Julussaflokken : Ulvenes områdebruk og uttak av elg

Transkript

1 Julussaflokken : Ulvenes områdebruk og uttak av elg Rapport fra Høgskolen i Hedmark avd. Evenstad Barbara Zimmermann, Petter Wabakken, Erling Maartmann Innledning Ulveforskningsprosjektet SKANDULV jobber med problemstillinger knyttet til ulvebestanden i Skandinavia. Det er et svensk-norsk samarbeid, og hovedpartnerne er Høgskolen i Hedmarks avdeling Evenstad og Sveriges Landbruksuniversitet SLU. Fokusområder er genetiske studier, områdebruk, uttak av elg og samspill med andre store rovdyrarter. Et viktig verktøy er GPS-merking av ulv. Nesten hvert år merkes det et fåtall ulver fra ulike ulverevir i den skandinaviske bestanden. Fra disse merkede individene får prosjektet informasjon om reproduksjon, dødelighet og spredning på individnivå. Dessuten blir revirgrensene kartlagt med stor nøyaktighet. Slik kunnskap er helt grunnleggende for å forstå og forutsi hva som skjer i ulvestammens bestandsdynamikk og denne kunnskapen er særlig viktig for forvaltningen både av elg og ulv. Et av hovedfunnene som er relevant for denne rapporten er hvordan ulvene organiserer seg sosialt. De lever i familiegrupper som består av lederparet med sine årsvalper. Hver familiegruppe holder til innenfor et territorium (også kalt revir) som lederparet forsvarer mot inntrengere ved revirmarkering, uling og i sjeldne tilfeller ved aktiv kamp. Et skandinavisk ulverevir er på gjennomsnittlig 1000 km 2 (Mattisson et al. 2013) og dette tilsvarer Åmot kommunens arealer øst for Glomma. Fast etablering av andre ulver tillates ikke innenfor ulveflokkens område, men mindre overlapping mellom naborevir kan forekomme. Når de er rundt ett år gamle forlater valpene som regel familiegruppen (dvs. flokken), for å finne seg et ledig revir og en partner. Bare i svært sjeldne tilfeller kan en skandinavisk ulvevalp bli igjen i fødselsreviret til den er to år gammel. I løpet av de siste 16 årene har SKANDULV gjennomført studier av ulvers uttak av elgstammen i flere revir der ulver var merket med GPS. Metoden består hovedsakelig i å lete etter byttedyrrester på plasser der ulvene har oppholdt seg lenger enn en time (Zimmermann et al. 2014). Elg er hovedføden for ulv i Skandinavia og en ulveflokk dreper gjennomsnittlig 120 elger per år (Zimmermann 2014). Ulvene dreper helst kalver (Sand et al. 2012), og sammenlignet med vinterstid blir mer enn dobbelt så mange elger drept av ulv om sommeren, når kalvene er små (Sand et al. 2008). Fordi ulver med små valper bruker en mindre del av reviret sommerstid, blir uttaket av elg spesielt høyt i den delen av reviret hvor valpene vokser opp. Mens ulveflokkens størrelse har lite betydning for hvor mange elger som blir drept i løpet av et år, har antall elger som er tilgjengelige i reviret større betydning (Zimmermann et al. 2015). Ved høy tilgang på elg blir flere elger drept. Tilgangen på elg er avhengig av elgtettheten og størrelsen til ulvereviret, og da spesielt revirstørrelsen sommertid. Dyr i Julussaflokken ble første gang merket i Vi kjenner historikken til de ulike ynglende ulvene i dette reviret gjennom genetiske analyser fra møkk samlet inn under sporing på snø. Det første Julussaparet etablerte seg i 2002 i et område mellom Glomma og Osensjøen, og mellom Trysilveien i sør og Osa i nord (Wabakken et al. 2004). Navnet Julussa kommer fra Julussdalen som ligger midt i det opprinnelige reviret. I årene som fulgte skjedde det en hyppig utskifting av lederdyrene. En

