Påvirket Full City-forliset en nærliggende sjøørretbestand: Rapport 2011

Transkript

1 Påvirket Full City-forliset en nærliggende sjøørretbestand: Rapport 2011 Bror Jonsson og Nina Jonsson Norsk institutt for naturforskning Gaustadalléen Oslo Tel: Fax:

2 Sammendrag Oljeutslippet fra Full City-havariet i Åbyfjorden har i liten grad påvirket sjøørretbestanden i den nærliggende Åbyelva. Vi kan imidlertid ikke utelukke en begrenset negativ effekt. Full City forliste sommeren Dette førte til oljeutslipp i Åbyfjorden og en mulig reduksjon i overlevelse og vekst hos ørret som beitet i området. Andre mulige påvirkninger av oljeutslippet kan ha være at (1) ørret trekker vekk fra området og vandrer opp i andre elver og bekker for å gyte og at (2) rekrutteringen av ungfisk i Åbyelva derfor har blitt redusert de første årene etterpå. Resultatene viser usedvanlig sterk ørretrekruttering i Herregårdsbekken i 2010, mens rekrutteringen i Åbyelva var litt lavere enn før forliset. Dette kan skyldes at oljeutslippet ga noe økt tilstrømning av sjøørret til vassdrag utenfor det belastede området. I 2011 viste resultatene redusert rekruttering i begge vassdragene. Dette kan være en senvirkning av forliset, men dette kan like gjerne skyldes at gyteperioden høsten 2010 ble kort fordi vinterkulda allerede kom i slutten av oktober og forkortet gytesesongen. I Herregårdsbekken kan den sterke 2010-årsklassen ha bidratt til at oppvekstforholdene for neste årsklasse av ørret ble dårligere og overlevelsen ikke bedre enn observert. Påfølgende årsklasser konkurrerer om næring samtidig som en tallrik årsklasse kan beite ned næringsgrunnlaget for den nest. Konkurranse fra laks kan også ha påvirket ørretbestanden negativt i Herregårdsbekken i Nøkkelord: ørret, laks, ungfisktetthet, Full City, oljesøl, lengdeøkning 2

