Aphanomyces astaci. Krepsepest. Dette er egentlig ikke et navn på selve arten, men navnet på sykdommen den forårsaker

Transkript

1 Aphanomyces astaci Krepsepest. Dette er egentlig ikke et navn på selve arten, men navnet på sykdommen den forårsaker Beskrivelse: Aphanomyces astaci er en mikroorganisme som hører til eggsporesoppene (Oomycota). Dette er ikke ekte sopp, men heller sopplignende, klorofyllløse alger. Den vokser med lange, tynne tråder (hyfer, se figur 1), og formerer seg vegetativt (ukjønnet) ved dannelse av svømmende sporer (se figur 2). Arten ble opprinnelig innført fra Nord Amerika, hvor den opptrer som harmløs parasitt på nordamerikansk ferskvannskreps. Den kan i liten grad sees eller gjenkjennes med mindre den studeres i mikroskop. Man kan imidlertid mistenke at arten er tilstede ved tilfeller av massedødelighet hos ferskvannskreps fordi den forårsaker den svært smittsomme og dødelige sykdommen krepsepest. Smitte fører til akutt sykdom hos alle arter av europeisk ferskvannskreps. Hos nordamerikansk ferskvannskreps kan symptomer på infeksjon sees som ørsmå til relativt store, mørkpigmenterte flekker i skallet. Fig. 1: Aphanomyces astaci er en mikroorganisme som hører til eggsporesoppene (Oomycota). Dette er ikke ekte sopp, men heller sopplignende, klorofyllløse alger. Forvekslings-muligheter Det finnes andre eggsporesopp som i mikroskopet ligner A. astaci. Per i dag kjenner vi imidlertid ikke til andre arter som kan forårsake samme type massedødelighet hos ferskvannskreps. Det kan skje at syk eller død kreps infiseres av andre eggsporesopp, for eksempel arter av Saprolegnia. Ved undersøkelse av død kreps kan det derfor forekomme tilsynelatende infeksjoner som minner om krepsepest. I slike tilfeller er det viktig at materialet undersøkes av eksperter ved hjelp av spesifikke tester som viser om A. astaci er til stede eller ikke (se diagnose) Naturlig utbredelse Aphanomyces astaci har sin naturlige utbredelse i Nord Amerika. Her forårsaker den ikke sykdom, men lever som en relativt harmløs parasitt i skallet på nordamerikanske arter av ferskvannskreps. Dette vert - parasitt forholdet har trolig eksistert over svært lang evolusjonær tid, og nordamerikansk kreps har for lenge siden utviklet et naturlig og effektivt forsvar mot parasitten. Man var ikke klar over artens eksistens før den uforvarende ble innført til Europa rundt Det var først da fenomenet krepsepest oppsto at arten med tid og stunder ble oppdaget, identifisert og beskrevet (rundt 1900 tallet).

2 Biologi Aphanomyces astaci gjennomfører hele livssyklus i ferskvann, og tåler ikke uttørking. Ut fra det man kjenner til er arten obligat parasitt på ferskvannskreps. Den er nært beslektet med mange andre eggsporesopp som forårsaker alvorlige sykdommer på for eksempel fisk og planter. Arten formerer seg så langt man kjenner til kun ved ukjønnet formering. Den danner såkalte sporangier som hvor det dannes primære sporer. Når disse slippes ut av sporangieåpningen går de over i et cystestadium. Fra hver cyste slippes det ut én spore med flagell (zoosporer). Zoosporene lokaliserer kreps ved hjelp av kjemiske signaler og svømmer aktivt mot krepsen ved hjelp av flagellen. Når en zoospore finner en kreps vil den slå seg ned på skallet, miste flagellen og penetrere inn i skallet ved hjelp av spesialiserte enzymer. Livssyklus hos A. astaci er beskrevet i figur 2. Fig. 2: Livssyklus hos A. astaci Hos nordamerikansk kreps infiseres kun små områder i krepsens ytre skall (kutikula), og krepsen får deretter raskt kontroll over infeksjonen på grunn av sitt godt tilpassede immunforsvar. Ofte er slike kreps symptomløse bærere. I noen tilfeller kan infeksjonen sees som ørsmå, mørkpigmenterte flekker i skallet. Ny produksjon av sporangier og sporer settes i gang når krepsen bytter skall eller dør av naturlige årsaker. Hos syk eller stresset nordamerikansk kreps kan infeksjonen bli mer markert og føre til større, mørkpigmenterte infeksjoner som i verste fall tar livet av krepsen. Hos