Proteiner og proteinstrukturer
|
|
- Are Holger Sivertsen
- 7 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Medisin stadium 1A Geir Slupphaug, IKM Proteiner og proteinstrukturer Alle proteiner er bygd opp av aminosyrer. Dette er en gruppe organiske molekyler som inneholder både en karboksylsyregruppe (-) og en aminogruppe (N 2 ) bundet til ett og samme karbonatom (α-karbon). Til dette karbonatomet er også bundet et hydrogenatom, og en sidekjede av variabel lengde. Det er denne sidekjeden som gir aminosyrene individuelle egenskaper. De fleste aminosyrer i naturen opptrer i L-konfigurasjon. ptiske isomere former av alanin Kroppen kan selv produsere flere aminosyrer Av de 20 (egentlig 21) ulike aminosyrene som normalt inngår i proteinene i kroppen, kan halvparten dannes fra andre organiske molekyler i cellene. Disse kalles ikke-essensielle. De øvrige (essensielle) må tilføres gjennom kosten. Leucin Isoleucin Lysin Metionin Essensielle Fenylalanin Treonin Tryptofan Valin a Mangelfullt utviket syntese hos barn. b Dannes fra metionin, som er essensiell c Dannes fra fenylalanin, som er essensiell d Den 21. aminosyren. Dannes på tna fra Serin Ikke-essensielle Alanin Glutamin Arginin a Glysin Aspargin istidin a Asparginsyre Prolin ystein b Serin Glutaminsyre Tyrosin c Selenocystein d Ionisering av aminosyrer og peptider α-aminogruppen og α-karboksylgruppen i aminosyrer har pk a -verdier på henholdsvis ca 9.5 og ca 2.2 (varierer litt mellom aminosyrene). Dette betyr at begge gruppene er ioniserte i pområdet 4-8, og bærer motsatt ladning. Slike ioner kalles zwitterioner. Når aminosyrer polymeriserer til polypeptider, faller disse ladningene bort unntatt ved endene (Nterminalen og -terminalen). Mange aminosyrer har i tillegg ioniserbare sidekjeder, og det er disse som er hovedansvalig for ioniseringen i proteiner. Et overskudd av de negativt ladde aminosyrene glutaminsyre og asparginsyre, gir sure proteiner, mens et overskudd av de positivt ladde arginin, lysin (og histidin), gir basiske proteiner. α - N 3 + Aminosyrene kan deles inn i ulike klasser etter sidekjedenes biokjemiske egenskaper P M 1
2 Aminosyrer kan polymerisere til peptider - - α N + N α 3 α N N α Peptidbinding Dette er en enzymkatalysert reaksjon, som skjer på ribosomene Peptidbindingen er planar, men molekylet kan rotere omkring de to hosliggende bindingene innen visse grenser. Denne rotasjonen gjør at en polypeptidkjede kan anta et utall ulike teoretiske konformasjoner. Kjemiske og steriske interaksjoner mellom de ulike sidekjedene vil imidlertid energimessig favorisere bestemte konformasjoner, noe som gir opphav til proteinenes bestemte tredimensjonale struktur. Torsjonsvinkler i peptider Proteinstruktur Den første tredimensjonale strukturen for et globulært protein ble rapportert i 1958, for myoglobin. Mange hadde forventet at proteinene skulle ha en like symmetrisk og forutsigbar struktur som den som ble rapportert for DNA 5 år tidligere, og fikk nærmest sjokk av kompleksiteten og den åpenbare mangelen på symmetri i molekylet. I dag er det lett å se at denne kompleksiteten er helt nødvendig for at proteinene skal kunne utføre alle de ulike oppgavene de er satt til i levende organismer. Den første strukturmodelle n av myoglobin Kjemiske bindinger i proteiner ydrogenbindinger ppstår mellom elektronegative atom (N eller ) og et hydrogenatom. Viktige mellom ulike deler av hovedkjeden (α-helikser, β-sheets), mellom ulike sidekjer og mellom hovedkjede/sidekjeder Elektrostatiske interaksjoner Interaksjoner mellom ladde grupper (mellom positive Lys, Arg og is, og negative Asp og Glu). epulsive interaksjoner mellom like ladninger forekommer også Van der Waals bindinger Et energiminimum oppstår når to atomer har en viss (liten) avstand til hverandre (tilsvarer summen av Van der Waals-radiene). Dette gir opphav til svake (men tallrike) tiltrekningskrefter som fyller igjen hull i proteinets indre ydrofobe interaksjoner Disse er meget viktige for proteiners struktur, og oppstår mellom ulike hydrofobe sidekjeder. Disse har en tendens til å pakkes mot hverandre, for å unngå kontaktmed vann 2
3 Proteiners struktur kan beskrives påp ulike nivå Primærstruktur Beskriver alle kovalente bindinger i en polypeptidkjede. Angir aminosyrerekkefølgen i proteinet, regnet fra N-terminal ende. De fleste proteiner består av mellom 100 og 300 aminosyrer, mens enkelte, f eks. myosin i muskelceller kan bestå av 1800 eller flere aminosyrer. Siden hvert av trinnene kan ha 20 variasjonsmuligheter, gir dette opphav til et utall mulige kombinasjoner av primærstrukturer Antall i kjeden: Mulige kombinasjoner: Primærstrukturen omfatter også eventuelle disulfidbroer og andre aminosyreendringer i proteinet. Dette er kovalente bindinger mellom ulike cysteinsidekjeder i molekylet, og er med på å stabilisere proteinets konformasjon. Slike bindinger finner en ofte hos proteiner som eksporteres ut av cellene, og som blir utsatt for det tøffe miljøet på utsiden, samt hos f. eks. fiberproteiner, som keratin i hår og hud S S ks. ed. S S Lysozym inneholder 4 disulfidbroer Post-translasjonelle translasjonelle modifikasjoner Mange proteiner kan binde til seg nye kjemiske grupper. Dette vil endre proteinenes funksjon, og