Tallrikhetsberegning av sjøpattedyr Nils Øien Norge har lange tradisjoner med å fangste sel og hval. I de senere årene har kravene til kunnskap i forvaltningen av sjøpattedyr blitt meget store, ikke minst på grunn av at sjøpattedyr i svært mange andre land slett ikke sees på som en utnyttbar ressurs med hensyn til mat og andre produkter, men snarere betraktes som et symbol på natur- og miljøvern. Dette har initiert stor forskningsinnsats for å finne ut hvor store bestandene av sjøpattedyr som vi fangster på er, og hvor sikre disse beregningene er. Det har vært en spesielt stor innsats på bestands-estimering av vågehval fordi den norske vågehvalfangsten har fått stor kritisk oppmerksomhet i utlandet med tilhørende strenge krav til dokumentasjon. Et generelt trekk ved sjøpattedyr er at de har en langsom og stabil populasjonsdynamikk med jevn rekruttering sammenliknet med fiskebestander, og det er derfor ikke nødvendig å telle dem hvert år. Vanligvis er også svingningene i bestandene fra ett år til et annet mindre enn usikkerhetene i beregningene. I de fleste tilfeller regnes det for tilstrekkelig å telle med omkring fem års mellomrom hvis en er forberedt på å sette inn med ekstra innsats ved spesielle hendelser som for ekempel selinvasjonene på norskekysten i årene 1986-1988 og selepidemien i Sør-Norge i 1988. I denne artikkelen skal vi se på hvordan vi har benyttet forskjellige metoder til å beregne tallrikhet for en del sjøpattedyrbestander i norske og tilstøtende farvann. Tallrikhet kan uttrykkes på flere forskjellige måter: Vi kan angi et absolutt antall som finnes innen et gitt område, vi kan angi det som absolutt tetthet, det vil si antall per arealenhet, eller vi kan uttrykke det som relativ tetthet. Indirekte metoder Med indirekte metoder mener vi i første rekke analyser av fangstdata med tanke på å kunne si noe om bestandens utvikling. Den grunnleggende sammenhengen er at fangst per enhet fangstinnsats er proporsjonal med bestandsstørrelsen, eller med andre ord at de variasjonene vi ser i fangstutbytte gjenspeiler vekslinger i bestandsstørrelsen. Forutsetningene for at relasjonen skal gjelde, er at fangstforholdene, fangstinnsatsen og fangstmetoden er standardisert, at det er lik fangbarhet, og at fangstene er uavhengige. I praksis er det sjelden at alle disse kriteriene er oppfylt, men fordi fangstdata ofte var det eneste en hadde tilgjengelig, har metodikken vært mye brukt og en har i stedet prøvd å bøte på svakhetene under analysearbeidet. Et eksempel på bruk av metoden er den moderne fangsten av vågehval i Nordøst-Atlanteren der obligatorisk fangststatistikk ble innført fra og med 1938. På disse dataene ble det utviklet en såkalt komponentmetode. Den tar i betraktning at fordelingen av hval er sammensatt av et visst antall forekomster i forskjellige områder, og også innen disse forekomstene er det en varierende tetthet. Analysene påviste at det hadde vært en nedgang i hvaltetthet innen forekomster, men at dette hadde blitt noe kompensert av at det hadde vært en svak oppgang i både antall slike områder og i områdenes størrelse. Konklusjonen på disse arbeidene er at vågehvalbestanden i Nordøst-Atlanteren i 1983 var om lag 70 % av bestanden i 1952, og at tettheten har variert syklisk omkring et tilnærmet stasjonært nivå med nedganger i 1950- og 1970-årene.