europeisk kreps vil infeksjonen ikke stoppes i skallet, men raskt gjennominfisere og drepe dyret (se sykdomsbildet). Dette vil også initiere ny sporeproduksjon, men når alle kreps er døde har ikke lenger A. astaci et eksistensgrunnlag, og vil etter det vi kjenner til forsvinne etter en periode uten tilgang på levende kreps. Ny forskning kan tyde på at ikke alle genotyper av A. astaci er like aggressive, dvs. ikke forårsaker 100 % dødelighet i bestanden som rammes, men dette krever videre undersøkelser Sykdomsbildet Alle arter av ferskvannskreps som ikke er av nordamerikansk opprinnelse mangler forsvar mot A. astaci, og er derfor mottakelige for sykdommen krepsepest. Hos slike arter vokser A. astaci først inne i tynn kutikula, spesielt under buken og ved leddene, og deretter videre inn i kroppshulen. Den kan også infisere øynene og vokse langs synsnerven og videre inn i nervesystemet. Klassiske symptomer på krepsepest er at kreps blir aktive om dagen, får en ustabil, stolpret gange (mister balansen) og kan til og med vandre opp på land. Vanligvis dør krepsen bare noen få dager etter smitte, men ved lave vanntemperaturer kan det gå betydelig lenger tid. Når krepsene dør initieres produksjonen av nye zoosporer, og det blir en masseoppblomstring som raskt kan smitte og drepe store krepsepopulasjoner og utrydde all kreps i vannet / vassdraget som er smittet.

3 Diagnose Aphanomyces astaci er vanskelig og tidkrevende å dyrke i kultur. Tidligere var dyrkning og etterfølgende identifisering den eneste måten man kunne verifisere diagnosen krepsepest, og prosessen kunne ta flere uker. I de siste årene har det blitt utviklet molekylære metoder som spesifikt kan påvise arvestoff (DNA) av A. astaci direkte fra infisert kreps. Man kan derfor med sikkerhet påvise at smitten er tilstede uavhengig av om man lykkes i å dyrke A. astaci i kultur, og prosessen tar normalt bare to dager. Historikk (introduksjon) De første utbruddene av krepsepest i Europa går tilbake til midten av 1800-tallet, nærmere bestemt Italia i perioden Hvordan krepsepest ble introdusert forblir gjetninger, men de mest sannsynlige forklaringene er enten via ballastvann fra nordamerikanske båter eller via handel med nordamerikansk kreps. Videre spredning kan ha skjedd gjennom handel med eller flytting av smittet kreps. Lokalt kan også smitte spres via kontaminerte krepseteiner, fiskeutstyr, fisk, båter eller andre vektorer. Det neste utbruddet kom i Frankrike i 1875, og herfra spredte pesten seg raskt gjennom Balkan og videre mot Svartehavet, og østover gjennom Tyskland, Russland og til Baltikum. Krepsepesten kom til Finland i Svenskene var da oppmerksomme på problemet, og vedtok et forbud mot import av levende kreps i september Forbudet kom imidlertid én måned for sent. I august 1907 ble nemlig en skipslast med smittet, levende edelkreps importert som matvare fra Finland, men fordi krepsen var i dårlig forfatning ble den dumpet i en innsjø nær Stockholms fiskemarked. Slik kom krepsepesten til Sverige. Da det ble kjent at nordamerikanske ferskvannskreps var resistente mot krepsepest, startet Svenske myndigheter introduksjon av nordamerikansk signalkreps i stor skala mot slutten av 1960 årene for å erstatte tapt edelkreps. Litt for sent forsto man at signalkreps ikke bare var resistente mot sykdommen, men også var symptomløse, kroniske bærere av smitte. Introduksjonen av signalkreps i Sverige og resten av Europa betegnes av i dag som en økologisk katastrofe, og førte til akselerert smittespredning og utbrudd av krepsepest i gjenværende bestander av europeisk kreps. Introduserte arter av nordamerikansk kreps representerer i dag et konstant reservoar for krepsepestsmitte i Europa. I Sverige regner man med at 95 % av den opprinnelige bestanden av edelkreps er tapt. I løpet av 1990 hadde alle land i Europa på ett eller flere tidspunkter blitt rammet av krepsepest. Krepsepesten kom til Norge (Vrangselva) første gang i 1971, andre gang (Glomma) i 1987, tredje gang (Haldenvassdraget) i Smitten