3 Innledning I hvilken grad har oljeutslipp som følge av havarerte skip effekt på vandrende laksefisker som oppholder seg og gyter i nærheten av utslippet? Et av de best undersøkte tilfellene etter et slikt utslipp er oppfølgingen etter Exxon Valdez ulykken i Prince William Sound, Alaska i Der studerte man både kort- og langtidsvirkninger etter ulykken på anadrome laksefisker som pukkellaks Oncorhynchus gorbuscha, strupesnittørret O. clarki, og dolly varden røye Salvelinus malma. Disse undersøkelsene har gitt motstridende resultater, hvilket i hvert fall delvis har vært tilskrevet hvem forskerne representerte, Exxon eller naturvernmyndighetene (Heinz et al. 1999; Rice et al. 2001). Ifølge forskerne oppnevnt av naturvernmyndighetene ble det observer både økt dødelighet og redusert vekstrate hos ungfisk hos de tre artene. Motsatt fant Exxon-forskerne ingen økt ungfiskdødelighet ved den oljekonsentrasjonen som forekom etter ulykken. De mente at effektene generelt var små, og at man ikke kan tilskrive bestandsvariasjonene hos laksefisk til ulykken (e.g. Brannon et al. 2001, 2006, 2007). Begge parter var derimot enige om at langtidseffektene for anadrome laksefisk var små. Naturvernmyndighetene antok at en årsak til dette var at for eksempel pukkellaks feilvandrer mellom vassdrag. Fordi bestandene på denne måten bufrer hverandre, ble langtidsvirkninger av katastrofen redusert. Muligens førte oljeforurensingen til større spredning av feilvandrende fisk enn ikke-forurensete kontrollfisk, men forskjellene i de forsøkene som ble gjort, var ikke signifikante (Wertheimer et al. 2000). Om enn omfanget av Full City ulykken i Åbyfjorden var mindre enn Exxon Valdez forliset i Prince William Sound, førte det til spekulasjoner om hvorvidt anadrom ørret (sjøørret) Salmo trutta som lever i Langesund-området kan ha blitt utsatt for effekter av det lokale oljeutslippet. er en økologisk parallell til strupesnittørreten som man antar ble negativt påvirket av Exxon-forliset. Anadrome ørretbestander finner det meste av sin mat på grunt vann og nær overflata i fjorder og kystfarvann i nærheten av gyteelva. For ørret fra Åbyelva vil dette nettopp være det området oljeutslippet påvirket sterkest. Arten vandrer opp i Åbyelva for å gyte om høsten. Hvis sjøørreten fra Åbyelva har blitt skadet av oljesølet, burde man se tegn på dette i bestandsrekrutteringen. Sjøørretungene i Herregårdsbekken, Porsgrunn, har lignende oppvekstforhold som ørretungene i Åbyelva. De to vassdragene atskilles imidlertid ved at det årvisst gyter laks i Åbyelva mens dette bare sporadisk skjer i Herregårdsbekken. Herregårdsbekken ligger ca. 20 km fra Åbyelva, og denne bestandens marine beiteområde er mest i Eidangerfjorden, Frierfjorden og Langesundfjorden (Fig. 1). Den negative virkningen av Full City-forliset antas derfor å ha vært mindre for denne bestanden enn for sjøørreten fra Åbyelva. Gytebestanden i Herregårdsbekken blir derfor betraktet som en kontrollbestand i forhold til bestanden i Åbyelva fordi deres marine beiteområde i liten grad ble påvirket av Full City-forliset. Ungfiskbestandene i både Herregårdsbekken og Åbyelva ble overvåket av NINA sommer og høst 2006 og I 2007 ble bare Herregårdsbekken undersøkt og i 2009 ble ungfiskene kun registrert om høsten, slik at materialet fra disse to siste årene bare er med i noen av våre analyser. I denne rapporten presenteres tettheten av ørretunger i Åbyelva og Herregårdsbekken fra 2006 til I tillegg gis det opplysninger om årsungenes vekst første år. Hvis Full City-forliset skadet gyteørreten i 2009, skulle rekrutteringen av ørretunger til årsklassen ha blitt redusert. Hvis effekten var sterkest på overlevelsen til umoden ørret under 3

4 marin oppvekst, vil den sterkeste effekten først komme i 2011 og i de nærmest etterfølgende årene. Fig.1. Beliggenheten til Åbyelva i Bamle og Herregårdselva i Porsgrunn (røde sirkler) 4

5 Materiale og metoder Åbyelva har en ca. 2,5 km lang strekning med sjøørret og smålaks, fiskens oppvekstareal er m 2 (Fig. 2). Herregårdsbekken har et 1,6 km langt oppvekst-areal for sjøørret på 6400 m 2. Nederste del av bekken er meandrerende med dårlige leveforhold for fisken. Fig. 2. Del av gyte- og oppvekstområde for sjøørret i Åbyelva. Tidlig i juli (sommer) og september (høst) 2006, 2008, 2010, 2011 og september 2009 ble det foretatt ungfiskundersøkelser i Åbyelva og Herregårdsbekken (Fig. 3). I Herregårdsbekken ble ungfisktettheten også undersøkt i I Åbyelva er det tilsammen innsamlet 929 unger av ørret og 613 unger av laks. I Herregårdsbekken er det fanget 2306 unger av ørret i perioden. Fig 3. Elfiske i Herregårdsbekken 5