er ofte avgjørende for aktivering/deaktivering av enzymer. De vanligste av disse gruppene er Fosfat: binder til -gruppen i serin, tyrosin eller treonin. Selve bindingen skjer ved hjelp av spesifikke fosforylaser. Eks: Glykogen fosforylase i skjelettmuskulatur aktiveres ved fosforylering Karbohydrat (glykoprotein): ligosakkarider oftest bundet til aminogruppen i aspargin. Viktig for intracellulær sortering av proteiner og for eksport av proteiner til celleoverflaten, hvor oligosakkaridene peker ut fra cellemembranen og gir ulike celler bestemt overflateidentitet. Sekundærstruktur En av de viktigste oppdagelsene ved myoglobinstrukturen var at hele proteinets kjerne nesten utelukkende besto av hydrofobe sidekjeder. Dette har vist seg å være den viktigste drivkraften i vannløslige proteiners folding, nemlig å pakke inn en hydrofob kjerne og danne en hydrofil overflate. vordan kan så dette gjøres når en vet at selve hovedkjeden i proteinet er svært polar (en hydrogenbinding-donor, N, og en hydrogenbindingakseptor, =, for hver peptidenhet)? Dette løses på en elegant måte ved dannelsen av regulære sekundærstrukturer i proteinets indre. Disse er vanligvis enten α-helikser eller β- sheets. 3
4 α-helikser α-helikser er et av de viktigste strukturelementene i proteiner, og består av mellom 4 og 40 aminosyrer. eliksen inneholder 3.6 aminosyrer pr runde (5.4 Å), og N og -atomer i hovedkjeden vil være hydrogenbundet til hverandre på en regulær måte slik at sidekjedene peker ut av heliksen. Den regulære ladnings-orienteringen i hovedkjeden fører til at heliksen danner et dipolmoment, og N-terminalen er ofte et vanlig bindingssted for negative ligander som f. eks. fosfat. Enkelte aminosyrer opptrer oftere enn andre i α-helikser. Dette har blitt brukt til å forutsi tilstedeværelsen av helikser når en ikke kjenner strukturen. I proteinstrukturer illustreres ofte α- helikser som sylindre eller spiralbånd Den vanligste plasseringen for α- helikser er på proteinets overflate. I slike tilfeller finner en oftest at den siden som ligger inn mot proteinet er hydrofob, mens den siden som ligger ut den omkringliggende væsken er hydrofil ydrofob ydrof il β-sheets I motsetning til α-helikser, består β-sheets av flere ulike sekvensregioner (β-sheets) i polypeptidkjeden. Disse regionene er oftest 5-10 aminosyrer lange, og ligger inntil hverandre slik at det dannes hydrogenbindinger mellom N og =-gruppene i hovedtrådene I proteinstrukturer illustreres ofte hver av β- trådene som flate piler som angir retningen fra N-til - terminal. Som regel vil trådene være litt vridd i forhold til hverandre, noe som kalles twisted β-sheet. β-sheets finner en oftest inne i proteinenes indre, og de tjener ofte som en strukturelt rigid plattform for resten av proteinet Antiparallelle twisted β- sheets 4
5 loop eller turn -regionerregioner For at ulike deler av polypeptidkjeden skal kunne folde seg sammen til en kompakt struktur, finner en ofte knekker eller loops (turns) i kjeden. Disse ligger som oftest på proteinets overflate, og utgjør de minst konserverte delene av proteiner når en sammenligner samme type proteiner gjennom evolusjonen. De best karakteriserte av disse regionene kalles hairpin -loops eller β-turns, og forbinder to β- tråder. Tertiærstruktur rstruktur Den måten de ulike sekundærstrukturelementene folder seg sammen på avgjør proteinets endelige tredimensjonale struktur, eller tertiærstruktur. Det er denne strukturen som er avgjørende for proteinets biologiske funksjon. I strukturbeskrivelser kan dette illustreres på forskjellige måter. De vanligste er ball- and stick - modell, ribbon diagram og space-filling modell, eller kombinasjoner av disse. Ball and stick Space-filling ibbon Kvartenærstruktur rstruktur Motiv og domener Mange proteiner består av flere like eller ulike polypeptidkjeder, og kalles da dimere-, trimere osv. De ulike subenhetene kan være bundet sammen med disulfidbindinger. Enkelte enzymkompleks kan bestå av en rekke ulike underenheter - hver med ulik biologisk funksjon. Dette gjør at påfølgende enzymatiske trinn i en fler-trinns prosess kan foregå raskt og presist (eks: pyruvat dehydrogenase-komplekset): Subenheter i pyruvat dehydrogenase (E. coli): Enzym MW Pyruvat dehydrogenase Dihydrolipoyl transacetylase Dihydrolipoyl dehydrogenase Antall av hver Bestemte kombinasjoner av noen få sekundærstrukturer har blitt funnet i svært mange proteiner. Disse har ofte spesifikke funksjoner (f. eks. i ligand-binding), og kalles supersekundærstrukturer, eller motiv. vis en større enhet av en polypeptidkjede kan foldes til en stabil tertiærstruktur, kalles dette et domene. fte kan ulike domener i et protein ha helt ulike funksjoner. m ulike funksjoner ivaretas av ulike domener eller ulike subenheter, varierer mellom ulike organismer (eks. fettsyresyntese i planter foretas av 7 ulike subenheter og hos mennesker av 7 ulike domener) Transmembrandomene Glycinbinding sdomen e uman Gly3-monomer (synaptisk ligand-gated ionekanal) 5
6 Noen ulike typer proteiner Kan vi forutsi proteiners struktur ut fra aminosyresekvensen? Selv om aminosyresekvensen avgjør den endelige tredimensjonale strukturen proteiner kan anta, har det vist seg ekstremt vanskelig å predikere struktur ut fra primærsekvensen. En rekke computerprogram har blitt utarbeidet, som forsøker å minimere den fri energien i gitte aminosyresekvenser, for å simulere foldingsprosessen. Mest vellykket har slike prediksjoner vært når en samtidig benytter kunnskap fra eksisterende strukturdatabaser. Strukturprediksjon er et svært aktivt forskningsfelt, og hver sommer arrangeres olympisk mesterskap innen feltet 6
Proteiner og proteinstrukturer
Medisin stadium 1A Geir Slupphaug, IKM Proteiner og proteinstrukturer Alle proteiner er bygd opp av aminosyrer. Dette er en gruppe organiske molekyler som inneholder både en karboksylsyregruppe (-COOH)
DetaljerFYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, Aminosyrer, Polypeptider, Proteiner
FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, 2016 5 Aminosyrer, Polypeptider, Proteiner Einar Sagstuen, Fysisk institutt, UiO 06.09.2016 1 sp n -hybridisering: for hovedkvantetall N=2 er de fire valensorbitalene
DetaljerForelesninger i BI Cellebiologi. Protein struktur og funksjon - Kap. 3
Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi Protein struktur og funksjon - Kap. 3 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor-Henning.Iversen@chembio.ntnu.no Tlf. 73 59
DetaljerIntroduksjon til Biokjemi. Ingar Leiros, Institutt for Kjemi, UiT
Introduksjon til Biokjemi Ingar Leiros, Institutt for Kjemi, UiT Biokjemi Biokjemi (Wikipedia): -Studien av de kjemiske prosesser i levende organismer, eller sagt på en annen måte; det molekylære grunnlaget
DetaljerBIOS 2 Biologi
. Figurer kapittel 2: Energi Figur s. 48 Solenergi Økosystem CO 2 + 2 O Fotosyntese i kloroplaster Organiske molekyler + O 2 Celleånding i mitokondrier Energi til arbeid Varme rodusentene i økosystemet
DetaljerNaturfag for ungdomstrinnet
Naturfag for ungdomstrinnet Arv Illustrasjoner: Ingrid Brennhagen 1 Vi skal lære om arvestoffet, DNA celledeling genetisk variasjon arv 2 DNA Arvestoffet kalles DNA. DNA er kjempestore molekyler som inneholder
DetaljerKjemien stemmer KJEMI 2
Figur s. 36 monosakkarid disakkarid polysakkarid Forenklede ringformler av tre grupper av sakkarider. Figur s. 37 2 Begge modellene viser strukturen av glukosemolekylet. Molekylet danner en seksring med
DetaljerAminosyreomsetning og urea-syklus. Medisinstudiet semester 1A Asbjørn Nilsen, IKM
Aminosyreomsetning og urea-syklus Medisinstudiet semester 1A Asbjørn Nilsen, IKM Aminosyreomsetning og ureasyklus Aminosyrer generelt Syntese av ikke-essensielle aminosyrer Nedbrytning av aminosyrer Utskilling
Detaljer... Proteiner og enzymer. kofaktor. polypeptid
30 Proteiner og enzymer Proteiner er bygd opp av rekker av aminosyrer som er kveilet sammen ved hjelp av bindinger på kryss og tvers, såkalte peptidbindinger. Slike oppkveilete rekker av aminosyrer kaller
DetaljerKarbohydrat feitt protein Innhaldet i fôret
Karbohydrat feitt protein Innhaldet i fôret Innholdet i fôret Næringsstoff Omgrepet næringsstoff blir brukt om de stoffene maten er satt sammen av. Disse kan deles inn i to grupper: energigivende næringsstoff
DetaljerFlervalgsoppgaver: Enzymer
Flervalgsoppgaver - Enzymer Hver oppgave har ett riktig svaralternativ Enzym 1 Et enzym ekstraheres fra Sulfolobus acidocaldarius (en bakterie som finnes i sure, varme kilder med temperaturer opp til 90
DetaljerFYSIKK. Oppgave 1 (10 %)
SENSURVEILEDNING EMNEKODE OG NAVN Naturfag 2, Na230-E SEMESTER/ ÅR/ EKSAMENSTYPE 6 timers skriftlig eksamen Fysikk er 50 %, Kjemi 50 % FYSIKK OPPGAVETEKSTEN: Oppgave (0 %) En stjerne har en overflatetemperatur
DetaljerProteiner og aminosyrer
Proteiner og aminosyrer Presentasjonsplan 1/2 Cellen Grunnleggende komponenter DNA til mrna til proteiner Den genetiske koden: Hva er et codon? Presentasjonsplan 2/2 Aminosyrer del 1 Hvilke molekyler er
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER - CELLEMEMBRANEN
FLERVALGSOPPGAVER - CELLEMEMBRANEN Hvert spørsmål har ett riktig svaralternativ. Transport cellemembranen 1 På hvilken måte er ulike membraner i en celle forskjellige? A) Fosfolipider finnes bare i enkelte
DetaljerFlervalgsoppgaver: proteinsyntese
Flervalgsoppgaver - proteinsyntese Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Proteinsyntese 1 Hva blir transkribert fra denne DNA sekvensen: 3'-C-C-G-A-A-T-G-T-C-5'? A) 3'-G-G-C-U-U-A-C-A-G-5' B) 3'-G-G-C-T-T-A-C-A-G-5'
DetaljerBIOS 2 Biologi
BIOS 2 Biologi 2 Figurer kapittel 4: elleåndingen Figur s 107 8 essensielle aminosyrer Tryptofan Metionin Maischips Valin Treonin Fenylalanin Leucin Isoleucin Lysin Bønnedipp Mais og bønner inneholder
DetaljerUniversitetet i Oslo
Universitetet i Oslo Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: MBV1030 - Generell biokjemi Eksamenstype: Midtterminseksamen Eksamensdag: Mandag 11. oktober 2004 Tid for eksamen: kl 14.30 17.30
DetaljerF F. Intramolekylære bindinger Kovalent binding. Kjemiske bindinger. Hver H opplever nå å ha to valenselektroner og med det er
Kjemiske bindinger Atomer kan bli knyttet sammen til molekyler for å oppnå lavest mulig energi. Dette skjer normalt ved at atomer danner kjemiske bindinger sammen for å få sitt ytterste skall fylt med
DetaljerSykdomstilstander hos barn hvor den orale eller enterale næringstilførsel er utilstrekkelig eller ikke gjennomførbar.
1. LEGEMIDLETS NAVN Vaminolac infusjonsvæske, oppløsning 2. KVALITATIV OG KVANTITATIV SAMMENSETNING 1000 ml Vaminolac infusjonsvæske inneholder: Alanin Arginin Aspartinsyre Cystein/cystin Glutaminsyre
DetaljerForelesninger i BI Cellebiologi. Enzymer : senker aktiveringsenergien. Figure 6.13
Enzymer : senker aktiveringsenergien Figure 6.13 Aktive seter : camp-avhengig protein kinase *For å illustrere hvordan det aktive setet binder et spesifikt substrat er valgt som eksempel camp-avhengig
DetaljerKapittel 20, introduksjon
Kapittel 20, introduksjon Ekstracellulær signalisering Syntese Frigjøring Transport Forandring av cellulær metabolisme, funksjon, utvikling (trigga av reseptor-signal komplekset) Fjerning av signalet Signalisering
DetaljerIdrett og energiomsetning
1 Medisin stadium IA, Tonje S. Steigedal 2 ATP er den eneste forbindelsen som kan drive kontraksjon av musklene. ATPnivået i muskelcellene er imidlertid begrenset, og må etterfylles kontinuerlig. Ved ulike
DetaljerBIOKJEMI MED BIOTEKNOLOGI
EKSAMEN BIOKJEMI MED BIOTEKNOLOGI Dato: 22.05.06 Tid: Kl. 09.00-13.00 Antall timer: 4 Antall studiepoeng: 6 Antall sider: 5 (herav 2 vedlegg) Fagansvarlig: Sven Olav Aastad Tillatte hjelpemidler: Kalkulator
DetaljerForelesninger i BI Cellebiologi. Denaturering og renaturering. Figure 3-13
Figure 3.9 Denaturering og renaturering Figure 3-13 Denaturering og renaturering Figure 3-14 Viser tre trinn i refolding av et protein som har vært denaturert. Molten globule -formen er en intermediær
DetaljerForelesninger i BI Cellebiologi Proteinrensing - Væskekromatografi. Figure 3-43 b
Proteinrensing - Væskekromatografi Figure 3-43 b Proteinrensing - Væskekromatografi Ved affinitets-kromatografi brukes en søyle med kuler som er dekket med ligander (f.eks. et enzym-substrat eller et annet
DetaljerPATENTKRAV. 2. Analog av glukagon (SEQ ID nr. 1) som har GIP-agonistaktivitet, med de. følgende modifiseringene:
1 PATENTKRAV 1 2 1. Analog av glukagon (SEQ ID nr. 1) som har GIP-agonistaktivitet, med de følgende modifiseringene: (a) en aminosyremodifisering på posisjon 1 som overfører GIPagonistaktivitet, eventuelt
Detaljer1. LEGEMIDLETS NAVN. Glavamin 22,4 g N/l infusjonsvæske, oppløsning 2. KVALITATIV OG KVANTITATIV SAMMENSETNING
1. LEGEMIDLETS NAVN Glavamin 22,4 g N/l infusjonsvæske, oppløsning 2. KVALITATIV OG KVANTITATIV SAMMENSETNING 1000 ml Glavamin infusjonsvæske inneholder: Alanin Arginin Aspartinsyre Fenylalanin Glutaminsyre
DetaljerNano, mikro og makro. Frey Publishing
Nano, mikro og makro Frey Publishing 1 Nivåer og skalaer På ångstrømnivået studere vi hvordan atomer er bygd opp med protoner, nøytroner og elektroner, og ser på hvordan atomene er bundet samen i de forskjellige
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO. Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet
UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i MBV 1030 Generell biokjemi Eksamensdag: 6. /7. januar 2005 Tid for eksamen: Oppgavesettet er på 6 sider Vedlegg: 1 Tillatte hjelpemidler:
DetaljerRust er et produkt av en kjemisk reaksjon mellom jern og oksygen i lufta. Dette kalles korrosjon, og skjer når metallet blir vått.
"Hvem har rett?" - Kjemi 1. Om rust - Gull ruster ikke. - Rust er lett å fjerne. - Stål ruster ikke. Rust er et produkt av en kjemisk reaksjon mellom jern og oksygen i lufta. Dette kalles korrosjon, og
DetaljerBioenergetikk og Krebs syklus Oksidativ fosforylering
Bioenergetikk og Krebs syklus Oksidativ fosforylering Bioenergetikk, IA 2015 Det store bildet Bioenergetikk ATP Den mengden ATP som brytes ned og dannes pr dag hos mennesket, tilsvarer omtrent kroppsvekten
DetaljerQ = ΔU W = -150J. En varmeenergi på 150J blir ført ut av systemet.
Prøve i Fysikk 1 Fredag 13.03.15 Kap 9 Termofysikk: 1. Hva er temperaturen til et stoff egentlig et mål på, og hvorfor er det vanskelig å snakke om temperaturen i vakuum? Temperatur er et mål for den gjennomsnittlige
DetaljerLEHNINGER PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY
David L. Nelson and Michael M. Cox LEHNINGER PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY Fifth Edition CHAPTER 19 Oxidative Phosphorylation 2008 W. H. Freeman and Company Cellulær respirasjon: siste trinn Elektronoverføring
DetaljerHypotesetesting. Notat til STK1110. Ørnulf Borgan Matematisk institutt Universitetet i Oslo. September 2007
Hypotesetesting Notat til STK1110 Ørnulf Borgan Matematisk institutt Universitetet i Oslo September 2007 Teorien for hypotesetesting er beskrevet i kapittel 9 læreboka til Rice. I STK1110 tar vi bare for
DetaljerProteiner i fisk; nye resultater og pågående forskning. Oddrun Anita Gudbrandsen Institutt for indremedisin, UiB nkjgu@med.uib.no
Proteiner i fisk; nye resultater og pågående forskning. Oddrun Anita Gudbrandsen Institutt for indremedisin, UiB nkjgu@med.uib.no 1 Poenget med aminosyrer byggesteiner energikilder enzymer gir smak (frie
DetaljerNyGIV Regning som grunnleggende ferdighet
NyGIV Regning som grunnleggende ferdighet Yrkesfaglærere Hefte med utdelt materiell Tone Elisabeth Bakken 3.april 2014 På denne og neste fire sider er det kopier fra Tangentens oppgavehefte: MATEMATISKE
DetaljerProteiner og aminosyrer
Proteiner og aminosyrer Presentasjonsplan 1/2 Introduksjon DNA mrna pep=d Den gene=ske koden: Hva er et codon? Aminosyrer del 1 Hvilke molekyler er dece? (Klassifisering) Kilder og syntese Presentasjonsplan
DetaljerKjemiske bindinger. Som holder stoffene sammen
Kjemiske bindinger Som holder stoffene sammen Bindingstyper Atomer Bindingene tegnes med Lewis strukturer som symboliserer valenselektronene Ionebinding Kovalent binding Polar kovalent binding Elektronegativitet,
DetaljerFigurer kapittel 6: DNA er arvestoffet Figur s. 152
BI Figurer kapittel 6: DN er arvestoffet Figur s. 152 kromosom DN-tråd ett gen vert DN-molekyl inneholder mange gener, og et gen er den delen av DN-et som inneholder informasjon om en egenskap. BI Figurer
DetaljerGrunnleggende cellebiologi
Grunnleggende cellebiologi Ann Kristin Sjaastad Sert. yrkeshygieniker, Dr. Philos HMS-seksjonen, NTNU Tema Cellens oppbygning Transportmekanismer Arvestoff og proteinsyntese Mutasjoner og genotoksisitet
DetaljerBehov for energi og protein/lysintilførsel til rasktvoksende slaktegris. Victoria Bøhn Lund Fagrådgiver Svin, Felleskjøpet Agri
Behov for energi og protein/lysintilførsel til rasktvoksende slaktegris Victoria Bøhn Lund Fagrådgiver Svin, Felleskjøpet Agri Produktivitetsutviklingen har vært enorm! 2,78 2,76 2,76 2,74 2,72 2,73 2,71
DetaljerBI 212- Protein Sorting - Kap. 17 Post-translasjonell modifisering og kvalitetskontroll i r-er (Del 17.6)
Før de sekretoriske proteiner transporteres videre fra ER-lumen til sitt endelige bestemmelsessted, blir de modifisert ; Dannelse av disulfid-bindinger Foldinger av proteinet Påleiring og prosessering
DetaljerKjemiske bindinger. La oss demonstrere ved hjelp av eksempler
Kjemiske bindinger Atomer kan bli knyttet sammen til molekyler for å oppnå lavest mulig energi. Dette skjer normalt ved at atomer danner kjemiske bindinger sammen for å få sitt ytterste skall fylt med
Detaljer1000 ml inneholder: Aminosyrer: 114 g, hvorav 51,6 g er essensielle (inkludert cystein og tyrosin). Nitrogen: 18 g. Elektrolytter: Ca 110 mmol acetat.
1. LEGEMIDLETS NAVN Vamin 18 g N/l Elektrolyttfri infusjonsvæske, oppløsning 2. KVALITATIV OG KVANTITATIV SAMMENSETNING 1000 ml Vamin 18 g N/l Elektrolyttfri inneholder: Alanin Arginin Aspartinsyre Cystein
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO
UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i MBV 1030 Generell biokjemi Eksamensdag: Mandag 6. desember 2004 Tid for eksamen: kl. 09.00 12.00 Oppgavesettet er på 9 sider Vedlegg:
DetaljerFlervalgsoppgaver: celleånding
Flervalgsoppgaver - celleånding Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Celleånding 1 Nettoutbyttet av glykolysen er pyruvat, 2 ATP og 2 NADH + H + B) 2 pyruvat, 6 ATP og 2 NADH + H + C) 4 pyruvat,
DetaljerHØGSKOLEN I SØR-TRØNDELAG
HØGSKOLEN I SØR-TRØNDELAG INSTITUTT FOR NÆRINGSMIDDELFAG Kand.nr. Fagnavn: Organisk kjemi og næringsmiddelkjemi Fagnummer: FO130N Eksamensdato: 22.05.00 Kl. 09.00-14.00 Klasse(r): 1 N. Vekttall: 3 Faglærere:
DetaljerKAPITEL 2. POLARE BINDINGER OG KONSEKVENSEN AV DEM.
KAPITEL 2. PLARE BIDIGER G KSEKVESE AV DEM. 1. PLARE KVALETE BIDIGER G ELEKTREGATIVITET T12 Elektronegativitet oen kjemiske bindinger er fullstendig ioniske og noen kovalente, men de fleste er polar kovalente.
DetaljerFasit til oppgavene. K-skallet L-skallet M-skallet
Kapittel 1 1. Tegn atomet til grunnstoffet svovel (S), og få med antall protoner, nøytroner, elektroner, elektronskall og antall valenselektroner. K-skallet L-skallet M-skallet Svovel har, som vi kan se
DetaljerYrkesdermatologi ved Yrkesmedisinsk avdeling. Elin H. Abrahamsen Yrkeshygieniker
Yrkesdermatologi ved Yrkesmedisinsk avdeling Elin H. Abrahamsen Yrkeshygieniker Seksjon for yrkesdermatologi Hvem er vi? Hudspesialist Hilde Vindenes, spesialsykepleier Inna Jespersen og yrkeshygienikere
DetaljerArbeidstid. Medlemsundersøkelse. 7. 19. mai 2014. Oppdragsgiver: Utdanningsforbundet
Arbeidstid Medlemsundersøkelse 7. 19. mai 2014 Oppdragsgiver: Utdanningsforbundet Prosjektinformasjon Formål: Dato for gjennomføring: 7. 19. mai 2014 Datainnsamlingsmetode: Antall intervjuer: 1024 Utvalg:
DetaljerFakta om hepatitt A, B og C og om hvordan du unngår smitte. Hindi/norsk
Fakta om hepatitt A, B og C og om hvordan du unngår smitte Hindi/norsk Hva er hepatitt? Hepatitt betyr betennelse i leveren. Mange virus kan gi leverbetennelse, og de viktigste er hepatitt A-viruset, hepatitt
DetaljerInnlæringsmål: forstå hvordan positive og negative magnetiske poler kan demonstrere tiltrekkende og frastøtende kraft.
1 Magnetiske poler Innlæringsmål: forstå hvordan positive og negative magnetiske poler kan demonstrere tiltrekkende og frastøtende kraft. 1. Nevn fem objekter som en magnet vil tiltrekke seg. Alle metall
DetaljerViktige opplysninger: Oppgavesettet utgjør totalt 100 vekttall. Antall vekttall er vist i parentes ved hver spørsmålsgruppe.
Ordinær eksamen, MEDSEM/ODSEM/ERNSEM2 Vår 2012 Onsdag 20. juni 2012 kl. 09:00-15:00 Oppgavesettet består av 6 sider, inkludert vedlegg Viktige opplysninger: Oppgavesettet utgjør totalt 100 vekttall. Antall
DetaljerCellesignalisering II: Reseptor tyrosin kinaser, cytosoliske kinaser
Cellesignalisering II: Reseptor tyrosin kinaser, cytosoliske kinaser! Introduksjon! Definisjon og klassifisering! Kinasefamilier: Receptor/cytosol! Receptor Tyrosin kinase-mediert signalisering! MAP kinase
DetaljerBIOS 1 Biologi
BIS 1 Biologi..... 1.................... Figurer kapittel 5: Transport gjennom cellemembranen Figur s. 123 glyserol organisk molekyl fosfat glyserol 2 2 2 2 3 R P 2 2 2 2 3 2 2 2 2 3 2 2 2 2 3 2 2 2 2
Detaljerl-l oco UNIVERSITETET IOSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakuftet fi t
UNIVERSITETET IOSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakuftet Eksamen i: MBV1030 Genercll biokjemi Eksamensdag: S. desember 2006 Tid for eksamen: 15.30 - {9.30 Oppgavesettet er pi 7 side(r) Vedlegg:
DetaljerKAPITEL 1. STRUKTUR OG BINDINGER.
KAPITEL 1. STRUKTUR OG BINDINGER. KAPITTEL 1. STRUKTUR OG BINDINGER. Året 1828 var, i følge lærebøker i organisk kjemi, en milepæl i utvikling av organisk kjemi. I det året fant Friedrich Wöhler (1800-1882)
Detaljer~ høgskolen i oslo. Emne: Biokjemi. Emnekode: SO 461 K Faglig veileder: Ragnhild Augustson. Pruppe(r): 2K. Dato: Antall oppgaver: 4
høgskolen i oslo Emne: Biokjemi Emnekode: SO 461 K Faglig veileder: Ragnhild Augustson Pruppe(r): 2K Eksamensoppgaven består av: Antall sider (inkl. forsiden): 3 Dato: 15.06.04 Antall oppgaver: 4 Eksamenstid:
DetaljerUtkast til forskrift om endring i forskrift om tilsetning av vitaminer, mineraler og visse andre stoffer til næringsmidler
Utkast til forskrift om endring i forskrift om tilsetning av vitaminer, mineraler og visse andre stoffer til næringsmidler Hjemmel: Fastsatt av Helse- og omsorgsdepartementet XX. XXXX 20XX med hjemmel
DetaljerResolusjoner landsmøtet 2016
Til: Fra: Sak: Landsmøtet Landsstyret LM SAK 11/16 Resolusjoner Resolusjoner landsmøtet 2016 Det vises til landsstyrets innstilling til forretningsorden, i tråd med tidligere praksis, om behandling av
DetaljerPreken 14. august 2016 13. s i treenighet Kapellan Elisabeth Lund. Tekst: Joh. 15, 13-17
Preken 14. august 2016 13. s i treenighet Kapellan Elisabeth Lund Tekst: Joh. 15, 13-17 I dag har vi fått høre en prekentekst som handler om kjærlighet, om å bli kalt venner og om å bære frukt. Den er
DetaljerTRANSKRIPSJONSFAKTORER
TRANSKRIPSJONSFAKTORER Artikler: *Yang VW. Eukaryotic transkription factors: identification, characterization and functions. J Nutr 1998 Nov 128:11 2045-51 *Chen L. Combinatorialgene regultion by eukaryotic
DetaljerPersonalkostnader pr. plass i barnehagene,2013
'.;;; T elemarksforsking :::::- Personalkostnader pr. plass i barnehagene,2013 Nasjonale tall for kontroll i henhold til barnehageloven 14 a TROND ERII< LUNDER TF-notat nr. 37/2014 Tittel: Personalkostnader
DetaljerHMS-kort statistikk 2016
HMS-kort statistikk 2016 Sammendrag Arbeidskraften på byggeplassene er svært internasjonal og relativt ung. Det har vært store endringer i sammensetningen av arbeidskraften i perioden 2011-2016. Andelen
DetaljerTRANSPORT GJENNOM CELLEMEMBRANEN
TRANSPORT GJENNOM CELLEMEMBRANEN MÅL: Forklare transport gjennom cellemembranen ved å bruke kunnskap om passive og aktive transportmekanismer Cellemembranen - funksjon - beskytte innholdet i cellen kontroll
DetaljerKjemiolympiaden uttak. Fasit.
Kjemiolympiaden 2001. 1. uttak. asit. ppgave 1. 1) 2) 3) A 4) B 5) 6) B 7) D 8) D 9) 10) D 11) D ppgave 2. a) 340 mol b) 4 + 2 2 2 + 2 2 c) 183,6 mol 2. ppgave 3. a) l B l N b) 1=, 2=A, 3=B, 4=D, 5=, 6=G
DetaljerErnæringsterapi. Aminosyrer. Aminosyrer. Aminosyrer (2) Aminosyrer (3) Signalstoffer. Neurotransmittere- signalstoffer. Jens Veiersted 12.08.
Byggestener i kroppen Stort organisk molekyl Inneholder En syre gruppe COOH En amino gruppe NH 2 Er alltid et hvitt krystallinsk pulver Løses i vann Har mange oppgaver i kroppen Alle 8 essensielle må være
DetaljerSensorveiledning Oppgave 1
Sensorveiledning Oppgave 1 Figuren er riktig, og kandidaten skisserer en måte å jobbe med dette på som kan fungere for en elev. Figuren eller forklaringen er riktig. Unøyaktigheter ved håndtegning godtas.
DetaljerFasit og løsningsforslag til Julekalenderen for mellomtrinnet
Fasit og løsningsforslag til Julekalenderen for mellomtrinnet 01.12: Svaret er 11 For å få 11 på to terninger kreves en 5er og en 6er. Siden 6 ikke finnes på terningen kan vi altså ikke få 11. 02.12: Dagens
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE. Eksamen i: KJE-6002 Organisk kjemi og biokjemi for lærere Dato: Onsdag 6. juni 2012 Tid: Kl 09:00 13:00 Sted: Åsgårdvegen 9
FAKULTET FR NATURVITENSKAP G TEKNLGI EKSAMENSPPGAVE Eksamen i: KJE-6002 rganisk kjemi og biokjemi for lærere Dato: nsdag 6. juni 2012 Tid: Kl 09:00 13:00 Sted: Åsgårdvegen 9 Tillatte hjelpemidler: Molekylbyggesett
DetaljerTallet 0,04 kaller vi prosentfaktoren til 4 %. Prosentfaktoren til 7 % er 0,07, og prosentfaktoren til 12,5 % er 0,125.
Prosentregning Når vi skal regne ut 4 % av 10 000 kr, kan vi regne slik: 10 000 kr 4 = 400 kr 100 Men det er det samme som å regne slik: 10 000 kr 0,04 = 400 kr Tallet 0,04 kaller vi prosentfaktoren til
DetaljerPositiv og virkningsfull barneoppdragelse
Positiv og virkningsfull barneoppdragelse ----------------------------------------------------------------------------------------- Are Karlsen Ønsker vi endring hos barnet må vi starte med endring hos
DetaljerNORGES TEKNISK NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR KJEMI
NORGES TEKNISK NTURVITENSKPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR KJEMI EKSMEN I KJ 2031 UORGNISK KJEMI VK Onsdag 3. desember 2008 Tid: 09.00 13.00 Faglig kontakt under eksamen: Karina Mathisen, Realfagbygget
DetaljerSkjermbilder og veiledning knyttet til «Årlig innrapportering for vannforsyningssystem» basert på oppdaterte skjermbilder pr mars 2016.
Skjermbilder og veiledning knyttet til «Årlig innrapportering for vannforsyningssystem» basert på oppdaterte skjermbilder pr mars 2016. Denne veiledningen er et supplement til den generelle veiledningen:
DetaljerINSTRUKS. for daglig leder i Eidsiva [
INSTRUKS for daglig leder i Eidsiva [ ] AS Formålet med dette dokumentet er å utfylle og klargjøre daglig leder oppgaver og ansvar, samt sette rammer for myndigheten til å forplikte selskapet. 1. DAGLIG
DetaljerInnhold av virkestoffer i 1000 ml og 2000 ml av preparatet før og etter blanding av de to kamrene i pakningen: Før blanding blanding
PREPARATOMTALE 1 1. LEGEMIDLETS NAVN Nutriflex plus infusjonsvæske, oppløsning 2. KVALITATIV OG KVANTITATIV SAMMENSETNING Innhold av virkestoffer i 1000 ml og 2000 ml av preparatet før og etter blanding
DetaljerLabyrint Introduksjon Scratch Lærerveiledning. Steg 1: Hvordan styre figurer med piltastene
Labyrint Introduksjon Scratch Lærerveiledning Introduksjon I dette spillet vil vi kontrollere en liten utforsker mens hun leter etter skatten gjemt inne i labyrinten. Dessverre er skatten beskyttet av
DetaljerAminosyresammensetning i korn
230 M. Åssveen / Grønn kunnskap 9 (2) Aminosyresammensetning i korn Mauritz Åssveen / mauritz.aassveen@planteforsk.no Planteforsk Apelsvoll forskingssenter Bakgrunn Den overveiende delen av bygg og havre
DetaljerPurasana Myseprotein pulver Whey Natural 400 g boks
Purasana Myseprotein pulver Whey Natural 400 g boks Purasana Myseprotein pulver Whey Natural 400 g boks 6388 Ingen forbindelse Økologisk, lettopptagelig, naturlig proteinpulver av myse, uten tilsatt smak,
DetaljerFigurer og diagrammer
Figurer og diagrammer Aminor Stort organisk molekyl En gruppe COOH En amino gruppe NH Et hvitt krystallinsk pulver Løses i vann Har mange oppgaver i kroppen Alle 8 essensielle må være til stede for å bygge
DetaljerInnhold av virkestoffer i 1000 ml og 1500 ml av preparatet før og etter blanding av de to kamrene i pakningen: Før blanding blanding
PREPARATOMTALE 1 1. LEGEMIDLETS NAVN Nutriflex special infusjonsvæske, oppløsning 2. KVALITATIV OG KVANTITATIV SAMMENSETNING Innhold av virkestoffer i 1000 ml og 1500 ml av preparatet før og etter blanding
DetaljerReglementsendringer og presiseringer fra og med 2010
Norges Gymnastikk- og Turnforbund 0840 OSLO Besøksadresse: Sognsvn. 73, Tlf. 21 02 90 00, www.gymogturn.no Bankgiro: 5134.06.05075 Bankgiro lisenser: 1503 33 50799 Org.nr.: 970 232 796 Til: Kopi: * Alle
DetaljerEKSAMEN I EMNE TBT4100 BIOKJEMI GRUNNKURS. 29. november 2007 kl
NORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR BIOTEKNOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Institutt for bioteknologi, Gløshaugen Professor Kjell M. Vårum, tlf. 93324 (mob. 930 22165) EKSAMEN
DetaljerMSUD, IVA, MMA/PA =Organiske acidurier. Trine Tangeraas, sept 2017
MSUD, IVA, MMA/PA =Organiske acidurier Trine Tangeraas, sept 2017 Hva skal jeg snakke om: Hva er og hvorfor heter det organiske acidurier= MSUD, IVA, MMA/PA. Litt biokjemi, hva er felles for sykdommene
DetaljerZINZINO. Helse konsept.
ZINZINO Helse konsept www.izinzino.com De fleste ønsker å spise sunt, komme i form eller gå ned i vekt Den vanligste helseanbefalingen er å være i fysisk aktivitet. HVORFOR? Fordi det bygger muskler og
DetaljerResultatet blir tilgjengelig på studentweb første virkedag etter sensurfrist, dvs (se
Individuell skriftlig eksamen i NATURFAG 1, NA130-E 30 studiepoeng UTSATT EKSAMEN 25.05.10. Sensur faller innen 15.06.10. BOKMÅL Resultatet blir tilgjengelig på studentweb første virkedag etter sensurfrist,
DetaljerOpptelling - forelesningsnotat i Diskret matematikk 2015. Opptelling
Opptelling Produktregelen. Anta at en oppgave kan deles opp i to deloppgaver og at hver av dem kan løses uavhengig av hverandre. Anta et første deloppgave kan løses på m forskjellige måter og at andre
DetaljerRegulering av DNA Transkripsjon i Eukaryote Organismer. ID, Kull 99, Vår 2001 Frank Skorpen IKM, DMF
Regulering av DNA Transkripsjon i Eukaryote Organismer ID, Kull 99, Vår 2001 Frank Skorpen IKM, DMF 1 Regulering av gen-uttrykk på mange nivåer Klargjøring av DNA Transkripsjon Initiering Stopp hnrna prosessering
Detaljer1990 første prognoser og varsler om at det ikke vil være nok IPv4 adresser til alle som ønsker det 1994 første dokumenter som beskriver NAT en
IPv4 vs IPv6 1990 første prognoser og varsler om at det ikke vil være nok IPv4 adresser til alle som ønsker det 1994 første dokumenter som beskriver NAT en mekanisme som kan hjelpe å spare IPv4 adresser
DetaljerInnhold av virkestoffer i 1000 ml og 2000 ml av preparatet før og etter blanding av de to kamrene i pakningen: Før blanding blanding
PREPARATOMTALE 1 1. LEGEMIDLETS NAVN Nutriflex peri infusjonsvæske, oppløsning 2. KVALITATIV OG KVANTITATIV SAMMENSETNING Innhold av virkestoffer i 1000 ml og 2000 ml av preparatet før og etter blanding
DetaljerNøkkelspørsmål: Hvor lang er lengden + bredden i et rektangel sammenlignet med hele omkretsen?
Omkrets For å finne omkretsen til en mangekant, må alle sidelengdene summeres. Omkrets måles i lengdeenheter. Elever forklarer ofte at omkrets er det er å måle hvor langt det er rundt en figur. Måleredskaper
Detaljer1) Hvilke biologiske prosesser er avhengige av gasser som finnes i naturlig luft? Beskriv de biokjemiske reaksjoner to av gassene inngår i.
Bi2 «Energiomsetning» [2C] Målet for opplæringa er at elevene skal kunne forklare korleis lysenergi kan overførast til kjemisk bunden energi i fotosyntesen, og korleis energien blir brukt til å produsere
DetaljerMesteparten av kodingen av Donkey Kong skal du gjøre selv. Underveis vil du lære hvordan du lager et enkelt plattform-spill i Scratch.
Donkey Kong Ekspert Scratch Introduksjon Donkey Kong var det første virkelig plattform-spillet da det ble gitt ut i 1981. I tillegg til Donkey Kong var det også her vi første gang ble kjent med Super Mario
DetaljerFYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, Bindingsteori - atomorbitaler
FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, 2016 3 Bindingsteori - atomorbitaler Einar Sagstuen, Fysisk institutt, UiO 26.08.2016 1 Biologiske makromolekyler DNA PROTEIN t-rna 26.08.2016 2 Biologiske makromolekyler
Detaljer