ble i alle disse tilfellene mest sannsynlig overført via menneskelig aktivitet eller vektorer fra Sverige. I 1989 startet miljøforvaltningen og grunneierne arbeidet med å reetablere ferskvannskrepsen i Glomma, og en tilsvarende reetablering kom i gang i Haldenvassdraget i Reetableringen var lovende fram til 2002, men da krepsefiske skulle åpne i august 2003 var Glomma igjen tom for kreps. Overvåkning med levende kreps i bur kom i gang, og viste raskt at det var krepsepest som var årsaken. I 2005 kom også krepsepesten tilbake til Haldenvassdraget og drepte alle bestander opp til Ørje sluser. Ovenfor Ørje sluser lever fortsatt store bestander av edelkreps takket være raske tiltak og stengning av Ørje sluser i nærmere 2 år. Ved hjelp av molekylær diagnostikk har det også i senere tid blitt bekreftet at uforklarlig død av edelkreps i Lysakerelva i 1998 skyltes krepsepest. Utbredelse i Norge Krepsepest kommer og går, og utbredelsen vil variere fra år til år avhengig av smittestatus og spredning. Det er meningsløst å anslå utbredelse i form av antall individer for A. astaci (og mikroorganismer generelt), men det gir mening å se på antall infiserte lokaliteter. Siden 1971 har Norge hatt utbrudd av krepsepest i Vrangselva, Glomma, Haldenvassdraget og Lysakerelva (se historikk). I 2005 ble det på ny påvist krepsepest i Glomma og Haldenvassdraget, og i 2007 døde kreps i burforsøk i Glomma av krepsepest til tross for at vassdraget antas å være krepsetomt. Det er derfor uvisst om smitten fortsatt er til stede i Glomma. Haldenvassdraget antas nå å være smittefritt.

4 Inntil 2006 har man også trodd at Norge sammen med Estland er de eneste landene i Europa hvor nordamerikansk kreps ikke har blitt introdusert. I 2006 ble det imidlertid oppdaget en bestand med ulovlig introdusert signalkreps i Dammane landskapsvernområde i Brevik, Telemark. Det ble dokumentert ved hjelp av molekylær diagnostikk at populasjonen er bærere av krepsepest. Per 2008 er dette den eneste lokaliteten i Norge med sikre forekomster av A. astaci. Det er imidlertid vedtatt at denne bestanden med smittebærende signalkreps skal utryddes, og dette arbeidet tar til i løpet av Problem Krepsepest er en direkte trussel mot all europeisk ferskvannskreps, inkludert edelkreps (Astacus astacus) som er den eneste store arten av ferskvannskreps i Norden. Edelkrepsen står både på den internasjonale og den norske rødlista over truede arter, og i 2006 ble edelkreps oppgradert fra sårbar til sterkt truet på den norske rødlista. Dette skyldes at arten tidligere hadde en stor utbredelse over det meste av Europa, mens den i dag er kraftig redusert på grunn av introduksjon av signalkreps (Pasifastacus leniusculus) og et par andre nordamerikanske, smittebærende krepsearter over det meste av Europa. Se figur 3 for bilde av edelkreps og signalkreps Krepsepest utgjør ingen fare for andre dyreslag eller mennesker. Imidlertid er edelkreps både en økologisk og økonomisk viktig art, og er i tillegg et svært verdifullt rekreasjonselement for mennesker. Dette er det vanskelig å sette en prislapp på. Aphanomyces astaci og signalkreps står begge på den norske svartelista over fremmede arter, og er her klassifisert som høyrisiko arter. Fig. 3: Aphanomyces astaci, Edelkreps og signalkreps. Spredningsmåter Aphanomyces astaci (krepsepest) spres i hovedsak via smittet vann eller smittet kreps. Det som spres kan være alt fra sporer, cyster eller hyfetråder som befinner seg i infisert vann, i bunnmateriale, i syk eller død kreps eller tilfeldig festet til mekaniske eller biologiske vektorer. Smittespredning kan skje via primære eller sekundære smittekilder. Primære smittekilder er i seg selv medium for A. astaci (kreps, vann, bunnmateriale som inneholder levende stadier av A. astaci), mens sekundære smittekilder er biologiske eller mekaniske vektorer som sprer primærsmittekildene. Spredning via primære smittekilder: Smitte kan spres over korte avstander ved egenvandring av infisert edelkreps kombinert med zoosporenes evne til å aktivt svømme mot kreps ved hjelp av kjemiske signaler. Når det er lange avstander mellom krepsebestandene er det liten risiko for smittespredning på denne måten, først og fremst fordi krepsen dør kort tid etter infeksjon og har lite mulighet til å vandre langt. Egenvandring av signalkreps er en langt større risiko for smittespredning fordi

