DNA-analyser i overvåkingen av den norske ulvebestanden

410 DNA-analyser i overvåkingen av den norske ulvebestanden 2007-2009 Øystein Flagstad Torveig Balstad Malin Johansson Line Birkeland Eriksen Cecilia Wärdig Merethe Hagen Hans Ellegren Nasjonalt overvåkingsprogram for rovvilt

NINAs publikasjoner NINA Rapport Dette er en ny, elektronisk serie fra 2005 som erstatter de tidligere seriene NINA Fagrapport, NINA Oppdragsmelding og NINA Project Report. Normalt er dette NINAs rapportering til oppdragsgiver etter gjennomført forsknings-, overvåkings- eller utredningsarbeid. I tillegg vil serien favne mye av instituttets øvrige rapportering, for eksempel fra seminarer og konferanser, resultater av eget forsknings- og utredningsarbeid og litteraturstudier. NINA Rapport kan også utgis på annet språk når det er hensiktsmessig. NINA Temahefte Som navnet angir behandler temaheftene spesielle emner. Heftene utarbeides etter behov og serien favner svært vidt; fra systematiske bestemmelsesnøkler til informasjon om viktige problemstillinger i samfunnet. NINA Temahefte gis vanligvis en populærvitenskapelig form med mer vekt på illustrasjoner enn NINA Rapport. NINA Fakta Faktaarkene har som mål å gjøre NINAs forskningsresultater raskt og enkelt tilgjengelig for et større publikum. De sendes til presse, ideelle organisasjoner, naturforvaltningen på ulike nivå, politikere og andre spesielt interesserte. Faktaarkene gir en kort framstilling av noen av våre viktigste forskningstema. Annen publisering I tillegg til rapporteringen i NINAs egne serier publiserer instituttets ansatte en stor del av sine vitenskapelige resultater i internasjonale journaler, populærfaglige bøker og tidsskrifter.

Norsk institutt for naturforskning DNA-analyser i overvåkingen av den norske ulvebestanden 2007-2009 Øystein Flagstad Torveig Balstad Malin Johansson Line Birkeland Eriksen Cecilia Wärdig Merethe Hagen Hans Ellegren

Flagstad, Ø., Balstad, T., Johansson, M., Eriksen, L. B., Wärdig, C., Hagen, M. & Ellegren, H. 2009. DNA-analyser i overvåkingen av den norske ulvebestanden 2007-2009 - NINA Rapport 410. 19 s. Trondheim, november, 2009 ISSN: 1504-3312 ISBN: 978-82-426-1976-1 RETTIGHETSHAVER Norsk institutt for naturforskning Publikasjonen kan siteres fritt med kildeangivelse TILGJENGELIGHET Åpen PUBLISERINGSTYPE Digitalt dokument (pdf) KVALITETSSIKRET AV John Odden ANSVARLIG SIGNATUR Forskningssjef Inga E Bruteig (sign.) OPPDRAGSGIVER(E) Direktoratet for Naturforvaltning KONTAKTPERSON(ER) HOS OPPDRAGSGIVER Terje Bø, Knut Morten Vangen FORSIDEBILDE Yngling i Osdalen, 2008. Foto: Bjørn Sandberg. NØKKELORD Ulv, Canis lupus, ekskrementer, DNA, innavl, immigranter, overvåkingsrapport KEY WORDS Wolf, Canis lupus, scats, DNA, inbreeding, immigrants, monitoring report KONTAKTOPPLYSNINGER NINA hovedkontor 7485 Trondheim Telefon: 73 80 14 00 Telefaks: 73 80 14 01 NINA Oslo Gaustadalléen 21 0349 Oslo Telefon: 73 80 14 00 Telefaks: 22 60 04 24 NINA Tromsø Polarmiljøsenteret 9296 Tromsø Telefon: 77 75 04 00 Telefaks: 77 75 04 01 NINA Lillehammer Fakkelgården 2624 Lillehammer Telefon: 73 80 14 00 Telefaks: 61 22 22 15 www.nina.no 2

Sammendrag Flagstad, Ø., Balstad, T., Johansson, M., Eriksen, L. B., Wärdig, C., Hagen, M. & Ellegren, H. 2009. DNA-analyser i overvåkingen av den norske ulvebestanden 2007-2009 - NINA Rapport 410. 19 s. Ulv i Norge og Sverige tilhører en felles bestand med utberedelse på tvers av riksgrensen. Under tellingen vinteren 2008-2009 ble bestanden estimert til å telle drøyt 200 individer. Forskning gjennom det siste tiåret har vist oss at den opprinnelige skandinaviske bestanden ble utryddet på 1960-tallet og at dagens skandinaviske ulvebestand stammer fra tre finskrussiske individer som vandret inn til den skandinaviske halvøy på 1980- og tidlig 90-tallet. Nyere forskning har vist at det er mulig å identifisere individer basert på DNA isolert fra ekskrementer. Dette åpner opp for en ny metodisk tilnærming i bestandsovervåkningen, som kan supplere de tradisjonelle metodene basert på sporing og registrering av revirmarkerende par og familiegrupper. I denne rapporten presenteres DNA-analysene fra ekskrementmateriale samlet inn vintrene 2007/2008 og 2008/2009, samt materiale samlet inn på barmark og den første sporsnøen sensommeren og høsten 2009. Ingen yngling i helnorske ulverevirer i 2007 ble avløst av yngling i både Osdalen, Julussa og Kynna i 2008. Fra Osdalen identifiserte vi totalt 6 individer fra DNA påfølgende vinter; ledertispa samt fem valper. Det er verdt å merke seg at lederhannen ikke ble identifisert en eneste gang i løpet av disse månedene, selv om GPS-senderen hans viste at han befant seg i reviret i hele perioden. Dette betyr at Osdalsflokken telte minst sju individer gjennom vinteren 2007/2008. I Julussa identifiserte vi ledertispa i tillegg til tre av valpene. Vi fant imidlertid ingen spor etter faren til valpene. Dette er i tråd med sporingen på første snøfall, som tydet på at en av foreldrene til kullet manglet. I januar derimot viste sporingene at det igjen var et revirmarkerende par i reviret. De påfølgende DNA-analysene bekreftet dette, og DNA-profilen viste at den nye hannen hadde finskrussisk opprinnelse. Han ble kjent under navnet Ivan, men forsvant etter kort tid som lederhann i reviret. Selv om illegal jakt aldri ble dokumentert, er dette den mest sannsynlige dødsårsaken. Også i Kynna påviste DNA-analysene at det var en finskrussisk immigrant i reviret vinteren 2008/2009. Denne hannen var identisk med ulven av finskrussisk opprinnelse som var sporet ved Åsta i januar 2007. Fire av valpene fra 2008-ynglingen ble identifisert fra DNA, og slektskapsanalyser viste at immigranten var faren til dette kullet. Helt ferske prøver fra reviret samlet inn i oktober og november bidro til å bekrefte yngling i reviret også i 2009, og at lederparet fortsatt er intakt. Dette betyr at vi nå har fire kull med F1-avkom, i og med at også Galvenparet har fått et nytt kull i 2009. Bare fra Kynna har vi minst ni valper som potensielt kan inngå i reproduksjon, og med et tilsvarende bidrag fra Galven kan det fort bli mer enn 20 utvandrende valper fra disse to revirene. Mange av parkonstellasjonene i den skandinaviske ulvebestanden i dag har en innavlskoeffisient på mellom 0,3 og 0,4. For F1-kullene, som vi nå altså allerede har fått fire av, er innavlskoeffisienten lik null. De av valpene som inngår i fremtidig reproduksjon vil også danne parkonstellasjoner med relativt sett lave innavlskoeffisienter, og vil således være av uvurderlig betydning for bestanden og dens fremtidige overlevelse. Øystein Flagstad, Torveig Balstad, Line Birkeland Eriksen og Merethe Hagen, Norsk institutt for naturforskning, 7485 Trondheim. oystein.flagstad@nina.no Cecilia Wärdig, Malin Johansson og Hans Ellegren, Evolutionsbiologiskt centrum, Universitetet i Uppsala, Norbyvägen 18D, 752 36 Uppsala. hans.ellegren@ebc.uu.se 3

Abstract Flagstad, Ø., Balstad, T., Johansson, M., Eriksen, L. B., Wärdig, C., Hagen, M. & Ellegren, H. 2009. DNA analysis to monitoring the Scandinavian wolf population 2007-2009 - NINA Report 410. 19 pp. The Scandinavian wolf population was estimated to count slightly more than 200 individuals during winter 2008/2009. Research over the last decade has shown that the original population went extinct in the 1960s. The Scnadinavian peninsula was re-colonized in the 1980 s and early 90 s by only three founders, and the entire population can be traced back to these three individuals. Non-invasive genetic sampling has over the last decade been increasingly implemented to monitoring small, vulnerable populations. These techniques provide an important supplement to more traditional approaches like snow- and radio-tracking of collared individuals. In this report, we present the DNA analysis of scat samples collected in winter 2007/2008 and 2008/2009, as well as material collected in late summer and autumn 2009. There was no reproduction in Norwegian wolf packs in 2007. In 2008, however, reproduction was recorded in each of the following three territories: Osdalen, Julussa and Kynna. In Osdalen six individuals were identified from DNA the following winter; the alpha female as well as five pups. Notably, the alpha male was not recorded, even though his GPS-transmitter showed that he was there during the entire period. This means that the pack counted at least seven individuals during winter 2007/2008. In Julussa, we identified the alpha female as well as three pups. We did not, however, find any trace of their father, which is in accordance with snow tracking in late autumn, suggesting that one of the alpha wolves was missing. Nevertheless, in January snow-tracking showed that two wolves were once again scent-marking in the territory. The succeeding DNA analysis confirmed this, and the DNA profile of the new male showed that he was an immigrant from the eastern wolf population in Finland and Russia. He was known under the nickname Ivan, but disappeared shortly after his arrival. Even though illegal hunt was never documented, this is the most likely cause of death. Also in Kynna, the DNA analysis showed that there was an eastern immigrant during winter 2008/2009. This male was observed nearby already in January 2007, before he had settled in a territory. Four pups born in 2008 were identified by DNA, and relationship analysis demonstrated that the immigrant was their father. Entirely fresh samples from the territory collected in October and November confirmed that the same pair had reproduced also in 2009. This means that we now have four litters of F1-pups, since reproduction in 2009 also was confirmed for the immigrant that had reproduced in Sweden in 2008 (Galven). A total of nine pups across two litters in Kynna have already been identified from DNA, and with a similar contribution from Galven, there can potentially be more than 20 pups that survives to dispersal in these two territories. Many of the wolf pairs in Scandinavia have an extremely high inbreeding coefficient (F = 0.3 0.4). For the F1-litters, the inbreeding coefficient is zero and the pups that contributes to future reproduction will also form pairs with low inbreeding coefficients. As such, these pups are invaluable for the Scandinavian wolf population and its future long-term survival. Øystein Flagstad, Torveig Balstad, Line Birkeland Eriksen and Merethe Hagen, Norwegian Institute for Nature Research, 7485 Trondheim. oystein.flagstad@nina.no Cecilia Wärdig, Malin Johansson and Hans Ellegren, Centre for Evolutionary Biology, Uppsala University, Norbyvägen 18D, 752 36 Uppsala. hans.ellegren@ebc.uu.se 4

Innhold Sammendrag...3 Abstract...4 Innhold...5 Forord...6 1 Innledning...7 2 Metodikk...7 2.1 Prøvemateriale og laboratoriearbeid...7 2.2 Dataanalyse immigrasjon og slektskap mellom individer...8 3 Resultater...8 3.1 Osdalen...8 3.2 Julussa...8 3.3 Kynna...10 3.4 Andre ulver...12 4 Diskusjon...13 5 Referanser...15 Vedlegg 1...16 5

Forord Denne rapporten oppsummerer den DNA-baserte overvåkingen av ulv i Skandinavia de to siste årene. Vi vil benytte anledningen til å takke alle som har bidratt gjennom innsamling av ekskrementmateriale. Vi takker for stort engasjement, og ikke minst den iherdige innsatsen som er nedlagt både i innsamling av selve materialet, men også for å få levert akutte prøver så raskt som mulig. Vi vil også benytte sjansen til å takke Skandulv, og i særdeleshet Petter Wabakken, for interessante diskusjoner og nyttig informasjon i forhold til tolkningen av resultatene. Grønvold, 22. november, Øystein Flagstad 6

1 Innledning Ulv i Norge og Sverige tilhører en felles bestand med utberedelse på tvers av riksgrensen. Hovedutbredelsen har siden 1980-tallet vært konsentrert til de Sør-Skandinaviske skogtraktene i Värmlands og Dalarnas län i Sverige og i Hedmark fylke i Norge. Bestandsovervåkningen av ulv skjer derfor i nært samarbeid på tvers av landegrensene. Under tellingen vinteren 2008-2009 ble bestanden estimert til å telle drøyt 200 individer; min-max 210-249 (Wabakken et al. 2009). Forskning gjennom det siste tiåret har vist oss at den opprinnelige Skandinaviske bestanden ble utryddet på 1960-tallet, og dagens skandinaviske ulvebestand stammer fra tre finskrussiske individer som vandret inn til den skandinaviske halvøy på 1980- og tidlig 90-tallet (Vila et al 2003). Nyere forskning har vist at det er mulig å identifisere individer basert på DNA isolert fra ekskrementer. Dette åpner opp for en ny metodisk tilnærming i bestandsovervåkningen, som kan supplere de tradisjonelle metodene basert på sporing og registrering av revirmarkerende par og familiegrupper. Ved å samle inn ekskrementer fra de ulike revirene, kan man gjennom moderne DNA-teknologi kartlegge hvor mange individer som finnes i det angitte området og analysere slektskapet mellom de ulike individene. I denne rapporten presenteres DNA-analysene fra materiale samlet inn vintrene 2007/2008 og 2008/2009, samt materiale samlet inn på barmark og den første sporsnøen sensommeren og høsten 2009. Vi ser først og fremst på de ulvene som er identifisert inne i revirene og evaluerer kontinuitet og turnover blant lederdyrene. Vi fokuserer videre på yngling og identifisering av valper, samt Identifisering av eventuelle immigranter fra den finskrussiske bestanden. 2 Metodikk 2.1 Prøvemateriale og laboratoriearbeid Totalt 201 prøver, samlet inn i perioden 01.10.2007-11.11.2009 ble levert inn til analyse ved laboratoriene på NINA og EBC i Uppsala. 141 av disse gav en DNA-profil av god nok kvalitet til å kunne individbestemmes (Vedlegg 1). I tilfeller av vellykket ekstraksjon av ulvespesifikt kjerne-dna, har vi gjennomført genotyping for alle prøver på tvers av ni mikrosatelittmarkører som følger: [c2017, (Francisco et al. 1996), vwf (Shibuya et al. 1994), u109, u173, u225, u250, u253 (Ostrander et al. 1993) og PEZ06, PEZ12 (Perkin Elmer, Zoogen; FHCRC Dog Genome Project). Disse markørene ble brukt til å skille mellom ulike individer. Prøver som var identiske på tvers av disse markørene ble klassifisert som representanter for ett og samme individ. Alle individer som ikke tidligere var representert i vår interne database over ulike individer, ble genotypet for ytterligere åtte loci: c2001, c2006, c2088, c2096, c2079 (Francisco et al. 1996), PEZ01, PEZ03, PEZ05, (Perkin Elmer, Zoogen; FHCRC Dog Genome Project). På denne måten var alle individer, tidligere kjente så vel som nye, genotypet på tvers av 17 loci ved analysens slutt. Alle individer ble også kjønnsbestemt ved hjelp av to kjønnsbundne DNA-markører (en på X-kromosomet og en på Y-kromosomet). Siden isolater fra ekskrementer som oftest har en meget lav DNA konsentrasjon er det vesentlig for metodens robusthet å kjøre et antall replikater for hver prøve. Basert på resultatene fra tidligere pilotstudier for bl.a. jerv, har vi valgt å legge følgende kriterier til grunn for robust genotyping. Et individ som er homozygot (dvs. har én genetisk variant) for et locus, må vise dette i tre uavhengige replikater for at dette skal aksepteres som et autentisk resultat. Et individ som er heterozygot (dvs. har to ulike genetiske varianter) for et locus, må vise et slikt mønster i minst to uavhengige replikater for at individet skal aksepteres som heterozygot for dette locuset. Dette betyr i klartekst at alle individuelle prøver må kjøres i minst 2-3 replikater for hvert locus. Dersom noe som helst tvil skulle ligge til grunn etter gjennomføring i henhold til disse kriteriene, er ytterligere replikater blitt gjennomført for de aktuelle prøvene. Tre uavhengige replikater ble brukt også ved kjønnsbestemmelsen. 7

2.2 Dataanalyse immigrasjon og slektskap mellom individer Den skandinaviske ulvebestanden er genetisk differensiert fra bestandene i Finland og Russland (Vila et al. 2003). Man kan dermed ved hjelp av hvert enkelt individs genotype bestemme sannsynligheten for om det har sin opprinnelse i Skandinavia eller om det er en immigrant fra øst. Vi har brukt metoden til Pritchard et al. (2001) for å bestemme opprinnelsen til hvert av de analyserte individene. For å visualisere fordelingen av genetisk variasjon mellom individer, kjørte vi en clustringsanalyse (Factorial correspondence analysis, FCA) i Genetix (Belkhir et al. 2004). Slektskap mellom individer ble bestemt ved hjelp av metoden beskrevet av Kalinowski et al. 2006. Informasjon om antatt status til de ulike prøvene (f.eks. antatt mor / antatt avkom), ble brukt aktivt og testet ved hjelp av DNA-profilene til de ulike prøvene. 3 Resultater 3.1 Osdalen Sporinger vinteren 2007/2008 viste at det var et revirmarkerende par i Osdalen gjennom vinteren (Wabakken et al. 2009). DNA-analysene viste at dette er V211 som også var der forrige vinter, og at den gamle radiomerkede hannen, som brått forsvant oktober 2007 nå var erstattet med en ny hann (Figur 1). Denne hannen (V246) er sannsynligvis født i Amungen og ble identifisert fra DNA i Osdalsreviret første gang i desember 2007. Sommeren 2008 ble det bekreftet yngling med minst 7 valper, hvorav en ble funnet død i juli. DNA-analyser av denne valpen bekreftet at det var de to revirmarkerende ulvene fra vinteren som var foreldre til valpekullet. Utover vinteren ble det gjennomført flere uavhengige sporinger av flokken. Totalt 28 ekskrementer ble samlet inn fra desember til februar, hvorav 24 gav en DNA-profil av god nok kvalitet til individbestemmelse (Vedlegg 1). Fra disse sporingene identifiserte vi totalt 6 individer (Figur 2); ledertispa (V211) samt fem valper (V256, V257, V258, V274, V277). Det er verdt å merke seg at lederhannen ikke ble identifisert en eneste gang i løpet av disse månedene, selv om GPS-senderen hans viste at han befant seg i reviret i hele perioden. To andre individer befant seg innenfor eller i nærheten av Osdalsreviret sommeren 2009 (Figur 2). Dette gjelder ei tispe (V281) som ble identifisert fra en ekskrementprøve samlet inn i utkanten av reviret i slutten av mai, samt en hann som ble felt den 30. juni (V264). DNAanalysene viste at sistnevnte trolig kommer fra Rotna og i så fall er født i 2005. Tispa (V281) skulle kunne være datter av den gamle ledertispa i Ed-Halden (V0307), som fikk sitt siste kull i 2006. Siden vi imidlertid ikke har DNA-profilen til partneren, er dette slektskapsforholdet høyst usikkert. 3.2 Julussa Vinteren 2007-2008 ble det sporet 3-4 ulver i Julussa. Tre individer ble identifisert fra DNAanalyser (Figur 1). Ledertispa (V0305) som har hatt tilhold i reviret siden vinteren 2004/2005 ble i januar sporet sammen med en hann (V251) som tidligere ikke var identifisert fra DNAanalyser. Denne hannen er sannsynligvis en av valpene fra den aller første ynglingen i Julussa i 2003. Det siste individet som ble identifisert fra DNA var ei tispe (V249), som ikke har noe tilknytning til reviret. Hun er høyst sannsynlig født i Halgån, og var således trolig på vandring når hun ble identifisert i Julussa i januar 2008. Sommeren 2008 ble det bekreftet yngling i Julussareviret, og DNA-analyser påfølgende høst og vinter bekreftet at det var det identifiserte paret fra foregående vinter som var foreldre til valpene. En valp ble identifisert i september (V280), mens ytterligere to (V261, V263) ble identifisert under vintersporing fra januar til mars 2009 (Figur 2). En av disse var den chipmerkede valpen fra desember (V263), som alene var representert med sju prøver. Ledertispa i reviret var representert med seks prøver, men det var ingen spor etter faren til valpene. Dette er i tråd med sporingen på første snøfall, som tydet på at en av foreldrene til kullet manglet. Kun én revirmarkerende ulv kunne påvises i oktober, november og desember. 8

I januar derimot viste sporingene at det igjen var et revirmarkerende par i reviret. De påfølgende DNA-analysene bekreftet dette, og DNA-profilen viste at den nye hannen hadde finskrussisk opprinnelse (V259; Figur 2). Denne immigranten var ikke identisk med ulven som ble sporet et par km ved Åsta i januar 2007. Det dreide seg altså om en ny immigrant, som ble kjent under navnet Ivan. Fra DNA kan vi følge vandringen hans inn mot reviret, fra han første gang ble observert i Trysil i november 2008 via slåsskampen på revirgrensen mellom Kynna og Julussa i begynnelsen av januar (Wabakken et al. 2009), til han identifiseres med fem prøver midt inne i reviret sammen med ledertispa i slutten av januar. Ivans nærvær i Julussa ble dog svært så kortlivet. Da nyheten om Ivan ble sluppet i begynnelsen av mars og merkeoperasjon igangsatt, var han ikke lenger å finne. Ledertispa ble observert delvis alene og delvis sammen med den chipmerkede valpen (V263). Ivan ble aldri gjenfunnet i reviret til tross for intensiv sporing resten av vinteren. Etter all sannsynlighet har han lidd samme skjebne som hans forgjenger (V251). Den plutselige forsvinningen med udokumenterbar dødsårsak antyder illegal jakt i begge tilfeller. Osdalen V246 V211 V211 V246 Julussa V249 V251 Kynna V0305 Juvberget V238 V198 V245 V245 V245 V245 Rotna Mangen V243 V243 V276 V240 V240 V253 Gräsmark Bogen- Eidskog Figur 1 Fungerende prøver fra materiale innsamlet vinteren 2007/2008. Blå firkant = hann. Rød sirkel = tispe. Gul ruter = ukjent kjønn. Kjente revirs omtrentlige utstrekning er antydet med lyseblå ovaler (fra Wabakken et al. 2008). 9

Ytterligere to ulver ble påvist i Julussareviret i mars 2009. Dette gjelder V275 og V281, som begge kan utelukkes som avkom til ledertispa. Dette er således to ulver på vandring, men det lot seg ikke gjøre å tilbakeføre noen av disse til sine føderevirer. V281 er for øvrig identisk med den tispa som i mai ble identifisert i utkanten av Osdalsreviret. 3.3 Kynna Etter at den radiomerkede ledertispa forsvant brått i april 2007, gikk familiegruppen i oppløsning utover sommeren og høsten. En radiomerket tispevalp fra 2006 forble imidlertid i reviret og revirmarkerte utover senhøsten og vinteren med tilnærmet de samme revirgrensene som mora hadde brukt (Wabakken et al. 2009). Hun fikk i denne perioden en partner, men av fire analyserte prøver var det kun en som gav en DNA-profil av god nok kvalitet til å kunne individbestemmes. Dette var den samme tispa, som nå hadde et ikke-fungerende GPS-halsbånd (Figur 1). Partneren forble inntil videre ukjent. Yngling ble senere på året bekreftet, og DNA-analyser av materiale samlet inn vinteren 2008/2009 viste at faren til dette kullet var identisk med ulven av finskrussisk opprinnelse som var sporet ved Åsta i januar 2007. Hannen og tre av valpene ble påvist i løpet av vinteren (V265, V266, V267; Figur 2). En av prøvene av lederhannen ble samlet inn i forbindelse med sporing tidlig i januar etter et slagsmål med flere ulver involvert på revirgrensen mellom Julussa og Kynna. Blodspor fra lederhannen ble DNA-identifisert, men ingen av de senere innsamlede prøvene representerte hverken hannen eller tispa. V262 V262 V264 V281 V256 V211 V258 Osdalen V257 V274 V277 V283 V263 V259 V261 V275 V259 V0305 V281 V259 V280 V233 Kynna Julussa V233 V265 V266 V268 V198 Rotna V271 V198 V271 V267 Juvberget Figur 2 Fungerende prøver fra materiale innsamlet vinteren 2008/2009. Blå firkant = hann. Rød sirkel = tispe. Gul ruter = ukjent kjønn. Kjente revirs omtrentlige utstrekning er antydet med lyseblå ovaler (fra Wabakken et al. 2009). Det stjernelignende symbolet representerer felte ulver. 10

V289 V289 Julussa V273 V273 V272 V270 V284 V233 V238 V288 Kynna V238 V284 V285 V287 V286 Juvberget Figur 3 Fungerende prøver fra materiale innsamlet høsten 2009. Blå firkant = hann. Rød sirkel = tispe. Kjente revirs omtrentlige utstrekning er antydet med lyseblå ovaler (fra Wabakken et al. 2009). V198 V270 Det var derfor av stor medial og forvaltningsmessig interesse å få brakt på det rene hvorvidt lederparet fortsatt var intakt, og om noen av valpene fra i fjor var i ferd med å etablere seg i andre områder. Ikke minst var det knyttet spenning til om en stor ansamling av ulver på revirgrensen mellom Kynna og Juvberget representerte yngling i et av de to revirene. Ledertispa i Juvberget hadde i løpet av vinteren fått ny partner (Figur 2), som formodentlig ikke var steril som gamlehannen. Yngling var således mulig også i dette reviret. I regi av overvåkningsprogrammet ble det på den første sporsnøen i høst samlet inn et tjuetalls prøver i de aktuelle områdene (Figur 3). Åtte fungerende prøver samlet inn i Våler i Solør i slutten av oktober representerte den samme ledertispa (V238) og hele fire valper. Slektskapsanalyser viste at disse var avkom av den finskrussiske lederhannen. En drøy uke senere ble det sporet en gruppe i Elverum. Seks fungerende prøver representerte lederparet og to valper, hvorav en var ny. Totalt ble det altså identifisert fem nye valper i tillegg til det intakte lederparet. Som en visualisering på den genetiske verdien av valpene i Kynna, har vi gjennomført en clustringsanalyse med lederparet og tre av valpene deres (Figur 4). Valpene som ble identifisert i høst er ikke med i denne analysen. Vi ser at lederhannen havner midt inne i clusteret av finske ulver, mens tispa havner midt inne i det Skandinaviske clusteret. De tre valpene havner midt mellom det finske og det skandinaviske clusteret, og utgjør en særdeles viktig kilde til ny genetisk variasjon i den svært innavlede skandinaviske ulvebestanden. 11

Immigrant (V233) Valper (V265, V266, V267) Alfatispe i Kynna (V238) Skandinaviske ulver Finske ulver Hunder Figur 4 Fordelingen av genetisk variasjon mellom individer av skandinavisk ulv, finske ulver og hunder. Firkantene symboliserer enkeltindivider og avstanden mellom dem indikerer relativt slektskap. I tillegg til disse fem nye valpene, som alle høyst sannsynlig er fra årets yngling, identifiserte vi ei tispe (V270) i utkanten av reviret i september. DNA-profilen viste at hun også er avkom av Kynnaparet. Hun er således den fjerde fjorårsvalpen vi har kunnet påvise fra DNA. Den samme tispa har en måned senere vandret ut og identifiseres sammen med en hann i Trysil kommune. Denne hannen (V273) er høyst sannsynlig en utvandret fjorårsvalp fra Nyskoga. Fire nye prøver ble samlet inn i månedsskiftet oktober/november i dette området, men kun en av disse gav en lesbar DNA-profil. Den samme hannen ble identifisert, men det har foreløpig ikke lyktes å avgjøre hvorvidt tispa fortsatt oppholder seg i området. Ytterligere en av valpene fra i fjor vinter, en av hannene (V267), er bekreftet utvandret. Han har gått til Sverige og har under sensommeren og høsten oppholdt seg i Jämtlands län. De to siste ulvene som ble identifisert fra høstens akuttanalyser, V272 og V289 (begge tisper), har ingenting å gjøre med Kynnafamilien. V272 ble identifisert i august og er høyst sannsynlig en utvandret fjorårsvalp fra Nyskoga. Opprinnelsen til V283, som ble identifisert i november, er foreløpig ukjent, men det er ingen tvil om at hun kommer fra et skandinavisk revir. 3.4 Andre ulver I Rotna-reviret har det ikke vært yngling siden 2005. Hver av de to foregående vintrene har det kun vært identifisert ett individ i reviret, en hann i 2008 (V245, opprinnelig fra Gräsmark; Figur 1) og ei tispe i 2009 (V268; Skandinavisk opprinnelse; Figur 2). Sporing har antydet revirmarkering begge de to siste vintersesongene, og i år er det mulig at det har vært yngling i reviret (Wabakken et al. 2009). Det skal bli interessant å følge resultatene fra kommende vinters sporinger og dertil hørende DNA-analyser for å se hvorvidt en eller begge disse individene er involvert i en eventuell yngling. 12

V269 V214 V197 V247 V247 V214 V278 Dals Ed- Halden Figur 5 Fungerende prøver fra Østfold og Akershus innsamlet høsten 2009. Blå firkant = hann. Rød sirkel = tispe. Gul ruter = ukjent kjønn. Kjente revirs omtrentlige utstrekning er antydet med lyseblå ovaler (fra Wabakken et al. 2009). I Dals Ed-Halden reviret er den gamle tispa byttet ut. Det er imidlertid umulig å si om tispa som ble observert i reviret i desember 2008 (V278) er ledertispa eller en av valpene fra 2008. Det er verdt å merke seg at V214 og V247, som begge er avkom av gamletispa og har oppholdt seg i reviret tidligere, nå har forlatt reviret. Siste observasjon på dem begge er i Aremark kommune, noen få mil nord for deres føderevir. Rømskoghannen (V197) har fortsatt tilhold i det samme området han har befunnet seg helt siden vinteren 2004/2005. I dette området var det tidligere to tilgrensende ulverevir (Rømskog og Djurskog), men etter at den tidligere ynglende Djurskogsflokken gikk i oppløsning før vinteren 2006/2007, har V197 stort sett vært enslig revirmarkerende ulv i området. 4 Diskusjon Det var ingen yngling i helnorske ulverevirer i 2007, og påfølgende vinter var det således et beskjedent antall ulver i og utenfor revirene. Fra sporing gjennom vinteren ble den norske bestanden anslått til å telle mellom 12 og 18 helnorske ulver, eller 22-31 dersom man inkluderer grenseflokkene (Wabakken et al. 2008). I 2008, derimot, var det hele tre helnorske ynglinger, både i Osdalen, Julussa og Kynna. Påfølgende vinter var det således en betydelig aktivitet i 13

revirene, og bestandsstørrelsen ble anslått til 22-24 helnorske ulver, eller 28-33 med grenseflokkene inkludert (Wabakken et al. 2009). Av langt større betydning for den skandinaviske bestanden som sådan er påvisning av en ynglende immigrant i Kynnareviret. Det at han faktisk nå også har ynglet to ganger, betyr at vi nå har fire kull med F1-avkom, i og med at også Galvenparet har fått et nytt kull i 2009. Bare fra Kynna har vi minst ni valper som potensielt kan inngå i reproduksjon, og med et tilsvarende bidrag fra Galven kan det fort bli mer enn 20 utvandrende valper fra disse to revirene alene. For å sette dette i perspektiv, ble det født et valpekull tre år på rad forrige gang en immigrant etablerte seg i bestanden. Dette var den såkalte Gillhovhannen i perioden 1991/1992 1993/1994. Til sammen ble ca. 15 valper registrert på tidlig sporsnø disse tre årene (Wabakken et al. 2001), og seks av disse F1-avkom eller drøyt en tredjedel inngikk senere i bestandens stamtre (Liberg et al. 2005). Nå har vi allerede bortimot 20 eller muligens enda flere F1- avkom som potensielt kan bidra i reproduksjon både på kortere og lengre sikt. Om mer enn en tredjedel av disse vil bidra til reproduksjon, som på 1990-tallet, er selvfølgelig usikkert, men det er heller ingen tvil om at de som overlever har gode muligheter til å finne seg en partner. Dette blant annet fordi den iboende mekanismen mot innavl som er påvist hos arten som sådan (Smith et al. 1997), vil føre til at F1-valpene vil være svært attraktive partnere for andre ulver i etableringsfasen. Liberg et al. (2005) påviste en klar negativ sammenheng mellom innavlsnivå og antall overlevende valper gjennom første vinteren. Spesielt ved innavlskoeffisienter over 0,25 er antall overlevende valper ofte lav. Mange av parkonstellasjonene i den skandinaviske ulvebestanden i dag har en innavlskoeffisient på mellom 0,3 og 0,4. For F1-kullene, som vi nå altså allerede har fått fire av, er innavlskoeffisienten lik null. De av valpene som inngår i fremtidig reproduksjon vil også danne parkonstellasjoner med relativt sett lave innavlskoeffisienter, og vil således være av uvurderlig betydning for bestanden og dens fremtidige overlevelse. Det oppstår fra tid til annen diskusjoner i media, der det uttrykkes sterk skepsis mot at Norge skal være forpliktet til å ivareta en bestand av russisk ulv, som den skandinaviske ulvebestanden gjerne blir betegnet som i disse meningsutvekslingene. Forskning gjennom det siste tiåret har vist oss at den opprinnelige skandinaviske bestanden ble utryddet på 1960-tallet, og dagens bestand stammer fra tre finskrussiske individer som vandret inn til den skandinaviske halvøy på 1980- og tidlig 90-tall (Vila et al. 2003). Den sterkt innavlede bestanden har nå fått tilskudd av friskt blod fra to hanner som sammen med sine norske og svenske partnere i 2008 og 2009 har fått til sammen 20 eller muligens enda flere valper. Selv om bestanden har en finskrussisk opprinnelse, er den en genetisk distinkt bestand som Norge har forpliktet seg til å ta vare på. Bestanden var også i tidligere tider en utløper fra den store sammenhengende ulvebestanden i Finland og Russland. Dette ble vist i et omfattende studium av museumsmateriale av ulv fra 1800- og tidlig 1900-tall (Flagstad et al. 2003). Og slik vil det alltid være med bestander som befinner seg i randsonen av utberedelsesområdet til en art. Utvekslingen av dyr mellom disse randbestandene og de mer sentrale kjernebestandene, samt eventuelle miljøforskjeller vil være bestemmende for hvor stor forskjell det vil være på mor- og datterbestand. Innsamlingen av materiale til DNA-analysene som presenteres i denne rapporten organiseres gjennom det nasjonale overvåkingsprogrammet for store rovdyr. Slik innsamlingen er organisert, vil det til enhver tid være mulig å gjennomføre løpende analyser, slik NINA har gjort ved flere anledninger de siste par årene. Takket være en slik organiseringsmodell, ble det for eksempel tidlig kjent at det var en finskrussisk immigrant i Julussa. Også nå i høst ble analysene i tilknytning til Kynnaynglingen gjennomført umiddelbart etter at prøvene var samlet inn. Slike løpende analyser blir ikke mindre viktige framover, når immigrantenes F1-generasjon og disse ulvenes eventuelle etablering i revirer skal følges. 14

5 Referanser Belkhir, K., Borsa, P., Chikhi, L., Raufaste, N. & Bonhomme, F. (2004). GENETIX, logiciel sous Windows TM pour la génétique des populations. Lboratoire Génome, Populations, Interactions, CNRS UMR 5000, Université de Montpellier II, Montpellier (France). Flagstad, Ø., Walker, C. W., Vila, C., Sundqvist, A. K., Fernholm, B., Hufthammer, A. K., Wiig, Ø., Koyola, I., Ellegren, H. 2003. Two centuries of the Scandinavian wolf population: patterns of genetic variability and migration during an era of dramatic decline. Molecular Ecology 12, 869-880. Francisco, L. V., Langston, A. A., Mellersh, C. S., Neal, C. L., Ostrander, E. A. 1996. A class of highly polymorphic tetranucleotide repeats for canine genetic mapping. Mammalian Genome 7, 359 362. Hedmark E, Flagstad Ø, Segerström P, Persson J, Landa A, Ellegren H (2004) DNA-based individual and sex identification from wolverine (Gulo gulo) faeces and urine. Conservation Genetics 5, 405-410. Kalinowski, S. T., Wagner, A. P., Taper, M. L. 2006. ML-RELATE: a computer program for maximum likelihood estimation of relatedness and relationship. Molecular Ecology Notes 6, 576-579. Liberg, O., Andren, H., Pedersen, H. C., Sand, H., Sejberg, D., Wabakken, P., Akesson, M., Bensch, S. 2005. Severe inbreeding depression in a wild wolf (Canis lupus) population. Biology Letters 1, 17-20. Ostrander, E. A., Sprague, G. F., Rine, J. 1993. Identification and characterization of dinucleotide repeat (ca)n markers for genetic-mapping in dog. Genomics 16, 207 213. Pritchard, J. K., Stephens, M., Donnelly, P. 2001. Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics 155, 945-959. Shibuya, H., Collins, B. K., Huang, T. H., Johnson, G. S. 1994. A polymorphic (AGGAAT)n tandem repeat in an intron of the canine von Willebrand factor gene. Animal Genetics 25, 122. Smith, D., Meier, T., Geffen, E., Mech, L. D., Burch, J. W., Adams, L. G. & Wayne, R. K. 1997 Is incest common in gray wolf packs? Behaviour Ecology 8, 384 391. Vilà, C., Sundqvist, A-K., Flagstad, Ø., Seddon, J., Bjornerfeldt, S., Kojola, I., Casulli, A., Sand, H., Wabakken, P., Ellegren, H. 2003. Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 270, 91-97. Wabakken, P., Sand, H., Liberg, O. & Bjärvall, A. 2001. The recovery, distribution, and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978 1998. Canadian Journal of Zoology 79, 710 725. Wabakken, P., Aronson, Å., Strømseth, T. H., Sand, H., Maartmann, E., Svensson, S., Kojola, I. 2008. Ulv i Skandinavia. Statusrapport for vinteren 2007-2008. Wabakken, P., Aronson, Å., Strømseth, T. H., Sand, H., Maartmann, E., Svensson, S., Kojola, I. 2009. Ulv i Skandinavia. Statusrapport for vinteren 2008-2009. 15

Vedlegg 1 Oversikt over alle fungerende prøver av ulv samlet inn 01.10.2007-11.11.2009. DNAID Strekkode RovbaseID Prøvetype Funnetdato Individ Kjønn Kommune 2007/2008 D401421 U00100417 D401421 Ekskrement 04.11.2007 V211 Hunn RENDALEN D401439 U00100420 D401439 Ekskrement 18.11.2007 V211 Hunn RENDALEN D401413 U00100092 D401413 Ekskrement 08.01.2008 V211 Hunn ENGERDAL D405175 R402599 R402599 Ekskrement 08.01.2008 V211 Hunn ENGERDAL D401435 U00100687 D401435 Ekskrement 22.01.2008 0305 Hunn ELVERUM 0510 D401438 U00100418 D401438 Ekskrement 16.12.2007 V198 Hunn ELVERUM D406966 U00100863 D406966 Ekskrement 09.05.2008 V214 Hann EIDSBERG D401473 B0R402644 R402644 Ekskrement 17.02.2008 V236 Hann FOLLDAL D401465 U00100296 D401465 Ekskrement 08.04.2008 V236 Hann MERÅKER D401469 U00100300 D401469 Vev 08.04.2008 V236 Hann MERÅKER D402083 U00100680 D402083 Ekskrement 27.03.2008 V240 Hann EIDSKOG D402084 U00100679 D402084 Ekskrement 27.03.2008 V240 Hann EIDSKOG D402085 U00100661 D402085 Ekskrement 27.03.2008 V240 Hann EIDSKOG D402021 U00100048 D402021 Ekskrement 28.03.2008 V240 Hann NES i AKERSHUS D402023 U00100047 D402023 Ekskrement 28.03.2008 V240 Hann NES i AKERSHUS D402086 U00100662 D402086 Ekskrement 27.03.2008 V243 Hunn EIDSKOG D402016 U00100042 D402016 Ekskrement 28.03.2008 V243 Hunn NES i AKERSHUS D402022 U00100049 D402022 Ekskrement 28.03.2008 V243 Hunn NES i AKERSHUS D402010 U00100038 D402010 Ekskrement 09.02.2008 V244 Hann RAKKESTAD D402013 U00100039 D402013 Ekskrement 10.02.2008 V244 Hann RAKKESTAD D402017 U00100043 D402017 Ekskrement 30.03.2008 V244 Hann MARKER D401429 U00100693 D401429 Ekskrement 16.12.2007 V246 Hann RENDALEN D401414 U00100091 D401414 Ekskrement 07.01.2008 V246 Hann ENGERDAL D405177 R402598 R402598 Ekskrement 07.01.2008 V246 Hann ENGERDAL D401415 U00100090 D401415 Ekskrement 10.01.2008 V246 Hann ENGERDAL D405174 R402596 R402596 Ekskrement 10.01.2008 V246 Hann ENGERDAL D401432 U00100690 D401432 Ekskrement 21.01.2008 V249 Hunn ELVERUM D401433 U00100689 D401433 Ekskrement 22.01.2008 V251 Hann ELVERUM D405178 R402594 R402594 Ekskrement 11.01.2008 V253 Hann EIDSKOG 0705 D401445 U00100672 D401445 Ekskrement 17.02.2008 V238 Hunn ÅSNES D401422 U00100700 D401422 Ekskrement 15.02.2008 V245 Hann GRUE D401446 U00100673 D401446 Ekskrement 16.02.2008 V245 Hann GRUE D401447 U00100674 D401447 Ekskrement 16.02.2008 V245 Hann ÅSNES D401423 U00100699 D401423 Ekskrement 17.02.2008 V245 Hann GRUE D406967 U00100864 D406967 Ekskrement 22.06.2008 V276 Ukjent FET 2008/2009 D405496 U00100311 D405496 Ekskrement 22.03.2009 0305 Hunn ELVERUM D405074 U00100757 D405074 Ekskrement 29.01.2009 0305 Hunn ELVERUM D405353 U00100052 D405353 Ekskrement 07.03.2009 0305 Hunn ELVERUM D405490 U00100306 D405490 Ekskrement 16.03.2009 0305 Hunn ÅMOT 16

D405487 U00100303 D405487 Ekskrement 21.03.2009 0305 Hunn ELVERUM D405488 U00100304 D405488 Ekskrement 22.03.2009 0305 Hunn ELVERUM D408228 U00100526 D408228 Ekskrement 09.12.2008 0510 V198 Hunn ÅSNES D408224 U00100522 D408224 Ekskrement 26.03.2009 0510 V198 Hunn ÅSNES D408229 U00100527 D408229 Ekskrement 26.03.2009 0510 V198 Hunn ÅSNES D406999 U00100896 D406999 Ekskrement 25.02.2009 V197 Hann MARKER D407000 U00100897 D407000 Ekskrement 25.02.2009 V197 Hann MARKER D407002 U00100899 D407002 Ekskrement 25.02.2009 V197 Hann MARKER D407003 U00100900 D407003 Ekskrement 25.02.2009 V197 Hann MARKER D406997 U00100894 D406997 Ekskrement 29.03.2009 V197 Hann RØMSKOG D406909 U00100785 D406909 Ekskrement 06.01.2009 V211 Hunn RENDALEN D406910 U00100786 D406910 Ekskrement 06.01.2009 V211 Hunn RENDALEN D406962 U00100879 D406962 Ekskrement 16.08.2008 V214 Hann EIDSBERG D406965 U00100862 D406965 Ekskrement 12.10.2008 V214 Hann AREMARK D406983 U00100860 D406983 Ekskrement 22.11.2008 V233 Hann ÅSNES D406980 U00100857 D406980 Blod 03.01.2009 V233 Hann ELVERUM D406963 U00100880 D406963 Ekskrement 30.10.2008 V247 Hunn RAKKESTAD D406995 U00100892 D406995 Ekskrement 16.02.2009 V247 Hunn AREMARK D404966 U00100753 D404966 Ekskrement 01.12.2008 V256 Hann RENDALEN D404964 U00100751 D404964 Ekskrement 02.12.2008 V256 Hann RENDALEN D404965 U00100752 D404965 Ekskrement 03.12.2008 V256 Hann RENDALEN D404958 U00100022 D404958 Ekskrement 11.12.2008 V256 Hann RENDALEN D404959 U00100023 D404959 Ekskrement 11.12.2008 V257 Hunn RENDALEN D404961 U00100025 D404961 Ekskrement 11.12.2008 V257 Hunn RENDALEN D407155 U00100913 D407155 Ekskrement 14.12.2008 V257 Hunn RENDALEN D406904 U00100779 D406904 Ekskrement 10.01.2009 V257 Hunn RENDALEN D406907 U00100783 D406907 Ekskrement 10.01.2009 V257 Hunn RENDALEN D406900 U00100776 D406900 Ekskrement 27.01.2009 V257 Hunn RENDALEN D404957 U00100026 D404957 Ekskrement 11.12.2008 V258 Hann RENDALEN D407156 U00100912 D407156 Ekskrement 14.12.2008 V258 Hann RENDALEN D407161 U00100907 D407161 Ekskrement 14.12.2008 V258 Hann RENDALEN D407170 U00100012 D407170 Ekskrement 14.12.2008 V258 Hann RENDALEN D406911 U00100787 D406911 Ekskrement 10.01.2009 V258 Hann RENDALEN D407153 U00100916 D407153 Ekskrement 13.11.2008 V259 Hann TRYSIL D407158 U00100910 D407158 Ekskrement 13.11.2008 V259 Hann TRYSIL D406988 U00100885 D406988 Ekskrement 03.01.2009 V259 Hann ELVERUM D405077 U00100754 D405077 Ekskrement 29.01.2009 V259 Hann ELVERUM D405089 U00100765 D405089 Ekskrement 29.01.2009 V259 Hann ÅMOT D405090 U00100763 D405090 Ekskrement 29.01.2009 V259 Hann ÅMOT D405076 U00100756 D405076 Ekskrement 30.01.2009 V259 Hann ELVERUM D405078 U00100755 D405078 Ekskrement 30.01.2009 V259 Hann ELVERUM D405086 U00100761 D405086 Ekskrement 27.01.2009 V261 Hann ELVERUM D405092 U00100759 D405092 Ekskrement 05.02.2009 V261 Hann ELVERUM STOR- D407179 U00100003 D407179 Ekskrement 09.10.2008 V262 Hann ELVDAL D405068 U00100053 D405068 Hår 03.02.2009 V262 Hann SØR-FRON D405069 U00100054 D405069 Blod 03.02.2009 V262 Hann SØR-FRON D405087 U00100762 Ekskrement 28.01.2009 V263 Hann ÅMOT D405485 U00100302 D405485 Ekskrement 28.02.2009 V263 Hann ÅMOT D405494 U00100310 D405494 Ekskrement 20.03.2009 V263 Hann ÅMOT 17

D405489 U00100305 D405489 Ekskrement 22.03.2009 V263 Hann ELVERUM D405493 U00100309 D405493 Ekskrement 22.03.2009 V263 Hann ELVERUM D405497 U00100301 D405497 Ekskrement 22.03.2009 V263 Hann ELVERUM D407288 M404391 M404391 Vev 30.06.2009 V264+ Hann RENDALEN D406986 U00100883 D406986 Ekskrement 01.02.2009 V265 Hann ÅSNES D406982 U00100859 D406982 Ekskrement 24.02.2009 V265 Hann ÅSNES D406985 U0100882 D406985 Ekskrement 01.02.2009 V266 Hann ÅSNES D406987 U00100884 D406987 Ekskrement 24.02.2009 V267 Hann ÅSNES D406993 U00100890 D406993 Ekskrement 21.01.2009 V268 Hunn ÅSNES AURSKOG - D406924 U00100797 D406924 Ekskrement 04.12.2008 V269 Ukjent HØLAND D408223 U00100521 D408223 Ekskrement 26.03.2009 V271 Hann ÅSNES D408225 U00100523 D408225 Ekskrement 26.03.2009 V271 Hann ÅSNES D408226 U00100524 D408226 Ekskrement 26.03.2009 V271 Hann ÅSNES D408227 U00100525 D408227 Ekskrement 26.03.2009 V271 Hann ÅSNES D406903 U00100780 D406903 Ekskrement 10.01.2009 V274 Hann RENDALEN D406905 U00100781 D406905 Ekskrement 10.01.2009 V274 Hann RENDALEN D406906 U00100782 D406906 Ekskrement 10.01.2009 V274 Hann RENDALEN D406902 U00100778 D406902 Ekskrement 27.01.2009 V274 Hann RENDALEN D406927 U00100800 D406927 Ekskrement 31.03.2009 V275 Ukjent ELVERUM D406928 U00100871 D406928 Ekskrement 31.03.2009 V275 Ukjent ELVERUM D406908 U00100784 D406908 Ekskrement 27.01.2009 V277 Hunn RENDALEN D406975 U00100852 D406975 Ekskrement 04.12.2008 V278 Hunn HALDEN D407162 U00100906 D407162 Ekskrement 31.01.2009 V279 Hann ÅMOT D407172 U00100010 D407172 Ekskrement 12.09.2008 V280 Hann ELVERUM D407164 U00100904 D407164 Ekskrement 25.03.2009 V281 Hunn ELVERUM D406961 U00100878 D406961 Ekskrement 29.03.2009 V281 Hunn ELVERUM D408498 R404913 R404913 Ekskrement 27.05.2009 V281 Hunn RENDALEN D408497 R404914 R404914 Ekskrement 01.08.2009 V281 Hunn RENDALEN D407309 M404392 M404392 Vev 02.07.2009 V282+ Hunn NORD-FRON STOR- D406685 M404378 M404378 Vev 02.06.2009 V283+ Hann ELVDAL Høst 2009 D408231 U00100529 D408231 Ekskrement 26.09.2009 D408487 U00100808 D408487 Ekskrement 24.10.2009 D408504 U00100803 D408504 Ekskrement 07.11.2009 D408505 U00100802 D408505 Ekskrement 07.11.2009 0510 V198 Hunn ÅSNES 0705 VÅLER I V238 Hunn HEDMARK 0705 V238 Hunn ELVERUM 0705 V238 Hunn ELVERUM D408507 U00100841 D408507 Ekskrement 07.11.2009 V233 Hann ELVERUM D408240 U00100828 D408240 Ekskrement 25.09.2009 V270 Hunn ÅSNES D408245 U00100813 D408245 Ekskrement 16.10.2009 V270 Hunn TRYSIL D408233 U00100821 D408233 Ekskrement 31.08.2009 V272 Hunn TRYSIL D408241 U00100829 D408241 Ekskrement 16.10.2009 V273 Hann TRYSIL D408517 U00100831 D408517 Ekskrement 28.10.2009 V273 Hann TRYSIL VÅLER I D408488 U00100807 D408488 Ekskrement 24.10.2009 V284 Hunn HEDMARK D408509 U00100843 D408509 Ekskrement 07.11.2009 V284 Hunn ELVERUM D408510 U00100844 D408510 Ekskrement 07.11.2009 V284 Hunn ELVERUM VÅLER I D408484 U00100820 D408484 Ekskrement 24.10.2009 V285 Hann HEDMARK 18

D408481 U00100817 D408481 Ekskrement 31.10.2009 V285 Hann D408483 U00100819 D408483 Ekskrement 24.10.2009 V286 Hann D408480 U00100816 D408480 Ekskrement 31.10.2009 V286 Hann D408482 U00100818 D408482 Ekskrement 31.10.2009 V286 Hann D408485 U00100810 D408485 Ekskrement 24.10.2009 V287 Hunn VÅLER I HEDMARK VÅLER I HEDMARK VÅLER I HEDMARK VÅLER I HEDMARK VÅLER I HEDMARK D408508 U00100842 D408508 Ekskrement 07.11.2009 V288 Hann ELVERUM D408501 U00100806 D408501 Ekskrement 06.11.2009 V289 Hunn TRYSIL D408502 U00100805 D408502 Ekskrement 08.11.2009 V289 Hunn TRYSIL 19

ISSN:1504-3312 ISBN: 978-82-426-1976-1 410 Norsk institutt for naturforskning NINA hovedkontor Postadresse: 7485 Trondheim Besøks/leveringsadresse: Tungasletta 2, 7047 Trondheim Telefon: 73 80 14 00 Telefaks: 73 80 14 01 Organisasjonsnummer: NO 950 037 687 MVA www.nina.no Grafisk utforming: NINA Omslagsfoto: Per Jordhøy, Børre Dervo, Knut Kringstad, Tycho Anker-Nilssen