Respirasjon, fotosyntese og tilpasning til kulde Agnar Kvalbein Gresskurset 2012
«Jeg passer på å gi plantene mine litt gjødsel utover høsten, for ingen bjørner går i hi med tom mage» Terje Haugen 2006 «Planter er ikke bjørner» Agnar Kvalbein 2006
Forsøk med sen høstgjødsling 0.2 kg N / 100 m2 like før snøen kom
Noe er større enn vi kan forstå
Et dyp-dykk i plantecella Plantestress? Hva er en stressa plante?
Plantestress. = flate batterier. Slutt på energi Plantecella har flere typer oppladbare batterier. Den mest kjente er ATP Andre, mer spesialiserte energibærere i plantecellene: ATP NADH 2,5xATP NAD + FADH 2 1,5xATP FAD+ NADPH NADP+ ATP kan brukes til energikrevende prosesser nesten overalt
ADP ATP Oppladningen krever ideelt 32 kj, men i praksis 50 kj pr mol for oppladning 1 mol sukrose inneholder 5760 kj
Strukturen av ATP (for særlig interesserte)
Greenkeeper = carbohydrate managers Karbohydrater er kjeder eller sirkler av slike strukturer: C = karbon H = hydrogen O = oksygen H 2 O - vann Karbohydrat = karbon og vann i kjeder Karbohydrater er rike på energi. Ved å klippe opp disse kjedene frigjøres energien og det dannes vann og CO 2
Ved å ta opp eller gi fra seg H 2 O, kan det dannes sirkler som dette, (C i hjørner), og disse kan hekte seg sammen i kjeder Stivelse er lange kjeder av glukose Sukrose består av glukose og fruktose som er to 6-sukker
RESPIRASJON (CELLEÅNDING) G L Y K O L Y S E Sukrose 6C-sukker 3C-sukker Respirasjonen er en trinnvis, kontrollert forbrenning av sukrose for å skape energipakker, ATP. Prosessen er også råvareleverandør til produksjon (syntese) av mange andre stoffer i cellene. Prosessen foregår delvis i cytoplasma (cellegelé) og delvis inne i mitokondium (cellas kraftstasjon) Organiske syrer Pyruvat MITOKONDRIUM OKSIDATIV FOSFORYLERING ATP SITRON- SYRE- SYKLUS 16 NADH 4 FADH 2 O 2 O 2 O2 O 2
Mitokondrium En liten organisme inne i cella med eget RNA (gener) som styrer prosessene. Kan kalles for cellas kraftverk eller ladestasjon. Den mest intense delen av energiproduksjonen (oksidativ fosforylering) skjer inne mellom og på denne tynne membranen. Her går det tøft for seg med sterkt reaktive stoffer og frie elektroner. Det nesten gnistrer Illutrasjon: dhanni.com (leverer illustrasjoner)
RESPIRASJON Effektivitet Sukrose 1 stk sukrose gir ca 60 ATP Energiutnyttelse på 52%! 6C-sukker De to først trinnene er energikrevende(!) og det forbrukes ATP NADH NADH NADH NADH 3C-sukker Organiske syrer Pyruvat MITOKONDRIUM 50ATP (Hver NADH tilsvarer 1,5 ATP i energimengde) SITRON- SYRE- SYKLUS 16 NADH 4 FADH 2 Oksidativ fosforylering O 2 O 2 O2 O 2
RESPIRASJON Ved oksygenmangel Alternative metoder for de første trinnene, ikke ATP-avhengige Sukrose 6C-sukker 1 stk sukrose gir 4 ATP Energiutnyttelse på 4 %! I glykolysen kreves på ett trinn tilgjengelig NAD +. Produksjonen av dette stoffet stopper opp når den oksidative fosforyleringen ikke virker lenger. Aldehyd Etanol CO 2 NADH NAD + Melkesyre NAD + NADH NADH NAD + 3C-sukker Organiske syrer Pyruvat SITRON- SYRE- SYKLUS Opphoping av ADP blokkerer sitronsyresyklusen 16 NADH O 4 FADH2 2 O O O For å skaffe dette stoffet, omdannes pyruvat til syrer. Dermed kan planten holde i gang en liten produksjon av 4 (!) ATP Oksidativ fosforylering
Hva betyr dette i praksis? Isbrannskader Drenering Jordpakking Bodø golfklubb 2007
15.April 2010. Hundekvein under stålis siden 9.november
Oppsummering så langt Respirasjon lader opp cellenes energipakker (ATP) ved å bryte ned sukker. Dette skjer i tre trinn: Glykolyse (spalting av sukker til pyruvat) Sitronsyresyklusen (som produserer energipakker) Oksidativ fosforylering (der energipakkene gjøres om til ATP) Det er den oksidative fosforyleringen som virkelig er effektiv. Denne er avhengig av oksygen. Litt oksygen er mye bedre enn ingen oksygen Ved oksygenmangel bruker plantene raskt opp sukkerreservene, men får lite ATP, men etanol og litt melkesyre. Ved isdekke vil avfallstoffene fort kunne forgifte plantene.
