BIO101 Metazoa EVERTEBRATDELEN

Transkript

1 BIO101 Metazoa EVERTEBRATDELEN Pensum, praktiske opplysninger og laboratorieøvelser Photo: Christoph Noever Utarbeid av Bjarte Jordal, Bergen Museum Revidert av Henrik Glenner, Pia Ve Dahlen og Mari Heggernes Eilertsen, Biologisk Institutt Bergen 2013

2 2 Innholdsfortegnelse Forord... 3 Tidsskjema... 4 Praktisk informasjon (les dette før du begynner)... 5 Journalen... 5 Førstehjelpsutstyr... 5 Nomenklatur (navnsetting)... 7 Pensumdyrene... 7 Klassifikasjon av Metazoa... 8 METAZOA/PARAZOA... 8 METAZOA/EUMETAZOA... 8 "Diploblastia"... 8 "Triploblastia"... 8 Øvelse 1 (Mollusca) Fylum MOLLUSCA (bløtdyr) Øvelse 2 (Ecdysozoa) Fylum NEMATODA (rundormer) Fylum ARTHROPODA (leddyr) Subfylum Hexapoda (seksfotinger) Øvelse 3: Annelida (meitemark) og Echinodermata (sjøstjerne) Fylum ANNELIDA (leddormer) Fylum ECHINODERMATA (pigghuder)... 33

3 3 Forord Velkommen til evertebratdelen av BIO 101. Dette heftet inneholder en del praktiske opplysninger for kurset og veiledning til laboratoriekurset. Ta med deg heftet på lab og følg beskrivelsene av øvelsene som skal utføres. Du kan når som helst stille spørsmål til kursleder og/eller kursassistentene. Faglig sett er evertebrater et enormt og detaljrikt område. Fagets bredde og detaljnivå kan derfor virke overveldende i starten. Likevel er forståelsen av faget det viktigste. Det er umulig å lære seg anatomi og levesett til alle evertebrater, og det er da heller ikke nødvendig. I disse labøvelsene skal vi prøve å gi deg en del grener å henge informasjonen på. Øvelsenes læringsmål er derfor at du ved å sammenlikne basale karakterer hos sentrale evertebrat-taksa (grupper) skal kunne forstå hvordan deres anatomi og fysiologi er et produkt av deres evolusjonære historie (fylogeni) og tilpasning til miljøet de lever i. Å være student er en heltidsjobb. Vi vil være der for å hjelpe og skal prøve å starte en tankeprosess hos deg, men vi kan ikke mate i deg kunnskapen; den må du tilegne deg selv. Det er viktig at du forbereder deg til undervisningen og følger undervisningen. Du bør lese de respektive kapitler av læreboken i forkant av forelesninger og laboratorieøvelser. Les også beskrivelsene av lab-øvelsene i forkant av øvelsen. I forbindelse med øvelsene skal du føre journal, samt svare på en del faglige spørsmål. Spørsmålene er eksamensrelevante. Grundig arbeid med journalen er derfor en god eksamensforberedelse. Øvelsesheftet er inndelt på følgende måte: Etter litt praktisk informasjon om øvelsesplanen, innleveringsfrister for journalen og taksonomisk/fylogenetisk plassering av disseksjonsdyrene følger øvelsesveiledningene. Disse innledes med en boks som inneholder et såkalt disseksjonstema. Boksen er spesifikk for hver øvelse og beskriver kort hva det legges vekt på under disseksjonen og hvorfor. Deretter følger selve disseksjonsveiledningen. Til sist følger 10 øvelsesspesifikke spørsmål, som alle skal besvares ved innlevering. Målet er at spørsmålene skal understøtte disseksjonen og bidra til en sammenhengende forståelse av dyrenes form og funksjon. Lykke til!

4 4 Tidsskjema Bio101 Laboratorieøvelser (evertebrater) 2013

5 5 Praktisk informasjon (les dette før du begynner) Journalen Det skal føres labjournal som skal godkjennes før man får gå opp til eksamen. I dette heftet stilles det i forbindelse med øvelsene 10 spørsmål til journalen. Disse er skrevet i bokser i slutten av hver øvelse, og for å få godkjent journal kreves det at alle spørsmål er besvart og at tegninger er påført navnene på de organer/ strukturer som er oppgitt i beskrivelsene av de enkelte øvelsene. Tegningene i journalen skal være rimelig store og utført med vanlig blyant/ fargeblyant (ikke kulepenn eller tusj) på blanke ark i A4-format. Bruk gjerne farger for å demonstrere forskjeller på ting (disse trenger ikke nødvendigvis være naturlige, det er helt ok å farge en magesekk turkis og en lever irrgrønn), og SETT NAVN PÅ ORGANER/STRUKTURER. Er det noe du ikke finner? Spør. Det er ikke godkjent å bare skrive «fant ikke». Bruk én side pr organisme, bruk hele siden og få tydelig frem hva vi ser på. Neste side viser et eksempel på hvordan en tegningsside kan se ut. Merk at ting skrevet i rødt kun er kommentarer til dere, ikke noe som bør være med i journalen. Er du ikke spesielt flink til å tegne? Intet problem. Gjør så godt du kan, og tegn gjerne skjematisk dersom det blir lettere (dette gjelder spesielt for skisser av indre anatomi). Vi godtar IKKE fotografier, med mindre det er gitt beskjed om det. Dersom du bruker mikroskop eller lupe for å tegne en del av et dyr er det viktig at du skriver på hva slags forstørrelse du har brukt for å få frem nettopp disse detaljene. Perm: Bruk helst en tynn plastmappe med klemmer til hullfeste, eller en tynn ringperm. IKKE bruk disse enorme ringpermene med harde sider! Dette kan ikke bli påpekt nok (derav overdreven bruk av kursiv, understrek, utropstegn og fet skrift). Det er meningsløst å ha en perm på størrelse med en liten hval der mesteparten av innholdet er luft, og de vil ikke bli rettet. Av hensyn til rettingen av journalen skal sidene ikke pakkes inn i plast! I tillegg til hjelpetegningene i dette heftet finner dere mapper med hjelpetegninger og annen tilleggslitteratur på kurssalen. Bruk læreboka og alle hjelpetegninger flittig underveis i laboratoriekurset. Les veiledningen som angår dagens øvelser før hver labdag. En samlet journal for alle labdagene i evertebratdelen skal være innlevert seinest en uke etter siste labdag. Journalen skal legges i en eske/hylle utenfor heisen i bioblokk A 1etg, Thormøhlsgate 53A. Ikke godkjent journal må rettes opp og leveres på nytt innen fredag 5. april kl. 10:00. En godkjent journal er oversiktlig, gjennomført og inneholder svar på alle spørsmålene. Førstehjelpsutstyr og rømningsveier På laboratoriesalen henger et medisinskap (start første dag med å finne ut hvor). På feltkurset har vi med oss en medisinveske (som også skal være med ut i felt, så vi skal nok få de fleste hjem i ett stykke). Få i tillegg med deg hvor rømningsveiene er lokalisert.

6 6

7 7 Nomenklatur (navnsetting) For å holde orden på alle disse organismene skal dyr og planter navnsettes etter Carl von Linnès Systema Naturae (naturens system), der kategorier angir nivåer i et hierarki. For en bestemt art stikkemygg, som er vektor for malariaparasitten, vil den fullstendige klassifikasjonen se slik ut: Rike Animalia (dyreriket) Rekke /Fylum Arthropoda (leddyr) Klasse Insecta (insekter) Orden Diptera (tovingede insekter) Familie Culicidae (stikkemygg) Slekt Anopheles (malariamygg) Art Anopheles gambiae (gambisk malariamygg) I tillegg brukes gjerne over- eller underkategorier, f.eks underorden Nematocera (Mygg). Hvert artsnavn består normalt av to deler; slektsnavnet (Anopheles) og artsnavnet (gambiae). Til arten Anopeheles gambiae hører i tillegg flere underarter, så dersom man kjenner underarten vil artsnavnet bestå av tre deler der den siste delen viser underart. For å gjøre det hele korrekt skal etternavnet på personen som beskrev arten skrives etter artsnavnet. Alle taksonomiske kategorier skal kapitaliseres, bortsett fra artsnavn og evt. underartsnavn. Slektsnavn, artsnavn og underartsnavn skal understrekes eller skrives i kursiv. Dersom man har funnet et insekt innen slekten Anopheles, men er usikker på hvilken art det dreier seg om, skriver man Anopheles sp. (sp. står for «species»). Dersom det sannsynligvis dreier seg om to eller flere ubestemte arter av Anopheles, skrives det som Anopheles spp. Nomenklaturen og oppsplittingen av de ulike taksa kan variere noe i litteraturen. Dette kommer av at fagfolk har ulike syn på dyrenes slektskap. For enkelte dyr er den ene eller andre løsningen ikke nødvendigvis den rette og deres slektskap vil kanskje aldri kunne fastsettes med absolutt sikkerhet. Grunnen til at vi fokuserer så mye på latinske navn i biologien er fordi såkalt «populærnavn» varierer fra sted til sted. Enkelte plasser vil navnet dødmannshånd referere til en svamp, mens det andre steder er snakk om en korall. Ved å bruke det latinske navnet er det aldri noen tvil om hvilken organisme det er snakk om, hvilket også gjør det mye enklere å kommunisere med utenlandske biologer. Pensumdyrene Listen nedenfor gir en systematisk oversikt med navnene på de dyregruppene du vil komme i kontakt med på kurset. Navnene er arrangert etter hverandre slik at det starter med de mest primitive fylaene. Disseksjonsdyrenes taksonomiske grupper er markert med rødt. For å studere de fylogenetiske relasjonene bruker man gjerne kladogram eller fylogenetiske trær som vist i Figur 1 (nedenfor).

8 8 METAZOA/PARAZOA Klassifikasjon av Metazoa Fylum PORIFERA (Svamper) Klasse Calcarea (Kalksvamper) Klasse Hexactinellida (Glassvamper) Klasse Demospongia (Badesvamper) METAZOA/EUMETAZOA "Diploblastia" Fylum CNIDARIA (Nesledyr) Klasse Hydrozoa (Småmaneter) Klasse Cubozoa (Kubemaneter) Klasse Scyphozoa (Stormaneter) Klasse Anthozoa (Koraller) Fylum CTENOPHORA (Kammaneter/ Ribbemaneter) "Triploblastia" Fylum CHAETOGNATHA (Pilormer) Superfylum Platyzoa Fylum PLATYHELMINTHES (Flatmark) Klasse Turbellaria (Flimmermark) Klasse Trematoda (Ikter) Klasse Monogenea (Haptormark) Klasse Cestoda (Bendelmark) Fylum ROTIFERA (Hjuldyr) Fylum ACANTHOCEPHALA (Krassere) Fylum GASTROTRICHA Superfylum Lophotrochozoa Fylum BRYOZOA (Mosdyr) Fylum PHORONIDA (Phoronider) Fylum BRACHIOPODA (Armføttinger) Fylum NEMERTEA (Slimormer) Fylum MOLLUSCA (Bløtdyr) Klasse Aplacophora (Ormebløtdyr) Klasse Monoplacophora (Urbløtdyr) Klasse Polyplacophora (Skallus) Klasse Gastropoda (Snegler) Underklasse Prosobranchia (Forgjellesnegler) Underklasse Opisthobranchia (Bakgjellesnegler) Underklasse Pulmonata (Lungesnegler) Klasse Bivalvia (Muslinger) Underklasse Protobranchia (Urgjellemuslinger) Underklasse Lamellibranchia (Lamellemuslinger) Klasse Scaphopoda (Sjøtenner)

9 9 Klasse Cephalopoda (Blekkspruter) Underklasse Ammonoidea (Ammonitter) ( ) Underklasse Nautiloidea (Nautiloider) Underklasse Coleoidea (Coleoider) Orden Decapoda (Tiarmede blekkspruter) Orden Octopoda (Åttearmede blekkspruter) Fylum ANNELIDA (Leddormer) Klasse Polychaeta (Mangebørstemakk) Klasse Clitellata Underklasse Oligochaeta (Fåbørstemakk) Underklasse Hirudinea (Igler) Superfylum Ecdysozoa Fylum KINORHYNCHA Fylum LORICIFERA (Korsettdyr) Fylum PRIAPULIDA (Penisorm) Fylum NEMATODA (Rundormer) Fylum NEMATOMORPHA (Taggelmark) Fylum Tardigrada (Bjørnedyr) Fylum Onychophora (Fløyelsdyr) Fylum ARTHROPODA (Leddyr) Underfylum TRILOBITA (Trilobitter) ( ) Underfylum CHELICERATA Klasse Merostomata (Dolkehaler, Hesteskokrabber) Klasse Arachnida (Edderkoppdyr) Orden Scorpiones (Skorpioner) Orden Pseudoscorpiones (Pseudoskorpioner) Orden Araneae (Edderkopper) Orden Opiliones (Langbein) Gruppen Acari (Midd) Klasse Pycnogonida (Sjøedderkopper) Underfylum CRUSTACEA (Krepsdyr) Klasse Branchiopoda (Bladfotinger) Klasse Ostracoda (Muslingkreps) Klasse Copepoda (Hoppekreps, f.eks. Rødåte og Lakselus) Klasse Branchiura (Fiskelus, men ikke Lakselus) Klasse Cirripedia (Rankefotinger, rur ) Klasse Malacostraca (Storkreps) Orden Stomatopoda (Spøkelseskreps) Orden Mysidacea (Rekebarn) Orden Isopoda (Isopoder - Tanglus) Orden Amphipoda (Tanglopper) Orden Euphausiacea (Krill) Orden Decapoda (Tifotkreps) Underfylum Myriapoda (Mangefotinger) Klasse Pauropoda (Fåfotinger) Klasse Symphyla (Dvergfotinger) Klasse Diplopoda (Tusenbein) Klasse Chilopoda (Skolopendre) Underfylum Hexapoda (Seksfotinger) Klasse Collembola (Spretthaler)

10 10 Klasse Diplura (Tohaler) Klasse Protura (Proturer) Klasse Insecta (Insekter) Underklasse Archaeognatha Underklasse Zygentoma Orden Thysanura Lepisma saccharina (Sølvkre) Underklasse Pterygota Orden Ephemeroptera (Døgnfluer) Orden Odonata (Øyenstikkere) Orden Orthoptera (Rettvinger) Orden Blattodea (Kakerlakker) Orden Dermaptera (Saksedyr) Orden Plecoptera (Steinfluer) Orden Thysanoptera (Trips) Orden Hemiptera (Nebbmunner) Orden Psocoptera (Støvlus) Orden Phthiraptera (Lus) Orden Coleoptera (Biller) Orden Planipennia (Gulløyer) Orden Megaloptera (Mudderfluer) Orden Hymenoptera (Årevinger) Orden Trichoptera (Vårfluer) Orden Lepidoptera (Sommerfugler) Orden Mecoptera (Nebbfluer) Orden Siphonaptera (Lopper) Orden Diptera (Tovinger) Superfylum Deuterostomia Fylum ECHINODERMATA (Pigghuder) Klasse Crinoidea (Sjøliljer) Klasse Asteroidea (Sjøstjerner) Klasse Ophiuroidea (Slangestjerner) Klasse Holothuroidea (Sjøpølser) Fylum UROCHORDATA Fylum HEMICHORDATA Fylum CHORDATA Underfylum UROCHORDATA (Kappedyr) Underfylum CEPHALOCHORDATA (Lansettfisk) Underfylum CRANIATA (Vertebrater)

11 11 Figur 2. Fylogenetisk tre som viser slektskapet mellom de ulike fylaene vi skal se på dette kurset. Ta gjerne en titt på denne før hver kursdag for å se hvor vi befinner oss i dyreriket.

12 12 Øvelse 1. Øvelse 1 (Mollusca) Disseksjonstema Tema for disseksjonen er 2 representanter fra fylumet Mollusca; en tiarmet blekksprut (klasse Cephalopoda) og ferskvannsmusling (klasse Bivalvia). Formålet er å illustrere hvordan den samme basale bygningsstrukturen kan utvikles til å tilpasse seg 2 vidt forskjellige habitater, som det akvatiske miljø og landjorden. Fylum MOLLUSCA (bløtdyr) Klasse Bivalvia (muslinger) DISSEKSJON av ferskvannskjell Tegninger (6): Ytre morfologi av venstre skjell, innsiden av venstre skjell, gjellestruktur under forstørrelse, totalskisse av indre anatomi fra siden, skisse av tarmens gang og hjerteregionen, skisse av bruddflaten til skjellet MORFOLOGI Alt dette gjør du før du åpner dyret; Tegn det du ser. Finn deretter umbo, og marker på tegningen eventuelle vekstsoner på skallet, dyrets dorsal- og ventralside, samt for- og bakende. Hos de fleste bivalver (og i særdeleshet hos denne arten) ligger umbo tydelig foran (anterior) midten på skallet sett fra siden. Ut fra alt dette definerer du hva som er dyrets høyre- og venstreside. Lag så en skisse av venstre skall før dyret åpnes. ANATOMI Smyg skalpellen inn i den smale åpningen på skjellet, og skjær løs festet på fremre og bakre lukkemuskel tett inntil den ene skalldelen (forslagsvis den venstre). Skallene bøyes så forsiktig fra hverandre. Deretter gjelder det å gå stegvis frem: Tegn først innsiden av det løsnede skallet (tips: viss deler av kappen og lukkemuskelen sitter igjen skrapes disse forsiktig vekk). Finn festet for de to lukkemusklene: det skal være én stor og én liten hos denne arten. Få også med palliallinjen, som antyder hvor kappen (mantelen) har vært festet. Dorsalt finner du hengselligamentet (mørkt farget) og hengselets tenner/lister. Dersom kappen ikke ødelegges under åpningen av skallet vil den dekke det meste av dyret i den andre skallhalvdelen. Kappen er lys brun og tynn, og fjernes forsiktig, og man vil da se den doble gjellen. Gjellen danner i tverrsnitt en W, og sett fra siden gir den et stripete inntrykk. Det samme gjelder gjellen på den andre siden. De to gjellene henger i kappehulen på hver sin side av selve kroppen til dyret (det lønner seg her å ta en titt på figur i læreboka).

13 13 Anterioventralt på kroppen ser man den store foten. Posteriort i kanten av kappen kan man se de to siphonene (svakt utviklede hos denne arten) som danner en innførselskanal (nedenfor gjellene) som fører vann inn i kappehulen og over gjellene, og en utførselskanal (over gjellene, rett under adduktormuskelen) som fører vann og avfallstoffer fra anus som kommer ut rett over adduktormuskelen. Figur 16. Indre anatomi til en bivalv.

14 14 Den nærmeste gjellen dekker nå mye av det som ligger under, helt frem mot munnpartiet. Fjern og legg den under lupen i en petriskål med vann i, se på gjellen under forstørrelse og lag en rask skisse (sjekk med læreboka). Lag så en totalskisse av dyret sett fra siden. Let deretter fremst på dyret (anteriort) etter munnen og labialpalpene (en på hver side av munnen), og finn ut hva disse palpene brukes til. Dyret snittes nå på langs (sagitalt), dvs. fra ventral- til dorsalsiden, gjennom foten. Lag en skisse av tarmens gang gjennom dyret (det kan være lurt å ha læreboka for hånden nå). Start bakfra (fra anus) over bakre (store) lukkemuskel, gjennom pericardiet (hjertehulen, hvor hjertet sees som en gulaktig sylinder). Deretter tar tarmen seg noen slynger ned i visceralmassen (inni foten), og går til munnen. I området ved og rundt magen finner man en fordøyelseskjertel ( lever ) som har en noe ubestemmelig form og mørk farge. Rundt tarmen ligger gonadene. Disse er gulaktige på farge og har en løs konsistens. Forsøk å lage en skisse av hjerteregionen. Rundt hjertehulen kan man ane de langstrakte og mørke metanefridiene (nyrene), som hos disse dyrene er svært diffuse i formen. Det er første gangen du treffer på denne typen nyrer. På ventralsiden, like bak den store lukkemuskelen, kan man noen ganger få øye på et visceral-ganglion. Vanskeligere er det å få øye på cerebralgangliet og de to pedalgangliene på hver side. Men: Vi minner altså her om det forholdsvis desentraliserte hovednervesystemet hos disse trege bivalvene, i kontrast til nervesystemet hos de aktive dyrene i klassen Cephalopoda (blekksprutene). Knekk til slutt skallet og observer bruddflaten, som viser frem tre lag: hornlaget ytterst (periostracum) er tynt og mørkt, det midtre kalklaget (prismelaget) og det innerste glinsende perlemorslaget. Lag en kjapp skisse av dette (bruk farger for å få frem de forskjellige lagene). Finn ut hva som produserer dette skallet, og hvordan det skjer.

15 15 Fylum MOLLUSCA (bløtdyr) Klasse Cephalopoda (blekksprut) Orden Decapoda (tiarmet blekksprut) DISSEKSJON av Loligo sp. Tegninger (4): Ytre morfologi, indre anatomi, radula, pennen. MORFOLOGI Legg dyret på «ryggen», med armene opp (fra deg). Tegn en skisse av dette Tiarmede blekkspruter har åtte armer, og to lange tentakler. Dersom dyret er en hann vil den armen som nå ligger til høyre mangle sugekopper, og i stedet ha hudfolder (hectocontilus). Hunnens er normal. Mellom armene sitter munnen og «papegøyenebbet». Hunnen hos noen arter kan rundt munnen ha en lomme (bursa copulatrix) hvor hannen avleverer spermatophorene sine ved hjelp av hectocotylus (som altså kan anses som et sekundært kjønnsorgan), eller han fester den på veggen inni kappehulen. ANATOMI Åpne dyret forsiktig ved å klippe/skjære opp kappen på langs (litt til sides for trakten/sifonen). Kappen er tykk, muskuløs og spiselig, og med antagonistiske ring- og langsgående muskler. Brett så kappen til side og tegn det du ser. Merk den romslige, ventrale kappehulen. Innvollssekken er dekket av en tynn hinne, som skal fjernes forsiktig. Løft på bakkanten av trakten. Her ser du (hvilende på den svære leveren) den bakerste delen av tarmen (rectum) med anus som munner ut i, eller like bak traktåpningen. Litt bak anus munner porene for nyrene (nefridiene) ut; en på hver side av rectum. Parallelt med tarmen ligger også den mørkt fargede blekksekken. Avføring og blekk følger vannet ut gjennom trakten. Ventrolateralt på hver av traktens sider finner du en langsgående, bruskaktig fordypning. Til siden, på kappens innside, finner du tilsvarende to lister. Dette er «trykknappsystemet»; lukkemekanismen for kappeåpningen. Når kappehulen er fylt med vann og kappeåpningen lukket, trekkes musklene raskt sammen og presser vann ut gjennom trakten, og blekkspruten «skyter» avgårde. Fra hver av traktens utsider og til innsiden av kappen går en muskelbunt. Disse beveger trakten, og dermed retningen på vannspruten. Normalt trekkes vann rolig inn og ut gjennom kappeåpningen, og overrisler de primitive gjellene (pectinate). Sammenlign disse med bivalvenes gjeller. Denne arten har kun ett par gjeller, men hos de mer primitive artene (f.eks Nautilus spp.) kan man finne to. Ved basis av hver gjelle sitter et gjellehjerte. Dette er små, muskuløse deler av de tilførende venene som går til gjellene. Herfra går blodet til det egentlige hjertet, via de to auriklene

16 16 (forkamrene) til hjertets hovedkammer (ventrikkelen). Videre går pulsårer (aortaer) forover (dorsalt for innvollssekken) mot hodet, og bakover til kappeveggens muskulatur. Dette er et eksempel på et såkalt lukket blodkarsystem. Leveren utgjør store deler av dette dyret; en langstrakt, tykk, brunaktig pølse. Vær forsiktig så du ikke stikker hull på den. Da blir det fryktelig mye griseri utover. På dorsalsiden (altså skjult av leveren her) finner man et langt spiserør (oesophagus) som kommer fra munnen. Denne ender i en magesekk med et vedheng (caecum) noe bak i dyret. Her gjør altså tarmsystemet en U-sving opp til rectum og anus på ventralsiden. Gonadene ligger forholdsvis langt bak i dyret, og kan være vanskelig å få øye på og avgrense, spesielt på ikke-kjønnsmodne individer. Nidamentalkjertlene (skallproduserende) og ferdige egg kan til tider fylle godt opp der bak. Det kan også venae cavae. Trakten åpnes ved å snitte på langs, og fjernes. Den inneholder klaffer (ventiler). Snitt forsiktig frem mot munnkapselen og åpne denne. Finn papegøyenebbet og radula. Radulaen studeres under lupen og tegnes. Dersom man mot all formodning frem til nå ikke har ødelagt alt for mye kan det gjøres et inngrep i området bak munnkapselen fra dorsalsiden. Er man nå nennsom nok vil man etter å ha skåret gjennom hodebruskkapselen få blottlagt det sentrale nervesystemet (hjernen) og de kraftige øyenervene (tractus opticus). Ta ut et øye og se på det under lupen. Disse øynene skal ikke brukes til noe som helst etterpå, så du er hjertelig velkommen til å skjære det i stykker for å se hvordan det er bygd opp. Helt til slutt: ta ut «pennen» (skallet) fra muskulaturen dorsalt i kappen. Lag en skisse av den. Gå bort til hyllene på sidelinjen og sammenlign dette med skallet til Nautilus.

17 17

18 18

19 19 Spørsmål som skal besvares ved innlevering av laboratoriejournalen: Laboratoriejournalspørsmål (Mollusca): 1. Hvilke trekk kjennetegner fylum Mollusca? 2. Hvilken av disse fylumspesifikke strukturene mangler bivalvene? 3. Hva vil det si å ha et lukket blodkarsystem? 4. Hva lever blekkspruten og muslingen av, og hvordan er dette avspeilet i deres spiseorganer? Tegn og forklar. 5. Hvilken del av blekkspruten tilsvarer foten til bivalven? 6. Gi en funksjonell forklaring på forskjellen mellom skallene til arten du har sett på her og Nautilus. 7. Hvilken struktur bruker blekkspruten og muslingen når de beveger seg? 8. Cephalopoda har en sentralisert hjerne og lukket blodkarsystem, mens bivalver kun har et nervenett og organer badet i næringsrikt blod. Forklar hvorfor. 9. Hvordan forsvarer en musling og en blekksprut seg mot fiender? 10. Hva er kappen hos et bløtdyr, og hvilke funksjoner har den hos hhv blekksprut og musling?

20 20 Øvelse 2. Øvelse 2 (Ecdysozoa) Disseksjonen av 3 representanter for Ecdysozoa: Hexapoda (gresshoppe), Crustacea (kreps) og Nematoda (spoleorm): Disseksjonstema Tema: De 3 disseksjonsdyrene tilhører en monofyletisk gruppe av dyr; Ecdysozoa. Denne gruppen utgjør tilsammen mer end 2/3del av alle beskrevne metazoa arter. Dette gelder både i det marine, det terrestriske miljø og det miljø som utgjøres av det indre av andre metazoa arter (parasitter). For at illustrere de sentrale morfologiske likheter og forskjeller som har muliggjort dominansen hos denne ekstremt suksessfulle gren av metazoernes stamtre legges fokus især på Hudskifte (kutikula), segmentasjon, bevegelse, ekskresjon og respirasjon under disseksjonen. Fylum NEMATODA (rundormer) Vi skal ta for oss en representant for de pseudocoelomate fyla. Ascaris sp. (spoleorm) Tegninger (5): Ytre morfologi hos hann og hunn, munnpartiet (under lupe), indre anatomi (kun hunner), tverrsnitt DISSEKSJON Før du begynner å skjære: Lag en kjapp skisse av en hann og en hunn. Finn ut hva som er forog bakende, samt over- og underside på dyrene. Marker kjønnsåpningen på undersiden (ulikt plassert for hunn og hann), laterallistene og eventuelt annet som måtte skimtes gjennom kroppsveggen. Se på munnpartiet under lupen og lag en enkel skisse.

21 21 Figur 14. Dissekert nematode (Ascaris) sett lateral. Hunn A, hann B, embryonalt egg C. Selve disseksjonen: Vi bruker hunner til dette. Rett dyret ut og spenn det fast i for- og bakende med en knappenål, med ryggen opp. Skjær opp dyret på langs av ryggen, mens kroppsveggen etter hvert brettes til sides og festes med knappenåler. Det kan så være en fordel å fylle vann i plastbakken slik at hele dyret ligger under vann. Da ser man ting klarere. Lag en skisse av hva du ser: Munn, pharynx, tarmen i hele sin lengde, kjønnsorganet med de to (tynne og lange) eggstokkene/egglederne som går over i hver sin tykkere uterus (livmor). Uterus samles i en kort vagina som åpnes i kjønnsåpningen. Denne ligger på dyrets underside, ca. 1/3 fra forenden. Denne er vanskelig å finne. Dersom det er en hann, har den testikler som går over i sædledere som igjen ender i kjønnsåpningen bak på dyret. Legg

22 22 merke til de to laterallinjene i kroppsveggen. Vi legger også merke til at kroppsveggen på innsiden virker litt lodden : Dette er muskulaturen (se tverrsittet, neste øvelse). Ascaris sp. (tverrsnitt, preparat 17). Her skal begge kjønn tegnes, og alle delene skal settes navn på. Få med: Muskulaturen og dens utløpere til de langsgående nervene. Av sistnevnte er det den dorsale og den ventrale strengen som er de kraftigste. All kroppsmuskulatur er langsgående, dvs. der er ingen ringmuskulatur som hos annelidene. Vi merker oss også det totale fravær av et blodkarsystem. Lateralt på dyret ser du laterallistene (innbulinger av hypodermis) med hvert sitt runde tverrsnitt av ekskresjonskanalene. Sistnevnte er med på å danne H-organet. Epidermis (her kalt hypodermis) sitter utenfor kroppsmuskulaturen. Hos nematodene er hypodermis et såkalt syncytium (celleveggene er forsvunnet, men de enkelte cellekjernene er der fremdeles). Ytterst har hypodermis skilt ut en relativ tykk beskyttende kutikula. I det forholdsvis romslige (normalt væskefylte) blastocoelomet ser du mange tverrsnitt av kjønnsorganene (som slynger seg frem og tilbake). Hos hunnen er de to livmordelene vide og fylt med egg med tykt skall. På noen preparater ser man bare ett slikt snitt. Da har kniven truffet akkurat der de to uteri løper sammen i vagina. Ovariene fortsetter i egglederne som stort sett er videre, har tynnere vegger og inneholder egg. Hos hannen ser alle tverrsnittene relativt like og enklere ut. Tarmen (se disseksjonen) er klappet sammen. Den består av kun ett (endodermalt) cellelag uten noe muskulatur eller annet mesodermalt vev utenpå (se seinere hos meitemakkene). Dette siste er et av kriteriene for å plassere nematodene blant de blastocoelomate fyla. Figur 15. Tverrsnitt av Ascaris, hann til venstre og hunn til høyre.

23 23 Øvelse 2. Fylum ARTHROPODA (leddyr) Subfylum Crustacea (krepsdyr) Klasse Malacostraca (storkreps) Orden Decapoda (tifotkreps) Tegninger (3): Oversiktstegning av ytre morfologi, bilde av ekstremiteter, tegning av indre anatomi. Bilder (1): Ekstremiteter Astacus sp., (ferskvannskreps) DISSEKSJON. Tegn et oversiktsbilde av dyret og skriv navn på strukturer, kroppsavsnitt, etc. Sutura cervicalis (nakkefuren) markerer skillet mellom hodet og mellomkroppen. Deretter plukker du av ekstremitetene på den ene siden av dyret. Disse legges etter hverandre (i riktig rekkefølge) på ett hvitt ark og navnsettes, og så tar du bilde av arket og legger ved i labjournalen. Figur 24. Ekstremiteter hos Decapoda.

24 Figur 25. Ytre morfologi hos Astacus. 24

25 25 NB: Grip med pinsetten så nær kroppen det er mulig å komme. Knip så godt til og dra, slik at du får med alt, dvs. også exo- og epipoditten. Gjellene (epipoditter) på gangbeina og munndelene skal altså følge med. Det er her snakk om arthropoder med birame ekstremiteter (lær deg uttrykket). Vi starter med bakkroppsekstremitetene: Først bakerst med uropodene. Hver av dem har to flate greiner (exo- og endopoditten). Sammen med telson (ryggplaten til bakerste kroppsleddet) danner de den 5- delte haleviften. Deretter tar du pleopodene (svømmebeina). De er tydelig togreinet. Kjønnene (hann og hunn) kan skilles på formen av 1. og 2. pleopod-par (se neste side). Forsøk å få sett begge kjønn. NB: Indre befruktning. Så forkroppsbeina, pereiopodene (også kalt gangbein), inklusive den største av dem (kloen/chelipeden). Til sammen fem par. Derav navnet tifotkreps (Decapoda). Det er endopodittene som her er de kraftigste, exopodittene er reduserte. Gjellene er beskyttet i et gjellekammer begrenset av kroppsveggens utside og carapax (skjoldet) utenpå denne. Fra nå av gjelder det å være ekstra netthendt og ha en fin og spiss pinsett, som du lurer inn fra siden helt nede ved basis av ekstremiteten. Du skal nemlig plukke av 6 par ekstremiteter som mer eller mindre ligger oppå hverandre som bladene i en bok. Du starter bakfra: 3. maxilliped 2. maxilliped og 1. maxilliped. Figur 26. Indre anatomi hos Astacus.

26 26 De tre maxillipedene hører egentlig hjemme på thorax (mellom-kroppen), men er rykket frem for å brukes til næringsopptaket. Derav navnet maxilliped ( kjeve-bein ), som fremdeles minner litt om vanlige gangbein. Husk på her å få med epipoditten (gjellen) deres. De neste tre ekstremitetene (pluss de to antenneparene) tilhører hodet på dyret. Du plukker av henholdsvis 2. og 1. maxiller ( kjever ). De enkelte delene er særdeles tynne og flate, med frynser i kantene. Maxillene holder og manipulerer den oppdelte maten. Husk på at det fremdeles er om å gjøre å få med seg både endo- og exopoditten. Mandiblene, det fremste munndelparet, er de egentlige kjevene og brukes til å knuse maten. De er harde (sterkt kitiniserte) med tagger i kanten, og sitter godt festet inni hodet (du får med deg en klump med muskler på en stilk når du drar). Merk deg et lite vedheng (mandibelens exopoditt) og sammenlign seinere med mandibelen hos subfylum Uniramia (gresshoppen). Krepsdyrene (Crustacea) er utstyrt med to par antenner. På vår art er den fremste av dem (antennulen) relativt kort med to omtrent like lange greiner. 2.-antennen har én kraftig grein, mens den andre er platelignende. ANATOMI Carapax klippes opp bakfra på dorsalsiden og løsnes forsiktig. (se etter om hjertet følger med). Klipp løs fra sidene, slik at hele dorsalsiden av cephalothorax blir blottlagt. Tegn og sett på navn. Få med gjeller, tarmkanalen (inklusive magen), kjønnsorganer, etc. Dette er ikke helt enkelt på små dyr. En del av magen er hard å ta på. Forklar dette. Fjern så innvollene forsiktig, og finn den ventrale nervestrengen.

27 27 Øvelse 2. Subfylum Hexapoda (seksfotinger) Klasse Insecta (insekter) Orden Orthoptera (rettvinger) Romalea sp. (vandregresshoppe). Tegninger (4): Totalskisse av dyret, tarsus, for- og bakvinge. Obs! Bruk en hel side på totalskissen, for å få med alle detaljene (se under) Bilder (2): Munndeler og bein MORFOLOGI Vi lar denne slekten (i) representere klassen Insecta. De øvrige ordnene blir demonstrert på feltkurset. Lag en totalskisse av dyret. Marker omtrentlig skillene mellom insektets tre hovedkroppsdeler (tagmata): hode, thorax og abdomen. Få også med de synlige ytre detaljene på: Hodet Facett-øynene, ocelli, antennene, clupeus, labrum, maxillepalpene og labialpalpene. Sett disse navnene på tegningen. Plukk av antennene og munndelene (labrum, mandiblene, maxillene med hver sin palpe og labium med sine to palper), legg de opp i riktig rekkefølge og ta bilde(r) som senere limes inn i journalen. Husk å sette på navn. NB: Munndelene på dette dyret representerer den såkalte bitemunnen ; sannsynligvis den mest opprinnelige typen blant dagens insekter, med til dels sterke avvik i form (funksjonelt betingede) innen klassen. Thorax Består av tre ledd: Pro-, meso- og metathorax. På hvert av disse sitter et beinpar (overklasse Hexapoda). Plukk de av, legg de opp og ta bilde av disse. Husk å sette navn på de enkelte leddene. Lag en skisse av tarsus med de enkelte tarsleddene, klørne og tredeputene. Bruk lupen. Hos denne gresshoppen skjuler pronotum (tergitten på prothorax) mye av de to andre leddene. Forsøk å finne ut hvor skillet går mellom de tre leddene; markér gjerne med ulike farger på tegningen. De to vingeparene sitter på h.h.v. meso- og metathorax. Se på for- og bakvingene under lupen og tegn en av hvert par. Abdomen Forsøk å telle antall abdominale segmenter. Få med spiraklene på tegningen, og se om du kan finne spirakler på andre deler av kroppen. Finn tympanum (trommehinnen) og tegn den inn. På bakkroppen sitter de ytre kjønnsorganene, noe ulikt utformet hos de to kjønnene.

28 28 Labrum Mandibel Hypopharynx Maxille m/palp Labium m/palp Figur 27. Morfologi hos Romalea. Over vises ytre detaljer på hodet, thorax og abdomen sett lateralt (hvilket kjønn er dette?), til venstre vises munndelene.

29 29 Spørsmål som skal besvares ved innlevering av laboratoriejournalen til øvelse 2: Laboratoriejournalspørgsmål (Ecdysozoa): 1. Nematoder kan ikke grave i jord. Hvorfor ikke? (sammenlign med f.eks meitemark) 2. Beskriv kort de forskjellige sanseorganene hos de to gruppene (arthropoda vs nematoda). 3. På hvilken kroppsdel sitter vingene på en gresshoppe? Fra hvilken struktur mener man at de er dannet? 4. Beskriv kort livssyklusen til Ascaris lumbricoides. 5. Hvilke taksa innen klassen Hexapoda har (eller har hatt) vinger? 6. Hvilken karakter viser slektskapet mellom organismer innen overfylum Ecdysozoa? 7. En stor del av verdens parasitter er nematoder. Hvilke elementer i nematoders anatomi/fysiologi gjør de egnede til denne livsstilen? 8. Hvordan respirer de tre organismene (kreps, nematode og gresshoppe)? Tegn, sammenlign og forklar. 9. Hvilket organsystem er spiraklene en del av? 10. Hvordan avspeiler ekskresjonsorganenes utforming og funksjon hos de 3 organismene det habitatet de er tilpasset til?

30 30 Øvelse 3. Øvelse 3: Annelida (meitemark) og Echinodermata (sjøstjerne) Disseksjonstema Tema: Funksjonen til coelomet (kroppshulen) er av sentral betydelse hos disse to fjernt beslektede fyla. Under øvelsen fokuseres der derfor på coelomets betydelse for bevegelse, ekskresjon, reproduksjon og kroppsform. Fylum ANNELIDA (leddormer) Klasse Clitellata Underklasse Oligochaeta (fåbørstemakk) Lumbricus terrestris (meitemakk) DISSEKSJON Tegninger (3): Ytre morfologi, indre anatomi, tverrsnitt MORFOLOGI Lag en skisse hvor følgende er med: Segmenteringen, clitellums omtrentlige plassering, prostomiet, munnen, setae (+ antallet og plassering). Hannlige kjønnsåpninger (15. segment), muligens sædrennene fra 15. ledd til clitellum. De hunnlige åpningene på 14. segment er vanskeligere å finne. På 9. og 10. segment befinner seg 2 par meget små åpninger til receptaculae semini (spermatekene). ANATOMI Strekk dyret med ryggsiden opp og fest med nål i begge ender. Klipp så forsiktig opp langs ryggen, brett til side og fest med knappenåler. Fyll vann i plastbakken, slik at det står over dyret. Få med på tegningen: Tarmen med pharynx (svelget), oesophagus (spiserøret) bak til kroen og kråsen. Kjenn på de to siste og gjør greie for funksjonen deres. Utenpå tarmen ligger chloragogent vev.

31 31 Få også med deg blodkarsystemet: Dorsalt og ventralt langsgående kar og deres forbindelse rundt tarmen pluss eventuelle laterale kar til kroppsveggen (finnes i hvert segment). Er dette er et åpent eller lukket blodkarsystem? Finn også pseudohjertene. Marker septa. Tarmen kan så legges til sides eller fjernes. Du ser da tydelig to store, gråhvite, treflikete sædblærer. Ovariene og oviduktene er derimot meget små og vanskeligere å få øye på. Se etter i hjelpebøkene. Over tarmen ved pharynx tegner du cerebralgangliet. Dette er via nervering rundt pharynx forbundet med den doble bukgangliestrengen (sjekk denne med tverrsnittet seinere). Der er ett ganglion per segment og laterale nerver ut til sidene kan sees. De parvise metanefridene er mer vanskelig å få øye på. Du kan se dem på tverrsnittet. Figur 20. Lumbricus, ytre morfologi Figur 21. Lumbricus, indre anatomi. Seminal vesicle fjernet på bildet til høyre. Crop = kro, gizzard = krås. Seminal vesicles lagrer egenprodusert sperm. Hunnens spermatheca lagrer mottatt sperm.

32 32 Lumbricus sp., tverrsnitt (preparat 21) På tegningen skal du ha med: Oppbyggingen av kroppsveggen (hud, muskellag, kutikula). Sammenlign dette med snittet av Turbellaria og Nematoda. Få også med eventuelle setae. Markér og navngi kroppshulen. Tegn peritoneum i hele sin utstrekning (hva er dette?). Tegn også inn tarmen, typhlosolen, tarmens muskellag og det chloragogene vevet. Videre: Dorsalt og ventralt blodkar langs tarmen, samt det sub-neurale blodkaret. Den ventrale (doble) nervestrengen skal være med. På noen av preparatene skimtes de tynnveggede nefridiene i kroppshulen. Ta også en titt på snittet av den indre kroppsveggen og se etter muskelfibre og deres orienteringsretning. Figur 22. Tverrsnitt av Lumbricus sp. Legg merke til det store coelomet som er omsluttet av peritoneum.

33 33 Øvelse 3. Fylum ECHINODERMATA (pigghuder) Av de fem klassene Echinodermata som finnes i Norge skal vi her se på sjøstjernene. Dette er vårt bidrag til de deuterostome taksa, som også inkluderer fylum Chordata, og kraniatene. Klasse Asteroidea (sjøstjerner) Asterias rubens (vanlig korstroll) DISSEKSJON Tegninger (5): Ytre morfologi (over- og undersiden), pedicellarie, indre anatomi, tverrsnit av arm MORFOLOGI Tegn først dyret sett fra oversiden (aboralsiden) og fra undersiden (oralsiden). ABORALSIDEN Finn madreporplaten (silplaten) og anus. Få med pigger, papulae og pedicellarier. Dra gjerne av en hudflik, som legges i vann. Legg et pedicellarie under lupen og tegn det du ser. I hver av sjøstjernens armkroker sitter (en på hver side) to kjønnsåpninger. Skrap litt av huden, slik at du kommer ned på skjelettet. Hos de fleste echinodermene består dette av kalkplater som er mer eller mindre sammenvokset. Vi minner om følgende: Hos Deuterostomata er skjelettet et såkalt (mesodermalt) endoskjelett, i motsetning til det ectodermale skjelettet hos protostomale taksa. ORALSIDEN Munnen ligger helt sentralt. Ytterst (i spissen av) hver arm finnes en øyeflekk (ocellus). I ambulacralfurene langs midten av armene finner du to dobbeltrekker med sugeføtter. Resten av disse vil du se når du nå skal åpne sjøstjernen fra oversiden. ANATOMI Snitt eller klipp over den aborale delen ( ryggdelen ) av 2-3 armer like ved overgangen til skiva. Snitt så videre langs armenes sider utover mot spissen. Løft så av dette lokket. Gjør det samme med lokket på selve skiva, men pass godt på at å klippe rundt madreporplaten; slik at denne blir stående igjen. Nå kan du se: Sentralt i dyret over munnen ligger magen, som består av to deler (se lærebøkene). Den øverste delen (pylorusdelen) ender i en kort rectum (endetarm) til midt på sjøstjernens overside (aboralsiden). Fra pylorusdelen går det fem greiner; en til hver arm, hvor de deler seg i to deler (magedivertikler). Ytterligere oppdeling og forgreininger i blærer fører til en volumiøs drueklaselignende masse (pyloriske blindsekker) som kan dekke mye av det som ligger under.

34 34 Tegn dette. Om mulig, få med rectalsekkene. 1. Sentral disk 2. Arm 3. Madreporitt (tar inn vann) 4. Ambulakralfure 5. Ambulakralplate 6. Skjelletplater 7. Tubeføtter 8. Ampulla (styrer trykket i tubefot) 9. Bevegelige spikler (kan ha pedicel) 10. Ikke-bevegelige spikler 11. Ossicle (eksoskjellet-plater) 12. Papula (hudgjeller) 13. Peritoneum 14. Coelom 15. Anus 16. Rektal caeca (blindtarmer) 17. Pylorisk mage 18. Cardialmage ( sentralmage ) 19. Hepatisk mage ( armmage ) 20. Gonade (ovarie) 21. Blodåre (rett under ligger en nerve) Figur 31. Asterias rubens (vanlig korstroll). Hele dyret over (aboralt), tverrsnitt av armen under.

35 35 Fjern så hele dette mage/tarm-systemet. Madreporplaten og steinkanalen står nå igjen. Disse er forbindelsen fra sjøvannet utenfor, og via ringkanalen til vannkanalsystemet utover i armene på dyret; en kanal i hver arm ut til sugeføttene. Selve kanalene er skjult i solide skjelett-knokler i bunnen av armene og ender i tubeføttene på siden. Av sistnevnte ser vi tydelig ampullene deres som dobbeltrekker med blærer. Selve tubeføttene (så vi) stikker ut gjennom kroppsveggen på armenes underside. På begge sidene av dette systemet ser vi nå, i armenes basale deler, gonadene (to i hver arm) med sine utførselsganger til porene i armkrokene. Like før eggleggingen kan gonadene ta opp ganske mye plass her i armene til sjøstjernen. Skjær til slutt tvers over en av armene som fortsatt er hele, lag en kjapp skisse av snittet og sett navn på det du ser her.

36 36

37 37

38 38 Spørsmål som skal besvares ved innlevering av laboratoriejournalen til øvelse 3: Laboratoriejournalspørsmål (Annelida og Echinodermata): 1. Hvordan er de to organismene tilpasset habitatet sitt (vann vs land)? Hint: respirasjon, bevegelse osv 2. Hvilken funksjon har kroppshulene hos de 2 organismer? Tegn og beskriv forskjeller og likheter 3. Hva er clitellum og chloragogent vev? 4. Hvordan er de 2 organismene organisert med tanke på symmetri? Tegn og forklar 5. Hva er forskjellen på symmetrien til Echinodermata og Cnidaria? 6. Hvordan kvitter de to organismene seg med avfallsstoffer fra kroppshulen? 7. Hvordan gir meitemarken fra seg kjønnsproduktene sine (egg og sæd)? 8. Hvordan opprettholder meitemark og sjørstjerne sin ytre form? 9. Beskriv kort sanseorganene til sjøstjernen (hva og hvor) 10. Hvordan beveger sjøstjernen og meitemarken seg? Beskriv i detaljer hvordan, og forklar hvilke (anatomiske) strukturer som blir brukt.