5 disse (og all annen nordamerikansk kreps) er kroniske smittebærere. Levende zoosporer eller cyster av A. astaci kan spres via nedstrømmende vannmasser. Zoosporenes egenbevegelse har forholdsvis liten betydning for smittespredning, da de har begrenset mobilitet. Bunnmateriale (sedimenter, mudder, organisk materiale) kan inneholde levende stadier av A. astaci i en begrenset periode, selv om dette er lite undersøkt. I stillestående og langsomt strømmende vann vil smitte knyttet til bunnsjiktet trolig holdes forholdsvis i ro, men kraftige vannstrømmer, flom o.l. vil kunne transportere smitte knyttet til bunnsjiktet nedstrøms. Spredning via sekundære smittekilder: I mange tilfeller transporteres primærsmittekildene i, på eller av vektorer (sekundære smittekilder) Små og store båter, krepseteiner, fiskeutstyr, garn, klær, gummistøvler, vadeutstyr o.l. brukt i infisert vann kan fungere som mekaniske vektorer som kan spre smitte ved at vann med zoosporer og/eller cyster tilfeldig følger med vektoren fra en infisert til en uinfisert lokalitet. Spredning via mekaniske vektorer er som regel et resultat av menneskelig aktivitet. Menneskelig aktivitet i andre former representerer en annen viktig sekundær smittekilde, for eksempel bevisst eller uforvarende (ulovlig) forflyttning eller utsetting av infisert kreps, aktiv forflyttning av fisk, eller aktiv forflyttning av infisert vann eller bunnmateriale i seg selv. Biologiske vektorer kan på samme måte som mekaniske vektorer spre smitte av krepsepest. Fisk kan føre med seg zoosporer eller cyster tilfeldig assosiert med fiskens overflate, eller spre smitte via avføring etter å ha spist infisert kreps. Det er vist at A. astaci overlever passasje gjennom tarm på fisk. Fugl som oppholder seg i vann, dykker, er i kontakt med eller spiser av bunnvegetasjonen kan tenkes å overføre smitte innen og mellom vassdrag. De vil også kunne ta med seg hele, døde kreps eller rester av kreps til ikke-infiserte lokaliteter. Pattedyr som bever, oter og mink kan med stor sannsynlighet føre med seg smitte innen eller mellom vann og vassdrag dersom distansen er så kort at pelsen ikke tørker fullstendig ut. Minken spiser kreps og er en dyktig krepsefisker, og er derfor en potensielt viktig vektor for smittespredning. Det antas at A. astaci ikke overlever passasje gjennom mage/tarm på pattedyr og fugl, bl.a. på grunn av høy kroppstemperatur. Tiltak Sykdomsbekjempelse og forebyggende tiltak mot smitte og smittespredning inkludert spredning av smittebærende signalkreps er de vesentligste tiltakene i kampen mot krepsepest. Mattilsynets ansvar å iverksette umiddelbare tiltak som minimerer eller hindrer videre smittespredning dersom sykdommen blir påvist. Dersom man finner død kreps i eller ved et vann eller vassdrag kan dette være forårsaket av krepsepest. Man skal da umiddelbart kontakte Mattilsynets nærmeste distriktskontor slik videre undersøkelser og tiltak kan bli iverksatt. Et våkent publikum som raskt reagerer og kontakter de rette instanser er et viktig ledd i kampen mot krepsepest. Det vil ikke være mulig å stoppe smitte der den har brutt ut uten å behandle lokaliteten med så sterke kjemiske midler at det får svært alvorlige konsekvenser for hele økosystemet. Det er heller ikke mulig å hindre at smitten raskt spres nedstrøms i vassdrag, men det er i noen tilfeller svært gode muligheter for å hindre oppstrøms spredning og spredning til andre lokaliteter. Slike tiltak inkluderer for eksempel stengning av sluser for all båttrafikk (jfr. Ørje), båndlegging, restriksjoner på fiske og ferdsel, og påbud om desinfeksjon av alt utstyr som har vært i kontakt med smittet vann.

