTEKNOLOGI Dato: 22.05.06 Tid: Kl. 09.00-13.00 Antall timer: 4 Antall studiepoeng: 6 Antall sider: 5 (herav 2 vedlegg) Fagansvarlig: Sven Olav Aastad Tillatte hjelpemidler: Kalkulator
DetaljerBesvarelse SIF4070 Cellebiologi 31. mai 2002
1 Besvarelse SIF4070 Cellebiologi 31. mai 2002 Oppgave 1: Syntese av plasmamembranen. Transport over plasmamembranen a) Proteinet når ER Transport til ER membranen Transmembranproteiner som skal til ER
DetaljerLæringsutbyttebeskrivelser
Delemne 1.5: Gener, celleproliferasjon og kreft Inngår i emne: MED-1501 Medisin og odontologi 1. studieår Oppdatert dato: 10. november 2018 Godkjent av Studieplanutvalget medisin Omfang: 5 uker Faglig
DetaljerBI Celle- og molekylærbiologi
BI1001 1 Celle- og molekylærbiologi Oppgaver Oppgavetype Vurdering Startside Dokument Automatisk poengsum 1 1a Skriveoppgave Manuell poengsum 2 1b Skriveoppgave Manuell poengsum 3 1c Skriveoppgave Manuell
DetaljerMAT1030 Forelesning 30
MAT1030 Forelesning 30 Kompleksitetsteori Roger Antonsen - 19. mai 2009 (Sist oppdatert: 2009-05-19 15:04) Forelesning 30: Kompleksitetsteori Oppsummering I dag er siste forelesning med nytt stoff! I morgen
DetaljerUnder noen av oppgavene har jeg lagt inn et hint til hvordan dere kan går frem for å løse dem! Send meg en mail om dere finner noen feil!
Under noen av oppgavene har jeg lagt inn et hint til hvordan dere kan går frem for å løse dem! Send meg en mail om dere finner noen feil! 1. Husk at vi kan definere BNP på 3 ulike måter: Inntektsmetoden:
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Jens Rohloff Tlf.: 97608994 Eksamensdato: 14. desember
DetaljerVårt sosiale ansvar når mobbing skjer
Vårt sosiale ansvar når mobbing skjer Kjære kompis! Skrevet i Bergens Avisen (BA) Kjære kompis! (1) Hei, jeg kjenner deg dessverre ikke, men kommer likevel ikke videre i dagen min uten først å skrive noen
DetaljerHva gjør vi på molekylærpatologisk laboratorium?
Bioingeniørkongressen 2016 Hva gjør vi på molekylærpatologisk laboratorium? Dag Andre Nymoen Ingeniør/stipendiat Patologen OUS Laboratorium for molekylærpatologi www.molpat.no Operasjon Biopsi Makrobeskjæring
DetaljerBokmål. Skriftlig eksamen MD4011 semester IA/B kull 11
NTNU Det medisinske fakultet Bokmål Sensurfrist: 12. juni 2012 Skriftlig eksamen MD4011 semester IA/B kull 11 Tirsdag 22. mai 2012 Kl. 09.00 15.00 (16.00) Oppgavesettet er på 27 sider inklusive forsiden
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Berit Johansen Tlf.: 91897000 Eksamensdato: 19. mai
DetaljerDNA-replikasjon. Dannelse av primere og Okazaki-fragment Koordinering av DNA-syntesen i leading og lagging strand
DNA-replikasjon, 1C Geir Slupphaug, IKM DNA-replikasjon Vil bli gjennomgått: Hovedvekt på prosesser i eukaryote celler Initiering av replikasjonen Dannelse av primere og Okazaki-fragment Koordinering av
DetaljerDen grunnleggende ferdigheten å kunne regne. Introduksjon
Den grunnleggende ferdigheten å kunne regne Introduksjon Hvorfor regning som grunnleggende ferdighet? For å utvikle elevenes kompetanse slik at de kan: - ta stilling til samfunnsspørsmål på en reflektert
Detaljer1) Hvilke biologiske prosesser er avhengige av gasser som finnes i naturlig luft? Beskriv de biokjemiske reaksjoner to av gassene inngår i.
