Fargegenetikk Del 2 Fargelokus, av Cecilie Schleer

Transkript

1 Fargegenetikk Del 2 Fargelokus, av Cecilie Schleer (Artikkelen kan gjerne deles, men forfatteren skal oppgis) Chihuahua er en rase med mange farger og mønstre. Noen gener gir basisfarger, andre er modifiseringsgener og de resterende bidrar til å lage mønstre. Alle farger er tillatt i rasen, men ett mønster er diskvalifiserende, og det er merle. Det kan være greit å ta frem Chihuahuaposten nr. 3/2017 for en oppfriskning av genetikk. En liten oppsummering: Gener opptrer i par, og avkom arver ett gen fra mor og ett gen fra far. For hvert gen vil en hund enten være homozygot, dvs. har arvet det samme genet fra begge foreldre og vil derfor sannsynligvis uttrykke (vise) egenskapen, eller hunden er heterozygot, dvs. har arvet en ulik variant fra hver av foreldrene. Det vil da være behov for kunnskap om de individuelle genene for å vite hvordan hunden ser ut. Pelsfarge hos hunder består av spesifikke mønstre av: Fig. 1 Eumelanin = sort, brun, blå, lavendel Fig. 2 Feomelanin tanpigment, inkludert alle graderinger fra rød til gylden/gul til krem Alle er e/e Fig. 3 Ingen melanin =, mangel på pigment Fig. 2 & 3: Courtesy of Arlene Dykstra

2 A (agouti)-lokus Allelene på A-lokuset er knyttet til produksjonen av agouti signaliseringsprotein (ASIP) og bestemmer hvorvidt hunden uttrykker et agouti-utseende, og, hvis ja, hvilken type ved å styre pigmentene i hvert enkelt hårstrå. Det er fire kjente alleler som opptrer på A-lokuset: A y = sobel/fawn. Tan med sorte værhår og varierende mengde av hårstrå med sorte tupper eller helsvarte hår innimellom. Tan er en gulbrun fargetone. Vi har klar/ren sobel og sotet sobel. Klar sobel Rød sobel Sotet sobel a w = viltfarget, også kalt «ulvesobel» i noen raser, der hvert hårstrå har 3 6 bånd med vekslende sort og tanfarge Viltfarget a t = tanpartier. Sort med tanområder i ansiktet og på bryst, mage, innsiden av og på beina, inkludert «creeping tan» og «saddleback»

3 Black/tan genotype a t /a t Black/tan med, også kalt trikolor Genotype a t /a t, S/S ved gentest, altså ikke bærer av a = recessiv sort. Sort med hemming av feomelanin, dvs. ingen tanfarge vises. Sort schäfer. Genotype a/a a yt = rekombinant sobel. Sobel eller black/tan med tanområder i ansiktet og bryst, mage, på innsiden av beina. Allelene A y og a t har slått seg sammen til et nytt allel, a yt. Oppdaget hos tibetansk spaniel og tibetansk mastiff ved gentesting. Den hierarkiske posisjonen til a yt er foreløpig ikke fastslått, så vi vet ikke hvor dominant eller recessivt allelet er. Genotype a yt /a t Genotype E m /E, A y /a yt Genotype a yt /a t, s p /s p Lilla Hagatorpets Nelson eies av Katriina Huhtinen, Playpoint & Tashi-Gong Tibetan Spaniels Askim's Rhi-Od Anny eies av Karin Jørgensen, Askim's Kennel Askim's Le-Xol Rhina oppdretter Karin Jørgensen, Askim's Kennel

