STERN, SISTE l00 AR. AV dr. Svein Hafforn. POPULASJONSENDRINGER, SPESIELT GEOGRAFISKE FORSKYVNINGER, I DEN NORSKE AVIFAUNA DE

STERNA

STERN, Tidsskrrft utgrtt ay Stavonger Museum og Norsk ornltologisk forening. Blnd 3, hefte 3 September 1958 POPULASJONSENDRINGER, SPESIELT GEOGRAFISKE FORSKYVNINGER, I DEN NORSKE AVIFAUNA DE SISTE l00 AR. AV dr. Svein Hafforn. Populasjonsdynamiske mdersgikelser ligger for tiden i brennpunktet av ornitologisk inceresse. Dec skyldes ikke bare dcn eksplosjonsartede utvikling av ornitalogien mm fagomride i vhr tid; det skyldes like meget at gyeblikkec er saerlig gunstig for dike under~kelser, med de raske og ddels dyptgripende endringer som i dag preger cn lang rckke fuglenrters utbredelsc og besrandsst#rrelse. Det er ikke meningen hcr i ca emnet populasjonsendringcr opp til genercll behandling. Dertil er emnet altfor vidtfavnende og mangesidig. De populasjonscndringer jeg skaz omtale, er fglgcnde: 1. Regionale forskyvningcr av utbredelse~~renser, horisontalt eller vertikalt. 2. Langsiktige kvantitative forandringer i beseand. Jeg har derimot ikke tatt hensyn tii artcr med en oscillcrendc rytme i utbredelsen, f. eks. korsnebb, sidensvans og andre sikalte invasjon~fu~ler, $ sant en invasjan da ikke har medfgirr varige forandringer i utbredclsen. Forclevling over mlvvalgt ernne holdt for den fiiosofiske doktorgrad vtd Universitetcr i Oslo den 5. novembcr TQsY

Hcller ikke har jeg tatt med arter hvor det er grunn til H tro at meldingcn om oppgang eller nedgang bare gir uttrykk for kortsiktige endringer i en ellers noenlunde stabil populasjon. I de andre nordiske land er de avi-faunistiske forandringer tildels inngiende analysert og har sxrlig i Finnland og Sverige gitt utspring for en fyldig litteratur. Det norskc crfaringsmateriale har imidlertid hittil liggct brakt og ubenyttet til tross for at nettopp Norge er av spesiell interesse p.g.a. landcts ckstremt nordlige beliggenhct og dets store spennvidde i nord-syd rctningen. Det cr alminnelig kjent, ogsi utenfor dc snevre fagkretser, at en he1 rckke fuglearter har gkt i antall og utvidct sitt leveomride i Nordvesteuropa i nyere tid. Dct er ni mulig i bekrefte cn slik ekspansjon ogsi for Norges vedkommende for flertallet av de arter som i vhre naboland har vzrt nevnt i denne sammenheng. Men samtidig med disse positive forandringer i antall og utbredelse er det omvendt en del arter som er ghtt tilbakc i antall og hvis utbredelse i dag dekkcr et mindre arcal cnn for 50 til 100 Hr siden. OgsH pi dctte punktct er utviklingcn i Norge en parallell til forholdene i andre nordiske land og overalt er det stort sett de samme artenc som blir bergrt av tilbakegangen. I det fqlgende vil jeg fqrst ta for mcg gruppen mcd de positive forandringer. Denne gruppen cr mcget artsrik og ekspansjonen har gitt seg forskjcllige ytringsformer alt etter som artcne cr gamle rugefugler her i landet, ellcr fgrst i ny tid har vandret inn, eller si H si stir pi sprangct til H gjgre det. La oss begynnc med de artene som har gammel hjemstavnsrett i landet og undersgke hvilkc positive populasjonsforandringer som har foregitt med dem. Det er for det f9rste helt pi dct rcne at mange arter har forskjgvet utbr~delscs~renscne nordover i ny tid (tabell I). En sammenligning mellom nyere og eldre undersgkelser viser at det mi vxre slik. Best synlig blir forskyvningcne i Nord-Norge p.g.a. de mangc artcr som har sin nordlige utbredclsesgrense her. Og nettopp denne landsdel har heldigvis vzrt srlig godt undersgkt av ornitologer de siste hundrc ir. En kartlegging av fuglefaunaen som museumsdirektgr H o l g e r H o l g e r s c n, kon-

Tabell 1. EKSPANSJON AV ugamleb NORSKE RUGEFUG1,ER Eldre norskc rugefuglcr som i den senere tid har gkt i antall og utvidet hekkeomddet her i lander (old established Norw. breeding birds which batre recently irrcreused in nzrrrrbers and extended their breed in^ range in this country). Mot nord (northwards) Ardca cincrea Anas platyrhynchos? Falco tinnunculus? Haemaiopus ostra~egus? Vancllus vanellus Columba palumbus Bubo bubo? Asio otus Garrulus glandarius Parus major - caeruleus? - palustris? - montanus? Aegithalos caudatus Certhia familiaris? Troglodytes troglodytes Turdus viscivorus - philomelos - merula Saxicola rubetra? Erithacus rubecula? Hippolais icterina? Sylvia borin? - communis Phylloscopus collybita? Regulus rcgulus? hluscicapa hypoleuca Anthus trivialis Sturnus vulgaris Carduelis spinus Fringilla coclcbs Embcriza citrinella Passer domesticus P3 Vestlandet ( in W. N o r W a y ) Columba palumbur Asio otus Garrulus glandarius Parus arcr - cristatus - caerulcus? Turdus philomclos Chloris chloris Carduelis spinus? - - hlot syd (southwards) (tilsynelatende eller reell) Podiceps auritus Aythya fuligula Circus cyaneus Calidris temminckii Rissa tridactyla Acrocephalus schocnobacnus Emberiza schoeniclus Fra kyst mot innland (inland from the coast) Ardca cinerea Haematopus ostralegus Vanellus vanellus Numenius arquata Larus marinus - canus Generell gkning (general increase) Larus marinus fuscus? arjientatu5 - canus Vertikal spredning, hevning av hgydcgrenscr (vertical expansion) Vancllus vanellus Calidris temminckii Numenius arquata - phaeopus? Larus canus Asio otus Corvus corone Sylvia borin hluscicapa striata - hypoleuca Anthus trivialis Sturnus vulgaris Passer domesticus

scrvator J. F. W illgohsog jeg selv forctok i 1955 og 1958, gjorde det klart at b1.a. gulspurv (Embcriza citrittclla), grispurv (Passcr dorrtcstictts), bokfink (Frirrgilla coclcbs), grgnnsisik (Cardticlis spinzis), kjgttmeis (Parits rrrajor), svart-hvit fluesnapper (Muscica#a hypolermz) og ngttcskrikc (Garrrtlws glar~daritis) har ekspandcrt nordovcr i lgpct av hundreirsperioden. Sxrlig rask m5 k j g t t m e i S a ha vxrt i sin okkupasjon av Nord-Norgc. Fra Z vere kjent som rugefugl si langt nord som til Saltdalen har denne artcn i Igpet av maksimalt 30-40 ir faktisk inntatt hcie Nordland, Troms og Finnmark. (Haftorn, 1957.) Ogsi g r f S p U r v e n har vxrt rask i vendingen. Den ruger ni alminnelig en rekkc stedcr i Finnmark, f. eks. i Kirkencs, Bjgrnevatn, Vadsa og Vardg (personlig iaktt.). Ikke bare nordover, men ogsf i andre retningcr kan vi spore en utvidelsc av hekkeomridct for vissc arter. En ckspansjon fra kyst mot innland og en forskyvning av de vertikale hgydegrcnser i fjellstrgk kommcr ogsi ph tale. I en del tilfelle har vi forelqpig ikke registrert ekspansjon pi annen mite enn gjennom okninger i bestanden. Det kan ikke nytte i en kort oversikt i detaljbehandle alle de gjeldende arter, men enkelte er av s3crlig interesse og skal derfor omtales nzrmere. De kystfugler som i senere tid har sgkt innover i landct er fgrst og fremst vibe (Varirllus ~~artclltrs), storspove (Nr~mcrrivs ~rqtiata) og fiskcmike (Larris carrtis), til en viss grad ogsi tjeld (Hacttiato~tis ostralcgiis) og hegrc (Arrlca cirtcrca). For v i b a S vcdkommende tok dennc utviklingen for alvor til i 1920-irenc (fig. l). Den spredte seg raskt opp gjennom Ost- landets dalf~rer, har til og med invadcrt fjcllbygder som Tolga (Lillcbxkken, 1957) og Folldalen, og er en gang funnet hekkcndc p5 Dovre i 900 m hgyde (Hagcn, 1941). Nordover rugcr viba ni iallfall opp til Karls~y i Troms (Holmstrgm et al. 1952-53). S t o r S p o v e n har si i si fulgt i kjglvannet pi viba (fig. 2). I lgpct av de siste 20 dr har den slitt scg ned som hekkefugl ph cn rckke steder rundt Oslofjordcn, der den tidligere ikke fantes eller var sjelden. Og videre har arten rykket fram, om enn spredt og i heller lite antall, over flatbygdenc i Drammens-distriktet

Fig. l. Vibe (Va n e I1 u s va tr ell r s).- Til venstre rtfbredclsrn til og med 1920, til bpyre etter 1920. Scearte Punkler angir bekkefrrntr (ett eller flere). [Fdgmde data er tidligere ikke offentliggjort: EN rekke steder i Ri~rdal 1954-j7, oi sfodig utbredelse i bygda, (A. Karlstrpnt). Bfinst 2 mirtdre kolonier i Meldal (l. og A. T. Hillstad, medd. at? A. Karlsfr~nr). Hrkket 1911 i Brrkstres, Vest-VZg@ (]cntoft, nledd. av A. Aronsen). EI~ dcl brkkcfunn fra Storrnger Museums rirtgmerrittgsjorrrttaler, Etljr, Lista, Sor-Rogala~rd, Brrgctrs ontegn, Voss, Stodf, Srtnnnrprr.1 og pi Ringerike og opp gjennom Gudbrandsdalen (\Vollebxk, 1943 ) og Q)sterdalen (H~l~ersen, 195 3 a). Ogsi storspoven er funnet hekkende pi Dovrefjell (Haftorn, 1944). Fi S k c m i k e n er ingen helt ny rugefugl i innlandet. C o l - 1 et t (1866) f. eks. fant den slett ikke ualminnclig i fjellvannene ved Gudbrandsdalen i 1864. Men det mi likevel ansees som

Fig. 2. Storrporv ( N rc nt e 11 i I S a r q n a t a ). - Til rlrnstrr rttbredelrrtt til og nrrtf 1920, til bpyrc rtter 1920. Sturtc brrnktrr angir bzkkeftcttrt. [Fplgrtrdr data er firfligrrr ikre offrrliggjort: Etr rekkr rrirf~i~tr i Hitrdal 1952-17 (A. Karlstrpnr). Flere rrirftt~tt i hfeldal i setterr ir (I. og A. T. Ifillstud, tt~edrf. at. A. Karlstrgm.] temri~clig sikkcrt at artcn er blitt tallrikere innenlands dc sistc deccnnier. T j e l d e n har vist seg mer forsiktig i sitt farvel til kysten, men tendensen til S forlate denne scr vi dokumentert i det forhold at den i I~pet av den scnere tid har begynt ii hekkc vcd en he1 rckke ferskvann pi Jxren (Anfinnscn, 1954), og at den ctter hvert er blitt tallrikere oppover Surnadalfgrct i Mgrc og Romsdal (A. Karlstrgn~, in litt.) og ved SnHsavann i Trgndelag

(Schaanning, 192 1 ). Den forekommer ogsi ved Selbusjgen (personlig iaktt.). For hegren har Bernstrgm (1952), pi grunnlag av opplysningcr fra Olaus Magnus om at arten omkring br 1500 skal ha hekket i Oslotrakten, fremholdt at den diskontinuitct som i vir tid preger hegrens utbredelse i Sgr-Skandinavia, ikke er opprinnelig, men historisk betinget. Bernstrgm mener ogfbr stgtte av Holgersen (1953 a) i det syn at hegren har vzrt gjenstand for intens forfglgelse og forstyrrelse fra menneskcts side, og at derfor dette m5 bxre ansvaret for den bresje sorn er oppstgtt i artens sgr-skandinaviske utbredclse. I de senere Hr er det imidlertid blitt mcr og mer tydelig at hegren forsgker i gjenerobre tapt land (fig. 3). Stadig oftere secs den i det Gstlige Norge, og hittil er den funnet rugende ved Kristiansand, Lillesand og i Trysil. En kunne nesten vxre fristet til i si at om storspoven har fulgt ettcr viba pi @stlandet, sh er ni hegrcn pi vei til % gjgrc det samme. Nir vi stiller denne utvikling hos hegren i relasjon til det som er skjcdd andre stedcr inncnfor artcns utbredelscsomride i Norden, og merker oss at hegren i Sverige har spredt seg sterkt i innevxrende irhundre og b1.a. flyttct nordover i Sydvest-Sverige, at den i Norge har okkupcrt store delcr av Trgndelag etter 1900, og har trengt seg fram helt nord til Steigen pi Hamargy (Dct Kg1.N.V.S. brbok 1937) og R~st (Wagner, 1958 a), reiscr det seg en tvil om at mennesket alene kan ha vgrt irsak til at hegrcn i sin tid forsvant fra det gstlige Norge. Det er kanskje riktigere i se dette som cn fglge av flere faktorer. Det kunne f. eks. tcnkes at deler av den sgr-skandinaviske kyststripe cr suboptimal som biotop for hegren og bare blir besatt nir levevilkirene i Norden er szrlig gunstige for arten. Den alminnelige ekspansjon avfugler mot nord harvzrt nevnt. Men det cr ogsl enkelte artcr som tilsynelatcnde har rykket sgrover, iallfall har de i dag en serligere utbredclse i landet enn fgr i tiden. Dette gjelder b1.a. sivspurv (Emberiza schoc~~iclvs), sivsanger (Acrocephaltrs scboenobaentrs) og toppand (Aythya firligrrla), videre krykkje (Rissa tridactyla), horndykker (Podireps utrritlrs) og temmincksni pe (Calidris tc~tt tttinckii).

Fig. 3. Hegre (A r d e a c i n e r a ).- Til rpcnstre utbredelse i jorrjxe irbrtndre, til hpyre etter 1900. Svarte prikker angir l!ekkejunn (ekt i*iier flere), Jpne ringer usikre bekkefuttn. [Fplgende data er tidligere ikke offentliggjort: Koloni pi ra. 30 par rped Geitartrand, BGrra i 1911 (0. Rosvold og 0. Npstuns, nzedd. at A. Karlstrpnt).] Iallfall for de 3 fgrstes vedkommende er det mye som taler for at de nybesatte omrider ikke er kolonisert fra nord, men tvert imot ved en fremrykning fra sgr. Dette fortjcner en normere forklaring. S i v s a n g e r e n fantes tidligere som rugefugl bare i Nord- Norge ned til polarsirkelen omtrent. Men i 1923 ble den pivist hekkende ved Stavanger. Scnere har arten gkt i antall i der s~rligstc Norge. Arten ruger ni ogsh pi Lista og fra 1947 ved Borrevann i Vestfold, hvor den dessuten har vist seg flere andre steder

f u l i g ul a ). Skrar,ering angir den ornf re~rtlige Fig. 4. 7'uppand ( A y / b y a ufbredelse i Nord-Norge. Sirkler hmvirer til hekfteftrrrn S@-Norge. (eft cller flere) i (Hagelund, 1956, m. fl.). Disse data samnlcn mcd et hekkcfunn ved Haugesund i 1949 (Holgersen, 19 5 0, Arebrot-Olscn 1949), og oppdagelsen av ct tilsynelatendc fast tilholdsstcd for arten pi Stadt viser at vi ni har fitt en regular sornorsk stamme. Ved spfirsmil om hvorfra den er rekruttert er dct all grunn til B tro at sivsangerne fra Lista og vestover har sin opprinnelse i den kontincntale populasjon, mcns sivsangerne i Vcstfold er utgi tt f ra den sgrsvcnske stamme. For t o p p a n d a kan det tenkes en lignendc utvikling. Ogsi den har et gammelt utbredelsesomdde i det nordlige Skandinavia og har farst i nyere tid opptridt hekkende i dr (fig. 4).

Mer flokct, men derfor ikke mindre interessant, er forholdet hos sivspurven, og vi kan ogsi her ta med gransang e r c n (Phyllosco~xs collybita). Beggc er i Europa spaltet i flere geogmfiske raser. I Sar-Norge hekker sivspurven sivel i lavlandet som i de subalpine fjellstrak. Populasjonene i lavlandet og ph fjellet er visstnok ikkc morfologisk forskjellige og regnes derfor sorn tilhgrcnde samme rase, Emberiza schocrticlrrs schoetricl~is (kfr. Salomonsen, 1949). Men de er vcd sine divergercnde pkologiske krav sikkert gcnotypisk forskjellige og de har vandret inn til forskjellig tid, og sannsynlig ogd ad ulike veicr. Det er grunn tit i tro at fjellformen er en gammel innflytter gstfra, mens derimot lavlandsformen er nykomling sprfra. I Sgr-Norge liksom i Sprr-Sverige er det tydelig at lavlandsformcn i dette irhundre har gkt i antall og utvidet sitt rugeomrdde. Som eksempel kan tas Jaeren hvor sivspurven pi slutten av 1800-tallet var mcget sjelden. I 1919 ble det fgrste rciret funnet, og utviklingen gikk ni sividt raskt at en opptelling i 1953 ga som resultat ca. 50 rugcnde par vcd 18 forskjellige vann (Anfinnscn, 1954). M.h.t. den norskc gransanger-populasjon sd skal den tilhgre den gsteuropeiske form Phplloscoplrs collybita abietiir~rs. Nominatformen collj~bitu, som har en vest-europeisk utbredelse, innvandret etter det vi vet, til Danmark fgrst i forrige Irhundre, men var her sjeldcn til omkring irhundre-skiftet. Ni hekker den 31- minnelig i det @rlige og pstlige Jylland (Jespersen, 1946; Loppen- thin, 1946). Og det kan vxre et s~grsrnil om ikke abglgenv har fortsatt viderc nordover til Sgr-Norge. Det er nemlig enkelte ting som kan tyde pi det. I 1929 og 1930 bygget en gransanger reir i efayen pi en husvegg inne i Stavanger by, et valg av reirplass som sterkt avviker fra vanlig praksis hos norske gransangere og som straks bringer tanken hen pi nominatformen collybita, som i England f. eks., meget alminnelig ruger i efgyen pi hus (Schaanning, 1930-31). Bernhof t-osas (1942) rapport om de mange gransangere i Stavanger bys hager og arke er i 1933 kan likeledes tydc pi en innvandring fra Kontinentet. Dct kan vxre et spgrsmh1 om ikke h o r n d y k k e re n ogsi bdr regnes til nevnte fuglegruppe. Denne art sorn lcngc har

vxrt kjent som rugefugl ph Helgelandskystcn, dukket nylig opp ph en rekke lokalitcter i Trgndelag (Ytrebcrg, 1957). Skal denne forekomsten i Trgndelag oppfattes som en utvidelse av det gamle norske hekkeomride mot sgr eller er dct den svenske horndykkerpopulasjon som knytter en forbindelse med den norske? Til fordel for det fgrste syn taler muligens den ting at TrQndelag fgrst i dc senere ir synes H vxre blitt beboelig for artcn, fordi bgndenc, etter de opplysningene jeg har fhtt, tidligere beskar siv-vegetasjonen til krgtterfbr, slik at horndykkercn ikke fant den beskyttelse den trengtc. P% den anncn side vet vi at den svenske horndykkerpopulasjon er i ferd mcd H spre seg, d spgrsmilet om hvor Tr~ndelagsfuglene kommer fra mi forclgpig sti Hpent. Ikke mindre problcmatisk er k r y k k j a s landcvinninger i vhr tid. Vi er vant til H se ph dcnne fuglen som en arktisk art, men i motsctning til sine arktiske feller som viser tilbgyclighcter til H retirere nordover, har krykkja utvidet sitt 1eveomrHde i sgrlig rctning. Her i landet gjaldt Runde utenfor Alesund inntil for kort tid sidcn for H vxre den sgrligstc hckkcplass, men heller ikkc kolonien her syncs H vxre svtrt gammel. Krykkja er ikkc nevnt son1 forckonlmcnde ph Runde av H an s S t rg m i hans Sund- M~rske beskrivelse fra 1762. Ved et besgk i 1844 fant R a S c h (1847) enkelte rcir. Siden den tid mh kolonicn ph Runde ha gkt kraftig i antall, for L Q v e n s k i o l d (1928) rcgner i 1926 med 100 000 par, og 30 Hr senere, i 1956, kalkulerer W i l l - g ohs (1957) med nrrmere 200 000 par. Videre forekommer nh krykkja ph Svingy drvcst for Rundc, og pi Nordvigsgy i Sogn og Fjordane, begge stedcr mcd nyopprcttede kolonier (Willgohs, in litt.), og i 1949 oppdagct Holgersen (1949) en koloni ph 12 par si langt sgr som pi Utsira, dit den skal vxre kommct fgrst etter krigen. Kolonien ph Utsira har, ifglgc opplysninger fra Holgerscn, fgrt en noe usikker tilvacrelse, men eksisterer nok fremdelcs. Dessuten har krykkja nh innrettet seg ph gya Kj@r sgrvest for Rott. (1956, 12 rcir; 1957, 43 reir; 1958, 57 reir; Holgerscn, in litt.) Iallfall enkelte av dissc fuglene stammer fra Utsira (ringfunn).

Fig. 5. TrntntincRrnipe ( C o I i d r i r t c m m i rt c k i i ). Drj rtordnorrkc ut- />r~de/~esomrcidet rr antydef ved rskror.em~g. Sprlige hekkeftrnrt (rtf eller ~IP~c) er ongitt vcd ringer. Hvor disse krykkjenc langs vestkysten opprinnelig kommer fray er et forelgpig ulgst problem. H o l g e r s c n (l. C.) finner det mest rimelig H anta at det er fug1 tilh~rende vdre nordlige stammer som ikke har trukket tilbake til sine hjcmsteder mot rugescsongen og i stedet har sldtt seg ned sgrpd for j: hekke. Men en mb ogd holde den mulighet dpen at de nyc kolonicr sgrover langs norskekysten helt eller delvis kan skyldes en rekruttcring fra krykkjas vesteuropciske utbredelsesomride, i fgrste rekke De britiske gyer. Og det samme kan sies om de nyetablertc kolonier i Danmark og Frankrike og pi Helgoland. Nok en art, der vi kan spore en tydelig sgr- cller sgrvest-

giende tcndens i utbredelsen, er t e m m i n c k s n i p a (fig. 5 ). Arten er nordlig palearktisk, men fuglen er ikke utpreget alpin i sin natur, og dette sammen med antagelsen om at den er en forholdsvis sen pstlig innvandrer til Skandinavia, kan forklare dens ekspansjon mot sgr sb 5 si pb tvers av nivacrende klimautvikling. Det er faktisk grunn til i anta at v5r tids klima begunstiger artens spredning. Vcd siden av at temmincksnipa er blitt tallrikere i Sgrskandinavia i lppet av dette 5rhundre har den ogsi gjort hekkeforspk pi De britiske gyer (Witherby, 1945). Vi kommer S; over til en rekke arter som i den senere tid har utvidet sitt leveomride eller blitt tallrikere pi Vestlandet. H o r n U g l a (Asio ot~rs) har som ny rugefugl for det vestenfjellske Norge slitt seg ned pi Jzren, der den fgrste gang blc funnet i 1943 (Bernhoft-Osa, 1945). Etter en masseinvasjon til Rogaland i 1949 ser det ut til at ngtteskrika, sorn aldri har vacrt funnet rugende i fylket fgr, nj: er blitt en Hrviss rugefugl (Holgersen, 195 3 b). For toppmcis (Parxs cristattts), svartmeis (P. atcr), grpnnsisik (Cardlrelis spinus), grgnnfink (Chloris cbloris), miltrost (Turdtrs pbilot~telos) og ringdue (Colrr mba palrr m btis) foreliggcr det ogd opplysninger om gkning i antall ph Vestlandet. Alle dc ncvntc fugler er mer eller mindre knyttet til barskog, og cn mi derfor regne med at forandringene i dcrcs utbredelse pi Vestlandet henger sammen med sk~gplantin~en. For m 5 l t r o s t e n s vedkommendc skyldes nok ikke gkningen bare en hevet levestandard gjennom skogreising. B e r n h o f t - 0 s a s (1947) anfgrsel om at miltrosten de siste irtier er blitt cn ganske vanlig byfugl som ruger i hager og parker i Stavangcr, et trekk som langt fra karakteriserer den skandinaviske populasjon, gir naering til mistanken om at utlgpere fra den kontinentale miltrostbestand ogd er kommet inn i bildet. Den ekspansjon vi hittil har omtalt har i det vescntlige fore- g5tt i h o r i S o n t a l p l a n e t. Det gjensthr H undersgke om det samtidig har foregbtt positive forrykninger i artcnes v e r t i - k a l e utbredelse. PS tabelll har jeg satt opp en listc over de arter som det etter observasjoner i dgmme er grunn til i tro n% gir hgyfre til fjells enn far. Et flertall av artene er, som en vil sc, tidllgere nevnt i forbindelse med den horisontale ekspansjon.

Hittil har jeg i omtalen av de faunistiske forandringer begrenset stoffet til det som jeg kalte gamle norske rugefugler. Dermed er vi ferdige med den fuglegruppe hvis faunaforandringer pi mange miter vanskeligst lar seg registrere ut fra dct foreliggende materiale. ARTER ELLER RASER UNDER INNVANDRING Arter og rascr som stort sett representerer nye faunaelementer og som viser mcr eller mindre pkendc tendens. De som nl ruger i landet. er satt med kursiv.? = usikkert om fuglcn f~rst er innvandrct i recent tid. (New ~lrttr~trts in /he al~ifarrrra showing a /rtrjrtrcy to iincrrasr. Brrrcling sbrcics in italics). Vestfra ( f r o m W. ) 1 Ostfra ( f rom E. ) Hydrobates pelagicus Puffinus piffinus Fulnrarrrs glacialis Srrla bassana Stercorarius skua bfotacilla flarva fla13ssitt~a hlrrgrcs albrllus? Patrdiorr haliai'fus Larus minutus Turdus sibiricus hluscicapa parva? Carpodacus crythrinus? S~rfra (ca. SV-SO) (from the South, approx. SW-SE) I'odiceps cristatus Botaurus stellaris Anas strepera? - qrrerqrred~rla Spattrla clypeata Aythya ferina Cygnrrs olor Circus aeruginosus - macrourus? Gallinela chloroprrs 1:rrlica atra Lams ridib;rndtts Chlidonias nigcr Sterna sandvicensis - nlbifrons S/ rrptopelia drcaocto Tyto alba Otus scops? Galrrida cristata Oriolus oriolus Luscinia luscinia Phonricrrrrrs ocl~rrr rrrs Locustclla naevia - fluvi~tilis? Acroccphalus arundinaceus scirpacrrcs - palustris? Sylvia niroria Phglloscopns sibilatrix hfotacilla flat*a flaru - cinerea Lanius minor? - senator? Om Cggnrrs dor ruger i egcntlig vill tilstand, er uvisst.

NHr det gjelder de nyere elementer i vir fauna (tabell 2), SS faller det naturlig H dele artenc i grupper alt cttersom de er kommet inn vestfra over havet, stammer fra Kontinentet cller Sgr- Sverige i en sektor som grovt kan regnes fra sarvcst til sgrast, eller de har fulgt en mer gstlig innvandringsvei. Dctaljene i tabell 2 kan diskuteres. Likevel tror jeg at den stort sett gir et korrekt inntrykk av det virkelige hendelsesforlgp. Den fgrste og siste gruppen er forholdsvis d%rlig representert. De aller fleste ny-innvandrere faller inncnfor sarsektoren og har vandret eller er i ferd med H vandre inn i!$r-norge via Danmark langs den direktc ruten over Skagerak eller Iangs den noe lengre landveien gjennom Sverige. PH veicn nordover vil Norge p.g.a. beliggenheten bli det skandinaviske land fuglene sist fir faling med. Det er derfor ikke mer enn rimelig at fuglcnes opptreden i Norge blir forsinket i forhold til Danmark og S@- Sverige. Arter som ofterc blir sett i Danmark og Svcrige har kanskjc bare med sine fgrste forlpperc nhdd opp til oss, og arter som alleredc i nocn tid har ruget i Danmark og Sverige har kanskje fprst i de senere Hr eller cnnd ikke begynt i hekkc hos oss. En finner naturligvis her alle grader av overganger. Resultatet av en invasjon vil forgvrig i hgy grad avhenge av tilgangen pi gunstige biotoper. Mange av de arter som i nyere tid har invadert Skandinavia, er knyttet til eutrofe innsjger mcd sterk siv-vegetasjon. Da Norge er underlegen pi denne biotop-form i forhold til Danmark og Sverige, vil de fuglearter det her +lder, aldri kunne fh slik utbredelsc her som der. Det kan i denne forbindelse pekes ph slike arter som rgrsanger (AcrocePhalt~s scirpacetls), trostesanger (A. artindinacens), vannriksc (Ralltrs aquafictrs,) hettemike (Lart~s ridibrrrrdtrs) og knoppsvane (Cygnus olor). Som det fremghr av tabell 2 omfattcr de nyere elementer i vir fauna S; mange arter at vi umulig kan nh dcm alle i en utf@rlig omtale. I stedet skal vi bclyse de forskjelligc faunaclementers innvandring gjennom passende ekscmplcr og vclger da fortrinsvis de arter som etterhvert er blitt norske rugefugler. For i begynne med artene sgrfra, d er det vel blant dem hettcmdken som har gjort seg mest bcmerkct ved sin raskc ekspansjon. Den har siden slutten av forrige Hrhundre ~ ki t an-

tall og spredd seg sterkt i alle nordiske land. P% Jarcn ble den fgrst oppdaget i 1867 med 2 par. I 1919 fantes det her en koloni pi ca. 70 par (Lgvenskiold, 1920), men p.g.a. eggrgving gikk bestanden tilbake under den siste krigen. Mikene kom imidlertid sterkt igjen, og i 1953 regnet Anfinnsen (1954) med at det hckket mellom 1300 og 1500 par p% Jzren. Ni har jo ikke hettemiken ngyd seg med Jaren som eneste norske ruge-lokalitet. Allerede i begynnelsen av dettc Hrhundre, visstnok on~kring 1910 (Gisvold, 1935) bcgyntc den hekke i Trondheims-omridet, der det i dag finncs flcre kraftigc kolonier. Noe senere later det til at hettemiken slo seg ned i Oslo-feltet. Iallfall foreligger det ikke opplysninger om hekking herfra fgr i 1922 i Oyern (Okland, 1926), og i 1929 p% Larkollen (Aagaard, 1930-3 1). Siden den tid har hettemiken spredt scg ogsi her, og i den utstrekning kolonicne ikke er blitt gdelagt ved drenering og cggplyndring viser Y t r e b er g s (1957) undersgkelser en klar gkning ogsi i de aller siste %c. Arten har dessuten sakt videre nordover langs Ostlandet og har siden 1930 ruget langs Mjgsa, og i Lgten fins en fh ir gammel koloni (Barth, 19 55). Nir IlettemHken, som det synes, kom senere til Oslo-feltct enn til Tr~ndelag, si tyder det pi forskjellige innvandringsveier. Til Oslo-feltet har fuglene sikkert spredt seg fra Sgr- Sverige. Hettemdkene i Tr@ndelag derimot stammer enten fra koloniene pi Jaren, eller er kommet over havet vestfra, f. eks. fra DC britiske gyer. I historisk perspektiv er derfor hcttemikenes utbredelse i Norge etter alt i dgmme av sammensatt natur. Det kan tilfgyes at utviklingen i Norge harmonerer godt rned hettemikenes utbredelse i Nord-Europa for~vrig. Et annet eksempel pi en art som har spredt seg raskt i Skandinavia er bgksangeren (Phylloscopas sibilatrix) (fig. 6). I Norgc Lle dcn f~rste gang pdvist i bfikeskogen ved Larvik i 1877. Ettcr 1900 dukkct dcn opp pi en he1 rekke stedcr spredt over det meste av Spr-Norge med Lierne i Nord-Trgndclag sorn nordligste hekkeplass. Utbredelsen er svrrt oppstykket og arten forekommer aldri i stgrre antall pi noe sted, men det er likcvcl tydelig at bgksangercn har funnet fram til mange lokaliteter som tilfredsstiller dens gkologiske krav og hvor den etter hvert er blitt en helt regulxr rugefugl.

Fig. 6. B~ksanger ( Pbyllosco~~s sibilatrix). Svarte pnnkfer angir Irekkc rtrrn (ett ellcr flere), dprrc ringer betyr at fuglert barc er iakftaff (i Irc ketiden). L [Fplgendc data er tidligcre ikke offet~/liggjorf: Reirfurrn i Ritrd.11 i I911 ox 1917 (A. Rarlstrpm). Reirfrinn i bfeldal i 1949 (1. og A. T. Hillslad, medd. atp A. Karlstrpnr). To batmer i Songli son~rrrerert 1912 (Y. Hagctr). Syngcndr hatltrer zled Harrgesund 1949 (H. Holgersen) og en i Svrio 6.7.1952 (A. Arebrot-Olsen). Reirftinn i Evje i Aust-Agder og Stange i Hrdmark 1912 (Starsanger M~isetitt~s ringmcrkingsjour~aler).] Bide hetterniken og baksangcren begynte, etter det vi vet, sin lgpebane sorn rugefugler i Norge i slutten av forrige %rhundre. En gang p% 1800-tallet ser det ogd ut til at toppdykker (Podiceps crisfattrs), topplerke (Galerida cristata), gulerle (Motacilla f. flava), sothgne (Fdica atra),sivhgne (Gallinala chloropt~s), og muligens skjeand (Spatrrla clypeata) og knekkand (Anas

qtierqliedtila) begynte d ruge her i Iandet. Iallfall er det i denne perioden de fleste av dem for fgrste gang blir fastslitt som norske rugefugler samtidig med at vi fra 1870-80-irene av kan spore en stprre eller mindrc pkning i bestanden. Det farste reirfunn av t o p p d y k k e r e n ble gjort pi Jzren i 1904. 11919 take L g v e n s k i o 1 d (1920) tilsammen 15 reir i 7 forskjellige vann. Bestanden fortsatte d gke og i 1953 fant A n f i n n s e n (1954) 31 reir fordelt pi 10 vann. Nylig, fgrste gang i 1943, er toppdykkercn ogd funnet rugende i Osloomrddet, dit den ~annsynli~vis er innvandret fra Sverige. S i v h p n e og so t h g n e var i forrige irhundre sjeldnc arter og i sin utbredelsc nesten helt bcgrenset til nocn fd lokaliteter i det sgrligste Norge mellom Stavanger og Lista. I dag er de begge, til tross for et kraftig tilbakeslag under de kalde vintre i 1940-drene, ganske tallrikt til stede pi egncte biotoper, ikke bare ph Jzren og Lista, men ogsi flere steder omkring Oslofjorden. Sivhgna er dessuten regulxr rugefugl ved Bergen. Begge har Trondheimsdistriktet som nordgrense for sitt hekke-omriide. Ndr s k j c a n d a egentlig etablerte seg som norsk rugefugl er ikke godt i si. Den er nevnt som forekommende allerede i 1774. Fra omkring midten av forrige irhundre er det imidlertid, pi Iinje mcd utviklingcn i Sverigc (Forteckning over Sveriges Figlar, 1914), et ganske igynefallende trekk at den norske populasjon har gkt i antall, om kanskje denne gkningen har forcgitt noe U jevnt og med periodevis tilbakegang. Det hersker neppe tvil om at skjeanda ruget pi strekningen Lista-Jxren temmclig tidlig, men beviset for dette fikk vi ikke for 193 5 d3 4 par ruget pi Jzren (Bernhoft-Osa, 1936). I dag ruger arten i en rekke vann Jxren, et par stcder ved Oslofjorden og p5 Tautra ved Trondheim. K n e k k a n d a har tydeligvis ogsii hatt et oppsving fra midten av forrige irhundre, muligens rned et tilbakeslag omkring irhundreskiftet. Ogd den fikk fgrst nylig, i 1947, borgerbrev som norsk rugefugl. Aret 1947 markeres foravrig av en plutselig gkning i hele den skandinaviske knekkand-populasjon, et fenomcn som er satt i forbindelse med de sxrlig hgye temperaturer pi virparten d.&, og et derav fglgendc forlenget virtrekk (Svardson og Durango, 19 5 1 ).

T o p p l e r k a, som innvandret til Nord-Europa i forrig Hrhundrc, ble dct ikke gjort reirfunn av her i landet f@r i 1924, men det er vel sannsynlig at arten har rugct sporadisk allerede pi 1800-tallet. Topplerka har forresten aldri forekommet i noe antall av betydning i Norge, og det eneste seed den synes H vare nocnlunde drviss, er i omridct rundt Oslofjordcn. Hvor langt tilbake g u l e r l a har holdt til her i landet vet vi ikkc, men den har rugct iallfall fra 1870-Hrene av. Det eneste faste tilholdssted har vxrt og er fremdeles Jaeren, om en da kan tale om fast tilholdssted i forbindelse med en fug1 som helt til det siste har opptradt temmelig uregelmessig. Det er fprst etter 1940, etterat fuglen tilynelatende hadde vxrt bortc en irrekke, at vi kan spore cn pkning i den svake stamme (kfr. Bernhoft- Osa, 1946; Anfinnsen, 1954). Innvandringen av nye arter har fortsatt med uforminsket kraft inn i dette Hrhundre og fortsetter fremdeles. Det nyeste tillegg pi listen over norske rugefugler er tyrkcrdua (Streptoprlia decaocto), som blc sctt for fgrste gang hcr i landet i desember 1954 ved Stavanger, der den allerede fplgende sommer gjordc et par hekkingsfor~k. For@vrig er tyrkerdua rapportert fra Sunnhordland og Utsira (Holgersen, 19 5 5, 1956), vidcre fra Lista (Mpller og Vegge, 1957) og ITestfold (Lund, 1956), stcder son1 sikkert barc betegner innledningen til videre ekspansjon her i Iandct. Tyrkerdua stammer opprinnelig fra Asia, men har spredt seg nordvcstover og har saerlig i dc siste 25 br gjort seg bemerket ved en nesten abnorm ekspansjonstrang. Til Danmark kom de fgrstc duer i 1948, til Sverige i 1949. Et ringfunn av en due i Stavanger i 1954, merket ph Skagen Hret i forveien, viser at iallfall en del av vire duer er kommet direkte fra Danmark. Foravrig mh av nyere norske rugefugler nevnes vinter-erle (Mot. cinerea), rprsanger og svart rpdstjert (Phoetr. ochnrrru). V i n t e re r l a (fig. 7) etablerte seg som rugefugl i OsloomrSdet omkring 1920, og ~ kte her raskt i antall de folgende Sr. Mcn dc strenge vintrene 193942 f@rte sannsynligvis til en sterk nedgang i den norske stammen. I drene fra 1950 er observasjonene igjen blitt tallrikere, ikke bare i Norge, men ogd i Svcrige, og dette skyldes nok ikke bare et stigcndc antall ornitologer, mcn ogsh en mindre fremgang i vintererle-bestanden.

Fig. 7. Vinterrrle (M o t a c i l l a ring dekker rtt ellrr flerc frtnn. c i n e r e a ). Utbredelre i Norge. I.fz.er Parallelt med flere andre sangere, sorn trostesanger og gresshoppesanger (Locastella nacvia), har r g r s a n g e r e n nylig invadert Sgr-Norge. Etter at det fgrste reirfunn ble gjort ved Borrevann i Vestfold i 1947, har den lille bestanden ekt i antall. Arten ruger nd flere steder i omridet rundt Oslofjorden, og er dessuten en gang funnet hekkende si langt nord sorn ved Fdberg i Gudbrandsdalen, pb h~yde med nordligstc svenske rugelokalitet (J~rstad, 19 58). Den s v a r t e r g d s t j e r t e n innvandret etter det vi vet fra Nord-Tyskland til Danmark i siste halvdel av forrige irhundre og kom til Sverige i begynnclsen av dette. Hos oss har

den vist seg enkelte ganger tilfeldig og med lange mellomrom fra 1864, men i 1944 skal den ha ruget ved Tolga i Q)stcrdalcn (Lillebxkken, 1944), og i drene 1951-54 ruget den i Kongsberg (Auerdahl, 1952-55). Det er derfor mulig at arten n5 er irviss rugefugl i landet, men populasjonen er sikkert meget liten og sirbar. Fra gst er det sorn nevnt forholdsvis fi arter so111 er kon~n~et i nyerc tid. Det har i denne forbindelse vgrt pckt pi Q)stersj~cns betydning som sprednings-biologisk barricre (Ekman, 1922, Otterlind, 1954). Blant de mange arter som nylig er funnet i trckktidcn om hgsten p5 Utsira eller Listal Jzrcn, og som tidligere sjelden ellcr aldri er pivist her i landet, er det et par gstlig palearktiske arter som det er grunn til 5 tro viscr scg oftere enn fpr. Det gjelder rosenfink (Carpodact~s erytbrinus) og li ten fluesnapper (Mtlscicapa jarva). Begge er i ferd med i utvide sitt leveomridc vcstovcr, de er nylig funnet rugende i Svcrige, og det er kanskjc bare et tidsspprsmil nir det samme vil skje hos 05s. Hva vierspurven (E~ttberiza rrrsfica) angir, d har bide E k - m a n (1922) og 0 t t e r l i n d (1954) pipekt dct sannsynlige i at en antatt gkning i Skandinavia av denne art bare er tilsynclatende. De mange nye funn skyldes intensiverte undersgkelscr. Som kjent har fiskegrnen (Pandim halia?'f~is), denne arten som nesten var fullstendig utryddet her i landet, vist en markcrt gkning etter 1945 (Hagen, 1957). Det synes 5 vare alminnelig enighet om at Lrsaken til dette fgrst og frcmst m% sgkes i den svenske fiskegrn-populasjon som riktignok ogd var sterkt truet, men som snart tok seg opp igjen da arten ble totalfredct i Sverige for ca. 20 ir siden. Det er med andre ord litt av Sveriges overskudd som har sakt vest over grensen til 05s. I det nordligste Norge synes lappfiskanda (Merg~ts albcll~ts), som har en gstlig ~alearktisk utbrcdelse, 4 vzre en forholdsvis ny rugcfugl fra 1920-Hrcne av. Mcn om dette er et uttrykk for en alminnelig ekspansjon av arten mot vest, er forelgpig uvisst. Tidligere nevnte jeg at det for flere arters vedkommende ogss har foregitt en ekspansjon vestfra over havet til norskekysten. Dct er helt innlysende at bide havhest (F~ihrariis glacialis) og havsulc (Slila bassana) er kommet denne vci.

Populasjonen av h a V h e s t i det nordlige Atlanterhav har de siste 200 ir gkt kolossalt i antall. En mener at oppgangen VCscntlig skyldes de forbedredc levevilkir som er oppstitt for arten gjennom hvalfangst og trilfiske og derav f~lgende konstant og nesten ubegrenset tilgang pi mat (Fishcr, 1951). I Norge har havhestcn ruget p5 Runde siden omkring 1920 og Fish e r (1.c.) antar at @ya ble befolket av fugler fra Shetland. Kolonicn pi Runde har siden gkt, men ikke raskt. I 1926 ble den taksert til ca. 45 par (Lgvenskiold, 1728), i 1947 3-400 par (Valeur, 1947), og i 1956 ca. 300 par (\Villgohs, 1957). Det er ni megct som tyder pi at kolonien pi Runde etter 1950 har opprettet filialer pi Nzrlandsgy ar for Runde og i Einevarden pi Nordvigs~y (Willgohs, in litt.). Helt nylig er det oppdaget en ellcr flere mindre havhestkolonicr pi et helt annet stcd langs norskekysten, nemlig pi Rgst i Lofoten, der det ble funnet flerc reir i 1956-57 (Wagner, 1958a). Arsaken til at h a v s U l a har ~ ki t dct nordgstlige Atlanterhav siden forrige irhundre menes fortrinsvis % bero pi det faktum at arten ikke lenger er gjcnstand for den samme forfglgclse som tidligere (Fishcr og Vevcrs, 1951 ). Ogsi for havsula skulle Runde bli den f~rste og forelgpig eneste kjente norske hekkeplass. I 1947 fant V a l e U r (1947) her cn litcn koloni pi 13 par. I 1954 var bestanden vokst til 24 par (Willgohs, 1954), i 195 5 til 30 (Anfinnsen, 1956), og iret etter til minst 40 par (Willgohs, 1957). Havsulekolonien pi Runde er sannsynligvis kolonisert av fug- 1er fra De britiske gyer, som huser mer enn halvpartcn av verdens samlede bestand (Witherby, 1945), og hvorfra 9 av 13 ringfugler gjenfunnet i Norge, stammer (dcssutcn 3 ringfugler fra Island og 1 fra Kanal-gyene). Foruten havhest og havsule er det 3 andre marine arter som i den senere tid har vist en betydelig gstlig tendens i sin utbredclse, nemlig storjo (Stercorarius sktra), havsvale (Hydrobates ~elagictrs) og havlire (P~iffk~rs Ptcffirt~ts). Nominatrascn av s t o r j o hekker med ca. 80% av verdcnspopulasjonen pi Island; resten er fordelt pi Shetlandsflyene, Orkngycne og Faergyenc. Om den britiske populasjon vet vi at

den har tiltatt betraktclig siden irhundreskiftct (Witherby, 194j). gkningen har bl. a. gitt seg utslag i at fuglene oftere viser seg langs norskekysten. Fgr 1900 var det kjent bare 6 funn av storjo i Norge, etter 1900 ialt 3 1 funn, hvorav 25 fra de siste 25 Hr. De fleste er sett hgst og vinter, men etter 1939 er 7 storjoer observert i juni-juli, dvs. i forplantningstiden. I likhet med storjoen sees ogd h a v s v a l c n og h a v I i r c n oftere langs norskekysten nh enn fgr i tiden, og flerc sommerfunn er kjent fra de senere Hr. Ingen av disse tre artene cr enni pdvist hekkende her til lands. En kunne til gruppen av vestlige innvandrerc fra ny tid vxre fristet til H tilfgye den engelske gulerlen (Motacilla flava flavissinra), som tidligere var kjent i to tilfelle fra Jxren da B c r n - h o f t - 0 s a (1946) fant den igjen her i 1944. Imidlertid er denne rasen dpass lett i overse at en ph grunnlag av disse fi observasjoner umulig kan uttale noc sikkert om rasen representerer noen virkelig nyhet for landet. Her mi jeg settc en sluttstrek for omtalen av de positive populasjonsforskyvninger. Det betyr imidlertid ikke at samtlige arter sorn har gjcnnomgitt en ekspansjon, er nevnt. Det gjenstir sikkert en god del arter hvis individtall er stcget i sipass beskjcden grad at vi ikke fir utslag med den grove milestokk som hittil er benyttet til registreringen. J3, selv arter med relativt store forskyvninger i bcstanden kan ha unnghtt v5r ~p~n~erksomhct. Vi gir nt over til den scnere tids negative bestandsforskyvninger (tabell 3). Her vil vi ogsi finne alle grader av overganger, men det er bare de mer igynefallende populasjons-forandringer vi er blitt kjent med. I ekstremc tilfeller er artene helt eller si godt som helt forsvunnet fra vdrt land. Inntil omkring 1880 hadde vi dledes klippedua (Colrtntbn livia) som hekkefugl ved Stavanger, hvorfra den cr nevnt som forekommende i stort antall dlerede i 1745 (jfr. Collett, 192 1 ). Utover i forrige irhundre ble klippedua imidlertid sterkt etterstrebt, angivelig p. g, a. skadevirkninger ph ikerbruket. Flere strenge sngvintre skal ogj ha gjort sitt til H desimere bestanden. En viss betydning i samme retning kan kanskje ogsi tilskrives tamdueholdet. I 1860-Srene var koloniene redusert til

Tabcll 3. NORSKE RUGEFUGLER I TILBAKEGANG Norskc ruglefugler som er gitt tilbakc i antall og som cventuelt er forsvunnet siden forrige irhundre. (Norw. breeding species, in declise). l Lokalt GenereIt (drcnering av myr, kultivering av jord) Gavia stellata Phalacrocorax aristotelis - carbo? Anas acuta? Anscr anscr Cygnus cygnus? Aquila chrysaetos Buteo butco Milvus milvus Haliaei:tus albicilla Pernis apivotus Crcx crcx Pluvialis apricaria? Charadrius alexandrinus Arenaria interpres Gallinago media Alca torda Uria aalge Fratercula arctica Columba ocvas - liv~a Bubo bubo Parus cinctus Emberiza calandra Passer montanus Pluvialis apricaria Gallinago gallinago Tringa totanus Calidris alpina Limicola falcinc~lus Philomachus pugnax en stadig svinncnde stamme ph Rennespy. Omkring irhundreskiftet forsvant arten totalt og har etter det vi vet ikke vist seg i Norge sidcn. OgsH pi DC britiske flyer, hvorfra vire fugler i sin tid ~annsynli~vis kom, blir det meldt om avtagendc bestand (Witherby, 1945). Et par andre arter som i likhet med klippedua SA i si bare har hatt den ene foten innenfor vzrt lands grenser og nh har trukket denne til seg igjen, er kornspurven (E~~zbrriza calandra) og hvitbrystlocn (Charadrius alexandrinns). Ingen av dissc arter har hatt nocn ssrlig utbredelse i Norge i recent tid. Rugeforekomstenc har tydeligvis for alle tre vzrt begrenset til et mindre omride i dct aller sarligste Norge.

K o r n s p U r v e n ruget i omridct Jeren/Lista iallfall inntil 1928. Kolonien her ble oppdaget fgrst i 1867, og da vi samtidig vet at den sgrsvenske populasjon var i ekspansjon fra omkring 1850, er det sannsynlig at den norske kornspurvpopulasjon ikke er av mrlig gammel dato. NHr kornspurvcn dc siste decennicr helt synes i ha opgitt H rugc i Norge, J harmonerer dette ogsi med utviklingen ellers i artens nordlige utbredelsesomride. Fra irhundreskiftet av er dct nedgang i kornspurvbestandcn bide i Svcrigc og Danmark (Jesperscn, 1946; Forteckning over Svcriges Figlar, 1954). For h v i t b r y s t l o e n fir vi et lignende bilde. Nocn fi par av denne arten hekket pi Jaren i slutten av forrige irhundre. Men samtidig med at den svenske bcstanden, sorn heller ikkc har vart sxrlig tallrik, avtok meget sterkt (Forteckning over Sveriges Figlar, 1954), forsvant arten helt fra Norgc. Et par ekscmplarer er dog obs. under hgsttrekket pi Jaren og Lista i ny tid (Bcrnhoft-Osa, 1937; Hyatt og Mylne, 195 2). To arter som tidligerc var alminnelige over stgrre delcr av Skandinavia, men sorn de siste 50-100 ir har avtatt si sterkt at en mi kunne forsvare i benytte betegnelsen katastrofalt, er dobbelt-bekkasinen (Capella media) og ikerriksa (Crex cres). Fortsetter utviklingen som hittil, er det bare et spgrsmil om tid fpr dim artene er hclt utryddet hos 05s. Nir det gjelder ikerriksa har det med god grunn vart hevdet at tilbakegangcn er en direkte fglge av omlegning og mekanisering av jordbruket. At ogsi den nivarcnde klimautvikling kan ha virket stagnerende ph en si sent rugende art sorn ikerriksa, er pipekt av K a l e l a (1947). At en he1 rekke av vire rovfugler og tildels ogd ugler har gitt sterkt tilbake i antall de siste par mannsaldre, vil vxre kjent for de fleste. Det gjelder mrlig kongegrn (Aqnila chrysaztos) og havorn (HaliacZtus albicilla), musvdk (Btrteo birteo) og vepsevik (Pcrt~is apivortrs) samt hubro (Btrbo hbo). Det tgr neppe vzre tvil om at mennesket ogsi for denne nedgang mi bxre et tungt ansvar. Derimot ser det ut til at den pitagelige nedgang som er blitt de fleste av v5re kolonirugendc (fuglefjellskapende) sjgfuglcr til del, er av mer komplisert natur. Sivel toppskarv (Phalacrocoraw

aristotelis) som lunde (Fraterc?tla arctica), alke (Alca torda) og lomvi (Uria aalge) har alle sammen vist en markert tilbakegang fra siste halvdel av forrige Hrhundrc. Om nedgangen cr alminnelig langs hele kysten vet vi ikke sikkert. Ncdgangen har gjort seg szrlig mcrkbar i S@r-Norge, der flere kjentc fuglefjell nh er helt avfolket, men det kan skyldes at bestanden i Sgr-Norge alltid synes i ha vzrt svak i forhold til den lengre nord. Soot - R y e n s (1951) undersgkelser i Troms fylke gdr ut ph at sjgfuglbestanden ogsd der har avtatt i den senere tid. PH den annen side blir det meldt om oppgang i toppskarvbcstandcn ph Runde og Frofiyene i Trandelag (Anfinnsen, 1956; Gisvold, in litt.), og den store lundekolonien ph Bleik i Vesterllen skal for tiden vxrc i vekst (Jenkins, 1953)." Tcndensen i variasjonenc nord for Stadtlandet er med andre ord ikke helt klar, og det bctyr kanskje at tilbakegangen i den sgrnorske ~jgfu~lbestanden er reelt stgrre cnn nordover. I d tilfelle kan det vzre et spgrsmdl om ikke klimatiske irsaker kan ha en finger med i spillet vcd siden av de andre faktorer som har vzrt nevnt i forbindelse med sjofuglenes tilbakegang: herjing av rotter, innvirkning fra menneskct ved jakt, eggsanking og annen forstyrrclse. Foruten de nevnte arter er det ogd en rekkc andre som cr g5tt ned i antall, lokalt eller over stprre omrider. Vi mi her avst% fra detaljer, men det skal kort nevnes at vassdragsreguleringcr, tgrr- ]egging og kultivering av myrer har rgvet hekkeplassene fra mange vadefugler, som myrsnipe (Calidris alpina), fjcllmyrlgper (Li~~ricola falci~~ellus), enkeltbekkasin (Capella gallinago), brushane (Philot~racht~s p~igrtax) og rgdstilk (Tritrga totanxs). Videre er det ganske opplagt at den fremskredne sk~~kultivering med sancring av gamle innhulc trzr influerer ph bcstanden av hulerugere, og dettc er sikkert hovcdgrunnen til at skogdua (Coltrnrta oettas) for tiden liggcr ph defensiven over helc Skandinavia (Jespcrscn 1946; Fortcckning over Svcriges Fiiglar 1954). * Jenkins skriver: awe were told that the puffins were increasing and that from time to time numbers had to be destroyed in order to control roil erosion,. - I 1911 oppholdt Holgersen (in litt.) seg p2 Bleik og ble da av kjentrnannen Julius Rydiand fortalt at lundene selv gdcla hekkcplasrene sine. De uthulte gresstorven sh grundig at den lgsnct i store flak og seilte ned langs de bratte fjellsidene. lfglge Rydland skulle kolonien derrned narrmest vxre i avtagcnde.

AV det som hittil er sage om bestandsforskyvninger i den norske fuglefauna, hiper jeg H ha vist at mens vi ph den enc side har en stgrre gruppe som ckspanderer og utvider sitt leveomrhde, er det ph den annen side ogd mange arter hvor utviklingcn ghr i motsatt retning med synkende individtall og innsncvring av levcomridet. Det er naturlig H sgke ettcr Hrsakene til dissc faunaforskyvninger. Jeg har allcrede bergrt enkclte faktorer som i spesielle tilfcller mh anses for i vxre sxrlig viktigc, og skal her til slutt behandle emnet mer generelt i en ganske kort oversikt. Som kjent har klimaet i Nordvest-Europa de siste hundre ir undergitt en maritimisering. Vintrene er gjennomgiende blitt mildere, somrene derimot kjdigere. Arstemperaturen som helhet har stegct. Fortjenesten av at en etter hvert fikk gyncnc opp for klimaets betydning for faunaforskyvningene tilkommer i hay grad de finske forskere S i i v o n e n og K a l e l a. Parallelt med stigningen i tempcracuren hgst, vinter og vhr rykkcr sgrligc fuglearter mot nord, mens omvendt det nordlige faunaclement retirerer i samme retning. Som ekscmpel pi det siste kan nevnes lappmcis (Pnrtrs cirtcfas) og steinvender (Arcwaria interpres), beggc arter som tydclig har avtatt i sgrligc delcr av sitt utbredelsesomride og hvor ncdgangen vanskelig kan forklares ph annen mite cnn gjennom klimatiske irsakcr. Bcgynnelsen av faunaforskyvningcne nordovcr i 1870-80- irene fallcr sammen med en plutselig temperaturstigning om viren. 0 t t c r l i n d ( 19 54) har nylig fremholdt den store bctydning som et forlenget virtrekk fremkalt av hgye lufttempera- turer i trekktiden, kontra et forkortet virtrekk fremkalt av lave luftt~m~eraturer i trekktiden, har hatt og frcmdeles har for utbredclsen av fuglefaunaen i Skandinavia. NHr temperaturcn i den senerc tid som ncvnt har steget, veicr dct til fordcl for et forlcnget trekk og dermcd, som vi har sett, en forrykning av utbredelsesgrensene nordover. Vi stir her hgyst sannsynlig ved en del av forklaringcn til faunaforskyvningene i recent tid. Men*klimaets innflytelse ph faunacn reguleres naturligvis ikke bare gjennom fugletrekket,

men griper inn i fuglenes livssyklus pi et utall forskjellige miter, f. eks. gjennom forandringer av biotop-forholdene. Klimautviklingen har dledes fgrt til uttgrking i de indre deler av kontinentene. Det er neppe nocn tilfeldighet at nettopp det faunaelement som tilhprer de eutrofe innsjger og sorn har sitt sentrale rugeomrdde i S$r@st-Europa og tilgrensende delcr av Asia, er si sterkt represcntcrt blant de fugler som rykker nordvestover mot Skandinavia. Til denne gruppe regner K a l e l a (1940) rgrsanger, knoppsvane, snadderand, taffeland, toppdykker, svarthalsdykker, hettemike, dvergmike, vannrikse, sivhgne og sothgne, og S v a r d so n (1943) tilfgyer for Sveriges vedkommende b1.a. de sgrlige populasjoner av sivsanger, toppand og horndykker, forutcn myrrikse (Porzaaa porzana) og trostesangcr. Dct er videre nevnt at vintrene er blitt gjennomgiende mildere i lgpet av de siste hundre Hr. At vire standfuglcr gjennom denne utvikling begunstiges mcd nedsatt mortalitet er rimei ant?. Her stir vi sannsynligvis ved en viktig kausalfaktor nir det gjelder kjfittmcisas kraftige ekspansjon i Nord-Norge f. eks. Vi ser de forbedrede lcvevilkir om vinteren ogsi bekreftet ved at den ovcrvintrende kontingent hos de dkalte stand/trekkfuglcr har antatt stadig stgrre proporsjoner. Det gjelder b1.a. hettemike og stokkand (kfr. Willgohs, 1910; Lund, 1917). Stzrens overvintring pi Rgst i Lofoten synes ogsd i vzre av relativt ny dato (Wagner, 1918 b). Ved siden av de faunaforskyvningcr sorn naturen selv gjennom klimaet er irsak til, har ogsi mennesket grepet regulerende inn, direkte eller indirekte, gjennom jakt og fangst, spredning av rotter og andre dyr sorn skader fuglcfaunaen, s~rcdning av fuglene selv (f. eks. grispurv), vassdragsrcguleringer samt kultivering og rasj~naliserin~ av jord- og skogbruk. Men hermed er ikke sagt at alle kausalfaktorer i forbindelse med faunaforskyvningene er nevnt. Og selv om vi mencr i vitc at f. eks. klimaet har spilt en avgjgrende rolle, d er ikke dettc noen tilfredsstillende forklaring i og for seg; vir nysgjerrighet er ikke stillet fgr vi vet ph hvilken mite, eventuelt gjennom hvilke ledd, klimaet har grepct regulerende inn i dc enkelte tilfelle. Og ofte, svzrt ofte, vil vi erfare at det ikke er noen enkelt