Bi2 «Energiomsetning» [2C] Målet for opplæringa er at elevene skal kunne forklare korleis lysenergi kan overførast til kjemisk bunden energi i fotosyntesen, og korleis energien blir brukt til å produsere
DetaljerTor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu
Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi Biomembraner og subcellular organisering av eukaryote celler - Kap. 5 - vår 2002 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor-
DetaljerKapittel 12: FRA DNA TIL PROTEIN:
Kapittel 12: FRA DNA TIL PROTEIN: fra genotype til fenotype 1. Gener og polypeptider 2. DNA, RNA og informasjonsflow 3. Transkripsjon: DNA-dirigert RNA-syntese 4. Den genetiske kode 5. Aktører i Translasjon
DetaljerLøsningsforslag F-oppgaver i boka Kapittel 2
Løsningsforslag F-oppgaver i boka Kapittel OPPGAVE. Produsenten maksimerer overskuddet ved å velge det kvantum som gir likhet mellom markedsprisen og grensekostnaden. Begrunnelsen er slik: (i) Hvis prisen
DetaljerOlweusprogrammet. Tema i klassemøtet. Klasseregel 4 Hvis vi vet at noen blir mobbet
Olweusprogrammet Tema i klassemøtet Klasseregel 4 Hvis vi vet at noen blir mobbet Hvis vi vet at noen blir mobbet (1) Det er mange grunner til at barn og unge ikke forteller om mobbing til læreren eller
DetaljerPå dette seminaret skal vi ha fokus på BAE-næringen og vårt bygde miljø.
FORSVARSBYGG Forsvarssektorens egen eiendomsekspert Risk Management og sikkerhetsutfordringer i BAE-næringen Innledning og bakgrunn NBEF Scandic Solli, Oslo 6.juni 2016 v/ Knud Mohn På dette seminaret
DetaljerEksamensoppgave i BI1001 Celle og Molekylærbiologi
Institutt for Biologi Eksamensoppgave i BI1001 Celle og Molekylærbiologi Faglig kontakt under eksamen: Professor Berit Johansen Tlf.: 73598691 Eksamensdato: 30 november Eksamenstid (fra-til): 9-15 Hjelpemiddelkode/Tillatte
DetaljerQ = ΔU W = -150J. En varmeenergi på 150J blir ført ut av systemet.
Prøve i Fysikk 1 Fredag 13.03.15 Kap 9 Termofysikk: 1. Hva er temperaturen til et stoff egentlig et mål på, og hvorfor er det vanskelig å snakke om temperaturen i vakuum? Temperatur er et mål for den gjennomsnittlige
DetaljerBI 212- Protein Sorting - Kap. 17 Syntese og mål for mitokondrie- og kloroplast-proteiner (forts.)
Syntese og mål for mitokondrie- og kloroplast-proteiner (forts.) Veiene for opptak fra cytosol av kloroplast-proteiner Opptak av proteiner fra cytosol til kloroplaster ligner mye på mitokondrie-importen
DetaljerInnspill til konsept for Stevningsmogen Møteplass for læring, bevegelse og opplevelser.
Innspill til konsept for Stevningsmogen Møteplass for læring, bevegelse og opplevelser. Iloapp.roywilly@com Felles uttalelse fra: Innhold Innledning... 3 1. Forutsetninger.... 4 2. Befolkningsutvikling....
DetaljerForelesninger i BI Cellebiologi. Denaturering og renaturering. Figure 3-13
Figure 3.9 Denaturering og renaturering Figure 3-13 Denaturering og renaturering Figure 3-14 Viser tre trinn i refolding av et protein som har vært denaturert. Molten globule -formen er en intermediær
DetaljerSkriftlig utsatt eksamen MD4011semester IAB kull 11
NTNU Det medisinske fakultet Sensurfrist: 10. september 2011 Skriftlig utsatt eksamen MD4011semester IAB kull 11 20. august 2012 Kl. 09.00 15.00 (16.00) Oppgavesettet er på 28 sider inklusive forsiden
DetaljerCelle- og molekylærbiologi. 2.januar 2019 kl Maria Dung Cao. Mette Lundstrøm Dahl. Norunn Konstanse Storbakk
SENSORVEILEDNING Emnekode: IRBIO24016 Emnenavn: Celle- og molekylærbiologi Eksamensform: Skriftlig Dato: 2.januar 2019 kl.09.00-13.00 Faglærer(e): Maria Dung Cao Mette Lundstrøm Dahl Norunn Konstanse Storbakk
DetaljerFlervalgsoppgaver: Immunsystemet
Flervalgsoppgaver - immunsystemet Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Immunsystemet 1 Vaksinasjon der det tilføres drepte, sykdomsfremkallende virus gir A) passiv, kunstig immunitet B) aktiv kunstig,
DetaljerBakgrunn Kvinner føder barn på et senere tidspunkt i livet enn tidligere Føder færre barn enn tidligere. Alder og fertilitet. Årsaker: Eggkvantitet
Alder og fertilitet Mette Haug Stensen Senior klinisk embryolog Laboratoriesjef @ Bakgrunn Kvinner føder barn på et senere tidspunkt i livet enn tidligere Føder færre barn enn tidligere 23.05.14 Fakta:
DetaljerTyngdekraft og luftmotstand
Tyngdekraft og luftmotstand Dette undervisningsopplegget synliggjør bruken av regning som grunnleggende ferdighet i naturfag. Her blir regning brukt for å studere masse, tyngdekraft og luftmotstand. Opplegget
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER GENETIKK
FLERVALGSOPPGAVER GENETIKK FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave, og bare ett
DetaljerSammenligningen mellom Arabidopsis thaliana genomet og de kjente genomene fra cyanobakterier, gjær, bananflue og nematode, viser bl. a.