6 Forebyggende tiltak i grenseområdene mot Sverige inkluderer bl.a. etablering av vandringshindre som skal hindre av nordamerikansk signalkreps på svensk side skal kunne vandre inn i Norge via grensevassdrag. Et slikt vandringshinder ble nylig opprettet i grensevassdraget Buåa. For øvrig er overvåkning ved hjelp av burforsøk og kartlegging av krepsebestander ved hjelp av prøvefiske viktige tiltak slik at smitte eller smittebærende kreps raskt kan avsløres. Introduksjon av nordamerikansk kreps er forbudt i Norge. Dersom det oppdages smittebærende signalkreps vil utryddelse til en hver tid vurderes, og vil avhenge av hvor komplekst økosystemet er. Foreløpig er kun én bestand av smittebærende signalkreps oppdaget i Norge, og denne vil bli forsøkt utryddet i Det er avgjørende at alle som driver fiske og ferdsel i vann og vassdrag som kan være infisert av krepsepest (f.eks. i Sverige) tar ansvar og følger angitte råd for forebyggende tiltak (se forebygging) slik at ikke sykdommen gjenintroduseres og spres til lokaliteter i Norge hvor det fortsatt finnes bestander av edelkreps. Forebygging I Europa har de fleste land introdusert smittebærende nordamerikansk kreps i stor skala, og har derfor ikke lenger kontroll over krepsepesten. Av samme grunn er flere arter av europeisk ferskvannskreps sterkt truet, og utryddet fra mange lokaliteter. I Norge har vi fremdeles relativt god kontroll selv om en enkelt og isolert populasjon av smittebærende kreps er oppdaget. Den største utfordringen for Norge er å hindre at smitte kommer inn fra infiserte grensevann og vassdrag i Sverige. For å hindre at krepsepestsmitte kommer inn i landet, eller eventuelt spres videre i tilfeller hvor den har kommet inn i landet, er det ekstremt viktig å følge angitte regler for å hindre smittespredning. De viktigste forebyggende tiltakene inkluderer: Nordamerikansk signalkreps, som finnes i store mengder i Sverige, må ikke introduseres til norske lokaliteter. Introduksjon eller flytting av slik kreps er ulovlig og er miljøkriminalitet. Edelkreps, fisk eller annet biologisk materiale må ikke flyttes fra ett vann til et annet. Dette er også ulovlig. Alt utstyr som kan ha vært in kontakt med et infisert vann (f.eks. i Sverige eller andre land) må desinfiseres grundig før det brukes i norske vann. Desinfeksjon kan være varmebehandling, uttørking, frysing eller kjemisk desinfeksjon (se Veterinærinstituttets rapportserie ; jfr. kilder) Når et vann eller vassdrag er erklært smittesone i Norge, må regler og forskrifter som gis av Mattilsynet følges nøye. Dette innebærer bl.a. restriksjoner på aktiviteter (fiske, båttrafikk, bading) og desinfeksjon av alt som har vært i kontakt med potensielt smittet vann (fiskeutstyr, klær, båter m.m.).

