Siste Sjanse rapport

Transkript

1

2 Ekstrakt Et stort skogområde med store naturverdier er registrert og dokumentert i åstraktene mellom Sigdal og Numedal (Rollag og Nore & Uvdal) i midtre del av Buskerud. Arealet er på daa og er således et av de aller største kjente naturskogsområdene i Norge. Området har stor variasjon i naturforhold og skogtyper. Generelt dominerer gammel naturskog av gran og furu med varierende grad av plukkhogstpåvirkning. Betydelige arealer beskjedent påvirket skog inngår, inkludert større urskogsnære partier. Ekte urskog forekommer. En rekke verdifulle kjerneområder er registrert. Området har et rikt biologisk mangfold med en lang rekke signal- og rødlistearter, særlig innen gruppene lav og vedboende sopp, inkludert flere internasjonalt sjeldne arter. 63 av artene står på den nasjonale rødlista, trolig det høyeste antall som er dokumentert i noe avgrenset skogområde i Norge. Siste Sjanse rapport Tittel Trillemarka-Rollagsfjell: en sammenstilling av registreringer med hovedvekt på biologiske verdier (foreløpig rapport) Forfatter Tom Hellik Hofton Dato 12. februar 2003 Antall sider vedlegg (artslister 4 sider, kart 2 sider) Totalt sett har området høy nasjonal (***), og trolig også internasjonal verneverdi (****). Verdiene er knyttet til strukturer og prosesser som er best utviklet ved minst mulig påvirkning, og det anbefales at området bevares i mest mulig urørt tilstand. Nøkkelord Biologisk mangfold Skog Rødlistearter Buskerud Sigdal kommune Rollag kommune Nore og Uvdal kommune ISSN: ISBN: Siste Sjanse Oslo-kontor: Maridalsveien 120, 0461 OSLO Telefon E-post: terje@sistesjanse.no Siste Sjanse Arendal-kontor: Telefon / E-post: arne@sistesjanse.no Nettadresse:

3 Forord Denne rapporten er en foreløpig utgave, en mer komplett og gjennomarbeidet versjon vil komme i løpet av ettervinteren/våren. Dette prosjektet kom i gang som en følge av egne erfaringer av at store arealer naturskog og en rekke verdifulle kjerneområder ikke ble fanget opp under registreringene gjort av NINA (Norsk Institutt for Naturforskning) i 1996 og 97. Det er derfor gjennomført feltregistreringer, kartfesting og dokumentasjon av naturverdier i skogene mellom Sigdal og Numedal i tiden fram til denne rapportens utgivelsestidspunkt. Rapporten er et forsøk på å lage en sammenstilling og fyldig presentasjon av alle kjente registreringer og tilgjengelige relevante opplysninger om Trillemarka-Rollagsfjell fram til utgivelsestidspunktet. Prosjektet (feltregistreringer, artsbestemmelser, rapportskriving osv.) er utført som et Siste Sjanse-prosjekt på ideelt grunnlag, uten ekstern økonomisk støtte, og Siste Sjanse står som utgiver. En rekke personer har vært til hjelp under ulike deler av prosjektet. Geir Gaarder, Kim Abel (begge Siste Sjanse) og Rein Midteng (plan- og miljøsjef, Austrheim kommune) har lest gjennom hele eller deler av manus og kommet med verdifulle kommentarer og rettelser. Øystein Engen har beregnet arealer av kjerneområder med planimeter. Kartene er scannet av Finn-Roar Halvorsrud. Takk til Even Høgholen, Leif Ryvarden og Maria Nunéz for bestemmelse av sopp, til Einar Timdal, Louise Lindblom og Reidar Haugan for bestemmelse av lav, og til Rune Halvorsen Økland for bestemmelse av moser. Bjørn-Petter Løfall har vært behjelpelig med registering av lav i deler av området. Alle i Siste Sjanse fortjener en stor takk for et godt faglig og sosialt miljø og stor inspirasjon gjennom flere år. Egil Bendiksen takkes for at jeg fikk anledning til å være med på deler av NINA-registreringene i 1996 og -97 og for alt jeg lærte disse høstdagene. Takk også til alle de som har vært med på en rekke turer i området til alle årstider. Det er mitt håp at denne rapporten kan avhjelpe en del av kunnskaps- og informasjonsbehovet for de biologiske verdiene i området og dermed danne et grunnlag for langsiktig ivaretakelse av de store naturverdiene i Trillemarka-Rollagsfjell. Oslo/Nedre Eggedal, 12. februar 2003 Tom Hellik Hofton -Siste Sjanse rapport , side 1-

4 Innhold FORORD... 1 SAMMENDRAG INNLEDNING BAKGRUNN OG MÅLSETTING GENERELT FORMÅL, REGISTRERING OG BESKRIVELSE TIDLIGERE REGISTRERINGER, KILDER OG KUNNSKAPSGRUNNLAG SKOGØKOLOGI, SKOGDYNAMIKK, BIOLOGISK MANGFOLD I SKOG NATURLIG SKOGDYNAMIKK OG SKOGSTRUKTUR DYNAMIKKEN I DAGENS SKOGLANDSKAP KULTURSKOG, NATURSKOG, URSKOG HVA STYRER DET BIOLOGISKE MANGFOLDET? HVORFOR ER NATURSKOGEN RIKERE PÅ ARTER ENN KULTURSKOGEN? BETYDNINGEN AV STORE, SAMMENHENGENDE NATURSKOGER MATERIALE OG METODER REGISTRERINGSMETODIKK ARTSBESTEMMELSER, NOMENKLATUR OG RØDLISTER AVGRENSNING OG ARRONDERING VERDISETTING OG DOKUMENTASJON ADMINISTRATIVE FORHOLD OG HISTORIKK ADMINISTRATIVE FORHOLD OG PRODUKTIV SKOG HISTORISK UTNYTTELSE NATURFORHOLD OG PÅVIRKNING BELIGGENHET NATURGRUNNLAG, LANDSKAP OG VEGETASJON SKOGSTRUKTUR, PÅVIRKNING OG INNGREP VERNEVERDIER, TRUSLER, FORVALTNING VERNEVERDIER TRUSLER FORVALTNING OG SKJØTSEL ARTSMANGFOLD GENERELT FLORA FAUNA RØDLISTEARTER INTERESSANTE ARTER DELOMRÅDER OG KJERNEOMRÅDER KJERNEOMRÅDER GENERELT BJØRNESKARDSFJELLET-FAGERLIÅSEN FLÅVASSDALEN MED OMEGN STORVATN VENLIFJELLA TRILLEMARKA SØLANDSFJELLET VARDEFJELL-SKÅLAVATN ROLLAGSFJELL SLETTEFJELL-GUDBRANDSETERFJELLET-STRANDEMYRAN LITTERATUR ORDFORKLARINGER OG DEFINISJONER VEDLEGG Siste Sjanse rapport , side 2-

5 Sammendrag Fylke: Buskerud Totalareal: daa. Kommuner: Nore og Uvdal, Rollag, Sigdal Areal produktiv skog: Grovt anslått 70 km 2 Kartblad: 1615 I, 1615 II, 1714 IV, 1715 III H.o.h.: m. UTM (utstr.): NM 07-25, Naturgeografisk region: 33b UTM (sentral): NM 1362 Vegetasjonssone: SB, MB, NB, LA Verdi: ***(*) Nasjonalt verneverdig Vegetasjonsseksjon: O1, OC Det er utført biologiske registreringer i store deler av fjell- og åslandskapet mellom Sigdal og Numedal. På denne bakgrunn er det avgrenset et område på km 2 som klassifiseres som nasjonalt og trolig også internasjonalt verneverdig. Av dette ligger km 2 (58.2 %) i Sigdal, 66.3 km 2 (32.3 %) i Rollag og 19.6 km 2 (9.5 %) i Nore og Uvdal. Til sammen 45.5 km 2 (22.2 %) av området ble den vernet i form av Trillemarka ( daa) og Heimseteråsen (2 509 daa) naturreservater. Området utenfor naturreservatene utgjør altså km 2 (77.8%). Trillemarka-Rollagsfjell er et stort skoglandskap med høye nasjonale naturverdier, både samlet som et stort naturskogsområde og i form av en lang rekke viktige kjerneområder av forskjellig type. En svært viktig del av verdiene knytter seg til områdets størrelse, som et av de aller største kjente sammenhengende naturskogsområdene i Norge. Totalvurderingen av verneverdi er basert på en rekke kriterier, bl.a. størrelse, urørthet, økologisk variasjon og forekomst av truete og andre interessante arter. Verneverdiene i området kan kortfattet oppsummeres med følgende: Meget stort areal, som bl.a. muliggjør at naturlige små- og storskalaprosesser kan virke tilnærmet uhindret. Mosaikk av viktige kjerneområder i et landskap av sammenhengende naturskog. Stor økologisk variasjon med stor spennvidde i naturtyper og skogmiljøer. Betydelige arealer med lav påvirkningsgrad, inkludert urskogsnære partier. Stort biologisk mangfold, inkludert mange rødlistearter og andre sjeldne arter. Internasjonalt viktig område for vedboende sopp, både enkeltarter og som organismegruppe. Stor referanseverdi for barskogslandskapet på indre Østlandet. Representativt for en viktig skogregion i Øst-Norge (region 33b). Inngrepsfrie områder. I negativ retning veier følgende: Store arealer er tydelig preget av hogstinngrep fra tiden før bestandsskogbruket. Mindre arealer, særlig i randsonene, preges av bestandsskogbruk. Randsonenes nærområder er stedvis preget av tyngre tekniske inngrep, særlig hyttefelt. Flere skogsbilveier og to kraftlinjer går inn i deler av området. Arronderingen er pga. etablerte inngrep flere steder uheldig. Innenfor området er 57 kjerneområder med et samlet areal på daa definert, dvs % av totalarealet. Størrelsen varierer fra 25 daa til 4700 daa, med et gjennomsnitt på 490 daa. Fordelt på verdikategoriene er 8 områder *, 23 områder **, 23 områder *** og 3 områder ****. Det er stor variasjon i skogtyper. Gammel granskog utgjør størst andel (34 områder, daa, 55 % av kjerneområdearealet), men det er også mye gammel furuskog (7 områder, 9650 daa, 35 % av arealet), særlig konsentert til 3 store områder. Andre typer utgjør mindre arealer: rik blandingsskog (5 områder, daa, ca 5 %), løvsuksesjon (dominant i 2 områder, viktig i ca. 5 områder, ca 1 %), sørberg (4 områder, 540 daa, 2 %), edelløvskog (2 områder, 1.2 %), bekkekløft (5 områder, 880 daa, 3.2 %), sumpskog (dominant i 1 område, viktig i mange områder). 29% av totalt kjerneområdeareal ligger innenfor Trillemarka og Heimseteråsen naturreservater. Totalt 63 nasjonalt rødlistete arter er registrert, særlig mange innenfor gruppene lav og vedboende sopp. Av disse er 2 direkte truet, 16 sårbare, 8 sjeldne, 34 hensynskrevende og 3 bør overvåkes. I tillegg kommer en rekke ikkerødlistete, men svært sjeldne arter. Dette er trolig det høyeste antall rødlistearter som er dokumentert innenfor et avgrenset skogområde i Norge. Rødliste- og signalarter er sterkt konsentert til kjerneområder. Totalt sett er verneverdiene store, og området kan gi et viktig bidrag til å oppfylle betydelige mangler ved tidligere vedtatt skogvern i Norge. Trillemarka-Rollagsfjell har høy nasjonal (***) og trolig også internasjonal verneverdi (****). Ivaretakelse og videreutvikling av verdiene kan vanskelige forenes med noen form for tekniske eller skogbruksmessige inngrep, og området bør sikres i mest mulig urørt tilstand. Langsiktig bevaring av verdiene vil sannsynligvis best kunne ivaretas ved at området sikres som naturreservat. -Siste Sjanse rapport , side 3-

6 1 Innledning 1.1 Bakgrunn og målsetting Stortinget vedtok i 1996 at verneplan for barskog skulle suppleres med 120 km 2 produktiv skog. Andelen for Østlandet var på 40 km 2. Seinere bevilgninger økte arealet for Østlandet til 60 km 2. Denne fase II av barskogsplanen ble sluttført med delplan Øst-Norge vedtatt i statsråd Totalt er dermed vernet skogareal i Norge kommet opp i ca. 780 km 2 produktiv skog, eller 1.08% av det produktive skogarealet. Suppleringen er ment å fange opp vesentlige mangler med fase I. Derfor ble høyproduktive områder i lavlandet, områder med truete arter og kystgranskog (boreal regnskog) i Midt-Norge høyt prioritert. Store områder (>10 km2) var også høyt prioritert, men pga. strenge arealrammer var det ikke mulig å få plass til flere slike områder. I forbindelse med fase II ble det satt i gang undersøkelser av aktuelle verneobjekter. Tips om mulige verneområder ble på forhånd innhentet av Fylkesmennene fra kommuner, forskjellige organisasjoner, skogeiere, enkeltpersoner og diverse litteratur. Tidligere registrerte verneverdige områder (fase I) ble også vurdert på nytt. Deler av Trillemarka-Rollagsfjell var kjent for forvaltningen allerede gjennom registreringer gjort i fase I (Svalastog & Korsmo 1995: Kortefjell, Fagerliåsen, Dukelisetra). Siste Sjanse v/terje Hilden og Even Woldstad Hanssen registrerte i 1993 deler av Rollagsfjell og Gudbrandseterfjell lengst i sør (Lindblad 1996). Etter forespørsel fra Fylkesmannen til kommunene om mulige verneobjekter (Fylkesmannen i Buskerud 1996) gjorde Sigdal kommune ved miljøvernleder Øystein Engen i 1996 Fylkesmannen oppmerksom på Trillemarka og anmodet om faglige undersøkelser av området (Engen 1996). En grov avgrensning av undersøkelsesarealer ble så definert av Fylkesmannen på bakgrunn av diverse innspill. NINA (Norsk Institutt for Naturforskning) ved Egil Bendiksen utførte i september-oktober 1996 og 1997 feltregistreringer i området (Bendiksen & Svalastog 1999). På bakgrunn av disse undersøkelsene ble to større områder avgrenset, hhv. Trillemarka/Kortefjell på daa i nord og Langseterfjell/Heimseteråsen/Nysetsetra på daa i sør. Begge ble klassifisert nasjonalt verneverdige (***) storområder og innlemmet i bruttolista. Pga. stramme arealrammer ble arealet etter hvert kraftig redusert. Det sørlige området ble frigitt allerede i 1997, med unntak av delområdet Heimseteråsen på 2509 daa. Kortefjell-Trillemarka (navnet er seinere endret til bare Trillemarka ) har gjennomgått flere arealnedjusteringer og det endelige arealet endte på daa (ca daa produktiv skog). Både Heimseteråsen og Trillemarka ble vernet som naturreservater Egne erfaringer gjorde det raskt klart at store arealer naturskog, inkludert en rekke svært verdifulle kjerneområder, ikke ble fanget opp under NINA-registreringene og i de nylig opprettede reservatene. Undertegnede har derfor på eget initiativ videreført de biologiske undersøkelsene av området. Målsettingen har vært å framskaffe en mer komplett oversikt over arealene og dokumentasjon av naturkvalitetene, for på den måten å bedre kunnskapsgrunnlaget for offentlige myndigheter, kommuner og grunneiere som basis for en langsiktig fornuftig forvaltning og bevaring av områdets naturverdier. Det er i perioden utarbeidet nøkkelbiotopnotater som er sendt til grunneiere, kommuner, offentlig forvaltning og aktuelle organisasjoner for 6 delområder, hovedsakelig i Rollag kommune (se litteraturlista). Det har også blitt utarbeidet et kortfattet notat om området (Hofton 2002). Det er bare å beklage at det pga. begrenset tid ikke har blitt utarbeidet flere notater for delområder, og at det har tatt så lang tid å ferdigstille denne rapporten. 1.2 Generelt Denne rapporten er en sammenstilling og oppsummering av alle kjente, relevante og tilgjengelige registreringer og opplysninger om Trillemarka-Rollagsfjell fram til utgivelsestidspunktet. Det er lagt vekt på å finne fram til og gjennomgå mest mulig informasjon som kan belyse områdets kvaliteter, med klart størst fokus på opplysninger om naturforhold og naturkvaliteter. Kulturhistorie er lite vektlagt, med mindre det har relevans for områdets tilstand og kvaliteter slik det framstår i dag (dvs. stort sett skogbrukshistorien). Det er grunn til å understreke at rapporten gir et øyeblikksbilde av situasjonen og artsmangfoldet. Registreringer foregår kontinuerlig, og stadig nye miljøer og arter blir oppdaget. Skogstrukturen er også i stadig endring i retning av sterkere naturskogspreg, noe betydelige stormfellinger i deler av området i november 2001 er et godt eksempel på. -Siste Sjanse rapport , side 4-

7 Rapporten har 3 hoveddeler: Generell bakgrunn Kapittel 2 Skogøkologi, skogdynamikk, biologisk mangfold i skog gir en gjennomgang av en del sentrale aspekter omkring skogøkologi og biodiversitet, med vekt på viktige elementer og prosesser for biologisk mangfold. Særlig er det søkt å få fram betydningen av store, sammenhengende naturskogsområder. I kapittel 3 Materiale og metoder gis en gjennomgang av registreringsmetodikk, hvilke parametre som er undersøkt, avgrensning og arrondering, og ikke minst verdisetting og hvordan ulike undersøkte parametre er vektet. Generell gjennomgang av området som helhet Kapittel 4 Administrative forhold og historikk gir en kort gjennomgang av kulturhistorien, med særlig vekt på skogbrukshistorien i forskjellige deler av området og hvordan den kan bidra til å forklare hvordan området framstår i dag. 5 Naturforhold og påvirkning gir en oversikt over områdets naturgrunnlag og geografi (bl.a. geologi, klima, topografi, landskap, vegetasjon), skogstruktur og påvirkningsgrad, og inngrepsstatus. Kapittel 6 Verneverdier, trusler, forvaltning gir en relativt grundig gjennomgang av verdier (særlig koblet opp mot andre barskogsområder), trusler og anbefalt forvaltning. I kapittel 7 Artsmangfold gjennomgås områdets biodiversitet slik det er kjent i dag (samt en bedømming av potensialet), både generelt og for de forskjellige artsgrupper. Hovedfokus er på arter og artsgrupper som er negativt påvirket av skogbruk. Interessante arter oppgis i en samletabell, og det gis en relativt grundig gjennomgang av en rekke av de mest interessante artene som er funnet i området. Delområder og kjerneområder I kapittel 8 gjennomgås først en del aspekter ved kjerneområdene generelt, og det gis en oppsummering av kjerneområdene i tabellform. Under områdebeskrivelsene gis først en generell gjennomgang av mer eller mindre geografisk naturlig atskilte delområder, med vekt på arealene utenfor kjerneområdene. Så følger en detaljert gjennomgang av kjerneområdene der geografi, vegetasjon, skogstruktur, artsmangfold osv. gjennomgås. Områdets navn Det geografiske området som avgrensningen dekker har ikke noe kjent samlet navn. Navnet Trillemarka- Rollagsfjell er en sammensetning valgt for best mulig å beskrive den geografiske utstrekningen av området. Trillemarka er et velbrukt og etablert navn på det største dalføret i nordøst (Sigdal kommune). Det har vært vanskeligere å finne fram til noe godt og etablert samlenavn på de sørlige områdene (arealene omkring Grytelvavassdraget). Navnet Rollagsfjell dekker imidlertid de kuperte fjell- og åspartiene mellom Grytelva og Rollag sentrum, og er valgt som et enkelt og kortfattet samlenavn på sørlige del av storområdet. Navnet har også basis i lokal navnebruk i Lyngdal-området i Flesberg (Terje Hilden pers. medd.). Det har tidligere blitt brukt i en Siste Sjanse-rapport (Hilden & Woldstad-Hanssen (1993) i Lindblad (1996)), og området har etter hvert også blitt kjent blant allmennhet, i media og i forvaltning som Rollagsfjell. Det vurderes derfor som naturlig å opprettholde dette navnet selv om lokalmiljøet i Rollag mener det ikke har basis i lokale navnetradisjoner i kommunen. I det følgende brukes ofte forkortelsen TR for Trillemarka-Rollagsfjell. 1.3 Formål, registrering og beskrivelse Formålet har vært å dokumentere, avgrense og evaluere biologiske verneverdier i området, både samlet og i delområder/kjerneområder, med vekt på verdier knyttet til gammel skog og biologisk mangfold. Andre kvaliteter, bl.a. geologi, landskap, kulturminner og friluftsliv berøres ikke/i svært liten grad. Beskrivelsen er hovedsakelig basert på egne observasjoner og registreringer i felt i perioden , men det er også brukt opplysninger fra andre kilder, særlig Bendiksen & Svalastog 1999 og Svalastog & Korsmo Både området som helhet og kjerneområder er avgrenset ut fra egne naturfaglige verdivurderinger og for en stor del uavhengig av tidligere utførte registreringer og vurderinger. Områdene er detaljert beskrevet mht vegetasjon, flora, skogstruktur, påvirkning og interessante arter. Både i feltarbeidet og beskrivelsen er særlig vekt lagt på skogstruktur, artsmangfold og avgrensning. Størst fokus har vært på elementer og strukturer med stor betydning for biodiversitet, rødliste- og signalarter for høy naturverdi og økologisk kontinuitet og miljøer som har vist tilbakegang pga. skogbruk. Viktige kriterier er bl.a. urørthet, kontinuitet, dødved og gamle trær, sjeldne og truete arter, gamle løvtrær, bonitet og topografisk posisjon. Skjøtsel er foreslått for partier der dette anses nødvendig for å bevare og/eller videreutvikle biologiske verdier. 1.4 Tidligere registreringer, kilder og kunnskapsgrunnlag Tre delområder ble registrert i 1988 av NINA i forbindelse med verneplan I (Svalastog & Korsmo 1995). Kortefjellet i Nore og Uvdal (8600 daa) ble vurdert som et svært verneverdig typeområde (***), Dukelisetra i -Siste Sjanse rapport , side 5-

8 Sigdal (3400 daa) meget verneverdig supplementsområde (**) og Fagerliåsen i Sigdal (1700 daa) lokalt verneverdig supplementsområde (*). Seinere har betydelige hogstinngrep påvirket deler av disse områdene. De viktigste deler av Kortefjellet og Fagerliåsen er intakte og inkludert i Trillemarka-Rollagsfjell. Dukelisetra preges av store flatehogster fra rundt 1990, og området er nå uinteressant som verneobjekt. Det kan tilføyes at furuskogen her trolig var av liknende type som mye av den meget interessante skogen omkring Vardefjellet. Deler av området er tidligere registrert av Siste Sjanse. I sør er et areal på daa i Rollagsfjellet og 750 daa i Gudbrandseterfjellet registrert i 1993 (Lindblad 1996). I 1994 er et område ved Øvstevatn registrert av Terje Hilden, og omkring Kupefjellet lengst i nord et areal på ca 1000 daa av Knud Peter Lottrup. NINA utførte i september-oktober 1996 og 1997 feltregistreringer i området (Bendiksen & Svalastog 1999). På bakgrunn av disse undersøkelsene ble to større områder avgrenset og beskrevet, hhv. Trillemarka/Kortefjell på daa i nord og Langseterfjell/Heimseteråsen/Nysetsetra på daa i sør. I forbindelse med kartlegging av biologisk mangfold har Sigdal kommune registrert verneverdier langs Grønhovdsvassdraget (Trillemarka, Venlifjella) (Engen 1999). På samme bakgrunn er det også foretatt insektundersøkelser i Trillemarka i 1998 og 1999 (Hansen 1999). NISK (Norsk Institutt for Skogforskning (nå SkogForsk)) har benyttet Gudbrandseterfjellet som ett av 6 studieområder i MiS-prosjektet. Deler av resultatene fra dette prosjektet er publisert i Gjerde & Baumann 2002 og tatt med i denne rapporten. På bakgrunn av relativt stor undersøkelsesintensitet vurderes generelt kunnskapsgrunnlaget om naturforholdene i området som gode. Tilgjengelige data gir brukbar oversikt over både generelle trekk og spesielle verdier og forekomster, både i området som helhet og i delområder. Det er imidlertid klart at det fortsatt er stor kunnskapsmangel på flere felter, særlig omkring biologisk mangfold innenfor en del dårlig undersøkte organismegrupper. Spesielt gjelder dette markboende sopp, invertebrater og moser. Tabell 1.1. Viktigste kilder om biologisk mangfold og naturforhold i Trillemarka-Rollagsfjell. For fullstendig kildehenvisning, se litteraturlista. KILDE INNHOLD Lottrup 1994a Notat som beskriver en nøkkelbiotop ved Øvstevatn (skogstruktur, indikatorarter, anbefalte tiltak). Lottrup 1994b Notat som beskriver et par nøkkelbiotoper ved Kupefjell (skogstruktur, indikatorarter, anbefalte tiltak). Svalastog & Korsmo 1995 NINA-rapport med beskrivelse av vegetasjon, karplanteflora, skogstruktur og verneverdier i to delområder (Kortefjellet, Fagerliåsen). Lindblad 1996 Siste Sjanse-rapport som beskriver skogstruktur, påvirkning og indikatorarter i Rollagsfjellet (11790 daa) og Gudbrandseterfjellet (750 daa), samt avgrensning. Engen 1999 Beskrivelse av vegetasjonstyper, nøkkelbiotoper og friluftslivs- og landskapsverdier langs Grønhovdsvassdraget. Hansen 1999 Oppsummering av insektundersøkelser i Trillemarka i 1998 og Bendiksen 1997 NINA-notat med beskrivelse av vegetasjon, flora, skogstruktur, artsmangfold og signalarter i store deler av området, avgrensning av kjerneområder, verdivurderinger og forslag til avgrensning av mulige verneområder. Bendiksen & Svalastog 1999 NINA-rapport med beskrivelse av vegetasjon, flora, skogstruktur, artsmangfold og signalarter i store deler av området, avgrensning av kjerneområder, verdivurderinger og forslag til avgrensning av mulige verneområder. Tråen mfl Beskrivelse av historisk utnyttelse (skogbruk, fløtning osv.) på Numedalssiden av området. Gjerde & Baumann 2002 Forskningsresultater fra MiS-prosjektet, artsfunn fra Heimseteråsen. NLD (Norsk LavDatabase, UiO), 2002 Forekomst av lav. NMD (Norsk SoppDatabase, UiO), 2002 Forekomst av sopp. Hofton (upublisert) Feltbefaringer med avgrensning, beskrivelse av flora, vegetasjon, skogstruktur, artsmangfold, rødliste- og signalarter. -Siste Sjanse rapport , side 6-

9 2 Skogøkologi, skogdynamikk, biologisk mangfold i skog Her følger en kortfattet og generell gjennomgang av en del sentrale aspekter ved boreale skogøkosystemer og biologisk mangfold i skog. Størst vekt er lagt på elementer og prosesser med betydning for biodiversiteten, med særlig fokus på betydningen av store, sammenhengende naturskogsområder. Kapittelet beskriver noe av den generelle bakgrunnen og kunnskapen som ligger til grunn for beskrivelsene og verdivurderingene som er gjort for Trillemarka-Rollagsfjell og som følger i de påfølgende kapitlene. 2.1 Naturlig skogdynamikk og skogstruktur Forstyrrelser og suksesjon Forstyrrelser er hendelser i skogen som fører til at trær helt eller delvis blir ødelagt. Forstyrrelse er av to hovedtyper. Storskalaforstyrrelser forårsaker massedød av trær over større arealer. Dette omfatter bl.a. brann, stormfelling, insektangrep, flom og jord-, stein- og snøras. Småskalaforstyrrelser består i at enkelttrær eller mindre tregrupper dør. Suksesjon er den gradvise endringen i artssammensetningen etter en forstyrrelse. Generelt går suksesjonsforløpet raskest i starten (pionerfase), og gradvis saktere ettehvert som klimaksfasen nærmer seg. Men selv i klimaksfasen skjer en suksesjon, skogen er alltid i kontinuerlig utvikling. Suksesjon foregår på alle tenkelige nivåer, fra suksesjon etter storskala forstyrrelser til suksesjon under nedbrytningsforløpet på en død trestamme. Naturskogens dynamikk og forstyrrelsesregimer Det boreale barskogslandskapet er i naturtilstanden i stor grad formet av storskalaforstyrrelser. I Øst-Norge har særlig skogbrann historisk hatt stor betydning for fordelingen av artene og for utformingen av skogens struktur og landskapets mosaikk av suksesjonsfaser. I Nord-Sverige er det anslått at under naturgitte betingelser brant ca 1% av det totale skogarealet årlig (Zackrisson 1977), noe som trolig er representativt også for indre Østlandet. Imidlertid er den boreale skogen i Norge til dels sterkt oppstykket i en finskala mosaikk formet av variert topografi med stort innslag av myrer og vann. Klimaet er også fuktigere enn lenger øst på taigaen. Selv om branner utvilsomt har vært viktige på tørre vegetasjonstyper har trolig omfang og hyppighet vært mindre enn lenger øst. Omfattende branner på titalls km 2 har derfor trolig vært mer sjeldne i Norge. Betydningen av stormfellinger, insekt- og soppangrep på skogstruktur og skogdynamikk er dårligere kjent enn skogbrann. Spesielt i kystnære og fjellnære områder er trolig stormfellinger viktigere, fordi fuktig klima virker sterkt begrensende på brann. Insektangrep har trolig mer lokal og mosaikkpreget effekt. Samlet sett kan effektene av slike lokale påvirkninger omfatte store arealer. Forstyrrelsene påvirker ulike deler av landskapet til ulik tid, i ulik grad og med ulik frekvens, hovedsakelig avhengig av topografi, klimatiske forhold (fuktighet), jordbunn og vegetasjon (Zackrisson&Östlund 1991). Dette resulterer i et mosaikkartet landskap med skog i mange suksesjonsfaser. I boreal skog finnes tre hovedtyper av forstyrrelsesregimer: Furudominert suksesjon på tørr og fattig mark Høydedrag, sør- til vestvendte lier og flate, veldrenerte moer har tørre og skrinne vegetasjonstyper dominert av furu. Fordi marka tørker fort opp vil slike skogtyper ha høy naturlig brannfrekvens. Bl.a. har lavfuruskog gjerne en brannfrekvens på år. Gran og løvtrær har vanskelig for å etablere seg fordi de tåler brann dårlig og fordi nærings- og fuktighetsforholdene er dårlige. Furu er godt tilpasset brann, og gamle trær med tykk bark og høy krone kan overleve mange branner. Furu vil derfor dominere tresjiktet i alle faser. Høy brannfrekvens vil normalt forhindre akkumulering av høybrennbart materiale, og de hyppige brannene blir derfor lavintensive og foregår i stor grad som forsiktige branner i feltsjiktet. Dette opprettholder et stabilt furuskogsmiljø i form av en relativt glissen, fleraldret, flersjiktet skog med stort innslag av gamle trær og død ved, der grana forhindres fra å etablere seg. Slik furuskog er blant de mest stabile skogtypene i den boreale skogsonen og kan ha meget lang kontinuitet. Storskalaforstyrrelser på rikere og fuktigere mark På rikere og fuktigere mark er brannfrekvensen lavere, og det brenner normalt bare i spesielt tørre år. Lang tid mellom hver brann fører til akkumulering av store mengder brennbart materiale (tett gran). Brannene blir derfor mer intense, de fleste trær dør, og skogen åpnes opp. Dette innleder en karakteristisk suksesjon (se under). På den rikere og fuktigere marka og i den næringsrike asken vil raskt løvtrær og gran etablere seg sammen med enkelte furu. Det dannes en blandingsskog. Seine suksesjonsstadier har et karakteristisk skogbilde med et spredt oversjikt av gamle overstandere av furu (overlever brann) isprengt et tettere undersjikt av gran med stort innslag -Siste Sjanse rapport , side 7-

10 av gamle og døende løvtrær. Denne fasen (sein løvsuksesjon) utgjør svært artsrike miljøer, bl.a. for hakkespetter og insekter. Furu er avhengig av brann for å forynge seg på slike marktyper, og hvis brann uteblir i lengre tid vil furua gradvis forsvinne etter hvert som overstanderne dør. Ved langvarig fravær av forstyrrelse går skogen over i ren grandominans med intern småskaladynamikk. Før eller seinere vil en ny brann inntreffe, og suksesjonen starter på nytt. Det er viktig å understreke at dette er en forenklet framstilling. Variasjonen er stor, avhengig av en rekke forhold som bl.a. topografi, fuktighetsforhold, tid siden forrige brann, vegetasjonstype, dominerende treslag osv. Som oftest vil også en del enkelttrær og små holt overleve en brann. Brannrefugier med småskalaforstyrrelser og intern dynamikk: glenneforyngelse Større eller mindre deler av skogen står normalt urørt av brann og andre storskala forstyrrelser. Dette gjelder topografisk beskyttete områder og fuktig skog, som humide fjellgranskoger, nordvendte lier i høyereliggende strøk, bekkekløfter, sumpskog og myrskog. I Nord-Sverige er det anslått at slike områder utgjør 25-30% av skogarealet (Zackrisson & Östlund 1991), og glenneforyngelse antas å være dominerende naturlige foryngelsesmåte på 40% av skogarealet i Norge (DN 1994). Brannrefugier preges av stor strukturell og klimatisk stabilitet og høy kontinuitet i alle elementer. Skogen blir virkelig gammel og omløpstiden er lang. Foryngelsen skjer i glenner dannet ved at enkelttrær eller grupper av trær dør som følge av sopp, sykdom, insekter, vindfelling, snøbrekk osv. Lys og varme slipper ned til bakken i glennene og gir grunnlag for frøspiring. Resultatet blir en flersjiktet, stabil og variert skog. Arealomfanget av småskalaforstyrrelsene er lite, endringene i økologiske forhold skjer på liten romlig skala. Dermed opprettholdes stor grad av stabilitet og kontinuitet, med stabilt skogklima og jevn tilgang på elementer som gamle trær og død ved i alle nedbrytningsstadier. Brannskyende arter, fuktighetskrevende arter og arter med store krav til lang kontinuitet vil overleve i brannrefugier. Slike områder spiller derfor også stor rolle som spredningssentra. Skogfaser og naturlig suksesjon All skog gjennomgår en suksesjon i sitt utviklingsforløp fra snaumark til sluttet skog, enten det er etter hogst, naturlige storskalaforstyrrelser eller glennedynamikk/småskalaforstyrrelser. Naturlig suksesjon i urørt skog kan beskrives ved 6 skogfaser. Dette er en forenklet framstilling. Naturlig suksesjon varierer mye, avhengig av skoghistorie, utgangspunkt for suksesjonen og egenskaper ved voksestedet (vegetasjonssamfunn, jordsmonn, klima). For eksempel vil fuktig granskog ofte gå gradvis over fra aldersfase til bledningsfase, uten noen markert oppløsningsfase (spesielt i fjellskog). Etableringsfase beskriver forholdet rett etter en større katastrofe der de aller fleste trærne blir drept samtidig (for eksempel flatehogst, kraftig skogbrann, stormfelling). Trærne vil spire fra frø eller rotskudd og etablere små ungplanter. Vegetasjonstypen bestemmer i stor grad hvilke treslag som etablerer seg. På rikere mark vil forskjellige løvtrær og gran være raskt ute og vanskeliggjøre etablering av furu. På fattigere og tørrere mark vil løvtrær og gran bli lite dominerende, og furua dominerer ofte hele suksesjonsforløpet. I ungdomsfasen har trærne etablert seg og vokst til små trær. Foryngelsen har stort sett stoppet opp. På rikere mark preges fasen av tette løvkratt med ung gran som gradvis kommer opp under løvtrærne. Optimalfase preges av relativt homogen og tett skog med liten aldersvariasjon. Trærne er fortsatt livskraftige og vokser både i høyde og bredde. Sjiktningen er svak, det er liten gjenvekst av gran og lite død ved. På rikere mark opptrer ofte gran og løvtrær i blanding. I yngre optimalfase dominerer fortsatt løvtrærne over grana, mens i eldre optimalfase har grana tatt over dominansen og begynner å skygge ut løvtrærne som begynner å dø av høy alder. I aldersfasen har trærne nådd sin maksimale høyde, og videre vekst skjer stort sett bare i bredden (økende dimensjoner). Fortsatt står trærne ganske tett, men livskraften er nedsatt hos en del trær, og noen er døde. Det begynner å dannes noe læger, og skogen glisnes noe ut. Foryngelse starter i glennene etter døde trær, og sjiktningen blir gradvis bedre. De fleste løvtrærne er døde, og mange har falt. Oppløsnings-/foryngelsesfase beskriver en sterkt opprevet skog der mange trær er døde, med store glenner og store mengder liggende død ved. Mye lys når ned til bunnsjiktet og trærne forynger seg godt i glennene. I sin typiske form er skogen utpreget tosjiktet, med tett oppslag av unge trær under et mer eller mindre glissent oversjikt av gamle trær. Ofte vil en del løvtrær igjen etablere seg i glennene. Skogfasen kan dannes på flere måter. En relativt ensjiktet skog kan vokse seg gammel og en stor del av trærne faller fra omtrent samtidig. Oppløsningsfasen kan også skapes ved at en stor del av trærne angripes av rotråte, ved barkbilleangrep der grupper av trær angripes, eller ved gruppevis sammenbrudd i tresjiktet som følge av stormfelling. -Siste Sjanse rapport , side 8-

11 Bledningsfase preges av en variert og sterkt sjiktet skog med stor spredning i diameter- og aldersklasser. Etter oppløsningsfasen vokser trærne i glennene opp og skogen tetner til. De gamle overstanderne vil gradvis falle fra og dermed dannes nye glenner og ny foryngelse. På sikt fører dette til en skog der gamle trær faller fra kontinuerlig, skaper glenner og åpner for ny foryngelse. Trærne vokser opp tett, konkurrerer og faller fra for hver aldersklasse ved selvtynning. Svært ofte foregår en stor del av foryngelsen som kadaverforyngelse, dvs. at ungplanter etablerer seg på gamle, råtne læger. Resultatet av denne småskaladynamikken med punkt- og glenneforyngelse blir en sterkt sjiktet og variert skog. Ofte forekommer også et visst innslag av løvtrær. Det tar svært lang tid å utvikle en slik skogstruktur. Bledningsfase er karakteristisk for skog som har stått urørt svært lenge (urskogsnære områder). I granskog er bledningsfase typisk for brannrefugier. Bledningsfase er også karakteristisk for urskogsnære furuskoger med høy brannfrekvens fordi furua har stor motstandskraft mot brann. Skogdynamikk og barkbiller Totalt finnes omkring 80 forskjellige arter barkbiller i Norden. De fleste er sjeldne og sterkt spesialiserte, og bare noen få er primære barkbiller (potensiale for å være skadeinsekter). Dette gjelder først og fremst granbarkbille Ips typographus. I naturskog av gran er barkbiller nøkkelarter med stor betydning for mange andre organismer. Mye tyder på at barkbiller spiller samme rolle for forstyrrelsesdynamikken i granskogen som brann spiller i furuskogen (Oldhammer 1997). I naturskog skjer barkbilleangrep for en stor del ved at mindre grupper av trær blir drept. Dette skaper åpninger i skogen ( barkbilletorg ) med stor konsentrasjon av død ved og påfølgende glenneforyngelse. Den døde veden tas raskt i bruk som habitat for en lang rekke arter. Bl.a. er rosenkjuke hyppig forekommende på den type læger som dannes etter billeangrep i naturskog. Dessuten er mange andre arter direkte avhengige av barkbiller, for eksempel minst 26 rødlistete billearter i Dalarne i Sverige. I tillegg fører billene med seg flere spesielle sopper som ytterligere andre insekter er avhengige av. Naturskog har en lang rekke reguleringsmekanismer som begrenser oppblomstring av barkbiller. Det er grunnen til at billeangrep sjelden blir særlig omfattende i naturskog. Over 120 insektarter er kjent for å leve av barkbiller, enten som predatorer eller som parasitter (Oldhammer 1997). En stor del av barkbillenes fiender er knyttet til død ved i hele eller deler av sin livssyklus. Naturskogens rikdom på død ved i forskjellige nedbrytningsstadier er derfor en viktig årsak til at barkbillene hele tiden lever under et stort press fra predatorer og parasitter. Både barkbiller og arter knyttet til barkbiller har klart høyere diversitet i naturskog enn i kulturskog (Martikainen et. al. 1999). Dette bidrar til å redusere masseoppblomstring gjennom større konkurranse for primære barkbiller og opprettholder også høyere tetthet av predatorer og parasitter. Barkbillene bruker lukt for å finne fram til riktig miljø og vertstrær. Stor kjemodiversitet (stor variasjon i luktstoffer) forstyrrer barkbillenes søk etter riktig miljø, og reduserer faren for angrep (Zhang 2001). Variert skog med stor treslagsblanding (mye løvtrær) har stor kjemodiversitet, og er mindre utsatt for billeangrep enn mer homogen skog. Hakkespetter, særlig tretåspett, spiser også store mengder barkbiller. Alle disse mekanismene gjør at populasjonsstørrelsene av barkbiller i stor grad holder seg på ikke-epidemisk nivå i naturskog (Martikainen et. al. 1999). Omfattende reguleringsmekanismer gjør at større stormfellinger i naturskog sjelden fører til stor og langvarig barkbilleoppblomstring. Stormfellinger er en naturlig del av forstyrrelsesregimet og øker det biologiske mangfoldet gjennom økte populasjonsstørrelser for en lang rekke arter knyttet til død ved på kort og lang sikt. Dette gjelder også barkbillenes fiender. Fra Sverige er dokumentert klart høyere antall barkbillepredatorer i naturskog enn i kulturskog (Weslien & Schroeder 1999). Derimot opptrer primære barkbiller i langt større antall i kulturskog, en studie viste >50% andel barkbiller i kulturskog og <5% i urskog (Väisänen et. al. 1993). Det blir ofte framsatt frykt fra skogbrukshold om at gammel skog fungerer som ynglekamre for barkbiller som så sprer seg ut og angriper kulturskogen omkring. Denne frykten er i stor grad ubegrunnet, i realiteten er forholdet trolig motsatt ved at naturskog demper oppblomstring av barkbiller pga. stor mengde predatorer og parasitter. Økt mengde død ved, større arealer gammel skog og større variasjon i skogen er tiltak som gir effekt i form av færre barkbiller (Martikainen et. al. 1999). Kulturskog og barkbillebekjempelse Naturskog har større variasjon og artsrikdom og mer sammensatte næringsnett enn kulturskog. Dette gir større stabilitet i artenes populasjonsstørrelser. Enkle, ustabile økosystemer i ubalanse er mest utsatt for epidemisk oppblomstring av skadedyr, og årsaken til økt forekomst av skadedyr i monokulturer skyldes lav diversitet. Kulturskog er et slikt system i ubalanse bestående av få arter, ofte med monokulturer av gran. Sannsynligheten for oppblomstring av granbarkbiller øker med forstyrrelsen av granskogens naturlige dynamikk (Tømmerås 1993). Masseangrep av barkbiller etter vindfellinger, tørke og varme er nært knyttet til intensivt drevet skog med stor andel ungskog og hogstflater og lite død ved. Spesielt skog på høy bonitet og tørr mark er utsatt, trolig fordi rask vekst er gunstig for barkbillene (Tømmerås 1993). Kulturskog har rasktvoksende trær og er derfor særlig utsatt. I kulturskog er en stor del av de naturlige reguleringsmekanismene som forhindrer store -Siste Sjanse rapport , side 9-

12 billeoppblomstringer satt ut av spill, og barkbillene får anledning til å bygge seg opp til unaturlig store populasjoner. Barkbiller som skadeinsekter er derfor i stor grad et kulturskogsfenomen. Bekjempelse av barkbiller i skogbruket går ut på å holde andelen gammel skog på et lavt nivå og å redusere mengden død ved. Denne praksisen virker i stor grad mot sin hensikt, ved at forholdene for barkbiller blir gunstigere og øker faren for store billeoppblomstringer (Tømmerås 1993). Fjerning av død ved har liten effekt på barkbillene men reduserer populasjonene av billenes mange fiender. For eksempel lever mange av barkbillenes fiender i døde trær det meste av året. Barkbillene selv overvintrer i bakken. Uttak av død ved vinterstid reduserer derfor barkbillenes fiender, mens billene selv overlever. Dessuten angriper barkbiller bare trær inntil 1 eller maksimalt 2 år etter trærnes død. Hogstflatekanter er særlig utsatt for stormfellinger og tørkestress på levende trær, særlig der skogen er ensaldret og ensjiktet. Flatehogst, fjerning av død ved, redusert aldersvariasjon og redusert løvtreinnslag er tiltak som bedrer barkbillenes betingelser og reduserer billenes fiender. 2.2 Dynamikken i dagens skoglandskap Siden slutten av 1800-tallet har effektiv brannbekjempelse ført til at den viktigste enkeltfaktoren for utformingen av skoglandskapet på Østlandet er redusert til nærmest ikke-eksisterende. Antall skogbranner er i dag svært få, for eksempel brant i brannåret 1992 bare ca. 0.02% av skogarealet. Sammen med praksisen i det moderne skogbruket har dette ført til at den naturlige skogdynamikken i stor grad er snudd på hodet. Skoglandskapet er ensrettet ved at storskalaforstyrrelsene er sterkt undertrykt. Fuktige og høyproduktive skogtyper (naturlige brannrefugier) har stor produksjonsevne. Skogen har stor tilvekst og avvirkes derfor ofte. Skogtyper som under naturgitte forhold preges av langvarig stabilitet utsettes dermed for hyppige, storskala forstyrrelser i form av hogst. Skogen rekker aldri å bli virkelig gammel og utvikle viktige strukturer og elementer, som tydelig gamle trær og død ved før den avvirkes på nytt. Mange kontinuitets- og fuktighetskrevende arter er derfor blitt sjeldne. Fattige og tørre skogtyper med naturlig høy brannfrekvens avvirkes sjeldnere fordi det tar lengre tid for skogen å bli hogstmoden. Men heller ikke her får trærne anledning til å bli biologisk virkelig gamle. Mange arter knyttet til elementer og miljøer som opptrer etter brann har derfor også blitt sjeldne. Dette gjelder for eksempel insekter knyttet til brent ved og mange arter knyttet til seine løvsuksesjoner. Løvsuksesjoner, enten de er et resultat av suksesjon på brann- eller hogstflater, vil også i mange tilfeller ryddes vekk for raskest mulig å få opp barskog. De naturlige storskalaforstyrrelsene er på en rekke måter svært forskjellige fra de menneskeskapte storskalaforstyrrelsene som flatehogst utgjør. Ved naturlige prosesser vil alltid en del trær overleve, alle trærne forblir i skogen og danner habitat for vedboende organismer, all biomasse forblir i skogøkosystemet, og næringsstoffene lagret i de døde trærne kommer nye generasjoner trær til gode. 2.3 Kulturskog, naturskog, urskog Kulturskog Skogen er sterkt preget av skogkultur som tynning, rydding, planting, grøfting osv. De naturlige prosessene er sterkt undertrykket og de fleste forstyrrelser er menneskeskapte. Utviklingsforløpet og suksesjonsfasene er sterkt preget av systematisk kultur- og bestandspleie. Skogen får ofte et monokulturpreg der alle trærne er omtrent like gamle. Trærne hogges ved hogstmodenhetsalder, som er langt under biologisk levealder. Skogen rekker aldri å bli virkelig gammel og å utvikle viktige strukturer og elementer. Næringssirkulasjonen brytes ved at skogen jevnlig tappes for næring som er bundet opp i trærne, noe som på sikt kan utarme jorda. Det meste av skogarealet i Norge er i dag så sterkt påvirket at det er kulturskog. 51% av det produktive skogarealet sør for Finnmark er barskog yngre enn 60 år, og bare 0,8% er eldre enn 160 år (DN 1999). Det industrielle skogbruket har også ført til et svært omfattende nett av skogsbilveier. 76% av skogarealet ligger i dag nærmere skogsbilvei enn 1 km, og bare 7% ligger mer enn 2 km fra nærmeste vei (DN 1999). Naturskog Skogen er naturlig forynget fra stedegne treslag og genetisk materiale. De naturlige økologiske prosessene er styrende for skogens struktur, sammensetning og utvikling. Samtidig er skogen noe påvirket av menneskelige inngrep (for eksempel plukkhogst). Inngrep har forekommet i ulik grad, men aldri så mye at prosessene er sterkt undertrykket og de økologiske forholdene vesentlig endret % av det totale skogarealet (maksimalt 10% av det produktive skogarealet) er i dag naturskog (Direktoratet for Naturforvaltning 1999). Under 5% av skogen er eldre enn 140% av hogstmodenhetsalder (Rolstad et. al. 2002). -Siste Sjanse rapport , side 10-

13 Naturskog i vid definisjon omfatter ikke bare gammel skog i seine suksesjonsstadier med intern småskaladynamikk. Alle suksesjonsstadier og aldersklasser av skog i urørte områder er å betrakte som naturskog forutsatt at skogen er naturlig forynget og har opphav i naturlige forstyrrelser. For eksempel er hogstflater og brannflater vesensforskjellige, selv om skogen som kommer opp i etterkant skulle være naturlig forynget på begge. Imidlertid er det gammel naturskog det er stor mangel på i dagens skoglandskap, yngre suksesjonsstadier er vanlige og det biologiske mangfoldet knyttet til slike stadier er i liten grad truet. Derfor er det gjort forsøk på å utarbeide mer spesifikke kriterier for gammel naturskog, med tanke på praktisk registrering og kartlegging. På bakgrunn av dette defineres gammel naturskog som skog der minst 2 av følgende 4 kriterier er oppfylt (Andersson & Bohlin 1998): 1. Forholdsvis høy gjennomsnittlig øvre trealder for den aktuelle boniteten. 2. Fleraldret, flersjiktet og glissen/ujevn med naturlige glenner. 3. Betydelig innslag av død ved i ulike nedbrytningsstadier. 4. Kontinuitetskrevende arter forekommer. Urskog Pr. definisjon skog som aldri har vært utsatt for menneskelig inngrep. I praksis brukes betegnelsen også på skog der inngrep har vært så begrensete at de bare i svært liten grad har innvirket på skogens struktur. Et større urskogslandskap med intakt dynamikk er en mosaikk av forskjellige suksesjonsfaser der ferske og gamle brannfelt og stormfelte partier veksler med urørte områder (brannrefugier). Urskog kan derfor også være ung skog i tidlige suksesjonsfaser etablert etter en storskala forstyrrelse, forutsatt at skogen i forkant av forstyrrelsen var tilnærmet helt urørt. Mindre enn 1% av skogarealet kan i dag karakteriseres som urskog (DN 1999). 2.4 Hva styrer det biologiske mangfoldet? Generelt styres det biologiske mangfoldet i et gitt område av mengden habitater/nisjer. Hver art har sin spesielle nisje, sitt habitat der arten er optimalt tilpasset. Akkurat i en slik nisje, som kan beskrives som et skjæringspunkt mellom forskjellige økologiske gradienter, har arten et konkurransefortrinn overfor alle andre arter. Generalister er arter som kan overleve i mange forskjellige habitater/har brede nisjer. Disse stiller små krav til miljøet. Spesialister har derimot smale økologiske nisjer og kan bare leve i helt spesielle habitater. De har strenge krav til miljøet og kan bare overleve i områder der de får oppfylt akkurat sine spesielle habitatkrav. Det er glidende overganger mellom generalister og spesialister på alle deler av skalaen. Fordi hver art har sin spesielle nisje vil områder med stor økologisk variasjon, dvs. mange forskjellige naturtyper og økologiske nisjer (habitater) ha flere arter enn områder der variasjonen er mindre og antallet nisjer færre. Den genetiske variasjonen innen hver art øker tilsvarende med økende habitatvariasjon. Områder med liten økologisk variasjon (som kulturskog) har generelt en lav andel spesialister i forhold til generalister. I økologisk varierte områder (for eksempel en urskog) vil det være et stort antall spesialister, samtidig som de fleste generalistene også finnes der. Derfor er mangfoldet større i en urørt skog enn i en kulturskog. Variasjonen i økologiske faktorer styres i sin tur av en rekke faktorer, der naturgrunnlag, utviklingshistorie og menneskelig påvirkning er av de viktigste. Naturgrunnlag Omfatter bl.a. topografi/landskap, berggrunn, løsmasseforhold, hydrologi og klima. Naturgrunnlaget er bestemmende for utformingen av vegetasjonsdekket, som igjen er grunnleggende for fungaen og faunaen. De forskjellige faktorene som bestemmer det totale naturgrunnlaget i et gitt område varierer over alle tenkelige gradienter. Blant de viktigste gradientene er fuktighet og rikhet. Utviklingshistorie og tid Tid er et sentralt moment for biologisk mangfold. Generelt øker mangfoldet med økosystemets alder. Stabile økosystemer med svært lang historie har høyere biodiversitet enn unge, ustabile systemer i rask endring. Evolusjon er en svært langsom prosess og stabile økologiske forhold medfører en jevn evolusjon i samme retning over lang tid. Tropiske områder har lang kontinuitet i artsutviklingen (ofte mange millioner år), og artene har hatt tid til å fylle sine potensielle økologiske nisjer og utviklet omfattende spesialiseringer til smale nisjer. Det svært stabile naturgrunnlaget fører til at evolusjonene går jevnt i spesielle retninger over lang tid. Derfor har tropiske skoger et høyere biologisk mangfold enn boreale skoger. Det biologiske mangfoldet i Skandinavia har fått sin form etter siste istid. Praktisk talt alle arter som finnes på landarealet i Skandinavia har -Siste Sjanse rapport , side 11-

14 vandret inn i løpet av de siste ca år. For eksempel er gran en ung innvandrer i Norge, først for ca år siden var den godt etablert på Østlandet etter innvandring fra øst. Det er likevel viktig å understreke at de boreale skogøkosystemene er utviklet gjennom svært lang tid (kanskje millioner av år), men i forskjellige områder til forskjellig tid. Under istidene var disse boreale skogøkosystemene trengt tilbake til istidsrefugier i områder langt mot sør. Her overlevde artene vanskelige perioder. I mellomistidene spredte artene seg igjen nordover og oppover i fjellene. Det kan være at istidsrefugiene under mellomistidene ikke har boreale skogøkosystemer fordi klimaet da er for varmt i disse områdene. I slike perioder finnes derfor disse skogøkosystemene bare i nordlige områder. Fra en motsatt synsvinkel kan derfor nordlige områder og fjellområder betraktes som varmetidsrefugier for de boreale skogøkosystemene, og like viktige for artenes langsiktige overlevelse som istidsrefugiene. Ved gradvis klimaforverring over tusenvis av år flyttes klimasonene sørover, og den boreale skogen kryper sørover igjen. Basert på et slikt langsiktig utviklingsforløp kan boreale skogøkosystemer betraktes som et økosystem som hele tiden er på vandring, men der evolusjonen foregår under vandringene. Økosystemets alder (evolusjonsalder, kontinuitet) er derfor høy, selv om økosystemet ikke nødvendigvis har spesielt lang historie på et gitt geografisk sted. Et slikt utviklingsforløp er trolig mest riktig for arter direkte knyttet til trærne (særlig vedboende organismer), mens det i mindre grad er riktig for bakkelevende organismer (Reidar Elven pers. medd.). Nøkkelelementer, nøkkelbiotoper og restaureringsbiotoper Nøkkelelementer er elementer som er særlig viktige for bevaring av det biologiske mangfoldet fordi mange og/eller spesialiserte arter er knyttet til dem. Mengden og kontinuiteten i nøkkelelementer er avgjørende for skogens biodiversitet. Stor mengde forskjellige typer nøkkelelementer og høy kontinuitet gir alltid et stort biologisk mangfold. Viktige nøkkelelementer omfatter bl.a. stående og liggende dødt trevirke, grov død ved, brent død ved, grove trær, gamle trær, seintvoksende trær, hule trær, mosedekte trær, sjeldne treslag, mye hengelav, mye flerårige kjuker, bergvegger og store steinblokker, bekker, kilder, fosser, hakkespetthull. I et normalt skoglandskap av i dag er størsteparten av arealet sterkt preget av moderne skogbruk. I dette landskapet forekommer nøkkelelementene generelt spredt og lite konsentrert. Mange av de spesialiserte og sårbare artene kan bare overleve i de små delene av skogen som er mindre påvirket og har større konsentrasjon av nøkkelelementer og viktige strukturer enn resten av skogen. Områder der mengden og/eller kontinuiteten i nøkkelelementer/viktige miljøstrukturer og/eller signalarter er høy og konsentrert dekker normalt bare små arealer. Disse arealene ligger spredt som små lommer i landskapet. Mange av de spesialiserte og sårbare artene kan bare overleve i disse små delene av skogen. Disse områdenes forekomst er betinget av bl.a. topografi, vanskelig tilgjengelighet, administrative forhold, historiske tilfeldigheter og naturgitte forhold. Slike områder kalles nøkkelbiotoper, og defineres som områder som er særlig viktige for bevaring av det biologiske mangfoldet fordi de inneholder naturtyper, nøkkelelementer eller arter som er sjeldne i landskapet (Haugset et. al. 1996). Svært ofte mangler habitater som før var vanlige i skoglandskapet. For eksempel er ugrøftete sumpskoger på god bonitet og godt utviklete seine løvsuksesjoner ofte fraværende. I slike tilfeller er det viktig å gjenskape biotoper som på sikt kan bli tilholdssted for arter som naturlig forekommer. Slike arealer kalles restaureringsbiotoper. Begrepene nøkkelbiotop og restaureringsbiotop er forvaltningsbegreper, og er mest hensiktsmessige å bruke på mindre arealer i et landskap som stort sett er sterkt preget av skogbruk. Innen store naturskogsområder, der verdiene er mer jevnt fordelt i landskapet, passer begrepene dårligere. Her brukes oftest begrepet kjerneområder for områder der det biologiske mangfoldet er spesielt høyt innen et større område med generelt høye verdier. Viktige strukturer, nøkkelelementer og andre faktorer Vegetasjonstyper Mange arter er knyttet til helt bestemte vegetasjonstyper. Stor variasjon i vegetasjonstyper vil derfor også gi et høyt artsmangfold. Rike vegetasjonstyper (for eksempel lågurtskog, høgstaudeskog, alm-lindeskog) har generelt en annen og større biodiversitet enn fattigere vegetasjonstyper. Særlig karplanter, moser og markboende sopp viser stor diversitet i rike vegetasjonstyper. -Siste Sjanse rapport , side 12-

15 Treslag og treslagssammensetning Mange arter innen forskjellige artsgrupper er substratgeneralister og kan leve på et bredt spekter av forskjellige treslag. Andre arter har mer snevre krav og er knyttet til noen få treslag. Det finnes også mange spesialiserte arter som nesten utelukkende er knyttet til bare ett treslag. Blandingsskoger med mange ulike treslag kan derfor, pga. stor substratvariasjon, ha et langt større biologisk mangfold enn mer ensartede skoger fordi arter med forskjellige substratkrav da kan sameksistere på det samme arealet. Stor treslagsblanding har bl.a. avgjørende betydning for standfugl, hull-rugere og hakkespetter. Spesielt viktig i barskogslandskapet er andel eldre løvtrær. Både individtetthet og artsdiversitet av fugl i hogstmoden skog øker med økende løvandel opp til 20-30% (Angelstam et. al. 1990, Stokland 1994). Særlig arter som løvmeis, stjertmeis, spettmeis, jerpe, gråspett, dvergspett og hvitryggspett stiller krav til høy andel løvtrær, delvis krever de også spesielle løvtrearter (for eksempel osp for hakkespetter og or for jerpe) (Enoksson et. al. 1995, Jansson & Angelstam 1999). Treslagene skiller seg fra hverandre på en rekke parametre, bl.a. kjemisk sammensetning av veden, variasjon i ved- og barkstruktur, barkens surhet (ph) og barkens porøsitet (evne til å holde på fuktighet). Furu har svært høyt innhold av fenoler og andre kjemiske stoffer som gjør veden svært motstandsdyktig mot nedbrytning. Derfor har furu mange spesialiserte arter. Eik har høyt innhold av garvesyre, noe som fører til svært lav ph og er trolig årsaken til at treslaget har så mange spesialister blant vedboende sopp og insekter (Ryvarden 1998). I boreale skoger er gammel selje, osp og rogn svært viktige treslag. Osp har porøs ved, vokser fort og oppnår store dimensjoner, og er derfor ettertraktet for mange insekter og fugl, særlig hakkespetter for både næringssøk og reirhull. Osp er også det treslaget med mest spesialisert mangfold av lav (særlig cyanolaver), mens selje har det største artsantallet (Kuusinen 1994a, b). Rikbarkstrær (dvs. trær der barken har høy ph) har en rekke kravfulle arter av lav og moser. Karakteristiske lavsamfunn på rikbarkstrær er Lobarion-samfunn (med bl.a. lungenever (karakterart), skrubbenever, stiftfiltlav, kystårenever og forskjellige glyer Collema spp.) i fuktige, men lysåpne skoger og Xanthorion-samfunn (der messinglav Xanthoria spp. er karakterarter) på tørre, lysåpne og helst støvimpregnerte steder. Typiske rikbarkstrær er osp, alm, ask og lønn. Barkens ph øker med treets alder, derfor er gamle trær generelt det mest optimale substratet for rikbarksarter. Skogklima Skogens interne mikroklima er hovedsakelig styrt av topografisk beliggenhet, regionalt klima, vegetasjonstype og treslagssammensetning. Opplendte partier, koller og sørvendte lier er vindutsatt og har høy solinnstråling. Skogklimaet på slike steder har derfor generelt et tørt preg. Dette forsterkes av ofte grunnlendt jordsmonn, fattige forhold og mye furu. Slike steder har fra naturens side oftest høy brannfrekvens. Brannrefugier betegner områder som sjelden eller aldri er utsatt for storskalaforstyrrelser. Topografisk beskyttet beliggenhet, som bratte nordvendte lier, bekkekløfter og lavtliggende søkk ligger godt beskyttet mot vind og solinnstråling. Samtidig har slike steder oftest tykkere løsmasser, bedre bonitet og dominans av gran. Dette gir slike steder et fuktig og stabilt skogklima. Med sin tette tresetting og tette krone av nåler skaper granskogen i seg selv et beskyttet miljø. Sjiktning har også mye å si for skogklimaet. En godt flersjiktet skog har et mer stabilt miljø enn en ensjiktet skog. Spesielt sumpskoger og bekkekløfter har høy luftfuktighet og stabilt skogklima. Sjiktning Sjiktning beskriver trærnes spredning på høyde- og diameterklasser, som igjen er styrt av aldersspredning. Ensjiktet skog har trær av omtrent lik høyde og alder. I flersjiktet skog varierer trærnes høyde og alder. God sjiktning er et karaktertrekk på gammel skog, mens kulturskog ofte er ensjiktet pga. planting og omfattende bestandspleie. Generelt er blandingsskoger med flere treslag bedre sjiktet enn skog med bare ett treslag. God sjiktning medfører et stort antall nisjer i forskjellige høydelag fra bakken opp til tretoppene (stor strukturell diversitet i vertikalgradienten). Derfor øker generelt artsantallet med bedret sjiktning. Godt sjiktet skog har et fuktigere og mer stabilt miljø, og er samtidig generelt mer lysåpen enn skog med svak sjiktning. Mange lavarter er avhengige av både høy luftfuktighet og relativt mye lys (for eksempel huldrestry), godt flersjiktet skog vil derfor være godt habitat for slike arter. Særlig fugl, insekter og lav viser større diversitet og frekvens i godt sjiktet skog, spesielt godt dokumentert for fugl (jf Cody 1974). Flersjiktet skog vil dessuten ha langsiktig stabilitet fordi trær dør enkeltvis/gruppevis, kontinuerlig og gradvis. Når ensjiktet skog blir gammel vil oftest de fleste av trærne dø omtrent samtidig. Dette resulterer i store åpninger og rask endring i lys- og fuktighetsforhold. -Siste Sjanse rapport , side 13-

16 Gamle trær og grove trær Ekstrem maksimalalder for gran er år og for furu minst år. Hvor gammelt et tre kan bli varierer imidlertid mye med voksested, trærne blir generelt eldst på fattig og tørr mark. Som oftest oppnår gamle trær også store dimensjoner, særlig på god bonitet kan trærne bli svært grove. Biologisk gamle trær er viktige for en lang rekke arter, som er knyttet til de spesielle strukturene og kvalitetene på slike trær. Trærnes størrelse og alder gjør dem til stabile og langvarige leveområder. Mange arter foretrekker også grove dimensjoner. Trær som står på lavproduktiv mark vokser meget sakte og kan bli svært gamle selv om de ikke blir særlig grove. Dette gjelder særlig i sumpskog og på tørre koller i fjellskog. Slike småvokste, gamle trær har et spesielt artsmangfold knyttet til seg. De får en meget stabil bark og svært tette årringer. Sprekkjuke er en spesialisert soppart som vokser på tynne læger av gran etter trær som har vokst sakte og blitt svært gamle (pers. obs.). Gamle trær utvikler oftest grov og stabil sprekkebark. Slik bark holder godt på fuktighet, noe som er gunstig for mange lav og moser. Generelt har også gamle trær rikere bark (høyere ph) enn unge trær i god vekst. Dette har stor betydning for mange epifyttiske rikbarksarter, for eksempel en rekke arter i Lobarion-samfunnet. Mange epifyttiske lav og moser er knyttet til gamle og grove trær. Ofte kan gamle løvtrær i noe fuktige miljøer (særlig edelløvtrær) ha tykke mosematter på stammene. Gamle graner i fuktige miljøer kan ha store mengder skjegglav. Svensk forskning har vist at mengden skjegglav (bl.a. gubbeskjegg) er sterkt korrelert med alderen på skogen, virkelig gammel skog (200 år) har langt mer lav enn yngre skog ( år) (Esseen et. al. 1996). Årsaken antas å være dårlig spredningsevne (Dettki et. al. 2000). Mjuktjafs er tydelig knyttet til gamle, men småvokste graner i lysåpne og fuktige miljøer. Grov bark på gamle trær har i tillegg flere nisjer og er langt mer stabil enn glatt bark på unge trær i god vekst. Mange skorpelav er knyttet til stabil bark, bl.a. en rekke krevende knappenålslav. Særlig mange arter krever grov bark på gamle graner, hvorav en del er sterkt spesialiserte. For eksempel vokser mange helst på grov bark på lutende stammer i fuktig miljø. Mange er også knyttet til grove, døde greiner nederst på levende trær. Død ved Skog underlagt naturlig dynamikk preges av store mengder stående (gadd, høgstubber) og liggende død ved (læger). I Skandinavia varierer normal dødved-mengde i urskog fra omkring m 3 /ha i sørlig, lavereliggende skog på høy bonitet til m 3 /ha i lavproduktiv furuskog i nordlige fjellskoger (Siitonen 2001). I etterkant av storskalaforstyrrelser kan dødvedmengden overgå 500 m 3 /ha. Viktig for artsmangfoldet er både mengde, størrelse og nedbrytningsgrad på den døde veden. Generelt øker artsdiversiteten med mengde, dimensjon og kontinuitet. Død ved er det viktigste substratet for biologisk mangfold i skog, spesielt av sopp og insekter arter, dvs % av alle skoglevende arter i Fennoskandia, er avhengig av død ved (Siitonen 2001). Betydningen av død ved er godt dokumentert gjennom en lang rekke studier (for eksempel Bader & Jansson 1995, Høiland & Bendiksen 1996, Bredesen m. fl. 1997, Lindblad 1998, Sippola & Renvall 1999, Martikainen et. al. 2000, Siitonen 2001). En rekke faktorer har betydning for hvilke arter som etablerer seg på en nedfallen trestamme og når de etablerer seg, bl.a. treets dødsårsak (insektangrep, soppbrekk, vindbrekk osv.), hvor raskt treet har vokst (årringbredde), stokkens dimensjon og nedbrytningsgrad, klimaet på voksestedet og ikke minst råteforløp og hvilke sopparter som tilfeldigvis etablerer seg først. Slike faktorer bestemmer mye av suksesjonsforløpet (Renvall 1995). Områder med stor variasjon i dødved-kvaliteter (dødsårsak, diameter, nedbrytningsgrad osv.) har derfor større artsmangfold enn områder med mer homogene dødved-kvaliteter, selv når total mengde død ved er lavere. I tillegg til mengde og kvalitet av død ved i seg selv, har også mengde organismer som lever på den døde veden stor betydning for etterfølgende arter (opprettholdelse av næringskjeder). Særlig viktig her er flerårige kjuker (som rødrandkjuke og knuskkjuke). Gjennom et langsomt suksesjonsforløp går døde trestammer gradvis gjennom forskjellige nedbrytningsfaser inntil stokken er helt nedbrutt og næringsstoffene resirkulert. Alle nedbrytningsfasene har sine spesielle økologiske egenskaper. Til hver av fasene er knyttet et stort mangfold av arter, hvorav mange er spesialister med smale nisjer og avhengige av død ved med helt spesielle egenskaper (riktig nedbrytningsstadium, dimensjon, fuktighet, årringbredde, kjemi osv.). Det foregår et suksesjonsforløp av organismer etter hvert som stokken brytes ned. Vedboende sopp lever av næringsstoffene i den døde veden, andre vedboende sopp lever av spesielle sopparter tidligere i suksesjonsforløpet (følgearter), insekter lever av sopphyfer, og parasitter og rovinsekter lever av andre insekter. Størsteparten av død ved-insektene er soppspisere og parasitter/predatorer i stedet for direkte å spise den døde veden. Mange insekter er obligat knyttet til èn eller noen få sopparter. Alle soppartene synes å ha helt distinkte insektsamfunn knyttet til seg. Spesielt rike insektsamfunn finnes på vanlige -Siste Sjanse rapport , side 14-

17 arter som knuskkjuke og rødrandkjuke, men også naturskogsarter har mange og ofte spesialiserte insektarter (for eksempel har både rosenkjuke og lappkjuke >50 arter hver (Komonen 2001)). Nedbrytningshastigheten varierer mye mellom treslagene og med klimaet. Nedbrytningen av furu på tørr og lavproduktiv mark i fjellskogen tar år, mens løvtrær som bjørk og gråor brytes helt ned iløpet av et par tiår på fuktig og høyproduktiv mark i lavlandet. Kontinuitet Kontinuitet viser på skogøkosystemets stabilitet og urørthet. Høy kontinuitet vil si at skogen har hatt uavbrutt tilgang på bestemte elementer gjennom lang tid. En helt urørt skog har ubrutt kontinuitet. Begrepet er sentralt i bedømmelsen av skogstruktur og et bestemt skogområdes betydning for biologisk mangfold. Artsmangfoldet er sterkt korrelert med kontinuitet, idet skog med høy kontinuitet generelt har større diversitet og frekvens av arter enn skog med dårligere kontinuitet. Mange arter har trolig dårlig spredningsevne, samtidig som de er knyttet til habitater som bare dannes etter lang tids utvikling (for eksempel svært gamle trær og grove, sterkt nedbrutte læger). Slike elementer er temporære substrater som endrer seg med tiden. Når et element gjennom suksesjonsforløp har blitt så forandret at en art ikke lenger kan leve der må arten flytte seg til et nytt element i riktig tilstand. Eksempelsvis krever mange vedboende sopp læger i spesielle nedbrytningsstadier. Når stokken er blitt så nedbrutt at soppen ikke lenger kan leve der må den spre sporer til en ferskere stokk i passende nedbrytningsstadium hvis den skal kunne overleve i området. Hvis det da ikke finnes passende substrater innenfor artens spredningsrekkevidde kan den lokalt gå til grunne. Slike arter krever kontinuerlig tilgang på riktig substrat for at de skal kunne leve i et område. Dårlig spredningsevne fører til at artsmangfoldet kan være utarmet i lang tid etter en hogst. Selv når inngrepet har skjedd for så lenge siden at miljøet i dag tilsynelatende ser passende ut, og de rette elementene finnes, kan mange arter likevel mangle. Artene har da blitt lokalt utryddet fordi tilgangen på substratet deres ble brutt (kontinuitetsbrudd). Fordi de har dårlig spredningsevne har artene ikke klart å spre seg tilbake til området igjen når skogen etter lang tid på ny har utviklet passende strukturer og elementer. For eksempel kan en plukkhogst føre til kontinuitetsbrudd i død ved. Hvis alle de største og eldste trærne tas ut fjernes også de trærne som ville blitt til liggende, ferske læger i løpet av de neste tiårene. I første omgang fører dette til mangel på ferske læger i skogen. Seinere forplanter dette seg oppover dødved-suksesjonen (nedbrytningen) slik at det blir mangel på middels nedbrutte, og til slutt mangel på sterkt nedbrutte læger. Slik vil arter med dårlig spredningsevne som er knyttet til bestemte nedbrytningsstadier lokalt kunne forsvinne ved at det i kortere eller lengre tid blir et brudd i tilgangen på passende substrat. En arts sårbarhet for kontinuitetsbrudd avhenger særlig av spredningsevne og i hvor stor grad den er knyttet til spesielle elementer (hvor spesialisert arten er). Det er mange ulike typer kontinuitet, på forskjellige skalaer og nivåer. Skalamessig kan 2 hovedtyper skilles ut: kontinuitet på landskapsnivå og kontinuitet på lokalitetsnivå (bestandsnivå). I praktisk registrering er kontinuitet på lokalitetsnivå mest hensiktsmessig å anvende. Særlig 4 typer lokalitetsnivåkontinuitet vektlegges: Kontinuitet i marksjikt Jordsmonnet og de lavere vegetasjonssjikt med tilhørende organismesamfunn har utviklet seg uforstyrret gjennom lang tid. Mange jordboende sopparter, særlig mykorrhiza-arter, synes å være avhengige av god marksjiktkontinuitet. Marksjiktkontinuiteten brytes ved flatehogst, men påvirkes lite av plukkhogst. Kontinuitet i kronesjikt Skogen har hatt et stabilt kronesjikt, flersjiktet skogbilde og stabilt skogklima over lang tid. Spesielt mange lavarter er avhengige av god kontinuitet i kronesjiktet, bl.a. huldrestry og mjuktjafs. Flatehogst fjerner alle trærne fra et område og bryter dermed kronekontinuiteten. Skog som kun er plukkhogd kan ha opprettholdt kronekontinuiteten. Kontinuitet i gamle trær Skogen har hatt jevn og ubrutt tilgang på gamle trær i lang tid. En rekke arter er sterkt avhengige av tydelig gamle trær, bl.a. insekter, lav og sopp. Selv svak plukkhogst kan føre til brudd i tilgangen på gamle trær. Kontinuitet i død ved Det har vært jevn tilgang på stående og liggende død ved i alle nedbrytningsstadier gjennom lang tid. Et stort antall vedboende sopp og insekter er tydelig knyttet til skog med høy kontinuitet i død ved. Kontinuitet i død ved forutsetter langvarig utvikling med liten grad av påvirkning, og forekommer bare på de minst påvirkete skogarealene. Dødvedkontinuitet forutsetter de andre 3 typene. -Siste Sjanse rapport , side 15-

18 Kontinuitet på landskapsnivå Trolig har kontinuitet på landskapsnivå stor betydning for mange arter. Dette vil si at et større skoglandskap har hatt kontinuitet i forskjellige elementer. Elementene kan ha forekommet i forskjellige deler av landskapet til forskjellig tid, men det har aldri vært lang avstand verken i tid eller rom mellom elementene. Slik kan arter med høye krav til kontinuitet ha overlevd i et dynamisk landskap, så lenge ikke avstanden i tid og/eller rom mellom elementene de enkelte artene er avhengige av har blitt for stor. Iblant kan kontinuitetskrevende arter etablere seg i skog uten kontinuitet. Slike forekomster er normalt avhengige av at det er/har vært et spredningssenter i nærheten. Slike etableringer kan trolig i stor grad forklares med kontinuitet på landskapsnivå. Det synes som om landskaper med stor andel naturskog og generelt store populasjoner av kontinuitetsarter langt oftere har slik tilfeldig etablering av arter i upassende miljøer enn skoglandskaper som har vært svært hardt påvirket gjennom lang tid. Andre nøkkelelementer og viktige skogtyper Rasmark dannes i ustabile, bratte skrenter. Rasmarkas karakter bestemmes i stor grad av bergart, topografi og eksposisjon. Dette bestemmer om rasmarka har form av åpen ur, åpen grusmark eller er skogkledt. Sørvendte rasmarker har et gunstig lokalklima med sterk solinnstråling, tidlig snøsmelting og lang vekstsesong. De er derfor rike på sørlige, varmekjære arter, spesielt av karplanter og insekter. I slike sørberg kan mange arter forekomme langt utenfor sine hovedutbredelsesområder, bl.a. finnes iblant små reliktpopulasjoner av edelløvskog i bratte sørberg på god berggrunn i innlandet og høyt opp mot fjellet. Her møtes ofte næringskrevende fjellplanter og sørlige, varmekjære arter, og artsmangfoldet kan bli meget høyt. De er derfor biologiske oaser i et ellers fattig barskogslandskap. Nord- til østvendte rasmarker har mye skygge og høy luftfuktighet og ofte frodige og fuktige skogtyper der gran dominerer, ofte med høyt innslag av boreale løvtrær. Bergvegger og store steinblokker har mange arter av særlig makrolav og moser er knyttet til seg. Artsmangfoldet på bergvegger styres av bl.a. bergartens næringsinnhold, struktur, eksposisjon og helning. Særlig stor betydning for steinlevende arter er lysforhold og skyggelegging. Spesielt berg som ligger i halvskygge i fuktige miljøer som bekkekløfter og nord- til østvendte lier kan ha et stort mangfold av lavarter, som trådragg, kort trollskjegg, praktlav og skoddelav. En del arter er knyttet til overhengende berg (bl.a. trådragg). Mange av artene er sårbare for sterk eksponering og er derfor avhengige av et stabilt skogmiljø rundt. Bergvegger og steinblokker skaper et uregelmessig, opprevet og lysåpnet skogbilde, noe som også er gunstig for mange arter som lever på trærne. Hengelav på trær i store mengder er et godt signal på skog med stor verdi for biologisk mangfold. Mye skjegglav forekommer helst i virkelig gammel, fuktig, litt lysåpen skog i høyereliggende terreng og i bekkekløfter. Mengden skjegglav er sterkt korrelert med skogens alder, idet virkelig gammel skog har langt mer epifyttisk lav enn yngre skog. Mye skjegglav viser på stor strukturell variasjon både horisontalt (glennedynamikk) og vertikalt (sjiktning), og dermed stor mengde økologiske nisjer og et rikt artsmangfold av organismer knyttet til seine suksesjonsstadier. Mange insekter er knyttet til hengelav, bl.a. en del sommerfugler og edderkopper. Svenske undersøkelser har vist at gammel skog med mye hengelav har tre ganger så mange insekter og edderkopper som eldre kulturskog (Pettersson et. al. 1995), fordi mye lav øker greinenes strukturelle kompleksitet. Mye leddyr fører til at en del fuglearter søker etter føde blant laven og også bruker den som hamstringsplass, bl.a. lavskrike og meiser. Kløfter preges av stor økologisk variasjon på små avstander. Særlig større bekkekløfter har utpreget stor variasjon og kan ha et svært stort biologisk mangfold på lite areal. Pga. den store variasjonen i miljøer og nisjer kan en stor del av artene i et skoglandskap forekomme sammen på et begrenset areal. Bl.a. kan lavlandsarter følge kløfta oppover og fjellarter følge kløfta nedover. Elver og bekker er artsrike og varierte i seg selv, og bidrar i tillegg til økt luftfuktighet og stabilitet i omkringliggende skog. Det fuktige miljøet er fordelaktig særlig for mange lav og moser. Spesielt omkring fosser og stryk i kløfter er luftfuktigheten svært høy, og her kan det utvikles særegne fosserøyksamfunn. Sumpskog preges av høy grunnvannstand, og forekommer gjerne i fuktige søkk og langs bekker, elver og myrer. Skogklimaet er stabilt og fuktig, og variasjonen i bunnsjiktet er stor. Miljøet er viktig for mange fuktighetskrevende og brannskyende arter, bl.a. av lav. Rik sumpskog i tilknytning til bl.a. kilder er av de mest artsrike boreale skogtypene, særlig for karplanter, moser og mange invertebrater (bl.a. snegl) (Hörnberg et. al. 1998). Skogsfuglkyllinger er også i stor grad knyttet til sumpskoger fordi de der har rikelig tilgang på føde i form av insekter. -Siste Sjanse rapport , side 16-

19 Kilder forekommer der grunnvann kommer opp til overflaten. Kildevannet har jevn temperatur og ph gjennom hele året, og miljøet preges av stor stabilitet. Mange moser, karplanter og snegl er knyttet til kilder. Spettehull er svært viktige for mange fuglearter (sekundære hullrugere). Hakkespetter er derfor viktige nøkkelarter i skogen. De forskjellige spettene varierer mye i størrelse, derfor varierer også størrelsen på reirhullene mye. Dette fører til at mange forskjellige fuglearter bruker hullene etter spettene. 1/3 av fugleartene i skogen er knyttet til gamle spettehull. Menneskelig påvirkning Generelt fører økt menneskelig påvirkning til nedgang i antall nisjer og substrater i skogen. Dermed reduseres også antall arter. Skogen blir mindre variert ved at den blir mer homogen med tanke på treslag (løvtrær ryddes ofte vekk), det etterstrebes en ensjiktet skog og skoghygieniske tiltak fører til at død ved fjernes fra skogen. Mengden nøkkelelementer går ned, det blir færre gamle trær og mindre død ved. Kontinuiteten reduseres eller brytes helt. Plukkhogst som fjerner alle de gamle trærne i et område vil gi et framtidig brudd i tilgangen på død ved og påfølgende mangel på ett eller flere nedbrytningsstadier. Mange arter knyttet til død ved vil derfor kunne forsvinne fra området. Grøfting av sumpskog og myrer fører til et tørrere og mer variabelt miljø, noe som slår negativt ut for alle de artene som krever et stabilt og fuktig miljø. 2.5 Hvorfor er naturskogen rikere på arter enn kulturskogen? Naturskogen er vesentlig forskjellig fra kulturskogen på en rekke egenskaper. Kulturskog preges generelt av liten variasjon og homogene økologiske forhold. Trærne er unge og hogges lenge før de når sin biologiske maksimumsalder. Den strukturelle kompleksiteten er liten, fordi det etterstrebes en jevn og likaldret skog av ett treslag innen et gitt skogbestand. Skoghygieniske tiltak og det at trærne hogges lenge før de begynner å dø fører til svært lite død ved i kulturskogen (reduksjon på 90-98% i forhold til urskog (Siitonen 2001)). Alt dette gir liten variasjon og få økologiske nisjer, noe som igjen fører til et fattigere artsmangfoldet. Særlig er antall spesialister lite, og andelen generalister høy. I tillegg er stabiliteten lav, kontinuiteten er brutt og økosystemet på stedet rekker aldri å utvikle langvarig stabilitet. Arter med dårlig spredningsevne rekker aldri å etablere seg før skogen på ny utsettes for gjennomgripende forandringer. Det som i stor grad karakteriserer lite påvirket skog (naturskog og urskog) er stor økologisk variasjon og mange forskjellige nisjer. Denne store variasjonen innebærer bl.a. stor treslagsblanding (avhengig av naturgrunnlaget), trær i alle aldersklasser og størrelser, stor kompleksitet i både horisontal og vertikal fordeling av trær (glenner og sjiktning), stående og liggende døde og døende trær i alle nedbrytningsstadier. Den store mengden forskjellige nisjer fører til at mange spesialiserte arter finner akkurat sin smale nisje i slik skog. I tillegg til alle spesialistene i naturskogen (som ikke kan leve i kulturskog) finnes også de aller fleste artene som også kan leve i kulturskog. I tillegg preges lite påvirket skog (uansett type) av høy kontinuitet og stor stabilitet i forskjellige elementer og miljøfaktorer. Langvarig stabilitet og høy kontinuitet gjør at arter med dårlig spredningsevne også kan overleve. Resultatet blir at artsmangfoldet i naturskogen er høyere enn i kulturskogen. 2.6 Betydningen av store, sammenhengende naturskoger Landskapshelheten, den generelle skogtilstanden over store arealer i et landskap, har stor betydning for artsmangfoldet. Generell skogtilstand omfatter bl.a. fragmenteringsgrad, avstand mellom fragmentene, korridorer mellom fragmentene, fragmentenes areal, andel kantsone, total mengde elementer i landskapet, fordelingen av suksesjonstyper etter små- og storskaladynamikk osv. Det er først og fremst bestandsskogbrukets fragmentering og endring av alderssammensetning som reduserer skogens bæreevne for mange arter. Med økt fragmentering endres flere landskapsøkologiske parametre som enten alene eller sammen påvirker det biologiske mangfoldet. Fragmentering av biotoper endrer forholdet mellom habitat og det omkringliggende miljøet i landskapet; mengden habitat minsker, avstanden mellom fragmentene øker og landskapets økologiske kornethet endres. Med kornethet menes fordeling og frekvens av små og store habitatenheter. Om habitatenhetene oppfattes som store eller små av artene avhenger av de enkelte organismenes arealkrav. Økt fragmentering fører også til økt andel kantsone i landskapet, som igjen endrer predasjonsrisiko, stormfelling og uttørking. Videre vil økt avstand mellom fragmentene redusere spredningsmulighetene og genetisk utveksling mellom delpopulasjonene i fragmentene (oppsummering: Svensson 1996). Spørsmålet om hvor små og hvor isolerte fragmentene må være for at en art skal oppfatte landskapet som fragmentert er avhengig av om arten er habitatgeneralist eller ikke, og av hvor stor andel et spesifikt habitat dekker i landskapet. Andrén (1994) viste ved matematisk simulering at et kontinuerlig habitat ble brutt ned til isolerte fragmenter når ca. 60% av habitatet stod igjen i landskapet, og at avstanden mellom fragmenter økte eksponentielt når andelen av habitatet i landskapet var lavere enn 40%. En kritisk grense for -Siste Sjanse rapport , side 17-

20 mengden habitat i et landskap synes å gå ved 10-30% av opprinnelig mengde. Under dette terskelnivået kan artene knyttet til et gitt habitat sjelden opprettholde fungerende populasjoner i et område. Kumulativ effekt (samlet effekt på skogøkosystemet og artsmangfoldet av gamle og nye inngrep (flatehogst, planting, tynning, grøfting, skogsbilveier, kraftledninger, hyttefelt osv.)) er ofte langt større enn bare summen av enkelteffektene, og kan medføre en prosentvis bestandsnedgang som langt overstiger prosentvis reduksjon av leveområde (Rolstad et. al. 1991). Store gammelskogsområder kan fungere som viktige refugier for arter som er spesielt utsatt for kumulative effekter, og vil være særlig viktige i landskap som har vært intensivt påvirket gjennom lang tid. I tillegg kan disse store områdene ha viktige funksjoner for substrat- og biotopspesialister med mindre arealkrav (som vedboende sopp, lav og moser) (se for eksempel Gjerde 1999). Naturlig forstyrrelsesdynamikk og økologiske prosesser Små områder kan bare ivareta deler av naturskogskvalitetene og et snevert utvalg av naturlige suksesjonsstadier. Artsinventaret vil følgelig være svært begrenset og populasjonene av artene relativt små. Artene vil stå i konstant fare for å dø ut lokalt pga. liten populasjonsstørrelse og tilfeldige miljøhendelser. Kanteffekter fra kulturskogen rundt i form av vindfelling, endret skogklima, økt konkurranse osv. vil være omfattende. Storskalaforstyrrelser vil lett kunne ramme hele skogbestandet. Bevaring av småarealer egner seg best til sikring av rester av gammel skog med intern dynamikk. Et nettverk av slike småområder kan utgjøre viktige step-stones /korridorer og spredningskilder for en del arter tilknyttet småskaladynamikk, men kan aldri ivareta naturskog i vid forstand. Ivaretakelse av hele spekteret av naturskog, alle naturlige forstyrrelsesregimer og alle suksesjonsstadier i en naturlig landskapsmosaikk krever store områder. Minimum dynamic area defineres som det minste arealet med et naturlig forstyrrelsesregime der arter lokalt kan dø ut og rekolonisere ulike suksesjonsstadier etter hvert som de forstyrres eller vokser til (Pickett & Thompson 1978). Kritisk størrelse på MDA avhenger av geografisk region og naturlig forstyrrelsesregime (intern dynamikk: noen 10-talls ha., skogbrann: 100-talls km 2 ). Store områder vil altså tåle naturlige storskalaforstyrrelser uten at det blir mangel på viktige habitater som virkelig gammel skog og død ved. I tillegg er ivaretakelse av naturlige økologiske prosesser et viktig mål i seg selv. Minimum områdestørrelse for ivaretakelse av naturlige økologiske prosesser og egenskaper i et landskap er vanskelig å anslå. Det er imidlertid ingen tvil om at jo større områdene er, jo flere prosesser og organismer kan ivaretas. For barskoger i nord-europeisk del av Russland har Yaroshenko et. al. (2001) anslått nødvendig areal for opprettholdelse av viktige bevaringsbiologiske funksjoner i et borealt skoglandskap: Naturlige mønstre i småskala katastrofedynamikk (vindfellinger, små branner osv.) km 2 Holde negative kanteffekter på et marginalt nivå (bl.a. effekten av hogstflater) km 2 Naturlige mønstre i storskala katastrofedynamikk (store insektangrep, vindfellinger, branner etc.) km 2 Helt uforstyrrete nedbørsfelt av småelver og sjøer som referanseområder km 2 Levedyktige populasjoner av arealkrevende pattedyr km 2 Beskytte områdets indre mot effekter av rekreasjon og tyvjakt km 2 Bevare potensialet for lokal migrasjon som respons på langsiktige endringer i landskapet km 2 Fordi artene er tilpasset et landskap der naturlige prosesser er enerådende, er det viktig at disse prosessene får virke mest mulig uhindret. Skoglandskapet i dag er svært fragmentert, nøkkelbiotoper/reservater ligger derfor stort sett som små og spredte øyer i et stort og ubeboelig hav av kulturskog. Metapopulasjonene av gammelskogsartene ligger dermed også spredt. Å tillate naturlige storskalaprosesser i slike små nøkkelbiotoper kan lett føre til at de mister en stor del av det mangfoldet de er ment å ivareta, fordi for eksempel en brann eller stormfelling lett medfører at hele biotopen ødelegges. I mange tilfeller er det svært langt til nærmeste delpopulasjon, dermed har artene ikke noe overlevelsesrefugium i nærheten og lokal utryddelse kan inntreffe. I store naturskogslandskaper vil alltid en del av skogen stå urørt av storskalaforstyrrelser, slik at artene kan overleve i refugier og derfra spre seg ut i skogen rundt når den igjen blir levelig. Fordi de naturlige prosessene kan virke upåvirket vil artene leve i det forstyrrelsesregimet de er evolusjonært tilpasset. Dette er den beste strategien for ivaretakelse av biologisk mangfold på alle nivåer og på lang sikt. Arealkrevende arter En del arter er arealkrevende spesialister og krever store sammenhengende arealer naturskog for å opprettholde levedyktige populasjoner. Habitatfragmentering er en viktig og lett synlig negativ faktor for slike arter. Dette gjelder bl.a. en rekke fuglearter innen bl.a. spurvefugl, skogsfugl, hakkespetter, rovfugl og ugler. Undersøkelser i Nord-Sverige viser at større restområder med gammelskog har et høyere antall hekkende fuglearter enn mindre restområder med tilsvarende habitat, og at ivaretakelse av en artsrik fuglefauna krever -Siste Sjanse rapport , side 18-