6 Tettheten av ørretunger i aldersgruppene 0 og 1 ble estimert på bakgrunn av tre ganger gjentatte elfiske med minimum 20 minutters pause mellom hver innsamling. Vi samlet materiale på to områder i nedre del av gytegrunnene i hver av elvene. De fleste ørretungene smoltifiserer 2 år gamle i disse vassdragene, dvs at eldre fisker forekommer fåtallig og er ikke med i materialpresentasjonen. Vi brukte to fangstområder for å redusere tilfeldige variasjoner, og to tidspunkter brukes for å fange opp eventuelle endringer som skyldes forhold i elva uavhengig av hva som har foregått i sjøen der skipet forliste. Fangstfeltene i Herregårdsbekken er ovenfor kryssningspunktet med E18 ved Olavsberget (Fig. 4). Fangstfeltene i Åbyelva er lagt ca. 200 m ovenfor E18 (Fig. 5). Begge steder består bunnsubstratet av stein og grus. De samme fangstfeltene ble brukt hvert år, men størrelsen på dem ble justert på grunn av varierende fisketetthet slik at materialet skulle bli tilfredsstillende stort. Innsamlingsområdene ble oppmålt med målbånd. Materialinnsamlingen foregikk i begynnelsen av juli etter at yngelen hadde begynt å ete og tidlig dødelighet hadde opphørt, og i september før gytefisken ankom gyteplassene og vanntemperaturen falt under ca. 10 C. Når vannet blir kaldere begynner ungfisken å søke mot overvintringsplasser med dagslyskjul blant steinene nede i bunnsubstratet. Innsamlingstidspunktet har variert med noen få dager mellom år. Årsaken til variasjonen er at vi unngår flomperioder for at fangsteffektiviteten skal bli god og mest mulig lik mellom bekker og over tid. Fig. 4. Fangstfelt (rødt rektangel) i Herregårdsbekken. 6

7 Etter fangst bedøves fiskene med nellikolje. De artsbestemmes, måles (mm) og veies (0,01 g) og settes tilbake i området der de ble fanget etter at innsamling og prøvetaking er avsluttet, og virkningen av bedøvelsen borte. Vannet fisken ble holdt i etter fangst ble oksygenert, og ved høy temperatur holdt vi vannet avkjølt med isbiter for å unngå dødelighet og negativ påvirkning på bestandene. Fiskene ble aldersbestemt ut fra deres størrelse. Individer, som på bakgrunn av størrelsen både kan være ett år og eldre, ble aldersbestemt ved skjellanalyse slik at de ble plassert i riktig aldersgruppe. Tettheten ble estimert ved regresjonsanalyse som beskrevet av Bohlin (1984). Tettheten, ± 95 % konfidensintervall for estimatet, oppgis i antall fisk pr. 100 m 2 elvebunn. I Herregårdsbekken er det hovedsakelig ørret, med sporadisk forekomst av laks slik som i I Åbyelva gyter laksen de fleste år. Vi bestemte tettheten av laksungene på samme måte som for ørretungene. ungene konkurrerer med sjøørretungene. Er tettheten av laks høy, gir dette redusert ørrettetthet. I tillegg påvirker årsklassene hverandre slik at en sterk årsklasse av ungfisk ofte etterfølges av en mindre sterk årsklasse (Jonsson & Jonsson 2011). I rapporten sammenligner vi ungfisktettheten i 2010 og 2011 med resultatene fra tidligere år. Brå avvik indikerer at det har skjedd bestandsendringer som kan skyldes Full City-forliset (Appendiks 1 og 2). Idet innsamlingen i 2009 bare ble foretatt om høsten, er denne utelatt fra de fleste analysene. Innsamlingen i 2007 foregikk bare i Herregårdsbekken, men er gitt til orientering i Appendiks 2. Fig. 5. Fangstfelt i Åbyelva (rødt rektangel). 7