ATP FMNH 2 NADP Cytokinin Co-A Nukleinsyrer Nukleo -tider 5Csukker stien Sukrose 6C-sukker 3C-sukker RESPIRASJON Som sentralt punkt for andre stoffer Cellulose Alkaloider Flavonoider Lignin Pyruvat Glyserol Fett Proteiner Aspartat SITRON- SYRE- SYKLUS Acetyl Co-A Proteiner Fettsyrer Giberellin Carotenoider Steroler Absisin syre Glutamat og andre aminosyrer Kilde: Taiz&Zeiger: Plant physigology Klorofyll og andre fargestoffer
Lignin er kompliserte molekyler. Dette er ligninstrukturen i et bjørketre. Etter Nimz 1974, gjengitt fra plantphys.net (nettstedet til læreboka Taiz&Zeiger: Plant physiology)
RESPIRASJON Og fotosyntesen Sukrose KLOROFYLLKORN Stivelse En del av de stoffene som brukes i respirasjonen produseres i fotosyntesen. Når det er lyst vil noen av disse vandre direkte over. 6C-sukker 3C-sukker Organiske syrer Pyruvat MITOKONDRIUM I 6-sukker I 3-sukker FOTOSYNTESEN 5Csukker stien ATP Aldehyd Etanol Melkesyre SITRON- SYRE- SYKLUS 16 NADH 4 FADH 2 Oksidativ fosforylering O 2 O 2 O2 O 2
Fotosyntesen Oppbygging (syntese) av sukker ved hjelp av lys. Skjer i grønne planter og bakterier. Komplisert prosess. Ikke fullt ut forstått. CO 2 (Karbon dioksid) + H 2 O (Vann) O 2 (Oksygen) + C 12 H 22 O 11 (Sukrose) Tegning av plastid: http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect10.htm
Temperatur, fotosyntese og respirasjon (Mål mg CO2/g tørrvekt * time etter Greulach)
Fra Taiz & Zeiger, Plant Physiology, 2006
Fra Taiz & Zeiger, Plant Physiology, 2006
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/68/chlorophyll_ab_spectra2.png
Lærebøker har fokusert på at ulike fargestoffer tar til seg lys av ulik bølgelengde. Dette har ikke vist seg viktig i praksis. (for fotosyntese!) Produksjonen av oksygen er et mål for hva som produseres den fotokjemiske delen av fotosyntesen. Den er ikke spesielt avhengig av bølge bølgelengder, men kortere bølger enn 700 funker ikke. Produksjon av oksygen http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/absorption-spectrum.jpg
H 2 O O 2 Fotosystem 2 PS2 680 Spalter vann Syklisk elektronstrøm i Cytocrome b6fkomplekset. Kan overføre energi raskt mellom PS 1 og 2 Fotosystem 1 PS1 700 Reduksjon av NADP+ ELEKTROKJEMISK FASE NADPH Produksjon av sukrose E k s p o r t Midlertidig stivelseslager Fruktan-lager i graskrona KARBOHYDRAT PRODUKSJON CO 2 Lager i vakuolen
The structural model of plant photosystem I Alexey Amunts, Omri Drory & Nathan Nelson Nature 447, 58-63(3 May 2007) http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7140/images/nature05687-f1.2.jpg
En thylokaidmembran der den fotokjemiske reaksjonen skjer STROMA utsiden av tylokaiden. Her skjer resten av fotosyntesen (oppbygging av sukker) Fer Cytokrom ATPsynta se PSII PSI LUMEN (innside av thylokaidemembranen PSI Cyto- PSII