2 utvandret ungtispe født i naboreviret Kynna (sør for Trysilveien) etablerte seg i 2010 som ny ledertispe (Wabakken et al. 2011). Hun er en direkte etterkommer av en genetisk viktig finsk-russisk innvandrer, Kynna-hannen (som ynglet i Kynnareviret tre år på rad, ). Med hennes etablering fulgte en gradvis forflytning av Julussareviret nordover til et område som fram til 2005 ble brukt av den tidligere Gråfjellsflokken, nord for Julussdalen og elven Osa. I 2011 fikk hun en ny partner født og innvandret fra det svenske Ulriksbergsreviret (Wabakken et al. 2012). Fortsatt er det disse to lederdyrene som er det ynglende paret og kjernen i Julussaflokken (Wabakken et al. 2015). Målsetningen med GPS-merking av Julussadyrene har vært å bidra med mer forskningsdata til SKANDULV sine fokusområder og samtidig bidra til kunnskap som kan brukes i den lokale elgforvaltningen. I tillegg ønsket vi å komme i gang med studier om forholdet mellom ulv og barskogsjerver i Julussareviret (f.eks. tar også jerven nyfødte elgkalver som ulven?). Denne rapporten omhandler områdebruken til ulvene og en beregning av ulvenes uttak av elg innenfor Julussareviret. Metode Ved merking av ulvene har vi brukt standardmetoden til SKANDULV med lokalisering på sporsnø ved feltarbeid på bakken før bedøvelse fra helikopter (Sand et al. 2005; Arnemo, Evans & Fahlman 2011). Dyrene blir påsatt et GPS-halsbånd (Vectronic GPS Plus) som er programmert til å ta en posisjon hver fjerde time, dvs. seks posisjoner i døgnet. Med dette posisjoneringsintervallet bør batteriet i et slikt GPS-halsbånd vare i omtrent to år. I februar og mars 2014 GPS-merket vi lederparet (tispa med idnummer 1409 og hannen med id-nr 1410) og tre valper (1406, 1407 og 1408). Tispas GPS sluttet å virke i september I mars 2015 re-merket vi derfor begge i lederparet med nye GPS. Dessverre sluttet hannens nye GPS allerede i juni Tispas nye GPS virker fortsatt. Tispevalp 1407 som forble i deler av området hadde GPS-halsbånd som fungerte ut desember For avgrensning av revirstørrelse og form brukte vi MCP-metoden (minimum convex polygon). Dette er standardmetoden brukt ved registrering av ulv i Skandinavia og vanligste metode i andre land med store rovdyr (Wabakken et al. 2001). Metoden trekker rette linjer mellom de ytterste posisjonene. Sommerområdene (1. juni 30. september, se neste avsnitt) ble definert med Kernel-metoden (bandvidde LSCV og 70% isopletlinje, (Beyer 2015)). Kernel-metoden beregner sannsynligheten for at et dyr oppholder seg i et bestemt område, basert på tetthetsfordeling av GPS-posisjonene. Kernelarealene i figurene kan tolkes slik at ulvene med stor sannsynlighet har tilbrakt 70% av tida innenfor dette området, med andre ord ulvenes kjerneområde i reviret. Ved beregning av ulvenes uttak av elg innenfor Julussareviret har vi tatt utgangspunkt i de omfattende studiene i Skandinavia om ulvers gjennomsnittlige uttak av elgstammen gjennom ulike sesonger (Sand et al. 2008; Zimmermann et al. 2015) på 0,22 elg/døgn/flokk for de åtte vintermånedene oktober-mai og 0,54 elg/døgn/flokk for de fire sommermånedene juni-september. Beregnet uttak blir da på 53 elger for vinterperioden og 66 elger for sommerperioden. Drapsraten til en toårig ulvetispe som gikk atskilt fra flokken i andre halvåret 2015 (se resultater) har vi foreløpig valgt å beregne til 50% av flokkens drapsrate. Vi koblet uttaket til tetthet ved å dele uttaket med arealet som ulvene brukte i respektive to perioder. For vintermånedene brukte vi helårsreviret, og for sommermånedene delte vi området i to: vi antok at 70% av de drepte elgene (46 elger) ble drept innenfor kjerneområdet sommerstid definert ved kernel-metoden, mens de resterende 30% (20 elger) ble drept i det resterende området utenfor kernel, men innenfor MCP-arealet for sommerposisjonene (Figur 1). Fordelingen av det årlige totale uttaket (elg/km 2 ) for hele reviret ble beregnet ved å summere uttaket for de ulike områder og sesonger.

3 Resultater Julussareviret gjennom to år Da Julussadyrene ble merket for første gang i februar-mars 2014, bestod flokken av 10 dyr. Helårsreviret til lederdyrene var i 2014 på 809 km 2 (Figur 1, Tabell 1), hvorav 50% innenfor ulvesonen (Åmot kommune øst for Glomma). I løpet av mai 2014 fikk ledertispa fire nye valper, og flokken holdt seg hovedsakelig i et område på 245 km 2 (Fig. 1). Gjennom vinteren ble det registrert sju ulver i flokken (Wabakken et al. 2015): lederparet, de fire årsvalpene, og en fjorårsvalp som ble igjen i reviret (tispa 1407). I 2015 fikk lederparet igjen valper, og foreløpige resultater fra ulvesporinger på snø tyder på at Julussaflokken pr. januar 2016 består av 10 dyr. Lederdyrene har utvidet flokkens område østover til Osdalen, og dermed var helårsreviret (846 km 2 ) og andelen innenfor ulvesonen (56%) større i 2015 enn i 2014 (Figur 1, Tabell 1). Ulvene brukte også et større areal sommeren 2015 (370 km 2 ). a) b) Figur 1: Helårsrevir (MCP) og sommerområde (70% kernel) til lederdyrene i Julussaflokken for 2014 (a) og 2015 (b). MCP-metoden som forbinder de ytterste posisjonene med rette linjer, gjør at reviret tilsynelatende strekker seg over Glomma, til tross for at det ikke finnes noen GPS-posisjon på denne siden av elven. Sommerområdene er definert for tidsrommet 1. juni 30. september.

4 Tabell 1. Vinter- og helårsarealer for ulver i Julussareviret, 2013/ Vinter gjelder perioden for bestandsovervåking av ulv i Skandinavia, dvs. 1. oktober 30. April. Prosentvis andel areal innenfor ulvesonen for de enkelte periodene er beregnet. Totalt antall GPS-posisjoner for de revirhevdende ulvene som beregningene bygger på er også gitt. Periode Sesong Areal (km 2 ) Andel i ulvesonen GPS-posisjoner 2013/14 Vinter % Hele året % /15 Vinter % Hele året % 2978 Områdebruk til tre Julussavalper født i 2013 Under merkingen i 2014 fikk to hannvalper og en tispevalp GPS. De to hannvalpene forlot reviret allerede i april samme år. Valp 1406 vandret først sørover og krysset svenskegrensen øst for Flisa. Deretter gikk ferden nordover. Seks måneder seinere ble den 6. oktober avlivet ved skadefelling i et område med samisk tamrein i Jämtlands län (Figur 2). Den andre hannvalpen 1408 utvandret østover, krysset svenskegrensen sør i Engerdal og fortsatte sørøstover ned til Älvdalen. Derfra fortsatte den nordover gjennom Sverige og Finland. Den krysset polarsirkelen i august 2014, var innom Finnmark i oktober og dro tilbake til Finland for så å fortsette vandringen inn i Russland (Figur 2). Figur 2: Utvandring av hannvalp 1406 (blått) og hannvalp 1408 (rødt) i løpet av vår, sommer og høst 2014.

5 mar.14 apr.14 mai.14 jun.14 jul.14 aug.14 sep.14 okt.14 nov.14 des.14 jan.15 feb.15 mar.15 apr.15 mai.15 jun.15 jul.15 aug.15 sep.15 okt.15 nov.15 des.15 Avstand valp-lederdyr < 1km Tispevalp 1407 ble derimot igjen i reviret, nå som ett-åring sommeren I juni 2014 var hun sjelden i nærheten av lederdyrene (sine foreldre) og deres nyfødte valper (Figur 3), men fra og med juli og fram til neste yngleperiode i 2015 brukte hun som ett-åring mer enn halvparten av tiden sammen med de GPS-merkede foreldredyrene. Samtidig med at 2015-valpene ble født i månedsskiftet april/mai, kom det et tydelig brudd mellom denne nå to-åringen og sine revirhevdende foreldre (Figur 3). To-åringen brukte nå mer og mer de sørøstlige deler av Julussareviret og de tre tilgrensende ulverevirene mellom Slettås-reviret i øst (Figur 4), Letjennareviret i sør og Osdalsreviret i nord (Wabakken & Maartmann 2015; Wabakken et al. 2015). Sporing på snø hittil i vinter har vist at hun går alene (Wabakken & Maartmann 2015). I perioden maidesember 2015 brukte hun et areal på 1732 km 2 (MCP), men forflytningene var konsentrert til et område på 384 km 2 (70% kernel, Figur 4) i Slemdalen og Regionfelt Østlandet. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Figur 3: Prosentvis andel av GPS-posisjonene pr. måned der avstanden mellom tispeavkom 1407 og lederdyrene (hennes foreldre) i Julussaflokken var mindre enn 1 km, for tidsrommet fra merking i mars 2014 (da valp) til ut desember 2015 (to-åring).

6 Figur 4: Områdebruk til den to-årige tispa 1407 etter 30. april 2015, da den for det meste gikk atskilt fra foreldreparet (Figur 3). Den holdt seg hovedsakelig innenfor sitt kjerneområde i de sørøstlige delene av Julussareviret og tilgrensende områder (70% kernel), men hadde noen utflukter inn i Slettåsreviret og østover til Varlia (spiste på en skutt elg) og Trysilelva. Revirgrensene til Slettåsreviret er basert på alle tilgjengelige GPS-posisjoner til Slettåshannen som ble GPS-merket av forvaltningen i mars Julussaulvenes uttak av elg Med utgangspunkt i et årlig uttak på 120 elger ble det gjennomsnittlige predasjonstrykket til Julussaflokken beregnet til 0,15 elg/km 2 i 2014, dvs. 15 ulvedrepte elger pr mål. Innenfor reviret varierte det beregnede uttaket av elg fra 0,07 elg/km 2 i områder som kun ble brukt gjennom vintermånedene oktober-mai, til 0,33 elg/km 2 innenfor arealet der ulvene brukte 70% av tiden om sommeren (Figur 5a). I 2015 var det gjennomsnittlige predasjonstrykket innenfor Julussareviret igjen på 0,15 elg/km 2 og varierte mellom 0,06-0,30 elg/km 2 (6-30 elger pr mål) avhengig av arealbruk til både lederdyrene og den toårige tispevalpen 1407 som gikk atskilt fra foreldrene i det andre halvåret (Figur 4, 5b).

7 a) b) Figur 5: Beregnet fordeling av årlig uttak av elg (antall elg/km 2 drept av ulv) i Julussareviret i 2014 (a) og 2015 (b). Uttaket er størst i sommerområdene (Figur 1). Diskusjon Helårsreviret til Julussaulvene på gjennomsnittlig 828 km 2 for de siste to årene var litt mindre enn gjennomsnittet for skandinaviske ulverevir på 1000 km 2 (Mattisson et al. 2013). Dessuten brukte Julussaflokken bare to tredjedeler (68%) av det gjennomsnittlige årsarealet på 1216 km 2 som Gråfjellsflokken brukte i tidsperioden februar 2002 mai 2005 (Mattisson et al. 2013). Gråfjellsflokkens område inkluderte hele Storsjøen og Flendalen i nord, mens Julussaflokkens revir dekker bare deler av dette området. De to hannvalpene født i 2013 og merket i februar 2014 gjorde som valper flest, nemlig at de forlot reviret omtrent ett år gamle, mens tispevalpen 1407 er et sjeldent unntak som ble igjen i reviret iallfall fram til to års alder. Selv om hun ikke lenger forflyttet seg sammen med lederparet i andre halvdel 2015, brukte hun fortsatt deler av reviret. Det er for tidlig å konkludere om dette er et tegn på en gradvis spredning eller fortetting ved etablering av enda et nytt revir mellom Julussa-, Slettås-, Letjenna- og Osdalsflokken. Hannvalp 1408 gjentok det en tispevalp født i det daværende Gråfjellsreviret gjorde i Også denne vandret nordover til Nord-Finland og finsk-russisk grense (Wabakken et al. 2007).

8 Skandinavia har en svært tett og produktiv elgbestand som et resultat av en målrettet forvaltning og god beitetilgang (Lavsund, Nygrén & Solberg 2003). Rundt 30% av høstbestanden er kalver, og når målet er å opprettholde den samme tettheten fra år til år, kan det årlig høstes 25 30% av elgbestanden (Solberg et al. 2006). I områder med ulv vil denne kvoten fordeles mellom jakt og ulv (Wikenros et al. 2015). I hvilken grad jaktkvoten bør reduseres er avhengig av elgtettheten, ulverevirets størrelse og den ønskede alders- og kjønnsfordelingen i jaktuttaket. I Julussareviret er ulvenes uttak beregnet til rundt 0,15 elg/km 2, eller 12% av elgbestanden ved en gjennomsnittlig tetthet på 1,3 elg/km 2 (Zimmermann et al. 2015). Det er ikke nødvendig å redusere jaktkvoten tilsvarende fordi ulvene særlig dreper kalv og dermed har en mye mindre påvirkning på elgstammens vekstrate enn selve elgjakta, da en større andel produktive dyr blir skutt (Gervasi et al. 2012). Mens andelen ungdyr og voksne blant de ulvedrepte elgene er omtrent 20% (Sand et al. 2008; Sand et al. 2012), ligger den på mellom 60 70% i elgjakta (tall fra SSB). SKANDULV har utarbeidet en modell som hjelp for kvotefastsettelse i områder med ulv og/eller bjørn (Jonzén et al. 2013). Den er tilgjengelig på følgende webside: En stor utfordring for elgforvaltningen er at ulverevir er mye større enn arealenhetene brukt i elgforvaltningen. Et ulverevir kan bestå av mange titalls jaktfelt og vald som igjen er organisert i bestandsplanområder og elgregioner, og revirene strekker seg ofte på tvers av kommunegrenser (og riksgrensen). Ved kvotefastsettelse er det derfor avgjørende å ta hensyn til at ulvenes uttak varierer mye innenfor de ulike områdene i reviret. I de sentrale sommerområdene har vi beregnet at Julussaulvene tok 0,30-0,33 elg/km 2. Hvis elgtettheten i dette området var på 1,3 elg/km 2, tilsvarer dette et uttak på 23 25% av den lokale elgbestanden. I og med at ulv i Skandinavia i all hovedsak dreper kalver (Zimmermann 2014), kan det årlige uttaket faktisk ha omfattet rundt 80% av produksjonen av kalv lokalt i sommerområdene. I de perifere områdene kan uttaket derimot ha vært lavt (5% ved en elgtetthet på 1,3/km 2 ). Det skal presiseres at det er knyttet visse usikkerheter til beregningene. Blant disse er følgende: 1) Det ble ikke gjennomført feltstudier av ulvens uttak av elg i Julussareviret. Vi baserte oss derfor på det gjennomsnittlige uttaket fra vår tidligere forskning i Norge og Sverige som en best mulig tilnærming, men der også resultater fra tidligere detaljerte studier i Julussaflokkens område inngår (Zimmermann et al. 2007; Sand et al. 2008; Zimmermann et al. 2015). 2) Vi har ikke data tilgjengelig om hvor mange elger som drepes av enslige ungulver. Vi antok at uttaket til den toårige ulvetispen tilsvarte 50% av ulveflokkens uttak og har med dette heller overenn undervurdert betydningen av denne toårige tispas betydning for totaluttaket av elg i ) Vi forenklet og antok at pr. sesong var ulvenes uttak av elg konstant over hele området. Vi vet imidlertid at lokale landskapsfaktorer påvirker uttaket av elg, både direkte og indirekte via elgtettheten (Gervasi et al. 2013): Elg er f.eks. mer utsatt for å bli ulvedrept på åpne hogstflater og arealer med ungskog, og ulver jakter fortrinnsvis i områder med lokalt høy elgtetthet. Kunnskap om den geografiske fordelingen av elgstammen gjennom sesongen er derfor en avgjørende faktor for å kunne beregne ulvens uttak lokalt.

9 Forvaltningsråd og kunnskapsbehov For elgforvaltning i områder med ulv er det av stor betydning å ha forskningsbasert kunnskap om ulvenes arealbruk og elgens bestandstetthet og bestandsutvikling. Vi har følgende forslag til tilrettelegging av elgforvaltningen og videre forskning for å tette nåværende kunnskapshull: 1) Kartlegging av ulvenes arealbruk. Merking av revirhevende voksne ulver og helst også noen valper med GPS gir den mest nøyaktige informasjonen, spesielt med tanke på ulvenes arealbruk og uttak av elg sommerstid og før elgjakta. 2) GPS-merking av stasjonære, revirhevdende ulver i naborevir kan gi viktig, manglende kunnskap om uttaket av elg i overlappingssoner mellom ulverevir der tettheten av ulv kan være særlig høy. 3) Enslige ungulvers uttak av elg: Vi mangler tall på hvor mange elger som drepes av enslige ulver, slik som den toårige tispa Ved å re-merke denne tispa med nytt GPS-halsbånd og med påfølgende feltstudier kan vi få viktige tall på hennes arealbruk og uttak av elg. 4) Kunnskap om elgens bestandstetthet er viktig. I elgforvaltningen brukes det sett elg, avskytingstall og beitetakst til å observere bestandsutviklingen fra år til år. Slike relative indikatorer har mange usikkerheter (Ueno et al. 2014), og det vil være fordelaktig med tellinger som gir absolutte tetthetstall. Dette kan gjøres med systematiske møkktellinger (Rönnegård et al. 2008; Zimmermann et al. 2015) og eventuelt tellinger fra fly eller fra drone med varmesøkende kamera. Tellinger gjennomført før jakta kan ha spesielt stor nytteverdi. 5) Kvotefastsetting: Kvotene bør justeres alt etter ulvenes arealbruk, elgjaktas målsetninger og kunnskap om lokal elgtetthet ( Hvis man ønsker å opprettholde et relativt høyt jaktuttak, bør elgtettheten i området være høy og produktive elgkyr bør spares i større grad (Jonzén et al. 2013). 6) Romlig differensiert elgforvaltning: Så lenge det er GPS-merket ulv i Julussareviret, vil det kunne gjennomføres en svært detaljert studie av ulvenes og jaktens samlete betydning for forvaltningen av elgstammen. 7) Vi i SKANDULV vet etter hvert mye om ulvers geografiske fordeling og bruk av landskapet, men vi vet mindre om sesongvariasjon i elgstammens fordeling innenfor ulverevir, og vi vet spesielt lite om hvordan elgene fordeler seg sommerstid og før elgjakta om høsten. Det ville vært et stort framskritt å få tilgang på stedfestet informasjon om hvor elgene er skutt under jakta inkludert kjønn og alder. Sett-elg data på jaktfeltnivå sammen med forflytningsmønsteret til ulvene ville også vært til stor nytte.

10 Referanser Arnemo, J.M., Evans, A. & Fahlman, Å. (2011) Biomedical protocols for free-ranging brown bears, wolves, wolverines and lynx. Hedmark University College, Evenstad, Norway. Beyer, H.L. (2015) Geospatial Modelling Environment (Version ). Gervasi, V., Nilsen, E.B., Sand, H., Panzacchi, M., Rauset, G.R., Pedersen, H.C., Kindberg, J., Wabakken, P., Zimmermann, B. & Odden, J. (2012) Predicting the potential demographic impact of predators on their prey: a comparative analysis of two carnivore ungulate systems in Scandinavia. Journal of Animal Ecology, 81, Gervasi, V., Sand, H., Zimmermann, B., Mattisson, J., Wabakken, P. & Linnell, J.D.C. (2013) Decomposing risk: landscape structure and wolf behavior generate different predation patterns in two sympatric ungulates. Ecological Applications, 23, Jonzén, N., Sand, H., Wabakken, P., Swenson, J.E., Kindberg, J., Liberg, O. & Chapron, G. (2013) Sharing the bounty Adjusting harvest to predator return in the Scandinavian human wolf bear moose system. Ecological Modelling, 265, Lavsund, S., Nygrén, T. & Solberg, E.J. (2003) Status of moose populations and challenges to moose management in Fennoscandia. Alces, 39, Mattisson, J., Sand, H., Wabakken, P., Gervasi, V., Liberg, O., Linnell, J.D., Rauset, G.R. & Pedersen, H.C. (2013) Home range size variation in a recovering wolf population: evaluating the effect of environmental, demographic, and social factors. Oecologia, 173, Rönnegård, L., Sand, H., Andrén, H., Månsson, J. & Pehrson, Å. (2008) Evaluation of four methods used to estimate population density of moose Alces alces. Wildlife Biology, 14, Sand, H., Vucetich, J.A., Zimmermann, B., Wabakken, P., Wikenros, C., Pedersen, H.C., Peterson, R.O. & Liberg, O. (2012) Assessing the influence of prey predator ratio, prey age structure and packs size on wolf kill rates. Oikos, 121, Sand, H., Wabakken, P., Zimmermann, B., Johansson, O., Pedersen, H.C. & Liberg, O. (2008) Summer kill rates and predation pattern in a wolf-moose system: can we rely on winter estimates? Oecologia, 156, Sand, H., Zimmermann, B., Wabakken, P., Andren, H. & Pedersen, H.C. (2005) Using GPS technology and GIS cluster analyses to estimate kill rates in wolf-ungulate ecosystems. Wildlife Society Bulletin, 33, Solberg, E.J., Rolandsen, C.M., Heim, M., Grøtan, V., Garel, M., Sæther, B.-E., Nilsen, E.B., Austrheim, G. & Herfindal, I. (2006) Elgen i Norge sett med jegerøyne: en analyse av jaktmaterialet fra overvåkningsprogrammet for elg og det samlede sett elg-materialet for perioden NINA Rapport, pp Norsk institutt for naturforskning, Trondheim. Ueno, M., Solberg, E.J., Iijima, H., Rolandsen, C.M. & Gangsei, L.E. (2014) Performance of hunting statistics as spatiotemporal density indices of moose (Alces alces) in Norway. Ecosphere, 5, art13.

11 Wabakken, P., Aronson, Å., Sand, H., Rønning, H. & Kojola, I. (2004) Ulv i Skandinavia: Statusrapport for vinteren pp. 46. Høgskolen i Hedmark, Evenstad, Evenstad. Wabakken, P., Aronson, Å., Strømseth, T.H., Sand, H., Maartmann, E., Svensson, L., Åkesson, M., Flagstad, Ø., Liberg, O. & Kojola, I. (2011) Ulv i Skandinavia. Statusrapport for vinteren Høgskolen i Hedmark Oppdragsrapport, pp Wabakken, P. & Maartmann, E. (2015) Ulv i Norge per 15. desember Foreløpige konklusjoner for vinteren 2015/16. Rapport 1. Høgskolen i Hedmark. Wabakken, P., Sand, H., Kojola, I., Zimmermann, B., Arnemo, J.M., Pedersen, H.C. & Liberg, O. (2007) Multistage, long-range natal dispersal by a global positioning system-collared Scandinavian wolf. Journal of Wildlife Management, 71, Wabakken, P., Sand, H., Liberg, O. & Bjärvall, A. (2001) The recovery, distribution, and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, Canadian Journal of Zoology, 79, Wabakken, P., Svensson, L., Kojola, I., Maartmann, E., Strømseth, T.H., Flagstad, Ø., Åkesson, M. & Zetterberg, A. (2012) Ulv i Skandinavia og Finland: Sluttrapport for bestandsovervåking av ulv vinteren Høgskolen i Hedmark, Elverum. Wabakken, P., Svensson, L., Maartmann, E., Flagstad, Ø. & Åkesson, M. (2015) Bestandsovervåking av ulv vinteren Rovdata. Wikenros, C., Sand, H., Bergström, R., Liberg, O. & Chapron, G. (2015) Response of Moose Hunters to Predation following Wolf Return in Sweden. PloS one, 10. Zimmermann, B. (2014) Predatory behaviour of wolves in Scandinavia. PhD thesis, Hedmark University College. Zimmermann, B., Sand, H., Wabakken, P., Liberg, O. & Andreassen, H. (2015) Predator dependent functional response in wolves: From food limitation to surplus killing. Journal of Animal Ecology, 84, Zimmermann, B., Sand, H., Wabakken, P., Wikenros, C., Eriksen, A., Strømseth, T.H., Holen, F.G., Maartmann, E., Ahlqvist, P., Arnemo, J., Milleret, C., Liberg, O. & Pedersen, H.C. (2014) Ulven som rovdyr på klauvvilt i Skandinavia. Ikkje berre ulv og bly glimt frå forskinga på Evenstad (eds T. Storaas & K. Langdal), pp Opplandske Bokforlag. Zimmermann, B., Wabakken, P., Sand, H., Pedersen, H.C. & Liberg, O. (2007) Wolf movement patterns: a key to estimation of kill rate? Journal of Wildlife Management, 71,