8 Resultater Tettheten av ørretunger i juli i Åbyelva (Fig. 6) var lavere i 2010 og 2011 enn i tidligere år, men nedgangen er ikke dramatisk. Tettheten av ørret i Åbyelva har variert rundt ca. 100 individer 100 m -2. Forskjellene i gjennomsnittstetthet mellom år har ligge innenfor 95 % konfidensintervall for estimatene av de andre undersøkte årene (Appendiks 1). I Åbyelva har bare gjennomsnittstettheten i juli 2008 ligget signifikant over de andre årene. Fig. 6. Tetthet (antall 100 m -2 ) av 0+ ørretunger (parr) i Åbyelva (blå søyler) og Herregårdsbekken (røde søyler) i juli Sammenlignes tetthetene i Åbyelva i juli med tetthetene i Herregårdsbekken, ser vi at bestandsutviklingen i de to bekkene har vært svært forskjellig. Tettheten varierer mye mer mellom år i Herregårdsbekken enn i Åbyelva, og ett år 2010 stikker seg tydelig ut med høy ungfisktetthet. Tettheten i 2011 var lav, det nest laveste siden overvåkningen startet i Bare i 2007 var tettheten av årets ørretunger lavere (Fig. 6). I undersøkelsesperioden varierte gjennomsnittstettheten fra 24 til over 850 individer 100 m -2 i Herregårdsbekken, men bare fra 75 til 141 individer 100 m -2 i Åbyelva. I Herregårdsbekken var det signifikant økning i ungfisktetthet fra 2006 til 2010 etterfulgt av en dramatisk reduksjon i 2011 (cf. Appendiks 1 og 2). Fra andre bekker og småelver vet vi at det kan være store, naturlige variasjoner i tettheten i ungfiskbestander hos ørret. Den viktigste årsaken til slike variasjoner er variasjoner i vannføring og kulde tidlig under gyteperioden i oktober-november, og konkurranse mellom etterfølgende årsklasser. En sammenligning ved slutten av vekstsesongen (september) understreker rekrutteringsproblemene i 2011(Fig. 7). I Åbyelva var tettheten av årets ørretunger i 2011 god, mens den i Herregårdsbekken var tettheten noe lavere enn vanlig. I Herregårdsbekken kan den usedvanlig sterke 2010 årsklassen ha ført til redusert rekruttering i I tillegg kom vinterkulden tidlig med rask nedkjøling av vannet i slutten av oktober. Fisk er vekselvarme dyr, og gytingen opphører ved brå temperaturfall og kaldt vann i oktober-november. En dødelighetsfaktor sommeren 2011 kan også ha vært konkurranse fra den sterke

9 årsklassen. Bare i 2006 har vi observert en høyere julitetthet av 1+ ørret i Herregårdsbekken enn det var i Ettåringene kan både undertrykke årets yngel og temporært nedbeite næringsgrunnlaget for ungfisken i bekken. De fleste ettåringene var borte i september Antakelig hadde de da trukket bort fra oppvekstområdet til dypere partier av bekken. Fig. 7. Tetthet av ørretunger (0+) i Åbyelva (antall 100 m -2 ; blå søyler) og Herregårdsbekken (røde søyler) i september Fig. 8. Prosent av årets ørretunger som var igjen i september samme år i i Åbyelva (blå søyler) og Herregårdsbekken (røde søyler) Den prosentvise reduksjonen i ungfisktetthet over sommeren varierte mellom år og bekker, men det synes å være et lignende generelt mønster i de to bekkene med minst tap i 2011 og størst tap i 2008 (Fig. 8). Dette kan tyde på at lignende ytre forhold påvirker fisken i bekkene. De viktigste påvirkningene som fører til dødelighet er vanligvis tørke og lav vannføring, 9

10 ekstrem høy vanntemperatur om sommer og kald høst og vinter, samt høy tetthet av konkurrenter. en 2011 var nedbørrik. Sammen med at årsklassen 2011 var forholdsvis svak, er antakelig dette viktige årsaker til den gode ungfiskoverlevelsen i Tilstedeværelsen av laks i Åbyelva kan være årsak til at tapet der over sommeren generelt er høyere der enn i Herregårdsbekken, der det har vært lite laks. Vi har imidlertid ingen klar sammenheng mellom tettheten av laksunger ved begynnelsen av vekstsesongen og tapet av ørret over sommeren (Fig. 9), selv om forskjellen var minst i 2011 da tettheten av laksunger var særdeles lav, og laks også forekom i Herregårdsbekken (Appendiks 2). Fig. 9. Prosent av årets ørretunger som var igjen i september samme år i Åbyelva (blå søyler) og tettheten av laksunger (røde søyler, aldersgruppene 0 og 1) i juli. Fig. 10. Prosent av årets ørretunger som var igjen i september samme år i 2006 (1) 2008 (2) og 2010 (3) i Åbyelva (blå søyler) og tettheten av eldre ørretunger ved begynnelsen av sesongen samme år (røde søyler). 10