En thylokaidmembran der den fotokjemiske reaksjonen skjer 1. Antennesytem, fargestoff fanger energien fra lyspartikler (fotoner) og overfører energien til reaksjonssenteret i fotosystemet. Både PSII og PSI har slike antenner 5. NADPH er et av to sluttprodukter fra den fotokjemiske delen av fotosyntesen. H i denne energibæren brukes til å bygge karbohydrater STROMA Karotenoid Klorofyll b Klorofyll a NADP + Fer H + NADPH PSII e + Cytokrom PSI H 2 O O 2 + H + 2. Energien spalter vann! Oksygen dannes (til glede for oss) og hydrogenet spaltes til H + og et elektron e - 3. Elektronet raser gjennom flere systemer og setter saker og ting i bevegelse. 4. Elektronet og mer lys samlet i PSII skaper energi nok til å lade opp NADPH LUMEN = innsiden
ATP dannes fordi det blir forskjell på ph inne i thylokaiden og utenfor. Det fungerer nesten som et vannkraftverk der sola løfter vann opp i fjellet og skaper trykk. Karotenoid Klorofyll b Klorofyll a H + NADP + Fer H + NADPH ATPsynta se P STROMA (utside med høy ph) H 2 O PSII O 2 H + 1. Her driver elektronene et enzym som pumper hydrogenioner inn i thylokaiden. Dette kommer i tillegg til de hydrogenionene som dannes ved spalting av vann H + Cytokrom H + PSI H + 2. H + -ionene strømmer gjennom åpningen i cellemembranen og driver enzymet ATP-syntase LUMEN (innside med lav ph)
Spalting av vann i den fotokjemiske prosessen er den raskeste biokjemiske prosessen som vi kjenner. Den er uavhengig av temperatur. Det er involvert høy energi, og det er stor risiko for skader på deler av dette systemet. Prosessen involverer næringsstoffer som må være til stede for at dette skal fungere. Karotenoid Klorofyll Mg b Magnesium Klorofyll a H 2 O Mn Mangan PSII O 2 + H + H + H + PSI NADP + Fer Fe Jern NADPH Cytokrom ATPsynta se P STROMA (utside med høy ph) LUMEN (innside med lav ph)
H 2 O O 2 PS2 680 Spalter vann PS1 700 Reduksjon av NADP+ ELEKTROKJEMISK FASE NADPH KARBOHYDRAT PRODUKSJON CO 2 Produksjon av sukrose Midlertidig stivelseslager E k s p o r t Lager i vakuolen Fruktan-lager i graskrona
Calvin syklusen bygger opp sukker gjennom mange små trinn CO 2 6 ATP Enzym: Rubisco 6 P-C-C-C 6 ADP 3 P-C-C-C-C-C-P ribulosebifosfat 6 P-C-C-C-P 3 ADP 6 NADPH 3 ATP 5 P-C-C-C-P 6 C-C-C-P 6 NADP + 3 C-C-C-P sukrose
Fotorespirasjon. Et energitap fordi Rubisco forbinder seg med oksygen i stedet for karbondioskid. O 2 Fotorespirasjon Enzym: Rubisco CO 2 3 P-C-C-C-C-C-P ribulosebifosfat 6 P-C-C-C 6 P-C-C-C-P 5 P-C-C-C-P 6 C-C-C-P sukrose PEROKSIOM Via mange omveier klarer planten å hente tilbake 75% av energitapet via en lang omvei som kalles C2 oksidativ fotosyntetisk syklus. Noen forskere mener at det finnes enda flere alternative veier til sukkerproduksjon MITOKONDRIUM
Fra fotosyntesen dannes stivelse. Dette er et mellomlager av sukker inne i klorofyllkornet. Videre omdanning skjer i mørket I LYSET I MØRKET Calvin - syklus stive lse Stivelse 3-sukker 3-sukker maltose glukose sukrose Mørke er nødvendig for de fleste planter. Ellers fylles systemet opp av stivelseskorn sukrose
H 2 O O 2 PS2 680 Spalter vann PS1 700 Reduksjon av NADP+ ELEKTROKJEMISK FASE NADPH KARBOHYDRAT PRODUKSJON CO 2 Produksjon av sukrose Midlertidig stivelseslager Den fotokjemiske delen av fotosyntesen er ikke avhengig av temperatur, men det er karbohydratproduksjonen. Ved lave temperaturer får planta problem: elektroner hoper seg opp. Farlig!! E k s p o r t Lager i vakuolen Fruktan-lager i graskrona
Hvis elektronene ikke finner veien helt fram, kan de forårsake store skader fordi det dannes aggressive kjemikalier (frie radikaler) som kan oksidere og ødelegge enzymer. Denne skaden kalles fotoinhibering. Særlig et enzym D1 i fotosystem 1 er utsatt for skade, men også PSII. For å klare seg har planter utviklet beskyttelsessystemer. Beskyttelse mot solbrenthet : 1. Persienner (Xantofyll syklus) kan reguleres av og på gjennom døgnet* og bremse lyspartikler. Varme utvikles. Karotenoid Klorofyll b Klorofyll a H 2 O PSII O 2 + H + H + Karotenoid Klorofyll b Klorofyll a Cytokrom D1 PSI Fer 2. Karotenoider (antioksidant) kan fange opp og uskadeliggjøre de frie radikalene. Hvis disse to systemene ikke fungerer får vi varige skader på D1. Da er planten avhengig av dette: * Det som skrur av og på persiennene er forskjellen i ph på hver side av membranen. Stans i elektronstrømmen vil gi mer effekt til pumpa her. Varig ubalanse i ph kan skru på gener som gir vinterherding. H + D1 3. Reparasjonssystem for ødelagte D1-enheter finnes og fungerer. (mekanismene rundt dette diskuteres nå. )
Planter og tilpasning til lave temperaturer Vintergrønne planter som gran, furu Disse satser hardt på å beskytte klorofyllet sitt. Mye energi brukes på å bygge persienner over fotosystemene. Disse bladene skal fortsette å fungere neste år! Løvtrær og busker Bryter ned klorofyllet når det utsettes for fotoinhibering. De avvikler hele fotosyntesen. Næringen i bladene trekkes tilbake til knopper og ned i røtter og lagres til neste år som stivelse. Men hva gjør gressplanter???
Gressplantene løser problemet med elektronoverskuddet ved å øke kapasiteten på sukkeroppbygningen (Calvin-syklus) Anatomiske endringer Mer klorofyll pr cm2 blader. Volumet av stroma øker (det er utsiden av thylakoid-membranen) Dette gir plass til fler enzymer som jobber med calvin-syklus, bl.a. rubisco Ref: Lütz et al. Submitted for publication Fysiologiske endringer I blader dannet om høsten øker aktiviteten i Calvinsyklusen. Fosfortilgangen til kloroplastene er bedre. Dette gjør at fotosyntesen ikke stopper opp. I tillegg økes mengden sukrose-fosfat-syntase, enzymet som sørger for produksjon av sukker for lagring.
Gressplantenes tilpasning til kulde, hva har vi lært før: Metoder for å unngå frostskade: 1. Økt innlagring av sukker som fruktan (nistepakke) 2. Cellemembranene endres slik at vann går raskere gjennom. For å unngå frostskader. 3. Innholdet av proteiner og karbohydrater i cellene øker (populært kalt frostvæske) Nytt (kanskje) i dag: Plantene må unngå skader av frie radikaler som dannes i fotosyntesen. Den beskytter seg midlertidig med persienner og karotenoider, men ved langvarig lave temperaturer, dannes det blader som er, og fungerer annerledes enn sommerbladene
Interessant spørsmål: Skjer tilpasningen til kulde i alle blader, eller bare i de bladene som vokser fram ved lave temperaturer? Det er forsøk med andre planter som viser at bare de bladene som er dannet om høsten har vinteregenskaper
Vintertilpasning (også i gress?) skjer først og fremst i de bladene som er dannet under lave temperaturer (1-12 grader) Sommerblader Forholdsvis dårlig tilgang på fosfor til klorofyllet. Dette hemmer ATPproduksjonen og nedsetter fotosyntesen Høstblader Bygges med bedre membraner som gir lettere tilgang på fosfor. Mer klorofyll pr bladcelle. Aktiviteten i Calvinsyklus øker (flere P-CCC mellomstadier) og mer enzym som danner sukrose (fjerner sluttproduktet effektivt)
Grasplanter opprettholder fotosyntesen om høsten! (Slutt å bruke uttrykket går i dvale om høsten!) Unngår fotoinhibering ved å holde Calvin-syklus i gang. Økt innsats av viktige enzymer. Skrur av den mindre effektive fotorespirasjonen Calvin -syklus Ø k e Fotorespirasjon Sukroseeksport Eksperiment med høstraps: I laboratorium ved overgang til lav temperatur: nedgang noen dager før fotosyntesen tar seg opp igjen. I naturen: like bra fotosyntese hele høsten uavhengig av temperatur mellom 20 og 2 grader.
Ferredoxim er også viktig enzym også for å redusere nitrat til ammonium. Første skritt i proteinsyntesen (som kan skje flere steder og på ulike måter) NADP + H + NADPH STROMA Fer PSII e + Cytokrom PSI H 2 O O 2 + H + Fotosyntesen er også et utgangspunkt for produksjon av proteiner. Økt innhold av proteiner (blant annet de som gjør plantene mer frost-tolerante) kan henge sammen med overskudd av NADPH fra fotosyntesen. LUMEN = innsiden
Det er en klar sammenheng mellom evne til fotosyntese om høsten og plantenes evne til å tåle vinteren. Jfr. høsthvete og vårhvete Denne egenskapen er genetisk. Planter med god vinterstyrke vil tilpasse seg kulda når temperaturen blir lav og lysmengden er skadelig høy. Dette påvirkes ikke av daglengde. (nytt for mange) Min påstand (uten vitenskapelig belegg): Vintertilpasning påvirkes heller ikke negativt av gjødsling med nitrogen. God næringstilgang om høsten sikrer fremvekst av vintertilpassede blader, holder bladene grønne og sikrer best mulig produksjon av sukker og vinterproteiner som er avgjørende viktig for vinteroverlevelse. God gjødsling om høsten (og vinteren) vil gi bedre start på våren! En bjørn går ikke i hi på tom mage.
Hva kan du gjøre for at ikke plantene skal bli stressa (bruke for mye ATP)? Sørge for en passe blanding av næringsstoffer (balansert og passe sterk gjødsling) slik at ATP-forbruket i rota knyttet til aktivt næringsopptak blir så lite som mulig. Minst mulig ytre skade i form av sløv klipping, dressenett, vertikalskjæring, etc. Unngå overoppheting av plantene ved brusing og passe vanntilgang.
Hva kan du gjøre for å få optimal effekt av fotosyntesen. Sørge for god lystilgang om morgenen. Da kan plantene åpne spalteåpningene fullt uten å miste for mye vann Sørge for god trekk rundt plantene (vind) som bidrar til bedre CO2-opptak Holde plantene grønne utover høsten med passe gjødsling Unngå varig fotoinhibering om våren ved å ikke bruke skyggende vårduker for lenge