EN KORT INNFØRING I PLANTEMORFOLOGI BIO1200 Biomangfold 2006 Morfologi er læren om plantenes bygning, i første rekke den ytre bygning. Formålet med dette heftet er å gi en kort innføring i de viktigste termer og begreper som dere vil trenge 1) for å forstå inndelingen/klassifikasjonen av planter i arter, slekter og familier og 2) for å kunne bruke bestemmelsesnøkkelen i en flora. På grunn av begrenset tid, har vi her konsentrert oss om blomsterplantenes (angiospermenes) morfologi. Det som er spesifikt for karsporeplanter og nakenfrøete planter vil bli behandlet når disse plantegruppene gjennomgås til høsten. Det er likeledes en del morfologiske termer som er spesielt relatert til bestemte plantefamilier (f.eks. grasfamilien) som vil bli gjennomgått når vi kommer til disse familiene. Frøplanten den helt unge planten kalles en kimplante eller en frøplante To typer frøplanter: med to frøblad tofrøbladete planter med et frøblad enfrøbladete planter 1
Reproduktiv del av planten: Vegetativ del av planten: blomsterstand blomst frukt frø blad stengel rot Den vegetative planten: roten Primær funksjon: feste planten opptak av vann og næringsstoffer lagring av vann og karbohydrater Røtter er som regel underjordiske mangler blad mangler nodier og internodier er anatomisk forskjellige fra stengler 2
Pelerot (tap root): hovedroten fortsetter å dominere rotsystemet Knipperot (fibrous root): hovedroten slutter å vokse tidlig; siderøtter dominerer rotsystemet Adventivrot/birot (adventitious root): utvikles ikke fra roten, men fra en annen plantedel Lagring av vann og karbohydrater: roten er oppsvulmet, har få eller ingen siderøtter (rotknoll; root tuber) Spesialisering for andre funksjoner: klatrerøtter støtterøtter klamrerøtter ånderøtter 3
Den vegetative planten: stengelen Primær funksjon: holde blad og blomster oppe transport av vann, mineraler og karbohydrater Stengler er som regel over bakken har som regel blad består av nodier + internodier er anatomisk forskjellige fra røtter Monopodiale skudd: det apikale meristemet dominerer skuddet hovedakse sidegreiner av 1. orden sidegreiner av 2. orden 4
Sympodiale skudd: sidegreinene tar over rollen til hovedaksen Dichasium: to sidegreiner utvikles likt Monochasium: en sidegrein utvikles Spesialisering for andre funksjoner: lagring av vann og karbohydrater Løk (bulb): en kort underjordisk stengel med kjøttfulle skjellblad (løkskjell) Stengelknoll (corm): en kort underjordisk oppsvulmet stengel, evt. med skjellformete lavblad Stengelknoll (tuber): en oppsvulmet del av en rotstokk (= horisontal underjordisk stengel) Rotstokk (rhizome): en horisontal underjordisk stengel, ofte forgreinet og med skjellformete lavblad 5
Den vegetative planten: bladet Sideknopp (axillary bud) Bladplate (blade) Stipler, øreblad, akselblad (stipules) Bladstilk (petiole) Primær funksjon: fotosyntese Blad er festet til nodiene vokser som regel ikke år etter år er som regel flate, med en overside (adaxial) og en underside (abaxial) Ulike typer blad: normale blad, løvblad støtteblad (bracts) skjellformete blad, lavblad Modifiserte blad som er spesialisert for beskyttelse (torner, pigger) vannlagring (sukkulens) klatring (slyngtråder) insektfanging 6
Hvordan sitter bladene? Motsatte blad: to blad på hvert nodium, på hver sin side av stengelen Korsvis motsatte: bladene på et nodium roteres 90 o i forhold til foregående nodium Dette følger prinsippene om: ekvidistanse alternering Kransstilte blad: tre eller flere blad på samme nodium Alternerende blad: et blad på hvert nodium, som regel i spiral Ulike typer spiraler: 1/2 spiral (2-ranked, distichous) 1/3 spiral (3-ranked, tristichous) 2/5 spiral 7
Blad struktur: Helt blad (simple leaf) med en enkel bladplate Sammensatt blad (compound leaf) med to eller flere småblad (= leaflets) Finnet blad (pinnate leaf) Koblet blad (palmate leaf) Ulike-finnet Like-finnet Dobbel-finnet Koblet blad med 7 småblad Koblet blad med 3 småblad Bladnervatur: Fjærnervatur (pinnate) en enkelt hovednerve med sidenerver Håndnervatur (palmate) flere hovednerver som utgår fra samme punkt Linjenervatur (parallel) mange parallelle nerver 8
Bladform: Eggformet (ovate) Omvendt eggformet (obovate) Elliptisk (elliptic) Ovalt (oval) Avlangt (oblong) Bladbasis: Hjerteformet (cordate) Kileformet (cuneate) Pilformet (saggitate) Bladspiss: Spiss (acute) Avrundet (rounded) Utrandet (emarginate) Bladkant: Helrandet (unlobed) Lappet/fliket (lobed) Delt (parted/ divided) Buktet (undulate) Tannet (dentate) Kruset (crispate) Behåring: Encellet hår Flercellet hår Kjertelhår (glandular) Gaffelhår (Y-shaped) Stjernehår (stellate) 9
Den reproduktive planten: blomsten Blomsterbunn (receptacle) Forblad (Bracteoles) Blomsterstilk (pedicel) Støtteblad/høyblad (bract) Primær funksjon: reproduksjon (pollinering, befruktning, spredning) Blomster er sterkt modifiserte skudd med modifiserte blad Blomsterdekket (perianth) Differensiert i: krone med kronblad (petals) beger med begerblad (sepals) eller udifferensiert: enkelt blomsterdekke, perigon (tepals) Sammenvoksninger i blomsterdekket: sympetal: sammenvokste kronblad synsepal: sammenvokste begerblad Syntepal: sammenvokste tepaler 10
Andrøsiet (den hanlige delen): består av alle pollenbærerne (stamens) Pollenknapp (anther) Knappbånd (connective) Pollensekk (pollen sac) Pollentråd (filament) Staminodie: steril pollenbærer Gynøsiet (den hunlige delen): består av fruktbladene (carpels) = omdannete makrosporofyll, frøemne-produserende strukturer Arr (stigma) Griffel (style) Fruktknute (ovary) 11
Fruktemne (pistil): består av tre deler: fruktknute, griffel og arr I noen tilfeller inngår bare et fruktblad i fruktemnet (= unikarpellat fruktemne) Apokarpi: frie fruktblad Synkarpi: sammenvokste fruktblad Plasentasjon: frøstolenes plassering inne i fruktknuten Veggstilt plasentasjon (parietal placentation) Frøstol (placenta) Frøanlegg (ovule) Veggstilt/parietal plasentasjon i en fruktknute som kun består av ett fruktblad Sentralvinkelstående plasentasjon (axile placentation) Skillevegg (septum) Fri-sentral plasentasjon (free-central placentation) Basal plasentasjon (basal placentation) 12
Nektarier: nektar-produserende kjertler Blomsterdiagrammer og blomsterformler viser blomstens viktigste systematiske karakterer: tallforhold symmetri sammenvoksninger sedighet (oversittende/undersittende) Blomsterdiamgram Blomsterformel 5, 5, 10, 2 begerblad kronblad pollenbærere fruktblad (i dette tilfellet sammenvokste = synkarpi) 5, 5, 5, 2 Sammenvoksning mellom pollenbærere og kronblad blomsterdekkblad -6-, 6, 3 3, 7-12,, Et uendelig/ ubestemt antall pollenbærere og fruktblad 13
Sedighet: plasseringen av blomsterdekket i forhold til fruktknuten Undersittende blomst (hypogynous) fruktknuten er oversittende 5, 5, 10, 5 Oversittende blomst (epigynous) fruktknuten er undersittende 5, 5, 10, 5 Omkringsittende blomst (perigynous) fruktknuten er oversittende 5, 5, 10, 5 Blomstersymmetri: Radiærsymmetri (radial/actinomorphic symmetry) mange symmetriplan kan legges gjennom blomsten *, 5, 5, 10, 5 Ensymmetri (bilateral/zygomorphic symmetry) bare ett symmetriplan kan legges gjennom blomsten, 5, 5, 5, 3 X, 5, 5, 5, 3 14
Den reproduktive planten: blomsterstanden Blomsterstanden er den delen av skuddsystemet som bærer blomster Lukket blomsterstand (determinate) Åpen blomsterstand (indeterminate) Monopodial (racemose) Sympodial (cymose) Enkel blomsterstand: Sammensatt blomsterstand: Klase Sammensatt klase Skjerm Dobbeltskjerm 15
Monopodiale blomsterstander: Klase (raceme) en hovedakse med stilkete blomster Halvskjerm (corymb) en klase med langstilkete blomster nederst og kortstilkete blomster øverst; alle blomstene står i omtrent samme høyde Aks (spike) en hovedakse med sittende (ustilkete) blomster Skjerm (umbel) flere stilkete blomster fra omtrent samme punkt; alle blomstene står i omtrent samme høyde Kolbe (spadix) et aks med kjøttfull, oppsvulmet hovedakse Hode (head) mange tettstilte (sittende eller kortstilkete) blomster Kvaster (sympodiale blomsterstander): Gaffelkvast (dichasium) to sideakser utvikles likt Skruekvast (helicoid cyme; monochasium) én sideakse utvikles; som regel sammenrullet i spissen (tendens mot blomster i 4 rekker rundt aksen) Sikksakk-kvast (scorpoid cyme; monochasium) én sideakse utvikles; som regel sammenrullet i spissen (tendens mot blomster i 2 rekker rundt aksen) 16
Den reproduktive planten: frukten Frukten er en moden fruktknute: ekte frukter inkluderer bare fruktbladvev hjelpefrukter ( falske frukter ) inkluderer i tillegg andre deler av blomsten (f.eks. blomsterbunn) Frukt-klassifikasjon basert på: fruktveggens beskaffenhet (saftig eller tørr) fruktens oppsprekking/ikke-oppsprekking antall fruktblad Enkel frukt utvikles fra et enkelt fruktemne i en blomst: dannet fra et enkelt fruktblad (apokarpi) dannet fra flere sammenvokste fruktblad (synkarpi) Samfrukt (aggregate fruit) dannes fra flere frie fruktblad (apokarpi) i samme blomst Fruktstandsfrukt (multiple fruit) fruktemner fra flere blomster inngår i frukten Ikke-oppsprekkende saftige frukter: fruktveggen er saftig og som regel spiselig; frukten åpner seg ikke og frøet/frøene spres sammen med frukten Bær (berry) oftest mange frø med et hardt frøskall Steinfrukt (drupe) en hard steinkjerne rundt frøet, oftest bare ett frø 17
Ikke-oppsprekkende tørre frukter: fruktveggen er tørr og som regel ikke spiselig; frukten åpner ikke og frøet spres sammen med frukten; som regel ett frø ( nøttaktige frukter ) Nøtt (nut) ganske stor, med en tykt og hardt skall rundt frøet Skallfrukt (caryopsis) frøskallet er vokst sammen med fruktveggen (grasfamiliens frukt) Samara vinget nøtt Akene (achene) liten nøttfrukt; et fruktblad: soleiefamilien, rosefamilien; to fruktblad: kurvplantefamilien (cypsela) Oppsprekkende tørre frukter: frukten åpner seg og frigir (som oftest) mange frø Belgkapsel (follicle) dannet fra et enkelt fruktblad; åpner seg bare langs buksømmen (sammenvoksnings-sømmen) Belg (legume) dannet fra et enkelt fruktblad; sprekker opp i både rygg- og buksømmen (erteblomstfamilien) Skulpe (silique) dannet fra to fruktblad; delt i to av en falsk skillevegg; de to skulpeveggene faller av og skilleveggen med frøstolene blir sittende igjen (korsblomstfamilien) 18
Kapsel (capsule) dannet av fra to til mange fruktblad; får navn etter hvordan de åpner seg: Porekapsel (poricidal capsule) åpner seg med porer (ofte i toppen) Tannkapsel (denticidal capsule) åpner seg med tenner i toppen Lokk-kapsel (circumscissile capsule) åpner seg med et lokk i toppen Sprekk-kapsel (capsule opening longitudinally) åpner seg ved langsgående sprekker Spaltefrukt (schizocarp): spaltes ved modning i enfrøete stykker (delfrukter) som spres hver for seg; deler seg på langs av fruktbladene Leddfrukt: deler seg på tvers av fruktbladene (leddbelg, leddskulpe) Hjelpefrukt, falsk frukt : i tillegg til fruktknutevev inngår også andre deler av blomsten (f.eks. blomsterbunn) 19