Merke-/gjenfangstmetodikk Merke/gjenfangstmetodikk er basert på gjenkjenning av kunstig påsatte eller naturlige merker. Metodikken har hovedsaklig vært brukt til å studere vandringer og bestandsidentitet, men er også anvendelig til beregning av bestandsstørrelser hvis en tar henyn til forutsetningene for bruk av metoden. Eksempler på kunstige merker er Rototags som er blitt brukt til merking av selunger ved feste til baksveiver, og Discovery-merker som er stålpiler brukt til hvalmerking. Eksempler på naturlige merker er ryggfinne- og sadelmerker hos spekkhogger og halefinnen hos knølhval. En absolutt forutsetning for bruk er at merkene spesifiserer individet entydig. Det finnes metoder som tillater og kompenserer for feilmatching, men disse kompliserer analysene betraktelig. I sin enkleste form består et merke-/gjenfangsteksperiment av utsetting av merker ved en anledning, og registrering av andelen merkede individer i en seinere prøve, for eksempel fangst. Bestandstallet kan da beregnes ut fra forholdet mellom utsatte merker og antall gjenfangster i fangsten. De underliggende antakelsene for å kunne bruke metodikken er at bestanden er lukket (ingen immigrasjon eller emigrasjon), sannsynligheten for å fange et individ i populasjonen er den samme for dem alle. Den andre prøven (fangsten) skal være tilfeldig, ingen merker mistes og alle gjenfangster rapporteres. Det er vår erfaring at dette er en ganske robust måte å beregne bestandsstørrelser på, men usikkerheten i beregningene blir ganske stor i praktiske anvendelser. Hvis merkede individer gjenfanges ved to eller flere anledninger, kan også populasjonsparametre beregnes. Som eksempel på bruk av denne metodikken kan vi nevne knølhval i Nord-Atlanteren. I 1992-1993 ble det samlet inn fotografier av halefinner og biopsidprøver for genetiske analyser fra denne bestanden. Fargemønstrene på undersiden av halefinnen er som et fingeravtrykk, og de genetiske analysene identifiserer enkeltindivider. På grunnlag av det innsamlede materialet kunne vi for første gang påvise vandring av knølhval fra kalvingsområder i Karibien til næringsområder i Barentshavet, en avstand på omlag 8.000 km i luftlinje. Bestandsestimatene beregnet fra fotografisk og genetisk identifisering ble henholdsvis 10.600 og 10.400 individer, men det var en god del mindre usikkerhet knyttet til det fotografiske estimatet. Fullstendige tellinger I mange tilfeller er det slik at individene av en art er spredt klattvis over et stort område, slik at forutsetningene for å benytte indirekte metoder blir umulig å etterkomme, eller representativ prøvetaking blir vanskelig å gjennomføre. Hvis totalbestanden ikke er for stor, kan den beste måten å finne ut hvor stor bestanden er i slike tilfeller, rett og slett være å prøve å gjennomføre en fullstendig telling. En må da først danne seg et bilde av hvilke lokaliteter arten foretrekker, og så gå igjennom disse områdene for registrering av forekomster. Til denne typen tellinger er fly i mange tilfeller et nyttig hjelpemiddel, Da kan lokalitetene fotograferes og resultatene dokumenteres. Som oftest kan en være sikker på at de bestandstallene en
kommer fram til er minimumstall, for sannsynligheten er stor for at noen dyr eller lokaliteter overses. Et eksempel der vi har anvendt flyfotografering er på kystsel. Langs kysten av fastlands- Norge forekommer seks arter av sel mer eller mindre alminnelig. Dette er grønlandssel, klappmyss, ringsel, storkobbe, havert og steinkobbe. Bare de to siste artene er ekte kystseler i den forstand at de lever hele året langs kysten. Over-våkningsmessig er de ressurskrevende fordi de totalt sett er relativt fåtallig - til sammen av størrelsesorden 10.000 individer, mot for eksempel Barentshavets grønlandsselbestand på om lag 2.000.000 dyr - og spredt langs kysten på en rekke smålokaliteter. Tidligere ble tellinger i hovedsak gjort fra båt og med hjelp av rekognoseringflyging. Fotografiske tellinger har den fordelen at datamaterialet er sikret på film og tilgjengelig for mer dyptgående studier etter flyturen, og siden en i løpet av en flydag kan dekke et temmelig stort område, er det liten fare for dobbelttellinger på grunn av forflytninger av sel mellom lokaliteter. For steinkobbe konsentreres tellingene