VOL. 38 NR. 3 1985 UTGITT AV NORSK ZOOWGISK FORENING OSLO

VOL. 38 NR. 3 1985 UTGITT AV NORSK ZOOWGISK FORENING OSLO

FAUNA Norsk Zoologisk Forenings Tidsskrift ÅRG. 38 NR. 3 INNHOLD, CONTENTS Jostein Skurdal, Eirik Fjeld og Trond Taugbøl: Feltmetodikk ved studier av ferskvannskreps - Fie/d methods in crayjish studies..................................................... 77 Øystein Stok.land: Muslingslekten Mya i norske farvann - The bivale genus Mya in Norwegian waters..................................................... 83 Ole Reitan: Fugl i sørvendte alm-hassellier ved Trondheimsfjorden - Birds in two south-faced e/m-hazed forests in central Norway................................... 87 Jan Økland og Arne Andersen: De første funn av flat dammusling Pseudanodonta complanata i Norge og litt om andre store muslinger i ferskvann - The first records of the freshwater musse/ Pseudanodonta complanata (Rossm.) (Biva/ivia, Unionidae) in Norway, wilh remarks on other large mussels in fresh water.............................................. 95 Kjetil Hindar og Jens Petter Nilssen: Chydorider; en neglisjert dyregruppe blant økologer, men viktig ved tolking av innsjøhistorier - The chydorids (Cladocera, Chydoridae); story-tellers of past lake ecology, but neglected by present-day ecologists.......................... l O l BOKANMELDELSER, BOOK REV/EWS.................. 108 NYTT FRA ZOOLOGIEN - ZOOLOGICAL NEWS 109 FORENINGSMEDDELELSER- NZF INFORMATION................................ Ill Omslagsbilde: Edelkrepsen Astacus astacus blant brasmegress og vasspest i Steinsfjorden. (Foto Eirik Fjeld). Ettertrykk av artikler i Fauna er tillatt og ønskelig når Fauna årgang og nummer blir oppgitt. Ansvarlig redaktør (Editor-in-Chief): Lauritz Sømme, Biologisk institutt, Avd. for zoologi, Universitetet i Oslo, Postboks l 050, Blindern, 0316 Oslo 3. Redaksjonskomite (Editorial Baard): Per-Goran Bentz (Oslo), Per Bergan (Oslo), Bjørn Berland (Bergen), Erik Bleken (Oslo), John E. Brittain (Oslo), Marit E. Christiansen (Oslo), Odd Halvorsen (Tromsø), Kjetil Hindar (Sandnes), Olav Hjeljord (Ås), Svein Myrberget (Trondheim), Jørgen A. Pedersen (Oslo), Per Pethon (Oslo), Tore Siagsvold (Oslo), Endre Willassen (Bergen). Manuskripter skrives på norsk (med engelsk sammendrag), og sendes ansvarlig redaktør. Abonnement (Subscription fee)..... NOK 90,- Subscription fee should be addressed to The Treasurer NZF, Zoological Museum, Sarsgt. I. N-0562 Oslo 5, Postgiro 5 12 53 80. Medlemmer av Norsk Zoologisk Forening får FAUNA fritt tilsendt. Kontingent............ kr. 60,- Skoleungdom og studenter........... kr. 30,- Livsvarig medlemskap... kr. 900,- Betalingen skjer til Norsk Zoologisk Forening, Zoologisk museum, Sarsgt. l, 0562 Oslo 5. Postgirokonto: 5 12 53 80. Trykket med bidrag fra Norges almenvitenskapelige forskningsråd. Opplag 2.1 00. Kristiansen & Wøien, Oslo ISSN 0014-8881

Feltmetodikk ved studier av ferskvannskreps JOSTEIN SKURDAL, EIRIK FJELD OG TROND TAUGBØL Edelkrepsen (Astacus astacus) er den eneste art av ferskvannskreps i Norge. Krepsen finnes hovedsakelig på Østlandet, men er ved en rekke utsettinger spredd til lokaliteter innen hele Sør Norge (Lund 1969, Krepseutvalget 1981). Prisen på kreps er svært høy, og det samme kan sies om etterspørselen. Når så et vann som Steinsfjorden på Ringerike har en årlig avkastning på 2.1-4.5 kg kreps/ha (Qvenild & Skurdal 1984), er det ikke rart at interessen for kreps og krepsefiske er økende. Krepsen har også stor betydning for omsetningen i en innsjø; den er helt dominerende i bunndyrsamfunnet og ernærer seg på flere trofiske nivå (Lund 1944, Hessen & Skurdal 1984). Pris og etterspørsel har også ført til at oppdrettsnæringen har fått interesse for ferskvannskrepsen. Hensikten med denne artikkelen er å gi en oversikt over aktuelle metoder for innsamling og merking av kreps, samt hvilke prøver som bør tas av fangsten. Videre gis de data om atferd og biologi som er nødvendige å ta hensyn til i forbindelse med innsamling av kreps. INNSAMLING Fangbarheten av kreps varierer både gjennom døgnet og året. Krepsen er nattaktiv, og om dagen skjuler den seg under steiner, i vegetasjonen eller i ganger. Veksten skjer ved regelmessige skallskifter, og i perioden etter skallskifte er skallet helt mykt og krepsen er svært utsatt for predasjon og kannibalisme. Fangbarheten reduseres derfor sterkt i forbindelse med skallskifte, og innen bestanden er tidspunktet for skallskifte avhengig av både kjønn og størrelse. Krepsen er vekselvarm, og aktiviteten er avhengig av temperaturen. Når temperaturen er lavere enn ca. 9 C reduseres fangbarheten betydelig (Capelli & Magnuson 197 5). I de grunne deler av strandsona kan krepsen fanges ved plukkfangst, åtepinner, hov og elektrisk fiskeapparat (Rom 1968, Westman et al. 1978a). Små kreps ( < 50 mm) tiltrekkes ikke av åte i noen særlig grad, og fanges derfor best ved plukkfangst eller med elektrisk fiskeapparat (Abrahamsson 1971, Westman et al. 1978a). Disse metodene har også den fordelen at de fanger kreps som er inaktive på grunn av Fauna 38, 77-82, Oslo 1985. skallskifte, sykdom etc. Til fangst av kreps brukes det et elektrisk fiskeapparat med ikkepulserende likestrøm, spenning på 500-700 V og strømstyrke på 1-7 A (Westman et al. 1978a). På dypere vann er ulike typer av teiner det mest brukte for å fange kreps. De mest vanlige typene er Steinsfjordteinene (lampeskjermformet med teineinngang på toppen) og spiraltclnene (Westman et al. 1978b). Teinene kan enten settes enkeltvis på ulike substrattyper eller dyp, eller de kan også bindes sammen i lenker med fast avstand. Til åte brukes ferskt eller frosset fiskekjøtt. Fiskerne i Steinsfjorden foretrekker å bruke brasme som åte, og fangbarheten varierer mellom ulike typer av åte (W. Momot pers. medd.). Fangbarheten varierer også mye i løpet av året (Dehli 1982, Abrahamsson 1983). Teinene er selektive (Qvenild et al. 1982), og store aktive kreps, ofte hanner, kan dominere i fangstene. Selektiviteten er også knyttet til maskevidde, og selv om det ved ordinært krepsefiske brukes 21 mm maskevidde i teinene bør det ved prøvefiske brukes mindre maskevidder. Abrahamsson & Goldman (1970) har beregnet at en teine fanger effektivt på et område på ca. 13 m2 i innsjøer. Dykking er også velegnet for å fange kreps, og krepsen kan samles inn fra ulike dyp og habitat. Sammen med spesialutstyr, en undervannssugepumpe (Aarefjord 1972, Odelstrøm 1983), kan det ved dykking også fanges inn krepseyngel. Valget av innsamlingsmetode, aktiv med åte som tiltrekker krepsen, eller passiv, er avhengig av hva materialet skal brukes til. Generelt er det uheldig å bruke redskap med åte fordi bare de mest aktive individer fanges (Brown & Brewis 1979, Abrahamsson 1983). Imidlertid er det viktig å fange kreps på ulike dyp og substrat, og det er derfor ofte nødvendig å kombinere flere metoder. Når det samles inn materiale for å undersøke skallskifte, ytre rogn, ernæring og sykdom, er det viktig at det brukes passive metoder som plukkfangst, el. -fiske og dykking. MERKING Problemet ved merking av kreps er å få merket til å vare gjennom en eller flere skallskifter. Den 77