11 Vi kan heller ikke se noen sammenheng mellom tetthetsforandringen til aldersgruppe 0 og tettheten av ørret i aldersgruppe 1 (Fig. 10). Den beste overlevelsen i Åbyelva var imidlertid det året da tettheten av eldre unger var spesielt lav (2011). Det var liten variasjon i tetthet av eldre ørretunger i Åbyelva mellom år til tross for stor variasjon i reduksjonen til aldersgruppe 0. Man skal imidlertid ikke legge for mye i dette siden vi bare sammenligner fire års tetthetsundersøkelser. Tettheten av årets unger, ved begynnelsen av vekstsesongen i juli, er antakelig sterkest påvirket av antall gytefisk om høsten og vannføringsforholdene den forutgående vinter og vår. Både tørke, kulde om høsten og få gytefisk kan redusere rekrutteringen. ens størrelse første år Lengdeøkningen hos ørretungene i september første år var i gjennomsnitt litt større i Herregårdsbekken enn i Åbyelva i perioden (Tabell 1). En stor del av forskjellen skyldes at yngelen i Herregårdsbekken vokste raskere enn i Åbyelva i 2010 (t = 4,99; P < 0,001). Ser vi på differansen i gjennomsnittslengde etter første vekstsesong mellom de to bestandene i perioden , var den bare 0,28 cm (5,91 ± 0,89 cm - 5,63 ± 0,88; t = 2,12; P < 0,05), og i 2011 var det ingen signifikant forskjellige på ungfiskstørrelsen i de to bekkene (t = 0.81, P>0,05). År Åbyelva Herregårdsbekken ,02 ± 1,00 6,07 ± 1, ,73 ± 0,59 6,05 ± 0, ,13 ± 0,72 5,69 ± 0, ,32 ± 0,52 6,38 ± 0, ,81 ± 0,94 5,98 ± 0,66 Tabell 1. Gjennomsnittslengde ± standardavvik (cm) hos årsunger av ørret i september i årene i Åbyelva og Herregårdsbekken. Fisken i de to bekkene ble innsamlet i to påhverandre følgende dager. Diskusjon Undersøkelsene i Åbyelva og Herregårdsbekken tyder bare i liten grad på at Full City-havariet har skadet sjøørretbestanden som gyter i Åbyelva, selv om det har vært en gradvis reduksjon i ungfisktetthet de to siste årene, mens trenden i Herregårdsbekken har vært varierende. Vi tror forskjellene langt på vei skyldes andre forhold. Men muligens var det en vandring av sjøørret bort fra Åbyelva i 2010 med feilvandring til andre, nærliggende elver slik som til Herregårdsbekken, der ungfisktettheten var rekordhøy i I begge elvene var sjøørretrekrutteringen lav i Siden dette skjedde i begge vassdrag, tror vi at dette i hovedsakelig skyldes at vinteren kom uvanlig tidlig og forkortet gytesesongen i Snø og kulde kom allerede i slutten av oktober og stoppet gytingen. 11