til hårfellingsperioden, men dette blir et minimumsestimat fordi ikke alle individene ligger oppe på land eller er ved overflaten slik at de er synlige til enhver tid. Når en gjennomfører en telling, er det viktig å ta hensyn til faktorer som påvirker atferden til arten, som for eksempel tidevannseffekter. Undersøkelser har konkludert med at både tid på døgnet og tidevann influerer hvile- og beiteatferden til steinkobbe, slik at ved middagsleite og lavvann er det flest individer hvilende på land. Det er imidlertid lokale variasjoner som at tidevannet er av størst betydning i nord, mens tid på dagen betyr mer i sør. Steinkobbe finnes i varierende antall langs hele norskekysten, og totalbestanden er antakelig om lag 5.000 individer. For havert kan telling konsentreres til kastetiden, og målet er da å bestemme hvor stor ungeproduksjonen er. Nå er det slik at kasteperioden hos havert strekker seg over en mye lengre periode enn den som hver enkelt unge ligger på land, som er ca tre uker. En enkelt telling vil derfor ikke inkludere alle ungene som fødes. Det finnes modeller for å bestemme totalproduksjonen av havertunger basert på et fåtall tellinger der ungene aldersklassifiseres. Metoden gir best resultater når tellinger foretas ved toppen av ungekastingen ± ca 10 dager. Havert finnes på norskekysten fra Rogaland og nordover, med tyngdepunkt i Froan i Sør-Trøndelag og i Nord- Norge. Totalbestanden teller antakelig rundt 4.000 individer. Stripetransekttellinger Det er bare i helt spesielle tilfeller at det er mulig for oss å telle hele bestanden. Som regel må vi foreta en utvalgstelling og skalere opp til hele det området vi ønsker et estimat for. Hvis D er den tettheten vi har funnet i et tilfeldig utvalg, og A arealet av totalområdet, er bestandsstørrelsen gitt ved N = D A. Problemet vårt blir da å finne tettheten D. Dette kan gjøres ved å gjennomføre en fullstendig telling innen delområder som vi velger ut tilfeldig. Ved såkalte stripetransekter velger vi ut disse delområdene ved å legge opp kurslinjer (transekter) gjennom totalområdet. Under tellingen følger vi disse transektene og registrerer alle observasjoner innenfor en bestemt avstand fra kurslinjen, og kan dermed regne ut tettheten innenfor disse stripene. En svært viktig forutsetning ved stripetransekt-telling er at alle objekter innenfor den avstanden en har bestemt seg for, blir oppdaget. Metodikken med stripetransekttellinger har blitt benyttet til å beregne ungeproduksjonen hos grønlandssel i Vesterisen. I 1991 ble det gjennomført et tokt med fartøy, helikopter og fotofly. Fra helikopteret ble det utført visuelle tellinger, og fra fotoflyet ble det fotografert på transekter gjennom kastelegrene. I alt ble det funnet fire kastelegre av varierende størrelse. Visuelle tellinger ble gjort i tre av dem, og fotografiske også i tre, men bare to av legrene ble telt både med visuell og fotografisk metodikk. Fotografiene fra toktet ble lest i laboratoriet, og
korreksjoner for noen kjente feilkilder ble gjort. Dette gjelder blant annet tolkingsfeil og oppdagbarhet av sel på negativer kontra positiv-kopier. For alle legrene og visuelle og fotografiske resultater kombinert, kom vi fram til et ungeproduksjonsestimat på i overkant av 55.000. I dette estimatet er det ikke tatt hensyn til at kastingen hos grønlandssel foregår over en lang periode, slik at totalproduksjonen vil være noe høyere. Det er heller ikke regnet inn noen korreksjon for spredte individer, som en alltid vil finne i Vesterisen. I 1997 ble det gjennomført innsamling av tilsvarende data for ungeproduksjonen hos klappmyss i Vesterisen, og det ble beregnet en ungeproduksjon hos klappmyss på om lag 25.000 unger. Linjetransekttellinger Linjetransekttelling kan sees på som en generalisering av stripetransekter der antakelsen om at alle objekter innen en viss avstand fra kurslinjen erstattes med kravet om at alle objekter på transektlinjen oppdages. Linjetransekttelling er særlig brukt ved bestandsestimering av hval, og baseres på at hval observeres og telles fra en høvelig observasjonsplattform, ffor eksempel en tønne i masta om bord i fartøyet som brukes. Tellingene krever at både antall og avstand fra kurslinjen til enkeltobsevasjonene blir registrert. Disse dataene brukes til å beregne sannsynligheten for å oppdage en hval som funksjon av den rettlinjede avstanden ("perpendikulæravstanden") fra kurslinjen. Ut fra denne sannsynligheten kan vi beregne den effektive søkebredden. Vanligvis faller oppdagbarheten av vågehval temmelig raskt med avstanden fra transektlinjen. I tradisjonelle linjetransektanvendelser antar en at alle dyr på transektlinjen oppdages. Foruten denne antakelsen, bygger standard linjetransektanvendelse på at objektene er immobile og oppdages før noen som helst atferdsrespons i forhold til observatøren (for eksempel at de blir skremt av båten), og dessuten at alle perpendikulæravstander måles nøyaktig. For hvaltellinger generelt, og for vågehvalen spesielt, fører disse antakelsene til altfor lave anslag for bestandsstørrelse. En måte å løse dette på, er å gjennomføre separate eksperimenter, såkalte dobbeltplattform-tester, og sammenlikne observasjoner fra to plattformer om bord. Dette tar imidlertid ikke hensyn til at vågehvalen har et dykkmønster som gjør at den ikke alltid er tilgjengelig for observasjon - faktisk er den synlig bare 2-3 sekunder når den er oppe og blåser, og dykkeatferden er ofte en sekvens av et mindre antall blåst med korte mellomrom, fulgt av et dykk på opptil noen minutter. Det er utviklet en metode for å beregne tallrikheten av vågehval basert på simulering og direkte modellering av sannsynligheten for å se en hval ut fra surveydata og duplikatdata. Duplikatdata er observasjonsdata fra to uavhengige plattformer på samme båt som gjør at vi kan sammenlikne hvilke blåst som er sett av begge plattformene, og hvilke som bare er sett av én av dem. Dette gjør det mulig å estimere suksessraten for å se et vågehvalblåst. Den anvendte metoden gjør det mulig å inkorporere målefeil og andre variable faktorer som vær og vind i analysen. Viktige inngangsdata til analysen er også dykktisserier for vågehval. De første forsøkene med linjetransekttellinger av vågehval i norske farvann ble gjennomført i 1984 og 1985. Svært få vågehval ble sett i løpet av disse toktene, og i ettertid er det klart at fartøyinnsats og antall observatører var altfor lite til å kunne gjennomføre effektiv telling av den svært vanskelig oppdagbare vågehvalen. I 1987 slo flere land seg sammen for ved felles innsats å gjennomføre hvaltelling i Nordøst-Atlanteren - de såkalte North Atlantic Sighting Surveys - forkortet NASS. Mesteparten av Atlanteren nordøst for strekningen fra Biskaya til Grønland ble dekket. Norge deltok med tre fartøyer og fly. På grunnlag av 1987-tellingen ble bestanden i det Nordøst-Atlantiske bestandsområdet beregnet til 19.000 vågehval, men beregningene var basert på at alle hval på transektlinjen blir
sett, og det ble ikke den gangen samlet inn data for en eventuell korrigering. Flere områder i denne tellingen ble ikke tilfredsstillende dekket, blant annet var det ikke mulig å lage et estimat for det egentlige Barentshavet. Både i 1988 og 1989 ble det gjennomført store tellinger, og det ble gjennomført innledende forsøk som viste at de estimatene vi fant ved anvendelse av standard linjetransektmetodikk, omtrent måtte fordobles for å bli riktige! I 1990 ble det også på det eksperimentelle toktet undersøkt i hvilken grad observatørene bedømmer avstand og vinkel til observasjonene riktig. Dette ble gjort ved at observatørene skulle bedømme avstand og vinkel til utsatte bøyer under så like forhold som mulig med hvordan telletoktene ble utført. De sanne verdiene ble bestemt med radar. Overraskende nok var det relativt lite systematiske feil i bedømmelsene, men det var store individuelle feil, slik at en omfattende analyse krever at målefeilsmodeller må taes med. I 1995 ble et omfattende tokt med 11 båter gjennomført fra norsk side. Disse båtene dekket den nordlige delen av Nordsjøen, Norskehavet, Grønlandshavet og Barentshavet. I tillegg dekket et færøyisk fartøy området rundt Færøyene, og to islandske fartøy dekket områder nord og sør for Island som en del av NASS-95. Alle de norske båtene var utstyrt med to uavhengige plattformer, og om lag 140 personer var engasjert som observatører og teamledere. Tallrikheten for Nordøst- Atlantisk vågehval basert på 1995-tellingen er 112.000 dyr med et 95 % konfidensintervall på 91.000-137.000.