Sammenligningen mellom Arabidopsis thaliana genomet og de kjente genomene fra cyanobakterier, gjær, bananflue og nematode, viser bl. a. Antall gener som er involvert i cellulær kommunikasjon og signaloverføring
DetaljerVekst av planteplankton - Skeletonema Costatum
Vekst av planteplankton - Skeletonema Costatum Nivå: 9. klasse Formål: Arbeid med store tall. Bruke matematikk til å beskrive naturfenomen. Program: Regneark Referanse til plan: Tall og algebra Arbeide
DetaljerElektrisitet for ungdomsskolen
Elektrisitet for ungdomsskolen -Eksperimenter, tema for diskusjon (og forklaringsmodeller?) Roy Even Aune Vitensenteret i Trondheim royeven@viten.ntnu.no Noen lysark er lånt fra Berit Bungum Læreplanmål
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 Celle- og molekylærbiologi
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for Biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 Celle- og molekylærbiologi Faglig kontakt under eksamen: Berit Johansen Tlf.: 91897000 - Eksamensdato: 16.1.010
DetaljerBioteknologi i dag muligheter for fremtiden
Bioteknologi i dag muligheter for fremtiden Arvestoff Genetisk materiale, DNA. Baser En del av et nukleotid som betegnes med bokstavene A, C, G og T. Med disse fire bokstavene skriver DNAtrådene sine beskjeder
DetaljerTilknytning som forståelse for barns behov. Kjersti Sandnes, psykologspesialist/universitetslektor.
Tilknytning som forståelse for barns behov Kjersti Sandnes, psykologspesialist/universitetslektor. (Nesten) Alt jeg trenger å vite om det å være foreldre kan uttrykkes med mindre enn 20 ord Alltid: fremstå
DetaljerMer om likninger og ulikheter
Mer om likninger og ulikheter Studentene skal kunne utføre polynomdivisjon anvende nullpunktsetningen og polynomdivisjon til faktorisering av polynomer benytte polynomdivisjon til å løse likninger av høyere
DetaljerMedisinske aspekter; rehydreringsterapi
Osmose, vannkanaler og regulering av cellevolum (Del 15.8- forts.) Medisinske aspekter; rehydreringsterapi Dannelsen av urin er basert på epitelceller som oppkonsentrerer urinen ved å trekke vannet ut
DetaljerPRIMTALL FRA A TIL Å
PRIMTALL FRA A TIL Å VEILEDER FOR FORELDRE MED BARN I 5. 7. KLASSE EMNER Side 1 Innledning til primtall P - 2 2 Grunnleggende om primtall P - 2 3 Hvordan finne et primtall P - 5 Innledning til primtall
DetaljerForelesning 9 mandag den 15. september
Forelesning 9 mandag den 15. september 2.6 Største felles divisor Definisjon 2.6.1. La l og n være heltall. Et naturlig tall d er den største felles divisoren til l og n dersom følgende er sanne. (1) Vi
DetaljerKreftforskning.no/myklebost. Eva Wessel Pedersen. Cancer Stem Cell Innovation Centre
Stam Celler og Kreft Eva Wessel Pedersen Avdeling for Tumorbiologi,, Radium Hospitalet Cancer Stem Cell Innovation Centre Oversikt Stamceller generelt Hvorfor vi forsker på stamceller Kreft-stamceller
DetaljerEKSAMEN I EMNE SIF4070 CELLEBIOLOGI
Side 1 av 7 NORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR FYSIKK EKSAMEN I EMNE SIF4070 CELLEBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: professor Catharina Davies Tel 73593688 eller 41666231
DetaljerPraksiseksempel - Bruk av konstruert modelltekst i skriveopplæringen
Praksiseksempel - Bruk av konstruert modelltekst i skriveopplæringen Dette undervisningsopplegget handler om bevisstgjøring av formålet og mottakeren, og det bruker en konstruert modelltekst som forbilde
Detaljer