4 Foreløpig rangordning blant allelene er: A y > a w > a t > a A y er ufullstendig dominant over a t. Det betyr at heterozygote individer (a y /a t ) kan være mer sotet (sorte), spesielt som valp. Andre gener kan også spille en rolle for hvor mye sort det er i pelsen. a w er det eneste allelet hos mange nordiske spisshunder og er fraværende hos mange andre raser. a t inkluderer vanlig black/tan, creeping tan og saddleback tan. Alle ser ut som vanlig black/tan ved fødsel, mens modifiseringsgener hos saddleback tan-valpene forårsaker en gradvis reduksjon av de svarte områdene inntil saddleback tan-mønsteret er etablert. Venstre: creeping tan. Hunden til høyre kan enten være tanpointed saddleback eller en meget mørk sobel saddleback a er bare representert hos en håndfull raser, bl.a. schäfer. De fleste sorte hunder er sort på grunn av K-lokus-allelet. B (brown)-lokus Allelene på B-lokuset er knyttet til produksjonen av tyrosinaserelatert protein 1 (TYRP1) og bestemmer graden av hvorvidt et individ uttrykker tyrosinase, et enzym knyttet til produksjonen av melanin i pelsen og huden, inkludert nese og poter. Det er fire kjente alleler som opptrer på B-lokuset: B = sort eumelanin b = brunt eumelanin, som sjokolade og lever. Inkluderer flere alleler b s, b d, b c B er dominant over b. En hund som har minst én kopi av B-allelet, vil ha sort nese, poter og øyerand og vanligvis mørkebrune øyne.

5 Helfarget sjokolade. Genotype KB/-, b/b Sjokolade/tan. Genotype voksen k y /k y, b/b, a t /a t En hund som har to utgaver av b s, b d eller b c, uavhengig av kombinasjonen, vil ha brune hår i stedet for sorte, leverfarget nese, poter og øyerand, samt lysebrune øyne. Feomelanin er litt redusert fra rødere til oransje tan. De fleste raser som har brunt i genene, har minst to eller alle tre varianter av b til stede. Det er ikke kjent om de ulike b-variantene forårsaker spesifikke nyanser eller toner av brunfargen. D (dilute)-lokus Allelene på D-lokuset, melanofilingenet (MLPH), er knyttet til fortynning av eumelanin (sort/brun) og feomelanin (rød/gul) og bestemmer intensiteten av pigmenteringen. Det er to kjente alleler (varianter): D = ikke fortynnet. Sort eller brun eumelanin, rød eller oransje tan feomelanin. d 1 = fortynnet (diluted). Sort er fortynnet til blågrå rangert fra lys blågrå til mørk stålgrå (eumelanin). Sjokolade/brun er fortynnet til brungrå (taupe) eller lavendel (eumelanin), samt gulaktig tan feomelanin. D er fullstendig dominant over d. Nyhet: I januar 2018 ble det publisert forskning som viser at det finnes enda et recessivt d-lokus, d 2. Foreløpig er det funnet hos chow chow, thai ridgeback og saluki. Det nye d 2 -lokuset er testbart via gentest. d 1 - og d 2 -lokuset vil i enhver kombinasjon resultere i en fortynnet pelsfarge (d 1 /d 1 ), (d 1 /d 2 ), (d 2 /d 2 ). d 1 eller d 2 sammen med D- lokus vil fremdeles resultere i en ikke-fortynnet pelsfarge.

6 Genotype KB/-, d/d Blå sobel, også kalt blue fawn. Genotype k y /k y, d/d, A y /- Blå tan. Genotype k y /k y, d/d, a t /a t En hund som er homozygot for d (d/d), vil ha en «utvannet» pelsfarge, lettere til moderat fortynning av snute, poter og øyerand mot blågrå hvis hunden er B/- (sort) med lysere øyefarge fra brun til rav. Hvis hunden i tillegg er b/b (sjokolade), vil øyefargen gå fra hasselbrun til lys rav/gulfarget.

7 Begge er lavendel tan. Genotype a t /a t, b/b, d/d Begge er lavendel. Genotype b/b, d/d Homozygot d/d er noen ganger ledsaget av hårtap og tilbakevendende hudbetennelser, en tilstand kalt «colour dilution alopecia» (CDA). Den blå thai ridgebacken med d 1 /d 2 hadde en mild variant av CDA. Dette skal de forske videre på. Her er et eksempel på hvordan alopecia (CDA) kan opptre.

8 E (extension)-lokus Allelene på E-lokuset, melanocortin reseptor «one» gene (MC1R), bestemmer hvorvidt en hund uttrykker en melanistisk (sort/brun) maske, samt bestemmer om hunden kan produsere eumelanin i pelsen. Det er tre kjente og to teoretiske alleler som opptrer på E-lokuset: E m = maske. En eumelanin (sort/brun) maske er lagt til i ansiktet. E = normal extension. Mønsteret blir uttrykt av allelene på A- og K-lokuset. e = recessiv, rød, gul, krem. Tanfarget med hemming av eumelanin. EG = grizzle/domino. Krever at hunden er a t /a t (black/tan) og at den ikke er KB (sortpelset). Har tan underside med et mørkt lag som dekker toppen og sidene av kroppen, hode, hale samt utsiden av beina. e h = cocker-sobel Rangordning på E-lokuset er E m > EG > E > e h > e. Sobel med maskegen. Genotype E m /-, A y /-. Bildene er av samme hund. E m tillater lignende mønster uttrykt som i E med unntak av tan (feomelanin)- områder i masken, som er dekket av eumelanin (sort/brun). Maskens størrelse kan variere fra kun snuten til hele ansiktet og ører, videre til større partier med soting på brystet og sidene (eksempelvis belgisk fårehund tervueren). Maskegenet er ikke affisert av gråningsgenet G, og masken vil derfor forbli mørk hos hunder med G/-, mens resten av kroppen lysner (eksempelvis kerry blue terrier og pudler).

9 Grizzle-allelet EG er foreløpig kun funnet hos saluki og afghansk mynde. Borzoien har et tilsvarende gen som kalles domino. Det er imidlertid tegn som tyder på at dette genet også finnes hos chihuahua, men muligens i en annen variant. Genetisk black/tan-hunder som ser ut som mørk sobel med utvidete tydelige tanområder, har genotype EG/-, a t /a t. For at EG skal uttrykkes (vises), er det avhengig av om hunden er homozygot for a t (black/tan) og ikke har E m (maskegenet) eller KB (helsort pels). Domino. Genotype E/e, b/b, a t /a t, bekreftet ved gentest. Foreldrene til begge hundene er black/tan. Domino. Klassisk lys midtstripe på nesen. I USA leter man etter genet ansvarlig for domino hos chihuahua. De tror det er det samme genet som gir domino hos husky, som heller ikke er funnet. E normal extension. Lar fargene på K- og A-lokus vise. Sobel med valpemaske. Genotype ved gentesting: E/e, A y /A y. Noen valper fødes med en maske som gradvis forsvinner. Disse valpene har ikke E m -allelet, og deres midlertidige maske er forårsaket av «sobling». e h sobel extension-allelet har bare blitt funnet hos engelsk cocker spaniel og produserer sobel ved tilstedeværelse av dominant sort (KB) og black/tan (a t /a t ).

10 Man tror at det tilhører E-lokuset og at det ikke har effekt på hunder som er k y /k y (som vi straks kommer til). En hund som er homozygot for e (e/e), vil ha en rød til gul eller kremaktig pelsfarge uavhengig av de fleste alleler på andre loki. Eumelanin er hemmet, og ingen hår eller værhår vil derfor være sorte eller brune. Pigmentet på poter og øyerand reduseres, og på nesen forsvinner den ofte midt på, kalt «snow nose». I kombinasjon med a/a (feomelaninhemmer) kan e/e-hunder bli helt til offwhite. I kombinasjon med U/U eller U/u vil e/e-hunder bli offwhite eller krem. I/i og i/i kan også spille inn her. Alle tre er varianter av e/e med ulik påvirkning av modifiseringsgener, som endrer intensiteten på pigmentene. Bilde 1 krem, bilde 2 gylden/gul, bilde 3 rød. K (dominant sort)-lokus Allelet på K-lokuset, β-defensin IO3-gen (DEFBIO3) bestemmer fargemønsteret på pelsen. Det er tre kjente alleler som opptrer på K-lokuset: KB = dominant sort (eumelanin). KB gir ensfarget eumelanin pels, altså sort, brun, blå eller lavendel, med unntak av når den er kombinert med e/e (recessiv gul). Sort. Genotype KB/-. De kan evt. være a/a hvis det recessive a/a-allelet finnes hos chihuahua. Sort med t. Genotype KB/-, s i /s i, evt. S/s p eller s p /s p.

11 K br = brindle. k br legger til sorte (eumelanin) striper på alle tanfargede områder, unntatt ved kombinasjon av e/e, da har ikke k br noe effekt. Blå brindle. Genotype k br /-, d/d. Brindle med minimal brindling. Genotype k br /-, A y /-. Genotype k br /- med moderat til kraftig brindling. Saddleback tan med brindle. Brindlingen ses på beina og i ansiktet, altså kun tanområder. Genotype k br /-, a t /a t. k y er viltfargen som tillater fullt utbytte av andre fargegener. Se A-lokus. k y = feomelanin uttrykkes (vises). Allelene på A- og E-lokus kommer frem. Rangordningen på K-lokuset er KB > k br > k y.

12 M (merle)-lokus Allelet på M-lokuset, homologt sølvlokus-proteingen (SILV), tidligere kalt premelanosomt proteingen (PMEL), bestemmer om en hund uttrykker merlemønsteret i pelsen. Det er i hovedsak to kjente alleler som opptrer på M-lokuset: M = merle. Flekker av solid farge og redusert farge m = non-merle. Normalt uttrykk av pelsfargen i henhold til de andre farge-lokusene Nyere forskning viser at det finnes andre varianter av merlegenet: M h, M a+, M a, M c+, M c. Disse kalles herding harlequin, atypical og cryptic merle. M og m viser et forhold av både co-dominans og ingen dominans. På heterozygote M/m hunder er sort redusert til sølv på ca. 50 % av hunden. På homozygote M/M hunder (dobbel merle) er sort erstattet med ca. 25 % sort, ca. 50 % sølv og ca. 25 %. Ulike varianter av mengde sort, sølv og opptrer. Eumelanin (sort/brun) er betydelig redusert ved M/m, mens feomelanin (tanpigment) er knapt affisert, så det vil være lite eller intet bevis på tilstedeværelse av merlegenet på soble (fawn) hunder eller e/e-hunder. Venstre: sobel merle Høyre: krem merle, gentestet e/e, M/-. M/m-valper utvikler flekkvis hudpigmentering på neseparti, poter og mage. Disse flekkene øker i størrelser med alderen. Blå og delt blå/brune øyne er vanlig. Venstre: lavendel merle Høyre: sjokolademerle

13 Venstre: brindle merle Høyre: sortbasert black/tan merle Merlegenet påvirker altså hud, øyefarge, syn og utviklingen av øyet og indre øre. Både heterozygote (M/m) og homozygote (M/M) individer er knyttet til en rekke hørsels- og øyeabnormaliteter. De fleste M/m-hunder har øyne med normal størrelse og akseptabelt fungerende syn og hørsel. Noen M/M-hunder lider av mikroftalmi (unormalt små øyne) med eller uten blindhet samt ensidig eller komplett døvhet. Venstre: deformasjon grunnet merle Høyre: Persistent pupillary membran og uveal koloboma og kontralateral mikroftalmi S (spotting)-lokus Allelene på S-lokuset, mikroftalmiassosiert transkripsjonsgen (MITF), bestemmer graden og fordelingen av e områder i hundens pels. Det er uenighet om hvor mange alleler som er på S-lokuset, men forskere antar at det er to eller fire alleler. De fire allelene som diskuteres, er: S = solid farget eller helfarget. Kun små områder av t kan ses på bryst, tær eller haletupp.

14 s i = irsk-spotting med t på snute, panne, føtter, legger, bryst, nakke og hale. Gen ikke funnet. s p = piebald, også kalt pied eller particolor. Varierer fra farget med irsk-spotting inkludert minst én markering på enten rygg eller sidene av kroppen eller hoften, til mest med restfarge rundt øyner, ører og halerot. s w = ekstrem piebald/, også kalt whitehead. Fra ekstremt store områder med t til omtrent komplett pels på hele hunden. Gen ikke funnet. S er ufullstendig dominant over s p. DNA-studier har ennå ikke bekreftet eksistensen av alle fire allelene. Andre forskere mener at det finnes enda en ukjent s, basert på avlsstudier uten DNA-funn. S/s p heterozygote hunder har vanligvis noe t på bryst og en eller flere tær ved fødselen, som kan skjules av ticking når valpen blir eldre (se T-lokus). Hunder med denne genotypen viser også ofte pseudo-irsk spotting. Noen få raser, som boston terrier, er fiksert for irsk-spotting, og det snakkes derfor om at s i finnes eller at det skyldes et helt separat gen. Det har blitt antydet at s p /s p -hunder som ser ut som de har s w -allel på grunn av de store e områdene i pelsen, er mer et resultat av pluss- og minusmodifiseringsgener fra et annet lokus.

15 Venstre: E m /-, A y /-, s p /s p eller E/-, A y /-, s p /s p Høyre: E/-, s p /s p eller e/e, s p /s p Venstre: black/tan parti. Høyre: creeping tan parti. Genotype begge: a t /a t, s p /s p Sjokolade-parti. Genotype: KB/-, b/b, s p /s p Hvite områder affiserer også huden og gir rosa hudtone. Hvitt kan gi blå øyne, mikroftalmia (unormalt små øyne), blindhet og døvhet. Fordi pigmentering oftest forsvinner sist rundt øyne/ører, så er dette mer sjeldent, med unntak hos s w /s w -hunder eller mer ekstreme utgaver av s p /s p, dersom s w (ekstrem ) ikke finnes. Ekstrem. Genotype A y /-, s p /s p eller s w /s w Ekstrem. Genotype b/b, s p /s p eller s w /s w Ekstrem, «whitehead», med mikroftalmi

16 Teoretiske gener for farge og mønster Det er minst seks andre teoretiske loki som man tror er tilknyttet pelsfargen hos hunder. DNA-studier har ennå ikke bekreftet tilstedeværelsen av disse genene eller allelene, men deres eksistens er teoretisert på grunn av avlsdata. C (coloured)-lokus Det teoretiske allelet C-lokus bestemmer graden av hvorvidt hunden uttrykker feomelanin, et rødbrunt protein knyttet til produksjonen av melanin i pels og hud. Fem alleler opptrer i teorien på C-lokuset: C = full farge. Hunden uttrykker feomelanin. c ch = chinchilla. Delvis hemming av feomelanin, som resulterer i reduksjon av rødt pigment c e = ekstrem fortynning ved hemming av feomelanin, som fører til ekstremt redusert rødt pigment c b, c p = blåøyet albino/platinum. Omtrent total hemming av feomelanin, som fører til albinolignende utseende c a = albino. Komplett hemming av melaninproduksjon, som automatisk resulterer i komplett hemming av feomelaninproduksjon

17 C-lokuset hos hund er fortsatt litt uklart, og de teoretiske allelene er basert på deres tilstedeværelse hos andre arter. Det er ikke entydig bevist at ekte albinisme eksisterer hos hunder. «Hvite» doberman og albinolignende tibetanske raser har en pelsfarge som ligner fortynningseffekten på C-lokuset, men alle de testede dyrene antas å være C/C, altså ha fullpigmentert pelsfarge. Deres fortynningsgen er recessivt og sannsynligvis ikke på C-lokuset. G (progressiv gråning)-lokus Det antas at allelet på det teoretiske G-lokuset bestemmer om en hunds pelsfarge vil gråne (utvannes). Man mener at G-lokuset består av to alleler: G = progressiv gråning der melanin utvannes over tid g = ikke-progressiv gråning G er dominant over g. Gråningsgenet påvirker både eumelanin og i mindre grad feomelanin. Dersom hunden har maskegenet E m, vil ikke masken påvirkes. Grå hunder er født med fullpigmentert farge, som blir mer og mer grå til de blir gråe. Mest vanlig på raser med kontinuerlig vekst av pelslengde, eksempelvis langhår + strihår + krøllete, f.eks. pudler. Gråningsgenet G Prematur gråning i ansiktet i ung alder er ikke knyttet til G-lokuset.

18 I (intensity)-lokus Dette allelet antar man påvirker hvordan feomelanin uttrykkes. I-lokuset har to alleler: I = intens rød, ikke fortynnet i = ikke-intens rød Det antas at I og i samhandler med semidominans, så det er derfor tre tydelige fenotyper. I /i-individer er lysere enn I /I -individer, men mørkere enn i/i-individer. i resulterer i en lysere farget feomelanin. Dette genet er den største årsaken til lysere tanfarger, og i motsetning til d/d så forblir huden og øynene mørke. I teorien kan denne hunden være et eksempel på black/tan med intensity-lokuset i. T (ticking)-lokus Man antar at dette teoretiske genet forårsaker små, isolerte områder av pigment (farger) i ellers pels som er forårsaket av S-lokuset. Man tror at T-lokuset består av tre alleler: T r = roan T = ticking t = non-ticking (clear white) T er dominant over t. Ticking kan være forårsaket av flere gener, ikke bare ett. Effekten til ticking-genet er å tilføre små fargeflekker på områder som har blitt e på grunn av piebald / spotting-gen. Ticking har ingen effekt på områder som er a/a, e/e, M/M eller M/m.

19 Ticking opptrer semi-tilfeldig fra én hund til en annen og opptrer vanligvis på nedre del av foten og ofte kraftig tilstede på nesen. U (urajiro)-lokus Roan Tickingen her er synlig på forlabbene Allelet på det teoretiske U-lokuset er begrenset til feomelaninproduksjonen på kinnet og hundens underside (bryst, mage, innside bein og under halen). Den består av to alleler: U = urajiro u = non-urajiro Det antas at U er dominant over u, men ufullstendig ved homozygot, som er påkrevd for komplett fortynning til offwhite og at heterozygote individer viser en mørkere krem. Urajiro er et begrep brukt på japanske spisshunder. For andre raser kalles det «countershading». Countershading Urajiro

20 Nesefarger Blå snute. Genotype E/-, d/d Sjokolade. Genotype E/-, b/b Sortbasert krem. Genotype e/e, D/D Gul/gylden, bærer av fortynningsgenet. Genotype e/e, D/d Blå krem. Genotype e/e, d/d Lavendel: Genotype E/-, b/b, d/d Lavendel krem. Genotyp e/e, b/b, d/d

21 Pelsfargevalg basert på snutefarge A) Sort snute B) Blå snute C) Brun snute D) Lavendel snute 1) Sort (D/-) Sort m/ Sort particolor Sort m/ ekstrem 2) Sobel (A y /-) Sobel m/ Sobel particolor Sobel m/ ekstrem Rødsobel Rødsobel m/ Rødsobel particolor Rødsobel m/ ekstrem 3) Rød (e/e) Rød m/ Rød particolor Rød m/ ekstrem 1) Blå (d/d) Blå m/ Blå particolor Blå m/ ekstrem 2) Blå/sobel (A y /-, d/d) Blå/sobel m/ Blå/sobel particolor Blå/sobel m/ ekstrem Blå/sobel brindle Blå/sobel brindle m/ Blå/sobel brindle particolor Blå/sobel brindle m/ ekstrem 3) Rød (e/e, d/d) Rød m/ Rød particolor Rød m/ ekstrem 1) Sjokolade (b/b) Sjokolade m/ Sjokolade particolor Sjokolade m/ ekstrem 2) Sjokolade/sobel (A y /-, b/b) Sjokolade/sobel m/ Sjokolade/sobel particolor Sjokolade sobel m/ ekstrem Sjokolade/sobel brindle Sjokolade/sobel brindle m/ Sjokolade/sobel brindle particolor Sjokolade/sobel brindle m/ ekstrem 3) Rød (e/e, b/b) Rød m/ Rød particolor Rød m/ ekstrem 1) Lavendel (b/b, d/d) Lavendel m/ Lavendel m/ particolor Lavendel m/ ekstrem 2) Lavendel/sobel (A y /-, b/b, d/d) Lavendel/sobel m/ Lavendel/sobel particolor Lavendel/sobel m/ ekstrem 3) Rød (e/e, b/b, d/d) Rød m/ Rød particolor Rød m/ ekstrem Gul (e/e) Gul m/ Gul particolor Gul m/ ekstrem Gul (e/e, d/d) Gul m/ Gul particolor Gul m/ ekstrem Gul (e/e, b/b) Gul m/ Gul particolor Gul m/ ekstrem Gul (e/e, b/b, d/d) Gul m/ Gul particolor Gul m/ ekstrem Krem (e/e) Krem m/ Krem particolor Krem m/ ekstrem Krem (e/e, d/d) Krem m/ Krem particolor Krem m/ ekstrem Krem (e/e, b/b) Krem m/ Krem particolor Krem m/ ekstrem Krem (e/e, b/b, d/d) Krem m/ Krem particolor Krem m/ ekstrem

22 A) Sort snute B) Blå snute C) Brun snute D) Lavendel snute 4) Sort/tan (a t /a t ) Sort/tan m/ Sort/tan particolor Sort/tan m/ ekstrem Sort/tan brindle Sort/tan brindle m/ Sort/tan brindle particolor Sort/tan brindle m/ ekstrem 4) Blå/tan (a t /a t, d/d) Blå/tan m/ Blå/tan particolor Blå/tan m/ ekstrem Blå/tan brindle Blå/tan brindle m/ Blå/tan brindle particolor Blå/tan brindle m/ ekstrem 4) Sjokolade/tan (a t /a t, b/b) Sjokolade/tan m/ Sjokolade/tan particolor Sjokolade/tan m/ ekstrem Sjokolade/tan brindle Sjokolade/tan brindle m/ Sjokolade/tan brindle particolor Sjokolade/tan brindle m/ ekstrem 4) Lavendel/tan (a t /a t, b/b, d/d) Lavendel/tan m/ Lavendel/tan particolor Lavendel/tan m/ ekstrem Lavendel/tan brindle Lavendel/tan brindle m/ Lavendel/tan brindle particolor Lavendel/tan brindle m/ ekstrem 5) Brindle (k br /-) Brindle m/ Brindle particolor Brindle m/ ekstrem 5) Blå brindle (k br /-, d/d) Blå brindle m/ Blå brindle particolor Blå brindle m/ ekstrem 5) Sjokolade brindle (k br /-, b/b) Sjokolade brindle m/ Sjokolade brindle particolor Sjokolade brindle m/ ekstrem 5) Lavendel brindle (k br /-, b/b, d/d) Lavendel brindle m/ Lavendel brindle particolor Lavendel brindle m/ ekstrem 6) Viltfarget (a w /-) Viltfarget m/ Viltfarget particolor Viltfarget m/ ekstrem 6) Blå viltfarget (a w /-, d/d) Blå viltfarget m/ Blå viltfarget particolor Blå viltfarget m/ ekstrem 6) Sjokolade viltfarget (a w /-, b/b) Sjokolade viltfarget m/ Sjokolade viltfarget particolor Sjokolade viltfarget m/ ekstrem 6) Lavendel viltfarget (a w /-, b/b, d/d) Lavendel viltfarget m/ Lavendel viltfarget particolor Lavendel viltfarget m/ ekstrem

23

24 Kilder Leigh Anne Clark m.fl. (January 2006) «Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog» 4. «George Strain on Merle» (PDF). Merle poms. 5. Winge, Ojvind (1950). Inheritance in Dogs: with special Reference to the Hunting Breeds. P Little, Clarence Cook (1957). The Inheritance of Coat Color in Dogs. New York: Comstock Publishing. P Karlsson E. K. m.fl. «Efficient mapping of mendelian traits in dogs through genome-wide association». Nature Genetics. 39. (11) Sheila M. Schmutz (December 27, 2008). «Coat Color Alleles in Dogs». 9. Pamela A. Davol (January 29, 2001). «B/b, E/e, and Beyond A Detailed Examination of Coat Color Genetics in the Labrador Retriever» Schmutz, Sheila M. (March 4, 2010). «Dog Coat Color Genetics»

25 14. The Chihuahua handbook. D. Caroline Coile, Ph.D. 2000/ Genetics of the Dog. Malcolm B. Willis The Genetics of the Dog. Elaine Ostrander & Anatoly Ruvinsky. 2nd edition, Control of Canine Genetic Diseases. George A. Padgett, DVM The GIANT Book of Chihuhua Care. The PetChiDogTeam TAKK! Tusen takk til alle som har sendt meg bilder av de flotte chihuahuaene deres. Dessverre kom ikke alle med i denne omgang, men de har likevel vært et verdifullt bidrag. En ekstra takk til Siren Næs, som har hjulpet meg med å flette sammen tekst og bilder. Du reddet meg Forfatteren understreker at dokumentet kan endres uten forhåndsvarsel.