7 Fiender Aphanomyces astaci har ingen kjente naturlige fiender. Den er regnet som en obligat, spesialisert parasitt som er avhengig av ferskvannskreps for selv å overleve. Så lenge den har tilgang på naturlige verter (nordamerikansk kreps) har den et sikkert eksistensgrunnlag. Når den derimot introduseres i vann og vassdrag med ikke-motstandsdyktig kreps blir den på sett og vis sin egen fiende fordi den i løpet av kort tid dreper all kreps, og ødelegger dermed også sitt eget eksistensgrunnlag. Dette er et klassisk eksempel på en parasitt ute av kontroll, noe som ofte skjer når godt tilpassede parasitter introduseres til andre kontinenter hvor det finnes nesten identiske vertsorganismer som gjennom evolusjonær tid ikke har utviklet et naturlig immunforsvar mot parasitten. Forvaltningens ansvar I følge Direktoratet for Naturforvaltning (DN) har Norge et spesielt ansvar for vern av truet edelkreps siden Norge fortsatt har store, livskraftige bestander av arten. Edelkreps regnes derfor som en ansvarsart for Norge. Bekjempelse av krepsepest og signalkreps er et viktig ansvar for forvaltningen. Både Mattilsynet (MT) og DN har et felles ansvar for å iverksette tiltak som kan hindre spredning av krepsepest og smittebærende signalkreps. Det er utarbeidet flere lover og forskrifter som skal beskytte krepsebestandene mot sykdommer. Krepsepest er karakterisert som en A-sykdom, det vil si en meldepliktig, svært alvorlig sykdom, og er omfattet av matloven gjennom Forskrift om fortegnelse over sykdommer hos fisk og andre akvatiske dyr som omfattes av matloven av med endringer av Når det foreligger mistanke om krepsepest skal MT varsles. De skal sørge for at prøver sendes til Veterinærinstituttet, som i sin tur gjennomfører nødvendig diagnostikk. Når sykdommen påvises iverksetter MT umiddelbare tiltak som minimerer eller hindrer smittespredning. Mattilsynet vedtar fortløpende forskrifter som legger restriksjoner på krepsing, fiske og båttrafikk. Det er den enkeltes ansvar å sette seg inn i bestemmelsene, men Mattilsynet informerer om forskrifter, forbud og tiltak gjennom sine kanaler, bl.a. via internett. Økonomiske konsekvenser I Europa er det knyttet store kommersielle interesser til kreps, og krepsepest har forårsaket betydelige tap for den europeiske krepsenæringen både ved å utrydde naturlige krepsebestander og kreps i oppdrettsanlegg, samt å ødelegge kostnadskrevende gjenintroduksjonsprogrammer hvor man forsøker å gjenintrodusere kreps på lokaliteter som tidligere har vært rammet av krepsepest. I Norge har flere utbrudd av krepsepest utslettet norske populasjoner av edelkreps, og storsatsningen på gjenintroduksjon av edelkreps i Glomma og Haldenvassdraget tidlig på 1990 tallet ble ødelagt av nye utbrudd i perioden Etter at det ble oppdaget ulovlig introdusert nordamerikansk signalkreps i Norge (Telemark) i 2006 har regjeringen bevilget omlag 1 million kroner på å utrydde smittebærende signalkreps i Telemark. Det må også brukes ressurser på overvåkning av krepsebestandene, særlig i grensenær områder. Rekreasjonsverdien knyttet til kreps og krepsing er betydelig, spesielt i Skandinavia hvor dette er en viktig del av kulturarven. Tap av kreps og forbud / restriksjoner i forbindelse med krepsesesongen har betydelig negative konsekvenser i denne sammenheng, selv om det ikke er mulig å fastsette en prislapp. Forskning Veterinærinstituttet i Oslo har ansvar for diagnostikk av krepsepest, og forsker også på problemstillinger relatert til krepsepest. De jobber også med metodeutvikling for hurtig og sikker molekylærbasert påvisning og diagnostikk av krepsepest.

8 Kilder/Videre lesning Gerderaas L, Salvesen I, Viken, Å Norsk svarteliste Økologiske risikovurderinger av fremmede arter. Artsdatabanken, Norge. Johnsen SI, Taugbøl T, Andersen O, Museth J and Vrålstad T The first record of the non-indigenous signal crayfish Pasifastacus leniusculus in Norway. Biological Invasions 9: Kålsås JA, Viken Å, Bakken T Norsk rødliste Artsdatabanken, Norge: Sandodden R, Bjøru B Bekjempelse av signalkreps i Dammane landskapsvernområde. Veterinærinstituttets rapportserie Taugbøl T Forvaltningsplan for edelkreps I Hedmark. Miljøvernavdelingas rapportserie 2001, Nr. 2/01: Taugbøl T, Qvenild T Krepsen - mer truet enn noensinne. Jakt & Fiske 6: Veterinærinstituttets faktaark om krepsepest: Vrålstad T, Håstein T, Taugbøl T, Lillehaug A Krepsepest smitteforhold i norske vassdrag og forebyggende tiltak mot videre spredning. Veterinærinstituttets rapportserie : Vrålstad T Aphanomyces astaci harmløs i Nord Amerika, dødelig i Europa. Agarica 26: Vrålstad T, Johnsen SI Introdusert signalkreps og krepsepest - historikk og konsekvenser: