Notat fra bekkeundersøkelsen i Nord-Trøndelag 2014. Viser til dokument datert 27.6.2014, referanse 2014/4194, med arbeidsbeskrivelse for undersøkelsen. Det som ble etterspurt er nå utført: - I forkant av undersøkelsen ble det foretatt en gjennomgang av 28 lokaliteter i Naturbase, med formål å vurdere berettigelse i basen. Det ble valgt ut 10 av disse lokalitetene til denne undersøkelsen. I de 18 resterende var det en dobbeltoppføring. Det er ikke registrert rødlistearter eller andre kvalitetselementer tilknyttet disse 17, de foreslås dermed strøket fra Naturbase. - De 10 som ble valgt ut ble prøvetatt med standard metode for kvalitetselementene fisk, bunndyr og vannkjemi. - 16 lokaliteter utenom Verran Kommune er prøvetatt på samme måte. - Liste over lokaliteter som foreslås slettet fra Naturbase er vedlagt. - To bilder av alle lokaliteter er sendt. - Fisk, bunndyr og vannkvalitetsdata er importert i Vannmiljø. Erfaringer fra bruk av faktaarkene til DN håndbok 13: Brukergrensesnittet er godt. Verktøyet er i seg selv tilfredsstillende. Definisjonene er vitenskapelig holdbare og tilstrekkelige, og tilpasset dagens aktivitet og metodikk, som imidlertid er gjenstand for mye faglig kritikk. Kriteriene tar ikke høyde for kritikken. Manualer og rettledninger er svært ordrike og omstendelige i språket. En effektiv bruk av dette verktøyet krever språkforenklinger. Det bør tas hensyn til at dette skal leses og brukes av andre enn de som bruker det til daglig. Hva er formålet med basen? En enkel meny med innvalg er mye bedre enn lange beskrivelser med begreper som bare forvaltningen mestrer. Det er ingen hemmelighet at det i forskningskretser brukes ord som miljøbyråkrati om slike baser, indekser og administrative grep. Ut fra ferskvannsfaglig ståsted er imidlertid hovedproblemet at det gjøres alt for få og for lite grundige undersøkelser for å framskaffe gode nok data til å fylle slike administrative verktøy. Elfiskemetoden er god, hvis den utføres med to personer og under gode forhold. Bunndyrmetodene i ferskvann er imidlertid svært usikre. Det skal i år gjennomføres et prosjekt med formål å forsøke å avklare usikkerhetsmarginer for variabler, som prøvetaker, antall paralleller, prøvestørrelse osv. NINA administrerer prosjektet og omfatter de viktigste bunndyrmiljøene i Norge. En hypotese er at å konsentrere innsatsen og ressursene rundt færre lokaliteter vil kunne gi kvalitetsdata, i stedet for å gå lett over mange lokaliteter med standarden som i dag gir svært usikre data. Teksten som er felles for alle bekkelokalitetene i Naturbase er en tilfredsstillende innledning, som peker på de viktigste trekkene ved denne naturtypen, sitat: Kartleggingsstatus i Norge: Middels-dårlig. Små vassdrag i kulturlandskapet og andre viktige bekkedrag. Bekkene er blodårer i landskapet, særlig i intensivt kulturlandskap og i fattige skogsmiljøer. Verdien ligger både i vannet og i kantsonen langs bekken. Kartleggingen fokuserer på spesielt verdifulle partier og bekker med landskapsøkologisk betydning. Små vassdrag finnes over hele landet. Av flere årsaker kan små vassdrag karakteriseres som biologiske oaser i landskapet. De inneholder ofte spesielle naturmiljøer som mangler ellers i landskapet. De fungerer dessuten som spredningskorridorer/vandringsveger. Den biologiske produksjonen er generelt høy, og naturtypen er ofte artsrik. En rekke sjeldne mosearter forekommer i og langs bekker, særlig på kalkgrunn. I bekkedrag uten for stor grad av forurensing, kan bekken være habitat for sjeldne og rødlistede arter
av virvelløse dyr som bløtdyr, igler, biller og øvrige vanninsekter. Andre sjeldne arter kan forekomme i tilknytning til vegetasjonsbeltene som følger bekkedragene. Tilbakegangen og verdireduksjonen av små vassdrag har vært sterk flere steder pga. uttørking som følge av at grøfting av jord og skog. Dette har ført til mindre vannmagasinkapasitet. Andre trusler er bekkelukking, kanalisering, steinsetting, forbygging, hogst av kantskog, forsøpling, ødeleggelse av kantsoner og generell forurensning. Disse 10 lokalitetene ble valgt ut, tekst i Naturbase i kursiv: Ressemelva BN00006667 Lokaliteten er avgrenset nord for bebyggelsen i Malm. Elva går gjennom ulike naturtyper, samt kulturlandskap. BN00006681 Tangstadelva Elva har meandrerende partier, stedvis går åkeren helt ned til elva, stedvis er det skog. På nordsiden går riksvei 720 stedvis veldig nær elva. Elva har en viktig økologisk funksjon. BN00006727 BN00006737 Sagbekken Ingen tekst Sandslielva Elva renner ned i Tuneselva like før riksveien. Helt i nord kommer det inn flere sideelver/bekker. To av de viktigste er tatt med under samme naturtype, men kunne like gjerne vært skilt ut som bekkekløfter (under hovednaturtype skog). BN00006684 Tunselva Noe ødelagt av veien som følger elva. Hvor elva dreier av rett mot sør, ligger en lokalitet med Trådragg. Lokaliteten er registrert i fylkesmannens database (Naturbasen, planter) som 172400002, Torsveet. Den ble sist funnet i 1954, og informasjonene betegnes som sikre. Torsveet er et stykke unna stedet som koordinatene angir, men lokaliteten er forsøkt tegnet inn med blått på 1:50000 kartet (øst for veien). Lokaliteten bør kontrollsjekkes for å finne ut ny status. BN00006660 Moldelva Elva går mange steder i kløfter, vegetasjonen langs elva består av mye blandingsskog.lokaliteten inneholder flere naturtyper; (bekkekløfter). Elva utgjør sammen med flere mindre bekkekløfter en viktig økologisk funksjon. Usikker vannstand. BN00006677 BN00006670 Vølsetelva-Nesvasselva/Søren NB ikke Rørtjønnelva! Ingen tekst Follaelva Selv om vannføringen er svært variabel, vil fuktdraget uansett ha betydning for de artene som er tilpasset dette. Follaelva er regulert og det er demning ved Follavatnet. Forslag til skjøtsel og hensyn: Unngå tørrlegging av elva. BN00006724 Selja Elva renner gjennom et område dominert av granskog og noe blandingsskog. Elvestryk (fossestryk) ved Seljefossan. Mange mindre bekkeutløp/gytebekker i tilknytning til elva. BN00006732 Gotvasslielva Ingen tekst Sitat slutt. Alle de 28 elvene bør befares grundigere, med hensyn til alle kvalitetselementene.
Fiskeregistreringer i de 26 utvalgte lokalitetene Feltarbeid i ferskvann har de senere årene spesielt om høsten blitt vanskeliggjort av økende nedbør og flere flomsituasjoner. Feltarbeidet måtte utsettes til begynnelsen av november for å finne akseptable vannføringsforhold. Samtidig fører temperaturøkningen til isfrie forhold så sent på året. Generelt blir fisken tregere i kaldt vann, og det var derfor noe sent å elfiske, men det var bare noen lokaliteter som hadde begynt å fryse til. Klassifiseringssystemet for laksefisk i bekker og mindre elver tar utgangspunkt i at laks og ørret som regel er eneste fiskeart i de undersøkte elvene/bekkene, og måler miljøtilstand gjennom registrert arts- og alderssammensetning og tetthet av årsyngel (0+) og ungfisk (>0+). Metoden baseres på et score-system tilpasset Vanndirektivets femdelte skala for økologisk tilstand, og på hvordan de registrerte parametere avviker i forhold til forventet naturtilstand (tabell 1). Metoden forutsetter at registreringene i fiskesamfunnet utføres ved elektrofiske med tre gjentatte overfiskinger og beregning av fisketetthet. Metoden er usikker omkring det at naturtilstand kan være ulik fra elv til elv. I tillegg er fangbarhet for 0+ som regel lav og kan spesielt ved lave tettheter variere usystematisk fra en fiskeomgang til neste. I modellen utgjør imidlertid tetthet av 0+ en stor andel av beregningsgrunnlaget for kategoriseringen, og er derfor en kilde til usikre data. Tabell 1. Forslag til score-system for laksefisk for definisjon av Vanndirektivets fem nivåer for økologisk tilstand.
Tabell 2. Resultater for de undersøkte lokalitetene i Nord-Trøndelag 2014, fargekoder etter Tabell 1. Ressemelva Tangstadelva Sagbekken Sandslielva Tunselva Moldelva Vølsetelva Follaelva Selja Gotvasslielva Musumbekken Mæreselva nordre Voldselva Tessemelva Hotranelva Kvernbekken Horvenelva Skillingstadelva Vågsmyrbekken Nygårdsbekken Vollbekken Smedmobekken Gammelelva v/evjen Kvennbekken Kirkebytjønnbekken Moselva Rokka Resultatene er nedslående. Det er bare Tangstadelva som viser tilfredsstillende bestander av laksefisk. Bunndyr Det ble ikke funnet elvemusling i noen av lokalitetene. Det foregår imidlertid overvåking av elvemusling gjennom andre prosjekter, hvorav flere av lokalitetene i denne undersøkelsen er med (ref. Bjørn Mejdell Larsen). Artsmangfoldet av andre bunndyr var jevnt over lavt. Ingen rødlistearter ble funnet (se Vedlegg). Det manglet store og viktige grupper og familier i mange lokaliteter. Bare en prøverunde er imidlertid for lite til å fange opp artenes fenologi. ASPT-indeksen brukes etter disse verdiene: Bunnfauna ASPT Referanseverdi Svært god God Moderat Dårlig Svært dårlig 6,9 >6,8 6,8-6,0* 6,0-5,2 5,2-4,4 < 4,4 Vedlegget viser de ulike lokalitetenes score på skalaen. Resultatene viser hvor lite pålitelig ASPT-indeksen er for norske forhold generelt, og for påvirkede lokaliteter spesielt. Et godt eksempel er Kjørkebybekken, som hadde et substrat boblende av metan og H 2 S-gass. Det ble vurdert å gi opp prøvetakingen fordi gassene var svært påtrengende. Likevel gjør funn av noen få enkeltarter at bekken får svært god økologisk tilstand. Sannsynligvis var det levelige forhold på overflaten av substratet. Merknader til lokalitetene: Kirkebytjønnbekken:
Fisken var svært fet og fin, og levde til tross for H 2 S-gassen. Bekken hadde dypt, løst substrat som inneholdt store mengder H 2 S og metangass. Vannprøven ga ikke nevneverdig utslag. Gammelelva v/evjen: Fast sandsubstrat dominerte. Forbygninger ovenfor lokaliteten påvirker sannsynligvis utspylingshastigheten. Observert enkelte flekker med gytegrus. Rokka: Prøvefisket på eget initiativ, lokaliteten så lovende ut. Substratet noe grovt, men også godt gytesubstrat observert, fine kulper, men ingen fisk på 180 m2. Svært lite begroing, lite kalsium. Vandringshinder er rapportert av Veivesenet. Smedmobekken: Lite vannføring i bekken. Lysebrunt/rødlig belegg, ser giftig ut. Ikke lukt. Steinfluene er helt gule og dekket av slammet. Enorme mengder knott. Tydelig landbrukspåvirket, høyt kalsium. Nygårdsbekken: Substratet har gytemuligheter, men vannføringen er sannsynligvis for liten på vinterstid: Tørrlegging av gytegroper. Ser ren og fin ut, men høyt kalsium er neppe naturlig? Enorm bunndyrproduksjon. Kvennbekken: Godt gytesubstrat, men kanskje vandringshinder? Tydelig påvirket, høyt fargetall. Vollbekken: Tynn bestand av stedegen bekkørret. Fra veibru og ned er det svært bratt, vandringshindre hele veien. Muligens gytemuligheter de nederste 50 meterne mot Stjørdalselva. Hotranelva: Kraftig kloakklukt. Kulper, men dårlig gytesubstrat i lokaliteten. Slam og begroing. Høyt kalsium. Voldselva: Kloakklukt, høyt kalsium. Forholdsvis bra med yngel. Plutselig vannstandsøkning: Det er et minikraftverk lenger opp, kan det være grunnen? Musumbekken: 15 meter nedenfor veien er bekken stilleflytende og med ustabil slambunn. Lokaliteten består av 15 meter stor skytestein, sannsynligvis lagt der i forbindelse med kulvertarbeid under veien. Her ble det funnet to bekkørret og tatt sparkeprøve. Høyt kalsium, noe kloakklukt, kan også være husdyr. Mæreselva: Kloakklukt, høyt kalsium, høyt fargetall. Substratet er preget av grov skytestein, vanskelig å ta sparkeprøve. Lite god gytegrus observert. En sjøørret på 20 cm tatt på elfiske.
Tessem: Ikke fisk, heller ikke skrubbe. Vandringshinder? Vannet er brunt/rødbrunt farget, svært høyt fargetall, og bunnen dekket av usunt utseende slam. Kvernbekken: Ikke fisk. Noe is under prøvetaking. Bekken består av store, glatte blokkstein, lite gytegrus observert. Sannsynligvis lav vannføring om vinteren. Vandringshindre ved nedre vei og helt ned til hovedelva Nesåa. Høyt fargetall og kalsium, kan det være landbrukspåvirkning lenger opp? Horvaelva: Lammehaler på nordsiden, ser ut som sig fra utslipp. Middels begroing ellers, både mose og alger. Fine gyteområder mellom større steiner. Ganske høyt fargetall. Skillingstadelva: Mye stingsild. God gytegrus nedenfor veikulvert, ovenfor er bekken en leirefylt dreneringskanal. Noe stritt, bekken har for trang passasje. Svært høyt fargetall og høyt kalsium. Vågsmyrbekken: Lite bekkesikkel som går i kulvert de nederste 200 meterne fra skolen og ned til sjøen. For liten til bunnprøvetaking. Kun vannprøve tatt, svært høye nivåer på fargetall og kalsium. Ikke levelig for fisk. Moselva: Hovedelva ut av Salsvatnet. En del mose, ellers lite begroing, ser ren ut, svært lave verdier for fargetall og kalsium. Vanskelig å prøveta: Vannføringen var middels på prøvetidspunktet, og er sannsynligvis naturlig svært vekslende? Breddene er bratte og storsteinete, og vannhastigheten er høy. Fant et brukbart område nedenfor vei, på sørsiden, men fåtallige, vanlige bunndyr gir lav ASPTscore. Tunselva: Mye mose, mye brunt slam, høyt fargetall, men lavt kalsiumnivå. Stilleflytende, ganske grovt substrat, men gytegrus mellom. Mange store bekkørret, sannsynligvis rekrutteringsproblemer her. Sandslielva: Grove, runde blokkstein, lite gytegrus observert. Lave tettheter av fisk. Systemet har muligens mye humus. Lave verdier på fargetall og kalsium. Vølsetelva: Regulert. Hele elva består av svaberg og store blokkstein, uten begroing. Lave verdier for fargetall og kalsium. Elva kan observeres fra veien, svært bratt ned. Et lite område med sand ble elfisket nedenfor KV. En bekkørret registrert. Bunnprøven ikke mulig å ta på svaberget, i stedet tatt lenger opp i steril bekk bestående av skytestein, ved bro. Derfor høy ASPT-score.
Moldelva: Steril bekk, lite begroing, ikke fisk. Kalsium middels. Tangstadelva: Verdifull elv og biotop, lite begroing og mye fisk. Kalsium middels høyt. Lokaliteten under brua kan muligens overrepresentere fiskebestandene i vassdraget. Ressemelva: Noe gytegrus, nedenfor damanlegg, kan muligens forbedres mht vandringsvei: Må observeres under høyere vannstand. Noe brunt slam på bunnen, kalsium relativt høyt. Sagbekken: Kun 40 meter med storsteinet bekk nedenfor vandringshinderet under veien. Ikke registrert fisk. Follaelva: Demning rett ovenfor veien. Nedenfor er det 200 meter med storsteinet svaberg, svært lite gytegrus. Sannsynligvis ustabil vannhøyde og fare for tørrlegging av evt. gytegroper. Vanskelig å ta bunndyrprøve. Noe kalsium. Selja: Nedenfor terskel ved vei. Svært storsteinet substrat med dype renner mellom steinene. Lite gytegrus observert. Gotvasslielva: Ganske likt Seljalokaliteten, men noe mer gytegrus i utløpsområdet av bekken på oversiden av lokaliteten. Mye mose, kalsium moderat. Bunndyr har ulike livssykluser som gjør det svært usikkert å basere seg på bare en prøverunde i året. Det bør derfor foretas mer omfattende undersøkelser i alle lokalitetene. Å registrere lave bestander og rødlistearter krever mye mer innsats og ressurser gjennom sesongen, og gjennom flere år. Naturbasens leveranseinstruks er svært omfattende. Det kreves naturtypekartlegging og befaring av mange kvalitetselementer som går langt utenfor anbudsbeskrivelsen. Vi er usikre på hvilke av disse kriteriene som må være oppfylt, men på bakgrunn av resultatene fra denne undersøkelsen av fisk og bunndyr bør alle lokalitetene tas ut av Naturbase. Ingen av de 16 andre lokalitetene er heller aktuelle kandidater. Ingen av de undersøkte lokalitetene tilfredsstiller kravene i Håndboka til viktige bekkedrag ut fra kvalitetselementene fisk eller bunndyr. Som nevnt over mangler det imidlertid grundige undersøkelser fra alle lokalitetene.
LOKALITET Gammelelva Kjørkebybekken Kvennbekken Meråker Vollbekken Nygårdsbekken Smedmobekken Tunselva Sandslielva Vølsetelva Tangstadelva Moldelva Gotvasslielva Folla Vedlegg: Bunndyr i prøver fra lokaliteter i Nord Trøndelag, november 2014 Sphaeriidae 2 Oligochaeta 5 12 2 10 12 1 2 3 Hydracnidia 8 3 6 4 6 15 5 2 25 1 Døgnfluer Ameletus inopinatus 2 Baetis muticus 35 80 15 150 15 20 30 40 70 20 Nigrobaetis niger 40 150 Baetis rhodani 515 620 150 1800 4 10 300 120 620 600 80 200 Centroptilum luteolum 15 Heptagenia dalecarlica 5 5 Heptagenia sulphurea 2 Leptophlebia vespertina 80 Leptophlebia marginata 20 1 35 Steinfluer Diura nanseni 4 1 20 10 1 6 1 Isoperla grammatica 60 4 3 10 15 Dinocras cephalotes 8 Siphonoperla burmeisteri 15 4 15 150 1 5 Taeniopteryx nebulosa 2 4 Brachyptera risi 5 50 10 25 10 25 Amphinemura borealis 10 350 Amphinemura sulcicollis 210 10 10 40 40 30 45 Nemoura avicularis 2 Nemoura cinerea 260 30 120 Protonemura meyeri 2 1 Capnia atra 10 1 3 5 8 3 9 15 1 Leuctra fusca AD 1 AD Leuctra hippopus 45 4 8 5 Leuctra nigra Dytiscidae 12 Hydraenidae 1 2 1 1 1 Elmis aenea 1 15 Limnius volckmari 2 Vårfluer Rhyacophila nubila 3 30 1 8 1 2 1 3 1 Hydroptila spp. 1 Plectrocnemia conspersa 12 4 Polycentropus flavomaculatus 1 4 10 5
LOKALITET Sagbekken Ressem Selja Kvernbekken Grong Skillingstad Moselva Horvaelva Musum Mære Tessem Hotran Vollselva LOKALITET Gammelelva Kjørkebybekken Kvennbekken Meråker Vollbekken Nygårdsbekken Smedmobekken Tunselva Sandslielva Vølsetelva Tangstadelva Moldelva Gotvasslielva Folla P. irroratus 1 Hydropsyche pellucidula 50 H. siltalai 20 2 Limnephilidae 2 Limnephilus spp. 18 (4 arter) 1 L. stigma 1 Micropterna lateralis 1 Potamophylax cingulatus 1 Beraeodes minutus 10 Sericostoma personatum 1 Pericoma spp. 35 Dixidae 1 Tipulidae 3 5 2 10 24 1 1 2 Simuliidae 20 12 5 20 2200 10 5 20 35 20 210 Chironomidae 240 470 20 20 190 20 60 20 60 30 55 350 400 ASPT 7,1 6,9 6,2 6,5 6,4 5,0 7,4 7,8 7,4 6,2 6,0 6,1 5,9 Vedlegg forts. Gammarus spp. 15 Radix balthica 2 2 12 1 4 12 Gyraulus acronicus 1 Sphaeriidae 5 Oligochaeta 1 3 5 10 15 5 3 25 3 4 Hydracnidia 5 3 3 10 20 20 5 8 5 20 Døgnfluer Baetis muticus 40 35 15 35 10 Nigrobaetis niger 15 30 500 180 10 20 25 5 Baetis rhodani 420 600 60 20 50 200 450 160 900 40 8 Centroptilum luteolum 25 3 25 Heptagenia dalecarlica 6 Leptophlebia vespertina 10 Leptophlebia marginata 110 10 Steinfluer Diura nanseni 2 2
LOKALITET Sagbekken Ressem Selja Kvernbekken Grong Skillingstad Moselva Horvaelva Musum Mære Tessem Hotran Vollselva Isoperla grammatica 4 40 12 2 Isoperla difformis 4 Dinocras cephalotes 8 Siphonoperla burmeisteri 2 2 Taeniopteryx nebulosa 5 15 Brachyptera risi 2 1 8 Amphinemura sulcicollis 70 1 5 Nemoura avicularis 1 4 1 10 Nemoura cinerea 95 18 1 210 2 4 Protonemura meyeri 30 5 Capnia atra 75 5 Capnia bifrons 110 4 95 10 2 Capnopsis schilleri 2 Leuctra hippopus 1 2 1 1 Dytiscidae Hydraenidae 3 10 1 5 1 Elmis aenea 2 1 1 2 Oulimnius tuberculatus 2 Vårfluer Rhyacophila nubila 2 2 7 3 1 8 50 2 Oxyethira spp. 3 Hydroptila spp. 3 10 Plectrocnemia conspersa 1 1 Polycentropus flavomaculatus 2 3 1 15 H. siltalai 10 4 8 2 Lepidostoma hirtum 15 20 Limnephilidae 1 2 10 15 Limnephilus spp. 2 L. fuscicornis 1 Halesus radiatus 1 Beraeodes minutus 1 Silo pallipes 1 Diptera indet. 2 4 Ceratopogonidae 1 Pericoma spp. 2 Tipulidae 2 1 3 3 3 15 2 10 Simuliidae 50 40 20 190 35 170 5 50 40 3 Chironomidae 30 80 50 30 320 25 120 630 30 200 110 20 ASPT 6,1 7,1 7,0 5,4 5,8 5,4 6,7 5,1 5,6 4,9 5,2 5,1
Litteratur Aagaard, K. and D. Dolmen (1996). Limnofauna Norvegica, Tapir forlag. 310 s. Anonym. (2013). Klassifisering av miljøtilstand i vann. Økologisk og kjemisk klassifiseringssystem for kystvann, grunnvann, innsjøer og elver, Direktoratsgruppa for gjennomføringen av vanndirektivet. 02: 254. Anonym. (2009). Overvåking av miljøtilstand i vann. Veileder for vannovervåking i hht. kravene i Vannforskriften, Direktoratsgruppa for gjennomføringen av vanndirektivet. 2: 120. Armitage, P. D., Moss, D.,Wright, J.F., Furse, M.T. (1983). "The performance of a new biological water quality score system based on macroinvertebrates over av wide range of unpolluted running-water sites." Water Res. 17(3): 333-347. Bongard, T. and K. Aagaard (2006). BIOKLASS. Klassifisering av økologisk status i norske vannforekomster - elver. Forslag til bunndyrindeks for definisjon av Vanndirektivets fem nivåer for økologisk status, NINA rapport 113: 28. Bongard, T., et al. (2011). "Detecting Invertebrate Species Change in Running Waters: An Approach Based on the Sufficient Sample Size Principle." Bentham Open Environmental & Biological Monitoring Journal 4: 72-82. Buffagni, A., S. Erba, et al. (2005). Towards European Inter-calibration for the Water Framework Directive: Procedures and examples for different river types from the E.C. project STAR. 11th. STAR deliverable. STAR Contract No: EVK1-CT 2001-00089., Quad. Ist. Ric. Acque 123, Rome (Italy), IRSA: 467. Raddum, G. G., Ed. (1999). Large scale monitoring of invertebrates: Aims, possibilities and acidification indexes, Workshop on biological assessment and monitoring - ICP- Waters report 50/99, pp. 7-16, Norwegian Institute of Water Research, Oslo. Zippin, C. 1958. The removal method of population estimation. Journal of Wildlife Management 22:82-90.