12 Overlevelsen gjennom vekstsesongen i 2010 var bedre i Herregårdsbekken enn i Åbyelva. Dette er vanlig og kan ha sammenheng med tilstedeværelsen av laks som konkurrerer med ørret i Åbyelva. I 2011 var det liten forskjell på tetthet, overlevelse og vekst hos ørret i de to vassdragene. Dette året var det lite laksunger i Åbyelva samtidig som det var noe laksunger i Herregårdsbekken. Vi vil også gi en tilleggskommentar til den lave tetthet av ørretunger i Herregårdsbekken i Vi har erfaring fra tetthetsundersøkelser i bekker at sterke årsklasser ofte etterfølges av svake (Jonsson et al. 2004), antakelig på grunn av konkurranse mellom årsklassene der eldre fisker undertrykker mindre individer. Dette kan ha bidratt til redusert rekruttering i Herregårdsbekken i En årsak til forholdsvis god overlevelsen over sommeren i de to elvene i 2010 og spesielt 2011 er antakelig forholdsvis mye nedbør begge år med tilfredsstillende vannføring gjennom hele sesongen. Grunnen til at tettheten av årsunger av ørret i Åbyelva ikke ble høyere, er antakelig begrenset rekruttering. I tillegg til kort gytesesong kan dette skyldes at gytebestanden var liten. Det er først ved lav bestandstetthet at gytefisktettheten virker begrensende på rekrutteringen (Elliott 1994). Hver hunn har mange rogn og overlevelsen er vanligvis god når tettheten er lav. Antall gytefisk i Åbyelva etter ulykken kan derfor ha vært mindre enn vanlig. Vi tror dette først og fremst var fordi sjøørreten trakk vekk som følge av forliset, men kan ikke utelukke at også dødeligheten kan ha vært større enn vanlig. Så langt er det imidlertid ingen sterke indisier på at Full City-forliset førte til en betydelig dødelighet hos sjøørret fra Åbyelva. Takk Havforskningsinstituttet har bestilt oppdraget, Direktoratet for naturforvaltning har gitt fisketillatelse og Svein Erik Sloreid har hjulpet oss med utformingen av Fig.1. Litteratur Bohlin, T Kvantitativt fiske etter lax og öring synspunkter och rekommendationer. Informasjon från Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm. Nr s. Brannon EL, Collins KC, Brown JS, Neff JM, Parker KR and Slubblefield WA (2006) Toxicity of weathered Exxon Valdez crude oil to pink salmon embryos. Env Toxicol Chem 25: Brannon EL, Collins KC, Cronin MA, Moulton LL, Parker KR & Wilseon W (2007) Risk of weathered residual Exxon Valdez oil to pink salmon embryos in Prince William Sound. Env Toxicol Chem 26: Brannon EL, Collins KC, Moulton LL & Parker KR (2001) Resolving allegations of oil damage to incubating pink salmon eggs in Prince William Sound. Can J Fish Aquat Sci 58: Elliott JM (1994) Quantitative ecology and the brown trout. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press, Oxford. Heintz RA, Short JW & Rice SD (1999) Sensitivity of pink salmon to weathered crude oil, Env Toxicol Chem 18:

13 Jonsson, B. & Jonsson, N. (2011) Ecology of Atlantic salmon and brown trout: Habitat as a template for life histories. Fish and Fisheries Series 33, Springer Verlag, Dordrecht, The Netherlands, xxii sider. Jonsson B, Muniz IP & Jonsson N (2004) Sjøaureovervåkning langs Skagerrakkysten. Erfaringer fra et forprosjekt utført i perioden NINA Minirapport 54: Rice SD, Thomas RE, Heintz RA, Wertheimer AC, Murphy A (2001) Synthesis of long-term impacts to pink salmon following Exxon Valdez oil spill: persistence, toxicity, sensivity and controvercy. Final Report, Project 99329, Exxon Valdez Trustee Council Wertheimer AC, Heintz RA, Thedinga JF Maselko JM & Rice SD (2000) Straying of Adult Pink Salmon from their Natal Stream following Embryonic Exposure to Weathered Exxon Valdez Crude Oil. Transactions of the American Fisheries Society 2000; 129:

14 Appendiks 1. Avfiskete arealer og gjennomsnittlige tettheter (antall 100 m 2 ± 95 % konfidensintervaller) for aldersgruppene 0 og 1 innsamlet av ørret- og laksunger i Åbyelva ) Areal Tetthet 100 m -2 Felt m 2 Alder 0 Alder 1 Totalt ,2 ± 33,3 8,8 ± 7,3 102,5 ± 36, ,5 ±274,5 18,1 ± 4,8 155,1 ± 86,7 Totalt ,9 ± 49,6 12,8 ± 4,1 127,0 ± 40, ,2 ± 13,5 2,1 ± 0 85,6 ± 12, ,1 ± 6,5 18,3 ± 14,2 50,2 ± 12, ,9 ± 7,2 9,7 ± 4,3 66,5 ± 8, ,8 19,4 ± 66,6 2,1 ± 13,8 15,5 ± 17, ,0 47,9±324,8 9,1 ± 17,3 41,7±106,5 Totalt 704,8 27,8 ± 89,1 5,7 ± 9,8 23,1 ± 26, ,8 11,8 ± 6,4 12,0 ± 34,4 24,2 ± 25, ,0 2,9 ± 0,3 4,2 ± 0,8 7,2 ± 1,0 Totalt 704,8 8,1 ± 2,7 6,0 ± 3,6 14,6 ± 6, ,5 184,0 ±235,2 7,3 ± 2,2 159,5 ± 131,3 2 72,9 138,6 ± 47,4 27,0 ± 9,6 163,7 ± 43,9 Totalt 222,4 140,8 ± 64,1 13,7 ± 3,3 144,7 ± 47, ,5 22,4 ± 3,5-25,2 ± 4,7 2 72,9 13,2 ± 8,3 76,9 ±102,3 75,3 ± 46,8 Totalt 222,4 19,2 ± 3,1 28,1 ± 44,3 38,4 ± 10, ,7 ± 24,9 4,5 ± 1,6 20,3 ± 10, ,5 0 6,4 ± 0,7 56,9 ± 39,0 Totalt 493,5 7,4 ± 3,1 6,0 ± 0,6 37,8 ± 17, ,7 ±1317,3 7,8 ± 3,0 45,7 ± 51, ,5 13,8 ± 7,5 3,6 ± 0,1 15,8 ± 3,4 Totalt 493,5 29,2 ± 34,8 5,6 ± 0,9 26,5 ± 10,

15 1 118,8 25,9 ± 3,5-29,4 ± 4,9 2 63,3 26,9 ± 19,1 22,5 ± 2,0 46,0 ± 7,6 Totalt 182,1 25,5 ± 1,0 9,8 ± 11,4 35,1 ± 15, ,8 25,7 ± 6,1 12,7 ± 0,5 37,3 ± 7,6 2 63,3 3,4 ± 6,1 20,6 ± 0,5 23,8 ± 3,8 Totalt 182,1 17,9 ± 5,6 15,4 ± 0,7 32,5 ± 1, ,5 180,1 ± 44,4 6,5 ± 1,5 185,0 ± 41,6 2 70,0 50,2 ± 6,5 16,2 ± 12,0 65,4 ± 9,5 Totalt 117,5 100,6 ± 53,8 11,8 ± 4,9 112,4 ± 15,4 1 47,5 149,4 ± 7,7 29,2 ± 6,3 178,3 ± 9,3 2 70,0 13,6 ± 3,2 78,9 ± 9,9 92,5 ± 10,3 Totalt 117,5 68,5 ± 3,5 58,8 ± 6,4 126,8 ± 6, ,8 12,4 ± 5,6 1,4 ± 0,2 13,3 ± 4, ,3 21,7 ± 35,2 1,9 ± 1,3 21,2 ± 22,7 Totalt 595,1 15,2 ± 8,5 1,6 ± 0,4 15,8 ± 6, ,8 9,5 ± 38,4 6,9 ± 7,8 14,5 ± 18, ,3 14,9 ± 7,1 4,8 ± 14,8 18,9 ± 9,5 Totalt 595,1 10,8 ± 5,9 5,6 ± 6,4 16,3 ± 8, ,5 83,7± 76,7 2,2± 1,4 83,1± 67,0 2 54,0 83,8± 19,8 1,9± 0,0 84,9± 18,4 Totalt 154,5 75,3± 24,2 2,0± 0,5 76,2± 22, ,5 0 1,0± 0,0 1,0± 0,0 2 54,0 1,9± 0,0 0 1,9± 0,0 Totalt 154,5 0,6± 0,0 0,6± 0,0 1,3± 0, ,4±9,7 10,7± 24,3 56,0± 12, ,1±0,6 4,0± 2,6 52,8± 0,9 Totalt ,4± 2,6 11,0± 33,9 52,6± 3, ,6± 0,0 7,5± 13,6 8,4± 3, ,6± 0,0 3,6± 0,0 7,3± 0,0 Totalt 133 3,0± 0,,0 5,7± 5,2 7,8± 1,4 15

16 Appendiks 2. Avfiskede arealer og gjennomsnittlige tettheter (antall 100 m 2 ± 95 % konfidensintervaller) for aldersgruppene 0 og 1 innsamlet i Herregårdsbekken ) Areal Tetthet 100 m -2 Felt m 2 Alder 0 Alder 1 Totalt ,6 ± 8,0 81,2 ± 7,3 171,7 ± 10, ,2 ± 21,2 79,2 ± 7,4 213,3 ± 19,4 Totalt ,1 ± 9,3 80,3 ± 5,2 189,9 ± 10, ,2 79,7 ± 37,3 45,1 ± 4,9 115,3 ± 19, ,5 57,4 ± 17,9 48,0 ± 19,0 105,3 ± 25,9 225,7 68,4 ± 19,0 45,0 ± 5,9 110,6 ± 15, ,5 21,6 ± 2,4 11,5 ± 0,9 33,0 ± 2, ,5 26,6 ± 6,0 19,0 ± 17,0 43,7 ± 11,2 Totalt ,0 ± 2,9 13,5 ± 2,8 37,5 ± 3, ,8 ±326,0 47,7 ± 8,2 122,4 ± 39, ,6 ± 10,2 29,9 ± 0,6 76,1 ± 5,2 Totalt ,6 ± 21,3 35,9 ± 2,1 91,3 ± 9, ,6 ±122,0 8,4 ± 5,6 1168,7±121,8 2 49,9 260,6± 40,5 11,7 ± 8,2 272,3 ± 41,3 Totalt 75,9 568,9 ± 49,5 10,5 ± 5,4 579,4 ± 49, ,6 64,3 ± 7,2 8,2 ± 2,0 71,7 ± 5,9 2 81,2 109,5 ±118,2 21,2 ± 2,3 103,1 ± 37,1 Totalt 199,8 69,9 ± 12,2 13,7 ± 0,7 80,7 ± 8, ,0 11,7 ± 4,9 5,8 ± 0,8 16,9 ± 3, ,8 0 6,4 ± 0,7 6,4 ± 0,7 Totalt 308,8 7,4 ± 3,1 6,0 ± 0,6 13,0 ± 1, ,5 1082,1 ± 103,0 5,7 1086,0 ± 101, ,6 ± 120,5 2,5 771,6 ± 118,3 Totalt 57,5 854,2 ± 76,6 3,5 855,5 ± 75,3 1 55,5 209,7 ± 41,7 5,5 ± 1,3 214,0 ± 39,9 2 72,9 298,0 ± 127,7 5,5 ± 0,7 293,2 ± 110,5 Totalt 128,4 248,4 ± 53,1 5,5 ± 0,6 249,7 ± 48,5 16

17 ,0± 2,4 13,9± 0,8 50,9± 2, ,3± 88,3 56,5± 26,5 249,0± 133,9 Totalt ,5± 20,7 28,9± 5,8 111,0± 19, ,6± 28,6 2,1± 0,0 32,3± 17, ,0± 0,0 3,3± 2,2 12,0± 0,3 Totalt ,5± 5,6 2,5± 0,3 21,6± 4, ,0± 21,0 14,1± 10,0 45,9± 22, ,9± 19,4 29,9± 10,6 134,8± 22,1 Totalt ,3± 11,1 19,5± 6,6 75,8± 12, ,7± 9,0 0,8± 0,0 15,9± 7, ,6± 27,8 1,5± 0,0 25,8± 18,3 Totalt ,5± 43,9 1,2± 0,8 28,5± 33,3 17