eldste metoden består av å klippe koder i halevifta (Svardson 1948, Momot & Gowing 1977), og disse merkene er synlige gjennom ett eller to skallskifter. Etter at krepsen har skiftet skall blir sårkantene rødlige. En annen metode består av å brenne små hull i skallet eller på halen av krepsen (Abrahamsson 1965, Price & Payne 1979). Også denne metoden lager merker som er synlige gjennom ett eller to skallskifter. Etter skallskifte synes merkene som pigmentfrie områder. Ved hjelp av kodene og f.eks. klipping av bein kan et stort antall kreps (hanner og hunner hver for seg) merkes individuelt. Ved studier av vekst kan merkeprosedyren forenkles og antall kreps som kan merkes, økes ved at det lages koder som representerer krepsens lengde. Når krepsen skifter skall brister områder mellom skallet og halen, og det er utviklet plastmerker (Floy tags) som festes i dette områder, og som blir hengende gjennom flere skallskifter. Når det gjelder bruk av merket kreps til beregning av bestandsstørrelse, er det viktig at krepsen får komme seg en periode etter utsetting. Forsøk i Steinsfjorden tyder på at det tar 4-5 dager før merket kreps oppnår samme fangbarhet som umerket kreps (Qvenild & Skurdal u publ.). Ved vekststudier må krepsen merkes før skallskiftet i juli og gjenfanges rett etter skallskiftet. I enkelte lokaliteter slik som i Steinsfjorden skifter selv voksen kreps skall to ganger i året (Skurdal & Qvenild 1984), og merkeforsøkene må da omfatte begge skallskifter. PRØVETAKING Det er en fordel å ta prøver av fersk kreps. Ved frysing faller ofte beina eller klørne av. Krepsen kan oppbevares fuktig og kjølig i flere timer, men hvis krepsen skal oppbevares i lengre tid bør de plasseres i samleteiner eller i kar med tilførsel av friskt vann. Halen til krepsen er leddelt og fleksibel. Mange forskere foretrekker derfor å bruke carapax- eller skallengde som lengdemål istedenfor totallengde. Imidlertid er totallengde mest anvendelig i praksis slik som ved fastsettelse av minstemål. Totallengden for kreps måles til nærmeste mm fra pannehornets spiss (rostrum) til bakerste faste kant av midtre haleflik (telson) med linjal. Carapaxlengden måles til nærmeste O.l mm ved hjelp av et skyvelær fra pannehornets spiss til bakkant av skallet. For å teste målenøyaktigheten for henholdsvis total- og carapaxlengde ble samme kreps målt 50 ganger med E... Cl l!j z......j X <( 40 30 20 HANNER HUNNER n 42, r 0.99 a.. 40 <( a <( u 30 Y 0.50X- 0.3 20 n 41. r 0.99 40 50 60 70 a o 90 TOTAL KREPSELENGDE(mml Fig. l. Forholdet mellom totallengde og carapaxlengde for hanner (øverst) og hunner (nederst) av kreps i Børtervann 1984. Carapaxlength on total/ength for males (upper) and jerna/es (/ower) of crayfish (Astacus astacus) from Lake Børtervann 1984. hver av metodene. Variasjonskoeffisienten (Sokal & Rohlf 1981, s. 58) er uavhengig av måleenheten og uttrykker standardavviket som prosent av middelverdien. Analysene av måleresultatene viser at spredningen i målingene av totallengden (middel= 101.5 mm, standardavvik = 0.5 mm, variasjonskoeffisient= 0.5) er større enn spredningen i målingene av carapaxlengden (middel= 53.2 mm, standardavvik = 0.09 mm, variasjonskoeffisient= 0.2). For å undersøke forholdet mellom carapaxog totallengde har vi målt kreps fra Steinsfjorden på Ringerike og fra Børtervann i Enebakk kommune ved hjelp av begge metoder (Fig. l og Tab. l). Lineær regresjon av carapaxlengde på totallengde viser at det er en lineær sammenheng mellom disse to størrelsene. Covariansanalyse (Snedecor & Cochran 1976, s. 432) viser at regresjonslinjene for hanner og hunner var signifikant forskjellige både Børtervann (Fl,79 = 5.86, P < 0.05) og Steinsfjorden (F 1 59 = l 3. 90, P < O. 00 l). Mellom bestandene var' forskjellene for hunnene signifl.kant (Fl 66 = 5.88, P < 0.05) mens forskjellen for hannene ikke var signifikant (Fl 72 = 1.24, P= O.l). Dette viser at forholdet mellom cara- 78

Tabell l. Lineær regresjon (y= ax + b) av carapaxlengde (y, mm) på totallengde (x, mm) for kreps fra Steinsfjorden (1981) og Børtervann (1984). Linear regression (y = ax + b) of carapaxlength (y, mm) on totallength (x, mm) for crayjish from Lake Steinsf)orden (1981) and Lake Børtervann (1984). Lokalitet Kjønn Antall Locality Sex Number L. Steinsfjorden Hanner/Males 34 Hunner/ Females 29 L. Børtervann Hanner l Males 42 Hunner l Females 41 a b r 0.55-2.8 0.99 0.49-1.5 0.99 0.54-1.8 0.99 0.50-0.3 0.99 Fig. 2. Edelkreps Astacus astacus 11) sett fra over- og underside. Hunn til venstre i bildet, hann til høyre. Foto: Eirik Fjeld. Crayfish Astacus astacus seen from the dorsal and ventral side. Female to the left, male to the right. 79

pax- og totallengde må etableres for hvert kjønn og hver lokalitet. I praktiske undersøkelser gjør en imidlertid ikke stor feil ved å anta at totallengden er ca. 2 ganger carapaxlengden. Analysene samsvarer også med det som er funnet for fmske krepsebestander (Lahti & Lindqvist 1983). Totalvekten veies til nærmeste gram for stor kreps og til nærmeste O.l gram for mindre kreps ( < 50 mm). Kjønnet for kreps bestemmes lettest ved å se på undersida. Hos hanner større enn ca. 40 mm er de to første beinpar på halen omdannet til lange, rørformede parringsorgan. Hunnene mangler tilsvarende første halebeinpar eller de er kraftig innskrumpet, og andre halebeinpar er vanlige svømmeføtter. Det er også andre forskjeller mellom hanner og hunner som gjør at vi lett kan skille dem. Hannene har en sterkere vektøkning med lengde enn hunnene (Abrahamsson 1966, Lindqvist & Lahti 1983, Skurdal et al. 1984), og dette skyldes både at de har en kraftigere kropp enn hunnene og at klørne er kraftigere. Hunnene har også relativt bredere hale enn hannene. Ved hjelp av kjønnsåpningens plassering kan også kjønnet for småkreps bestemmes. Hos hunnene er kjønnsåpningen ved roten av tredje gangbein og hos hannene ved femte. De kjønnsmodne individene i krepsebestanden kan identifiseres om høsten (september-november). For hannene kan det ved hjelp av et skarpt lys skimtes sæd i sædlederne i området mellom skall og halepartiet (Abraharnsson 1971 ). Modne hunner skilles fra umodne ved de gul-hvite sementkjertlene 'på undersiden av halen (Abrahamsson & Goldman 1970), og modne hunner har også relativt bredere hale enn umodne (Abrahamsson 1971 ). Krepsen er alteter, og vanlige næringsemner er dødt organisk materiale (detritus), påvekstalger, plantedeler og bunndyr (Lund 1944, Hessen & Skurdal 1984). Siden krepsen er nattaktiv er det best å samle inn kreps for næringsanalyser tidlig om morgenen ved hjelp av plukkfangst eller dykking. For å stanse fordøyelsesprosessene injiseres 4% formalin i magen. Magesekken dissekeres ut, og næringsemnene identifiseres under binokularlupe. Krepsen plukker istykker maten med klørne, og har også kitintenner i magen. Maten er derfor malt i stykker, og selv om de enkelte næringsemner kan identifiseres er det vanskelig å kvantifisere andelen av ulike næringsemner. En subjektiv vurdering kan imidlertid gi et grovt estimat av de ulike næringsernners betydning i dietten (Skurdal et al. in prep.). Antall modne rogn i gonadene rett før gyting gir et estimat for potensiell rognproduksjon i en krepsebestand. Imidlertid vil antall ytre rogn (festet under halen) gi et bedre estimat av potensiell produksjon av yngel. I Steinsfjorden utgjorde ytre rogn 55-65% av antall indre rogn (Skurdal & Qvenild 1984). Forskjellen skyldes flere faktorer, bl.a. er det endel rogn som ikke fester seg på halen når krepsen gyter og noen rogn mistes også i løpet av utviklingsperioden. Antall indre rogn telles ved at modne hunner plukkes ut og kokes i ca. 20 minutter. Etter koking er rogna hard, og kan lett tas ut etter at skallet er fjernet. Rogna gnis mellom fmgrene og kan deretter telles opp. Antall ytre rogn telles opp ved at rogna raspes av krepsen med en pinsett. Ved frysing har rogna lett for å sprekke. Rognstørrelsen beregnes som et middel for l O rogn målt med skyvelær eller ved hjelp av lupe med måleokular. I Steinsfjorden er rogna 2.7-3.0 mm i diameter (Skurdal & Qvenild 1984). Krepsen vokser ved regelmessige skallskifter, og kreps som snart skal skifte skall kjennetegnes ved krepsesteinenes (gastrolith) størrelse (Shimizu & Goldman 1983). I forbindelse med skallskifte lagres kalk i krepsesteinene. Krepsesteinene er lyse og bolleformete, og oppnår en størrelse på bortimot l O mm rett før skallskifte for kreps på 80-90 mm. Noen få dager før skallskifte blir det gamle skallet mykt, spesielt gjelder dette området ned mot gjellene. Etter skallskifte er krepsen helt myk og følgelig svært utsatt for predasjon (kannibalisme). I denne perioden er krepsen helt inaktiv og gjemmer seg bort. Imidlertid blir skallet raskt hardt igjen ved at kalken i krepsesteinene brukes opp. Først blir klør og bein harde, deretter ryggskjoldet, og tilslutt halen. Allerede 3-4 dager etter skallskifte begynner krepsen å spise igjen (Lund 1944). KONKLUSJON Høy pris og etterspørsel har ført til stort press på våre naturlige krepsebestander. I Steinsfjorden fanges årlig 7 5-91 % av kreps større enn minstemålet (Qvenild & Skurdal 1984). Ferskvannskrepsen har også kommet i søkelyset innen oppdrettsnæringen (Åsgård 1984, 1985, Skurdal & Hessen 1985). Både forvaltning og oppdrettsnæringen har derfor behov for øket kunnskap om ferskvannskreps. Viktige arbeidsområder omfatter yngelbiologi, næringsvalg, bestandsdynamikk og bestandsregulerende faktorer, og regionale studier av livshistorie. Hvilken betydning krepsen har for omsetningen av organisk materiale i en irmsjø er også ett område hvor kunnskap mangler. 80

Når det gjelder innsarniing av materiale i felt er det viktig å bruke mest mulig standardiserte metoder for å kunne sammenligne både mellom år og mellom lokaliteter. Tidspunkt for innsamling må tilpasses etter krepsens biologi og problemstillingen ved den aktuelle undersøkelsen. Generelt er passive fangstmetoder som dykking og strandplukking bedre enn aktive metoder. Det er imidlertid også viktig å samle inn kreps fra ulike dyp og substrattyper på grunn av den markerte størrelsesegregeringen mellom ulike habitat (Skurdal et al. in prep.). Prøvetakinger bør også standardiseres i størst mulig grad. Vi i Norge har et spesielt ansvar for å forske på edelkrepsen siden vi er det eneste landet i Europa som har sluppet alvorlige tilfeller av krepsepest (Aphonomyces astaci), og vi har derfor fått beholde våre naturlige krepsebestander. I Sverige og Finland ble edelkrepsen nær utryddet av krepsepest i perioden før og etter århundreskiftet. Vi vil takke E. Dehli, D.O. Hessen, K. Hindar, T. Qvenild og professor W. T. Momot, University of Thunder Bay, Canada,for verdifulle kommentarer og stimulerende diskusjoner. Familien Steinsæther har hjulpet til med innsamlingen av kreps i felt. Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk, Statens forurensningstilsyn og Oslomarka Fiskeadministrasjon har gitt økonomisk støtte til undersøkelsen som har dannet grunnlag for denne artikkelen. LITTERATUR Abrahamsson, S.A.A. 1965. A method of marking crayfish Astacus astacus Linne in population studies. Oikos 16, 228-231. Abrahamsson, S.A.A. 1966. Dynamics of an isolated population of the crayfish Astacus astacus Linne. Oikos 17, 96-107. Abrahamsson, S.A.A. 1971. Density, growth and reproduction of the crayfish Astacus astacus and Pacifastacus leniusculus in an isolated pond. Oikos 22, 373-380. Abrahamsson, S.A.A. 1983. Trappability, locomotion and diel pattern of activity of the crayfish Astacus astacus Linne and Pacifastacus leniusculus Dana. Freshwater Crayfish 5, 239-253. Abrahamsson, S.A.A. & Goldman, C.R. 1970. Distribution, density and production of the crayfish Pacifastacus leniusculus Dana in Lake Tahoe, California- Nevada. Oikos 21, 83-91. Brown, D.J. & Brewis, J.M. 1979. A criticallook at trapping as a method of sampling a population of Astro potamobius pallipes (Lereboullet) in a mark and recapture study. Freshwater Crayjish 4, 343-348. Capelli, G.M. & Magnuson, J.J. 1975. Reproduction, molting, and distribution of Orconectes propingunes (Girard) in relation to temperature in a northern mesotrophic lake. Freshwater Crayfish 2, 415-427. Dehli, E. 1982. Virkningen av rask eutrojiering og vasspestinvasjon Elodea canadensis på krepsen Astacus astacus L. i Jarenvannet, Hadeland. Hovedfagsoppg. spesiell zoologi, Univ. i Oslo, 52 s. Hessen, D.O. & Skurdal, J. 1984. Feeding of Astacus astacus in Lake Steinsfjorden, S.E. Norway. 6th. lnt. Symp. Freshw. Crayjish, Lund, Sweden 1984. Krepseutvalget. 1981. Rapport og innstilling fra Krepseutvalget. Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk. Lahti, E. & Lindqvist, O.V. 1983. On the reproductive cycle of the crayfish Astacus astacus L. in Finland. Freshwater Crayjish 5, 18-26. Lindqvist, O.V. & Lahti, E. 1983. On the sexual dimorphism and condition index in the crayfish Astacus astacus L. in Finland. Freshwater Crayjish 5. 3-11. Lund, H.M.K. 1944. A study of the food of the crayfish (Potamobius astacus). Nytt Mag. Naturvidenskapene 84, 219-250. Lund, H.M.K. 1969. Krepsen i Norge, dens miljøkrav og økonomiske verdi. Fauna 22, 177-188. Momot, W.T. & Gowing, H. 1977. Results of an experimental fishery on the crayfish, Orconectes viri/is. J. Fish. Res. Baard Can. 34, 2056-2066. Odelstrøm, T.A. 1983. Portable hydraulic diver-operated drerlge-sieve for sampling juvenile crayfish. Description and experiences. Freshwater Crayjish 5, 270-274. Price, J.A. & Payne, J.F. 1979. Multiple summer molts in adult Orconectes neg/ectus chaenodactylus Williams. Freshwater Crayjish 4, 94-104. Qvenild, T., Skurdal, J. & Dehli, E. 1982. Fangst og bestandsdynamikk for kreps i Steinsfjorden. Ty ri.f]ordundersøkelsen Fagrapp. 16, 49 s. Qvenild, T. & Skurdal, J. 1984. The yield of a heavily exploited population of Astacus astacus in Lake Steinsfjorden, S.E. Norway. 6th lnt. Symp. Freshw. Crayjish, Lund, Sweden 1984. Rom, K. 1968. Krepsefiske. s. 794-799. I K.W. Jensen (red.) Sportsfiskernes leksikon, Bd. l. Gyldendal, Oslo. Shimizu, S. & Goldman, C.R. 1983. Pasifastacus /eniusculus (Dana) production in the Sacramento River. Freshwater Crayjish 5, 210-228. Skurdal, J. & Hessen, D.O. 1985. Ferskvannskrepsen -vårt nye oppdrettsdyr. Forskningsnyl/3, 5-9. Skurdal, J., Hessen, D.O., Fjeld, E., Taugbøl, T. & Dehli, E. (in prep.). Depth distribution, habitat segregation and feeding of the crayfish Astacus astacus in Lake Steinsfjorden, S.E. Norway. Skurdal, J. & Qvenild, T. 1984. Growth, maturity, and fecundity of Astacus astacus in Lake Steinsfjorden, S.E. Norway. 6th. lnt. Symp. Freshw. Crayjish, Lund, Sweden 1984. Skurdal, J., Fjeld, E. & Taugbøl, T. 1984. Forvaltning av ferskvannskreps. OFA -ny l/ 4, 13-18. 81

Snedecor, G.W. & Cochran, W.G. 1976. Statistical methods. 6. ed. Iowa State Univ. Press, Arnes. Sokal, R.R. & Rohlf, F.J. 1981. Biometry. 2. utg. Freeman Comp. San Francisco. Sviirdson, G. 1948. Stunted crayfish populations in Sweden. Rep. Inst. Freshw. Res. Drouningholm 29, 135-145. Westman, K., Sumari, O. & Pursiainen, M. 1978a. Anviindning av el-fiske vid kriiftundersokningar. Jnf Inst. Freshw. Res. Drottningholm 14, 52-58. Westman, K., Sumari, O. & Pursiainen, M. 1978b. Forsok med nya typer av kriiftmjiirdar. lnf Inst. Freshw. Res. Drottningholm /4, 59-72. Aarefjord, F. 1972. The use of an air lift in freshwater bottom sampling. A comparision with the Ekman bottom sampler. Verh. Jnr. Verein. theor. angew. Limnol. / 8, 70 l -705. Åsgård, T. 1984. Kan ferskvasskrepsen vår oppdrettast I. Norsk Fiskeoppdre/1 /2, 6-7 og 48. Åsgård, T. 1985. Kan ferskvasskrepsen vår oppdrettast Il. Norsk Fiskeoppdrett l, 19-21. ABSTRACT Skurdal, J., Fjeld, E. & Taugbøl, T. 1985. Field methods in crayfish studies. Fauna 38, 77-82. Recently there has been an increasing interest in both the study of natura! crayfish populations and of the future aquaculture perspectives. This article presents the necessary methods for studying natura! populations, and is based on our own experience combined with a review of current literature. Additionally, the behavioural and biological aspects of the crayfish which have to be accounted for in field sampling are also presented. Jostein Skurdal Eirik Fjeld and Trond Taugbøl, Biologisk Institutt, 'Avd. for zoologi, Universitetet i Oslo, Postboks l 050, Blindern, N-0316 Oslo 3. 82

Muslingslekten Mya i norske farvann ØYSTEIN STOKLAND Det er en utbredt oppfatning at det langs norskekysten finnes to arter av muslingslekten Mya, M. arenaria Linne (vanlig sandmusling) med eggformet-elliptisk omriss og M. truncata Linne (butt sandmusling) med rett avkuttet bakende (Fig. 1). Det har imidlertid vært kjent helt siden århundreskiftet (Jensen 190 l) at det burde finnes tre Mya-arter i norske eller tilgrensende farvann. Senere undersøkelser har da også bekreftet dette. Slekten Mya omfatter i alt l 7 arter utbredt på den nordlige halvkule. Bare fire er funnet i Europa. En av de fire, Mya (Mya) pullus Sowerby er bare kjent fossil fra tidlig engelsk kvartær. De tre andre er recente og omfatter de to ovenfor nevnte og Mya (Mya) pseudoarenaria Schlesch ( = Mya truncata forma ovata Jensen) (Fig. l). Slekten antas å ha utviklet seg i Øst-Asia, og de fleste artene lar seg gruppere i to underslekter. Den ene, Mya Linne i snever betydning (sensu stricto), omfatter blant andre M. truncata og M. pseudoarenaria, mens M. arenaria regnes til underslekten Arenomya Winckworth. Hengselregionef1 hos de to underslektene viser forskjellige bygningstrekk og kappelinjens forløp er dessuten forskjellig. Sistnevnte karakter er lettest å se når man holder et skall i hånden. Hos M. arenaria og andre Arenomya-arter er det god avstand mellom kappelinjen og kappebuktens nedre begrensning (Fig. l a), mens disse er sammenfallende i det meste av kappebuktens lengde hos M. trunctata, M. pseudoarenaria og andre arter av underslekten Mya (Fig. lb-e). Også andre karakterer skiller underslektene. Foran den tydelige umbo på venstre skall (det med utstående hengselplate) finnes hos Mya (Mya) en karakteristisk grop. Den er relativt tydelig hos begge våre arter (Fig. 2a). Hos A renomya er derimot umbo på venstre skall alltid meget slitt og noe uthulet (Fig. 2b). Båndet (ligamentet) pleier å strekke seg helt inn i deime uthulningen. Årsaken til at akkurat venstre skall hos A renomya-artene er slitt på denne måten må enten ligge i at små forskjeller i form på høyre og venstre skall danner forskjellig mekanisk påkjenning eller at forbindelsen mellom skallene er mer solid hos Mya s.str. (Mac Nei! 1965: 24). Samme forfatter fastslår også at ligamentet er mye tykkere og kraftigere mellom umboene hos Mya s.str. enn hos Arenomya. Ligamentet er Fauna 38, 83-86, Oslo 1985. kappebuk t kappellnje Fig. l. Skallformer hos de tre Mya-artene. a. Mya arenaria L., innsiden av venstre skall. b. Mya truncata L., innsiden av venstre skall hos langstrakt form fra Færøyene (etter Jensen 1901, Fig. Sa). c. Mya truncata L., innsiden av venstre skall hos moderat forlenget form fra Gronland (etter Jensen 190 l, Fig. 8b). d. Mya truncata L., innsiden av venstre skall hos den sterkt forkortede var. uddevalensis Forbes fra St. Lawrence-øya i det nordlige Beringhav (etter Mac Nei! 1965, pl. 9 Fig. 20). e. Mya pseudoarenaria Schlesch, innsiden av venstre skall fra Point Barrow, Alaska (etter Mac Nei! 1965). f. Mya arenaria L., utsiden av venstre skall. g. Mya pseudoarenaria Schlesch, utsiden av venstre skall. h. Mya truncata L., utsiden av venstre skall hos relativt langstrakt form. Shell form in the three Mya species. a. Mya arenaria L., inside of /eft va/ve. b. Mya truncata L., inside of left va/ve in elongated form from the Faroes (from Jensen 1901, Fig. 8a). c. Mya truncata L., inside of left va/ve in moderate/y elongated form from Greenland (from Jensen 1901, Fig. 8b). d. Mya truncata L., inside of teft va/ve in the very shortened var. uddevalensis Forbesfrom St. Lawrence Island, Northern Bering Sea (from Mac Nei/ 1965, pl. 9 Fig. 20). e. Mya pseudoarenaria Schlesch, inside of teft va/ve from Point Barrow, Alaska (from Mac Nei/1965).! Mya arenaria L., o utside of /eft va/ve. g. Mya pseudoarenaria Schlesch, outside of left va/ve. h. Mya truncata L., o utside of left va/ve in relative/y elongated form. 83

Fig. 4. Kalkdannelsen callus' beliggenhet i ligamentet hos Mya arenaria L. Selve callus er markert med en pil (eksemplaret fra Rissabotn i Sør-Trøndelag). Position of the calcareous ca/lus in the ligament of Mya arenaria L. The ca/lus is indicated with an arrow (specimen from Rissabotn, South Trøndelag County, Norway). Fig. 2. Umbonalområdet hos underslektene innen Mya. a. Mya (Mya). Den karakteristiske gropen er markert med pil (etter Jensen 190 l). b. Mya (A renomya). Den karakteristiske uthulningen i umbo er markert med pil (etter Jensen 190 l). Umbonal area in the subgenera of Mya. a. Mya (Mya). The characteristic pit is indicated with an arrow (from Jensen 190/). b. Mya (Arenomya). The characteristic excavation in the umbo is indicated with an arrow (from Jensen 190 l). dessuten i høyre skall festet til en kraftig kjøl ved hengselplatens forkant (Fig. 3a, b), mens hos A renomya finnes bare en spiss på tilsvarende sted (Fig. 3c). Et tredje kriterium til å skille de to underslektene er en kalkdannelse, callus, inne i ligamentet A ~ -~ (Fig. 4). Dannelsen av callus skyldes at ligamentet etterhvert løsner fra skalloverflaten slik at en del av den skalldannende kapperanden kommer inn i selve ligamentet (Mac Neil 1965). Callus finnes alltid hos A renomya-artene, altså også hos M. arenaria. Hos artene innen Mya s.str. mangler den derimot ofte. Dessuten er callus hos Arenomya lang og spatelformet med en radialkjøl bak midten, mens den, når den finnes, hos Mya s.str. er liten og uten radialkjøl. Hos de to artene M. truncata og M. pseudoarenaria er callus sjeldent forekommende, og da svært liten. Skallformen er i de aller fleste tilfelle svært lik hos M. arena ria og M. pseudoarenaria (Fig. l). Fra tidlig engelsk kvartær er det imidlertid også kjent eksemplarer av M. arenaria med avkuttet bakende. Hos M. truncata, hvor skallformen varierer meget, er bakenden alltid mer eller mindre tvert c venstre skall høyre skall Fig. 3. Hengselområdet i høyre og venstre skall hos.de norske Mya-artene. a. Mya truncata. b. Mya pseu doarenaria. c. Mya arenaria. Alle fritt etter Jensen (190 1). Hinge area of right and left va/ve in the Norwegian Mya species. a. Mya truncata. b. Mya pseudoarenaria. c. Mya arenaria. All three drawn after Jensen (190/). 84

avkuttet. Skallformen varierer likevel fra langstrakte eksemplarer som ifølge Jensen ( 190 l) fmnes i de sørlige deler av artens utbredelsesområde til svært forkortede former i eldre skandinaviske istidsavleiringer. De sistnevnte er ofte utskilt som egen varietet uddevalensis Forbes 1846. Mac Nei! (1965) fastslår imidlertid at det ikke lar seg avgrense underarter på grunnlag av disse variasjonene i skallform fordi forskjellige former finnes om hverandre på de fleste lokaliteter. Både M. truncata og M. arenaria er i dag utbredt langs hele norskekysten, mens M. pseudoarenaria bare er funnet i Nord-Norge sør til 67 N (Gildeskål kommune, Nordland). Mya arenarias forekomst ved Europas vestkyst må åpenbart være av ny dato. Det faktum at arten ikke finnes i geologisk sett sent avsatte lag, blant annet «kjøkkenmøddingene» fra dansk steinalder, var utgangspunktet for Jensens undersøkelse av Mya-artene. I disse lagene, som ofte hadde samme fauna som den recente i tilgrensende marine områder, manglet M. arenaria totalt (Jensen 190 1). Her kan nevnes at ved en arkeologisk utgravning i Trondheim sentrum i 1983 fant rester av en strandfauna avsatt ca. 500 år e.kr. Denne inneholdt Cerastoderma edule (hjertemusling), Mytilus edulis (blåskjell), Macoma balthica (fjæreskjell), Littorina littorea (strandsnegl) samt andre evertebratskall som pekte mot en strandfauna tilpasset noe ferskvannstilblanding. Her, som i kjøkkenmøddingene manglet M. arenaria. Artens utbredelseshistorie vet man endel om både fra geologisk eldre og yngre tid. De eldste funn skriver seg fra funn av en mulig underart fra sen Miocen i California (Mac Neil 1965). Basert på funn fra Vest-Atlanteren hvor arten sannsynligvis har holdt seg kontinuerlig fram til i dag, mener Mac Neil også at arten bredte seg til Atlanterhavet i siste del av Miocen via Arktis (Mac Neil 1965). På Stillehavskysten døde den sannsynligvis ut. I Europa er de tidligste funn av arten fra engelsk sen Pliocen (Hessland 1946) eller tidlig kvartær (Mac Neil 1965). AtM. arenaria mangler i geologisk yngre avsetninger har fått flere forfattere til å anta at arten døde ut i Europa under istidene i kvartær. Det er heller ikke kjent fossile M. aienaria fra områder sør for artens nåværende utbredelsesområde fra denne perioden (Hessland 1946). Jensen & Sparck (1934) var av den oppfatning at arten sannsynligvis innvandret til danske farvann under jernalderen. Hessland (1946) argumenterer imidlertid for at arten først ble vanlig i europeiske farvann så sent som på 16- eller 1700-tallet. I en undersøkelse av geologisk unge skjellførende lag fra Belgia med en fauna som vanligvis er assosiert med M. arenaria manglet arten i alle lag untatt ett. Dette laget fra bredden av Schelde like nord for Antwerpen, besto av sand og kunne ut fra sin beliggenhet i forhold til et militært anlegg tidfestes til å være yngre enn 1583 (Raeymaekers 1898). Arten var iallefall blitt vanlig i Nordvesteuropa da Linne beskrev den i «Systema naturae» fra 1758. Hessland (1946) viser til at det pelagiske larvestadiet hos M. arenaria er alt for kort til at arten kan ha spredd seg med havstrømmer fra Amerikas østkyst til Europa, og konkluderer med at spredningen til Europa over Atlanteren må ha skjedd med menneskets hjelp. Detttl kan ha skjedd ved at arten har blitt innført til Europa for kultivering til mat eller agn fra utbredelsesområdet mellom Cape Hatteras og Labrador hvor den ble utnyttet av både indianere og nybyggere. At arten kunne ha fulgt med østerspartier fra vestsiden av Atlanteren eller som larver i bunnen på skip er mindre sannsynlig. Dette fordi det allerede var et utbredt østersfiske i Europa på 1700-tallet og fordi vann i kjølen på skip neppe har særlig gunstige økologiske betingelser for larver av M. arenaria (Hessland 1946). Det kan nevnes at når arten først har etablert seg på østsiden av Atlanteren vil en rask spredning være sannsynlig. Dette kan utledes av artens utbredelseshistorie på vestkysten av De Forente Stater hvor arten sannsynligvis ikke fantes før europeernes ankomst (Weymouth 1920 :" 56). Imidlertid ble en del eksemplarer fraktet dit i forbindelse med utsetting av en østersart (Stearns 1881: 362). Samme forfatter skriver at arten ikke ble sett i San Francisco før 1874, men at den siden ett~hx._ert ble den vanligste arten for salg på torget både der og i Oakland. W eymouth nevner at arten i 1920 var utbredt over et område på 1250 km fra Georgia-bukta i British Columbia til San Francisco. Når M. arenaria kom til Norge vet vi i dag ikke mer om enn det som er nevnt i denne artikkelen. M. truncata derimot finner vi som vanlig forekommende fossil både i kvartære og senglasiale avleiringer. En takk rettes til førsteamanuensis Jon-Arne Sne/i, Trondhjem Biologiske Stasjon for oppmuntring og positiv kritikk under arbeidet med å finne bakgrunnsmateriale for denne artikkelen. Videre takkes førstekontorfullmektig Randi Sve for maskinskriving av manuskriptet. 85

LITTERATUR Hessland, I. 1946. On the Quarternary Mya period in Europe. Ark. Zool. 37A, 2 (8): 1-51. Jensen, A.S. 190 l. Studier over nordiske Mollusker. I. Mya. Vidensk. Medd. naturhist. Foren. Kbh 1900: 133-158. Mac Nei!, F.S. 1965. Evolution and distribution of the genus Mya, and tertiary migrations of Mollusca. U.S. Geo/. Surv. Pro! P ap. 483 -G: l-51. Raeymaekers, D. 1898. Epoque a laquelle «Mya arenaria» a disparu de la region du Bas Escant Beige. A nnls Soc. r. ma/acol. Belg. 30 (189 5 ): 5- Il. Stearns, R.E.C. 1881. Mya arenaria in San Francisco Bay. Am. Nat. 15: 362-366. W eymouth, F. W. 1920. The edible clams, mussels and scallops of California. Calif. Fish. Game. Comm. Fish. Bull. 4:1-76. Woodring, W.P., Stewart, R. and Richards, R.W. 1940. Geology of the Kettleman Hills oil field, California; stratigraphy, paleontology and structure. U.S. Geo/. Surv. Prof Pap. 195: 1-170. ABSTRACT Stok.land, Ø. 1985. The bivalve genus Mya in Norwegian waters. Fauna 38, 83-86. The bivalve genus Mya is represented by three speeies in Norwegian waters. Two of them, M. arena ria L. and M. truncata L. are well known. The third, M. pseudoarenaria Schlesch, however, has been known in Norwegian waters since around 1900, but has later been overlooked by most zoologists. The article deals with identification of the species based on the hinge-region, the shell form and the pallia! line. Intraspesific variation in shell form is also discussed, especially for M. truncata. M. arena ria is a relative! y new species to the European fauna, as it probably came to Europe after 1500 A.D. This is supported by lack of the species in even young subfossil layers. Øystein Stok.land, Rogalandsforskning, Avd. for vannforskning, Pb. 2503 Ullandhaug, N-400 l Stavanger. 86

Fugl i sørvendte alm-hassellier ved Trondheimsfjorden OLE REITAN Fuglefaunaens sammensetning i bar- og bjørkeskoger i Skandinavia er godt undersøkt gjennom tallrike arbeider de siste 20 år. Av rikere lauvskogstyper er gråorskogene påvist å ha ekstremt store tettheter fugl og sammensetning av hekkefuglbestander er beskrevet (Moksnes 1974, Sæther 1980). I typiske edellauvskoger er fuglefaunaen dårligere kjent. Røv (1975) har undersøkt fuglefaunaen i bl.a. en blanding av gråor-heggeskog og alm-hasselskog. Edellauvskogene blir av Hesjedal (1973) inndelt i alm-lindeskog, ask-edellauvskog og gråorheggeskog, i tillegg til ulike bøke- og eikeskoger. Rønning (1972) angir alm-hasselskoger (delvis sammen med lind) som den viktigste type varmekjær lauvskog i Norge. Både Hesjedal (1973, alm-lindeskog) og Rønning (1972) gir en nærmere vegetasjonsbeskrivelse av alm-hasselskog. Generelt er det plantesosiologiske grunnlag dårlig for å foreta oppdeling av edellauvskoger i ulike typer særlig i Trøndelag (Fylkesmannen i Sør-Trøndelag 1981). Fremstad (1979) har gitt beskrivelse av noen plantesosiologiske enheter. Fylkesmannen i Sør-Trøndelag (1981) deler grovt skoger med dominans av alm og hassel i 5 typer. Jeg behandler her alt som alm-hasselskog. Edellauvskoger har stor produksjon av plantemateriale og virvelløse dyr, og er viktige beiteområder for fugl og pattedyr (Fylkesmannen i Sør-Trøndelag 1981). Av arter som har gode habitater i edellauvskogene i Trøndelag blir det nevnt rådyr, hjort, grevling, spettmeis, grønnspett, gråspett, stjertmeis, kattugle og bøksanger. Imidlertid foreligger få kvantitative data på fuglefaunaens sammensetning i alm-hasselskoger. Ved siden av Røv (op.cit.) i Surnadal har Bjørnestad & Jerstad (1982) taksert skoger med alm, hassel, lind og eik i Lyngdal. Bevanger ( 1981) foretok observasjoner i en sørvendt edellauvskogsli med dominans av alm og hassel. For øvrig foreligger mange takseringsdata fra blandete edellauvskoger i rapporter fra vernete vassdrag og områder med planlagte naturinngrep. På denne bakgrunn har jeg bearbeidet fugleobservasjonsnotater fra mange besøk i to almhassellier ved Trondheimsfjorden for å se på fuglefaunaens sammensetning gjennom året. Målet er å peke på behovet for mer utførlige studier i alm-hasselskog. Fauna 38, 87-94, Oslo 1985. OMRÅDER Leinslia og Ramnflauget ligger i Stadsbygd, Sør Trøndelag fylke. Avstanden mellom de 2 skogliene er ca l km og begge ligger langs en åsside som strekker seg mot nordvest-nord fra Trondheimsfjorden (Fig. l). Begge liene ligger i barskogs-/blandingsskogsområder som grenser mot dyrka mark nedenfor liene. Undersøkte områder ligger i sin helhet under marin grense, og tilhører «Trøndelags lavlandsregion» (Nordisk Ministerråd 1977). Begge liene består hovedsakelig av alme- og hasselskog, har gunstig eksposisjon og klima, samt næringsrikt jordsmonn. Leinslia er en ca l 00 da almeli med mye hassel og har et rikt artsutvalg av karplanter (Flatberg 1975, Holten 1978). Ramnflauget består av ca 50 da alm-hasselskog i et belte under en sørvest eksponert bergvegg og er oppdelt av en tildels storsteinet ur. Begge liene er foreslått i verneplan for edellauvskoger, Leinslia som nasjonalt verneverdig og Ramnflauget med regional-lokal verneverdi (Fylkesmannen i Sør-Trøndelag 1981). For en mer detaljert områdebeskrivelse henvises til Flatberg (1975) og Holten (1978). MATERIALE OG METODER I årene 1971-1980 ble de to liene besøkt mange ganger, fordelt over hele året. Besøkene var usystematisk fordelt over tid og metodikk varierte. Alle noterte observasjoner av fugl fra de to alm-hasselskogene er summert og brukt i denne presentasjonen. Ramnflauget ble besøkt totalt 17 4 ganger, fordelt på 21 vinter besøk (desember-februar), 66 vår- (mars-mai), 62 sommerbesøk Uuni-august) og 25 besøk om høsten (september-november). Leinslia ble besøkt 16 ganger i årene 1973-1976, derav 2 vinter-, 7 vår- og 7 sommerbesøk. Selv om notatene fra hvert besøk er usystematiske, antas de totale tall å være representantive for hver årstid. Det er muligens en underrepresentasjon av vanlige arter fra vår-sommer. Karttaksering (Enemar 1959) av et prøvefelt som omfattet alm-hasselskogen i Rarnnflauget ble foretatt våren 197 5-7 6, vesentlig etter me- 87

N 1 km t TRONDHEIMSFJORDEN Fig. l. Kart over undersøkelsesområdene. Ekvidistanse 20 m. Skravert areal: skog. Prikket: vatn og fjord. Uskravert: dyrket mark. Map o/the studied areas: Contour interval 20m. Shaded area: forest. Dotted: /akes and fjord. Unshaded: arab/e land. todikk anbefalt av Anon. (1970). Takseringsresultatene for alm-hasselskogen blir presentert her. Reitan (in prep.) diskuterer bergveggens betydning og gir resultatene for hele prøvefeltet. Alm-hasselskogen utgjør 80 m x 340m og inneholder noe gråor-heggeskog og granskog. Punkttaksering ble utført fra ett fast punkt ved Rarnnflauget i tilsammen 48 perioder Il. mai 1976. Observasjonsforholdene var gode. Periodene som varte nøyaktig 5 min., ble lagt i begynnelsen av hver halvtime, 0000-0005, 0030-0035, ---, 2330-2335. I mai 1976 ble det foretatt stripetakseringer på tilsammen 0,9 km i alm-hasselskogen. Alle kontakter med fugl innen 40 m til hver side av takseringslinja ble registrert. RESULTATER I Leinslia dominerte gråtrost og gransanger, og utgjorde henholdsvis 15 % og 12 % av samtlige observasjoner. Andre dominante arter var bok- Fig. 2. Bokfink er en av de mest tallrike og karakteristiske artene i alm-hasselskogene. The chaffinch is one of the most common and characteristic species of the elm-hazelforests. 88

Tabell l. Prosentfordeling av observasjonene i hver årstid i alm-hasselskogen Leinslia i årene 197 3-7 6. X = ikke beregnet % på grunn av små tall. Per cent distribution of observed individuals in each season in the elm-hazel forest Leinslia in the years 1973-76. X= not estimat ed, small fig u res. Årstid Vinter Vår Sommer Totalt Season Winter Spring Summer Total Totalt antall observasjoner 2 108 86 196 Num ber of observations Enkeltbekkasin Gal/inago gal/inago X 0,5 Fiskemåke Larus canus 2 1,0 Ringdue Columba palumbus 2 5 3,1 Trepiplerke Anthus trivalis 4 2,0 Gjerdesmett Troglodytes troglodytes 2 l 1,5 Jernspurv Prunella modularis 7 l 4,6 Rødstrupe Erithacus rubecu/a 9 2 6,1 Svarttrost Turdus merula 5 3 4,1 Gråtrost Turdus pi/aris 13 19 15,3 Måltrost Turdus phi/ame/os 4 l 2,6 Rødvingetrost Turdus i/iacus 3 2 2,6 Gulsanger Hippo/ais icterina l 0,5 Tornsanger Sy/via communis 0,5 Hagesanger Sy/via barin 3 1,5 Munk Sy/via atricapilla 2 8 4,6 Gransanger Phylloscopus collybita 15 8 11,7 Løvsanger Phylloscopus trochilus l 3 2,0 Fuglekonge Regulus regulus 2 1,0 Gråfluesnapper Muscicapa striata 2 1,0 Svarthvit fluesnapper Ficedula hypoleuca l 0,5 Løvmeis Parus palustris 6 3 4,6 Granmeis Parus montanus 2 l 1,5 Toppmeis Parus cristatus l 0,5 Svartmeis Parus ater l 0,5 Kjøttmeis Parus major 3 1,5 Skjære Pica pica 0,5 Kråke Corvus corone cornix 6 3,1 Ravn Corvus corax 6 2,6 Stær Sturnus vulgaris 8 3,6 Gråspurv Passer domeslicus l 0,5 Bokfink Fringil/a coe/ebs 6 7 6,6 Grønnfink Cardue/is chloris X 0,5 Grønnsisik Carduelis spinus 3 6 4,1 Dompap Pyrrhula pyrrhula l l 1,0 Gulspurv Emberiza citrinella 2 2 2,0 Sum 100 100 100 100,0 Tabell 2. Prosentfordeling av observasjonene innenfor hver av de 4 årstidene i alm-hasselskogen Ramnflauget i årene 1971-80. Per cent distribution of observed individuals in the elm-hazel forest Ramnjlauget in the years 19 71-80. Årstid Vinter Vår Sommer Høst Totalt Season Winter Spring Summer Autumn Total Totalt antall observasjoner 48 1371 755 268 2442 Num ber of observations Gråhegre Ardea cinerea 0,9 0,9 0,8 Hønsehauk Accipiter gentilis 2 0,3 0,4 1,5 0,5 Spurvehauk Accipiter nisus 0,4 0,3 2,2 0,5 Kongeørn Aqui/a chrysaetos 0,1 0,1 Tårnfalk Falco tinnunculus 0,7 5,2 2,0 89

Tab. 2 fortsatt - continued. Jerpe Bonasa bonasia 0,1 0,1 Rudge Scolopax rusticola 0,5 0, 3 Fiskemåke Larus canus 0,9 1,9 1,1 1,2 Ringdue Columba palumbus 2,0 3,8 4,1 2,8 Gjøk Cuculus canorus 0,2 1,3 0,5 Hubro Bubo bubo 0, 1 0,0 Kattugle Strix aluco 0,3 0,2 Gråspett Picus canus 0,3 2,6 0,4 Grønnspett Picus viridis 0,1 0,3 0,2 Flaggspett Dendrocopos major 3,4 0,4 Sandsvale Riparia riparia 0,1 0,0 Låvesvale Hirundo rustica 0,1 1,2 0,4 0,5 Taksvale Delichon urbica 0,1 0,5 0,2 Trepiplerke Anthus trivialis 0,7 0,1 Linerle Motacilla alba 0,8 1,2 1,5 1,0 Gjerdesmett Troglodytes troglodytes 0,7 1,9 1,5 1,0 Jernspurv Prunella modularis 1,6 2,3 1,6 Rødstrupe Erithacus rubecula 1,2 l,5 1,1 l,3 Rødstjert Phoenicurus phoenicurus 0,1 0,1 0, 1 Ringtrost Turdus torquatus 0,4 0,0 Svarttrost Turdus merula 2,8 3,8 4,1 3,2 Gråtrost Turdus pilaris 3,1 3,7 6,0 3,6 Måltrost Turdus phi/omelos 0,4 0,8 l,5 0,7 Rødvingetrost Turdus iliacus 0,4 1,2 4,1 1,1 Gulsanger Hippo/ais icterina 0,1 1,1 0,4 Møller Sy/via curruca 0,7 0,2 Tornsanger Sy/via communis 0,6 3,6 0,7 1,5 Hagesanger Sy/via borin 0,8 0,2 Munk Sy/via atricapilla 0,4 2,9 0,4 1,1 Gransanger Phylloscopus collybita 2,7 3,8 2,6 3,0 Løvsanger Phylloscopus trochi/us 0,3 2,4 0,9 Fuglekonge Regulus regulus 0,6 0,4 0,5 Gråfluesnapper Muscicapa striata 0, 1 0,0 Svarthvit fluesnapper Ficedula hypoleuca 1,5 2,6 1,7 Stjertmeis Aegithalos caudatus 0,4 0,2 Løvmeis Parus pa/us/ris 21 2,0 3,7 4, 1 3,1 Granmeis Parus montanus 4 0,4 0,9 2,6 0,9 Toppmeis Parus cristatus 0,4 0,3 0,3 Svartmeis Parus ater 0,3 0,5 1,9 0,5 Blåmeis Parus caeruleus 6 1,4 0,5 1,1 1,2 Kjøttmeis Parus major 15 2,0 2,9 3,0 2,7 Spettmeis Sitta europaea JO 0,9 1.5 5,6 1,8 Trekryper Certhia familiaris 4 0,1 0,1 Nøtteskrike Garrulus g/andarius 0,1 6,7 0,8 Skjære Pica pica 2 1,5 4,1 4,5 2,7 Kråke Corvus corone cornix 6 48,2 4,5 5,2 29,2 Ravn Corvus corax 23 1,7 2,6 1,1 2,3 Stær Sturnus vulgaris 0,5 0,9 4,5 1,1 Gråspurv Passer domesticus 0,1 1,5 0,2 Bokfink Fringilla coelebs 5,2 4,2 5,2 4,8 Bjørkefink Fringil/a montifringil/a 0,1 10,5 4,1 3,7 Grønnfink Carduelis chloris 0,2 1,1 0,7 0,5 Grønnsisik Carduelis spinus 1,8 2,1 1,7 Bergirisk Carduelis flavirostris 0,5 1,7 0,8 Gråsisik Carduelis jlammea 2,0 0,9 0,7 1,5 Sisik Carduelis sp. 1,4 0,1 0,8 Korsnebb Loxia sp. 0,1 0,0 Dompap Pyrrhula pyrrhula 1,2 1,5 3,7 1,5 Gulspurv Emberiza citrinel/a 6 3,4 4,1 3,7 3,7 Sum 100 100,0 100,0 100,0 100,0 90

Tabell 3. Antall territorier stasjonære spurvefugl i et 80 m x 340m stort prøvefelt i alm-hasselskog ved Ramnflauget. H' = -Ipi ln Pi Num ber of territories of the stationary passe ri ne birds in an elm-hazel forest at Ramnjlauget. År Year Bokfink Fringilla coelebs Gransanger Phylloscopus col/ybita Jernspurv Prunella modularis Svarthvit fluesnapper Ficedula hypoleuca Rødstrupe Erithacus rubecula Svarttrost Turdus merula Munk Sy/via atricapilla Gulspurv Emberiza citrinella Kjøttmeis Parus major Stær Sturnus vulgaris Fuglekonge Regulus regulus Løvmeis Parus palustris Løvsanger Phyl/oscopus trochilus Måltrost Turdus phi/omelos Totalt Total Antall arter Number of species H' 1975 5 3 4 2. 2 l l l l l l l l 24 13 2,36 1976 6 5 3 2 l 2 2 l l l 25 Il 2,17 fink (7%) og rødstrupe (6 % ). Det aller meste av observasjonene var foretatt mellom marsaugust. se for øvrig Tab. l. Observasjonene i Rarnnflauget viste dominans av kråke (Tab. 2). Dette skyldes noen få større flokker om våren. Andre arter med mange observerte individer som ga stort utslag i materialet var bokfink, bjørkeftnk (for det meste fugler på trekk i august), gulspurv, gråtrost, svarttrost, løvmeis og gransanger. Jeg antar at det er en underrepresentasjon av tallrike og dominante sangfuglarter i materialet. Tab. 2 viser at ravn og løvmeis er tallrike om vinteren, og nøtteskrike og gråtrost om høsten. Ved prøvefelttakseringer i Rarnnflauget var bokfink, gransanger og jernspurv tallrikeste arter begge år (Tab. 3). Den totale tetthet lå på 880 terr.fkm2 (1975)- 920 terr.fkm2 (1976), mens Shannon Wieners diversitetsindeks (H') var høy til tross for lite prøvefelt i alm-hasselskog. På grunnlag av takseringer i et større prøvefelt (Reitan in prep.) ble munk, gransanger, svarthvit fluesnapper, løvmeis, kjøttmeis, bokfink og gulspurv påvist å ha høyest sangaktivitet i ;Um-tiasselskogen og mindre i andre habitater. Punkttakseringer gjennom et mai-døgn i 1976 påviste både bokfink, kråke, gransanger og rødstrupe på minst halvparten av punkt-periodene (Tab. 4). Sangaktiviteten var størst hos bokfink. Stripetaksering i alm-hasselskogen i mai 197 6 ga dominans av bokfink og gransanger (Tab. 5). DISKUSJON Resultatene fra begge liene og ved ulike metoder i Ramnflauget gir i store trekk et ensartet bilde av sammensetning og dominans i fuglesamfunnene i disse alm-hasselskogene. Av sangfugler dominerer bokfink, gransanger, rødstrupe og jernspurv. Karakteristiske arter i noe mindre antall er munk, løvmeis, svarthvit fluesnapper og gulspurv. Ikke-sangfugler er dominert av gråtrost og kråke. På trekk om høsten brukes skogtypen av mye bjørkefink og nøtteskrike ved siden av trostene. Røv ( 197 5) hadde flest territorier av gråfluesnapper, bokfink, gråtrost, gransanger, munk og bjørkefink i alm-hasselskogen i Surnadal på Nordmøre. Ingen typisk dominant hekkende art ble påvist, noe som også gjaldt i Ramnflauget. Bevanger (1981) hadde flest observasjoner av gransanger, gråtrost, bokfink og løvsanger, men også mange jernspurv, rødvingetrost og munk. I Lyngdal fant Bjørnestad & Jerstad (1982) i almog hasseldominert skog flest løvsanger, bokfink, svarthvit fluesnapper og rødstrupe. Gransanger er generelt mindre tallrik i Lyngdals-området enn i Midt-Norge (Haftorn 1971 ). Det ser ut til at løvsanger og gransanger delvis erstatter hverandre i denne skogtypen. Noen få territorier gulsanger, hagesanger, munk, bøksanger og tornsanger fins i alle områdene. Andre arter som kommer inn, oftest i små 91

Tabell 4. Punkttaksering i lauvskog ved Ramnflauget Il. mai 1976. Telling ble foretatt i tilsammen 48 perioder, startet hver halvtime gjennom hele dagen, og hver periode varte nøyaktig 5 min. Point censuses in deciduous Jo rest at Ramnjlauget 11 May 1976. Birds were counted in totally 48 periods, the periods startet each ha/f-hour through the day, and each period lasted 5 minutes. Registrert Syngende Syngende % av periodene antall ind. pr. periode Recorded in % Singing number Singing birds ofperiods ofbirds per period Tårnfalk Falco tinnunculus 2 Ringdue Columba palumbus JO Grønnspett Picus viridis 2 Linerle Motacilla alba 6 Jernspurv Prunella modularis 21 12 0,25 Rødstrupe Erithacus rubecula 54 42 0,88 Rødstjert Phoenicurus phoenicurus 2 l 0,02 Svarttrost Turdus merula 46 32 0,67 Gråtrost Turdus pilaris 40 Måltrost Turdus philomelos 8 4 0,08 Rødvingetrost Turdus i/iacus 2 l 0,02 Gransanger Phylloscopus collybita 60 43 0,90 Løvsanger Phylloscopus trochi/us 13 6 0,13 Svarthvit fluesnapper Ficedula hypo/euca 13 7 0,15 Løvmeis Parus palustris 6 3 0,06 Kjøttmeis Parus major lo 5 0,10 Skjære Pica pica 17 Kråke Corvus corone cornix 63 Stær Sturnus vulgaris 8 Bokfink Fringil/a coelebs 71 63 1,31 Gulspurv Emberiza citrinel/a 19 9 0,19 Totalt Total 90 228 4,75 Tabell 5. Stripetaksering i alm-hasselskog ved Rarnnflauget 18.-28. mai 1976. Totalt taksert 900 m. Alle fugler innen 40 m til hver side registrert. Line counts in elm-hazelforest at Ramnjlauget 18-28 May 19 76. Totally counted 900 m. All birds within 40 m to each side were recorded. Antall Dominans % sangkontakter (%) kontakter Number of Dominance Per cent sang contacts contacts Bokfink Fringi/la coelebs 18 25 56 Gransanger Phyl/oscopus collybita 13 18 85 Munk Sy/via atricapilla 6 8 67 Gulspurv Emberiza citrinella 5 7 100 Svarttrost Turdus merula 5 7 40 Svarthvit fluesnapper Ficedula hypo/euca 4 6 75 Jernspurv Prunella modularis 4 6 100 Ringdue Columba palumbus 4 6 50 Stær Sturnus vulgaris 4 6 50 Fiskemåke Larus canus 3 4 o Granmeis Parus montanus 2 3 50 Løvsanger Phylloscopus trochi/us l l 100 Løvmeis Parus palustris l l o Gråtrost Turdus pilaris l l o Skjære Pica pica l l o Totalt Total 72 100 63 92

.. tettheter, er svarthvit fluesnapper, rødstrupe, svarttrost, kjøttmeis, spettmeis og kattugle. Av de påviste artene i l..einslia og Ramnflauget er sannsynligvis gransanger, Sy/via-sangerne, løvmeis, og kjøttmeis generelt karakteristiske for edellauvskoger med dominans av alm og hassel, og har sine viktigste habitater her. Flere av dem fins også regelmessig i andre skogtyper, f.eks. oreskog (Moksnes 1974, Sæther 1980). Bokfink fins i mange vegetasjonstyper, men synes tallrikest i lavereliggende skoger (Moksnes 1974, Røv 1975, Sæther 1980, Bevanger 1981, Reitan in prep.). Gråtrost synes å være noe tallrikere i oreskog enn i andre lauvskoger,'men kolonihekking påvirker tettheten av arten. Resultater fra alm-hasselskoger så langt tyder altså på at de tallrikeste hekkende arter er bokfink, gransanger, jernspurv, gråtrost, rødstrupe, løvmeis og svarthvit fluesnapper. I tillegg er Sylvia-sangerne karakteristiske for denne habitattypen. Insektetende arter utgjør mellom 50-60% av territoriene i alm-hasselskog (Tab. 3). Tettheten påvist i Ramnflauget på ca 900 terr /km2 ligger langt under gråorskog (Moksnes 1974, Sæther l98t'l), men over de fleste øvrige skogtyper taksert. Store tettheter i gråorskog skyldes dels gråtrost-kolonier, men antakelig like mye at takserte gråorskoger ligger som lommer langs dyrket mark og mange arter bruker bl.a. dyrket mark til næringssøk. Edellauvskoger og bergvegger regnes i ornitologisk vernearbeid som nøkkelområder (f.eks. Bevanger 1981). I viltområdekartverk utarbeidet av Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk og andre er de blitt kartlagt dels som hekkeplasser for sjeldnere arter, bl.a. rovfugler, og dels som hekkeområder for spurvefugler og spetter, særlig på grunn av rik fauna (Sørensen & Reitan 1985). Resultatene både fra denne og andre studier i alm-hasselskog gir i store trekk et likt bilde av fuglefaunaen i skogtypen. Hvorfor velger så de tallrike eller karakteristiske artene å bruke almhasselskog til den aktuelle årstid? Er det forskjeller mellom ulike typer skog med alm og hassel? Det er nødvendig med mer utførlige studier for å få svar på flere sider ved alm-hasselskogene, eventuelt ytterligere analyse av innsamlete data fra edellauvskoger i bl.a. vernete vassdrag. Jeg vil takke Idun Bremseth for maskinskriving og Britt Egeland for tegning av figur. LITTERATUR Anonymous. 1970. Recommendations for an international standard for a mapping method in bird census work. Bull. eco/. Res. Comm. 9, 49-52. Bevanger, K. 1981. Fuglefaunaen i Ognas nedbørfelt, Nord-Trøndelag. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. Zool. Ser. /98/ (/7), 1-58. Bjørnestad, G. & Jerstad, K. 1982. Fugl og pattedyr i Lyngdalsvassdraget, Vest-Agder. Kont.utv. Vassdr.reg. Univ. Oslo Rapp. 47, 1-55. Enemar, A. 1959. On the determination of the size and composition of a passerine bird population during the breeding season. A methodological study. Vår Fågelwirld Supp/. 2, 1-114. Flatberg, K.I. 1975. Botanisk verneverdige områder i Rissa kommune, Sør-Trøndelag. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. Bot. Ser. /975 (/), 1-45. Fremstad, E. 1979. Phytosociological and ecological investigations of rich deciduous forests in Orkladalen, Central Norway. Norw. J. Bot. 26, 111-140. Fylkesmannen i Sør-Trøndelag. 1981. Utkast til verneplan for edel/auvskog i Sør-Trøndelag fylke. Trondheim. 82 pp. Haftorn, S. 1971. Norges fugler. Univ.forlaget, Oslo. 862 pp. Hesjedal, O. 1973. Vegetasjonskartlegging. Landbruksbokhandelen, As-NLH. 118 pp. Holten, J.I. 1978. Verneverdige edellauvskoger i Trøndelag. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. Bot. Ser. /978 (4), 1-199. Moksnes, A. 1974. Litt om hekkefuglbestandens tetthet og sammensetning i oreskog. Fauna, Oslo 27, 139-148. Nordisk Ministerråd. 1977. Naturgeografisk regionindelning av Norden. NUB /9 77 (34), 1-137. Rønning, O.l. 1972. Vegetasjons/ære. Univ.forlaget, Oslo. l O l pp. Røv, N. 1975. Breeding bird community structure and species diversity along an ecological gradient in deciduous forests in western Norway. Ornis scand. 6, 1-14. Sæther, B-B. 1980. The composition of the bird community in a Grey Alder forest in Central Norway during a four-year period. Fauna narv. Ser. C, Cinclus 3, 80-83. Sørensen, O.J. & Reitan, O. 1985. Viltområdekartlegging. Vi/trapport 38 (in press). ABSTRACT Reitan, O. 1985. Birds in two south faced elm-hazel forests in central Norway. Fauna 38, 87-94. Two rich deciduous forest sides (elm-hazel) faced towards southwest were visited irregularly in the years 1971-80, and bird observations were recorded. Most of the recordings were non-systematical. The total observation material consisted of a minimum of 196 observed individual$ in the forest Leinslia and 93

2 442 in Ramnflauget. In addition the elm-hazel forest in Ramnflauget was censused according to the mapping method, point method and line transect censuses. The results from both forests and by different methods in Ramnflauget mostly gave a similar pattern in composition and dominance in the breeding bird community. Dominating singing birds were chaffinch Fringi/la coelebs, chiff-chaff Phyl/oscopus collybita, robin Erithacus rubecula and dunnock Prunel/a modularis. Characteristic species in lesser numbers were blackcap Sy/via atricapi/la, other Sylvia warblers, marsh tit Parus palustris, pied fly- catcher Ficedula hypoleuca and yellowhammer Emberiza citrinella. Non-singing birds were dominated by fieldfare Turdus pilaris and hooded crow Corvus corone cornix. Numerous autumn migrating birds were Turdus spp., brambling Fringi/la montifringi/la and jay Garrulus g/andarius. The results agree with earlier bird censuses in forests dominated by eim and hazel. Ole Reitan, Directorate for Wildlife and Freshwaterfish, Game Research Division, Tungasletta 2, N-7000 Trondheim. 94