الخاليا هي الوحدات االساسية التركيبية والوظيفية للكائنات الحية. الخاليا تأتي من خاليا

Transkript

1 املحاضرة االولى مقدمة ونبذة تاريخية م.م مرتض ى غافل Cytology علم الخلية : Cytology هو العلم الذي يختص بدراسة خلية الكائن الحي من الناحيتين التركيبية والوظيفية. ويدعى حديثا بعلم حياة الخلية Cell-biology وهو احد الفروع الحديثة في علوم الحياة التي تهتم بدراسة الخاليا شكليا وكيميائيا ووظيفيا. ا طلق مصطلح الخلية ألول مرة من قبل الباحث روبرت هوك (1665 Hook, (Robert عند وصفه الشكل املجهري لنسيج الفلين بواسطة العدسات املكبرة فوجد ان نسيج الفلين مكون من غرف فارغة شبيهة بخاليا النحل سماها Cells )الخاليا( وقد ا شتق ذلك من معناها Cella والتي تعني غرفة أو حجرة باللغة الالتينية. وقد الحظ هوك ايضا ان بعض االنواع من الخاليا مملوءة بمادة عصيرية Juice اال ان اهتمامه كان منصبا على دراسة جدار الخلية السميك Cell Wall وفي نفس تلك الفترة الزمنية توصل الباحثان مالبيجي ) ( Malpighi و ك رو ) ( Grew الى نفس النتائج ولكن تجاربهما كانت على انسجة حيوانية. وفي نفس القرن وبداية القرن الالحق اكتشف ليفنهوك ) ( Leeuwenhoek الذي استطاع تمييز بعض مكونات الخلية وخصوصا النواة في بعض كريات الدم لألسماك حيث قام بصناعة مجهر بسيط يكبر حوالي 300 مرة فهو بذلك يعد اول من استطاع ان يخترع املجهر في ذلك الوقت. في تحضير األنسجة اذ تمكن املجهريون وفي نهاية القرن السابع عشر تم حصول تقدما ملحوظا من فحص الشرائح وبسمك )10 مايكروميتر( واملصبوغة بطرائق مختلفة لتوضيح املحتويات الخلوية وبتقدم املجاهر والتقنيات التحضيرية تمكن الباحث ديتروخت )1824( Dutrochet من ان يستنتج ان جميع االنسجة الحيوانية والنباتية ناتجة في الحقيقة من تجمع انواع مختلفة من الخاليا وان النمو هو ناتج من زيادة في الحجم او عدد تلك الخاليا او كليهما وبعدها ا شتقت نظرية الخلية Cell Theory التي تعد من اهم النظريات في تاريخ علم الخلية واملقدمة من قبل الباحثان شاليدن وشوان Schleiden & schwann عام ) ( التي تنص على: أ. ب. ج. جميع الكائنات الحية تتكون من خاليا. الخاليا هي الوحدات االساسية التركيبية والوظيفية للكائنات الحية. الخاليا تأتي من خاليا اخرى من خالل انقسامها. وكان لنظرية الخلية تأثير واسع املدى على مختلف حقول علوم الحياة وبذلك فقد ثبت بأن الخلية تنقسم لتكوين خليتين متشابهتين في املكونات االساسية والفعاليات البايوكيميائية وقد استعملت النظرية الخلوية في علم االمراض من قبل العالم فيرجو. )1858( Virchoo 1

2 وكذلك في علم األجنة من قبل العالم كوليكر Kolliker الذي اوضح بأن الكائن الحي يتكون من اتحاذ خليتين خلية النطفة Spermatzoon وخلية البيضة.Ovum وبتطور علم الخلية تقدمت املعرفه االولية عن مكونات الخلية واصبحت الكتلة املحدودة بغشاء الخلية وتحتوي على النواة تدعى البروتوبالزم Protoplasm أما الجزء الذي يحيط بالنواة فقد سمي بالسايتوبالزم وبذلك تطورت املعرفه الخلوية تطورا سريعا واصبحت التغيرات التي تحدث في النواة عند انقسام الخلية محط أنظار الباحثين فب هذا املجال حيث درس االنقسام الخلوي بمراحلة ثم تعاقبت اكتشافات مكونات الخلية مثل املايتوكوندريا واجسام كولجي الخ. وكان استعمال املجهر االلكتروني Electron Microscope ووجود االشعه السينية -X Ray diffraction دور كبير في تطور املعلومات حول تركيب الخلية ومكوناتها. ومن هذا العلم ظهر فرع جديد في علوم الحياة ربط بين الدراسات حول تصرف الجينات Genes والكروموسومات اطلق علية علم الجزيئية Molecular genetics النووية الوراثة الخلوية Cytogentics DNA و ثم تالها دخول علم الوراثة في الستينات الذي يختص بدراسة شكل وتجمع وتكيف الجزيئات RNA والتراكيب الجزيئية للمكونات االساسية للخلية. وال يمكن دراسة علم الحيوان او علم النبات او علم االتشريح او علم االنسجة او علم االجنة او علم وظائف االعضاء او الكيمياء الحياتية او الورثة او علم االمراض بدون معلومات اساسية عن الخلية تركيبا ووظيفة. مستويات التنظيم في الكائنات الحية املستوى األول: الخلية :Cell فهناك كائنات حية وحيدة الخلية Unicellular وهناك كائنات حية متعددة الخاليا.Multicellular املستوى الثاني: النسيج :Tissue يوجد في الكائنات متعددة الخاليا. فارتباط مجموعة خاليا تكون النسيج. املستوى الثالث: العضوOrgan : وهي مجموعات من الخاليا التي تكون كلها من نوع واحد وتؤدي وظيفة واحدة ومن امثلتها نسيج العضلة الذي يمكن ان يقصر طوله او ينقبض ليسبب الحركة. املستوى الرابع: الجهازSystem : ويتكون من مجموعة من األعضاء تؤدي وظائف محددة مثل: الجهازالهضمي : وظيفته هضم الطعام وتحويله الى جزيئات اصغر يسهل امتصاصها من قبل جسم الكائن الحي. - 2

3 الجهاز الدوري: وظيفته نقل االوكسجين واملواد الغذائية لخاليا الجسم الجهازالتنفس ي : الحصول على االوكسجين بشكل كاف. الجهاز االخراجي: لطرد الفضالت واملواد الضارة عالقة علم الخلية بالعلوم االخرى Relation of cytology with other sciences بالنظر لتعدد الفروع واملجاالت العلمية والتشعب لالختصاصات فقد وجدت بينها عالقات متطورة ودقيقة حيث ان العلم الواحد ال يؤدي مهامه بكفاءة عالية بمعزل عن العلوم االخرى والتقنيات االخرى. ولذلك فقد اضحى لعلم الخلية اتصاالت وثيقة ومباشرة مع العديد من الفروع واملجاالت العلمية كعلم الوراثة وعلم الكيمياء الحياتية وعلم الحيوان وعلم النبات وعلم التشريح وعلم االنسجة وعلم الفسلجة وعلم االمراض وعلم االجنة فعن عالقته بعلم االجنة فأن هناك مشاكل علمية متعلقة بالخلية وهي مشاكل متعلقة بنمو الجنين واالنقسام الخلوي هي مسائل حيوية وضرورية بالنسبة الى نشوء ونمو الجنين وهي ايضا االساس املعتمد لتنظيم نمو الكائن الحي لذلك على علماء االجنة ان يكونوا على معرفة جيدة للتركيب االساس ي للخلية واهمية وتوزيع كل من العضيات املوجودة فيها. واما عن عالقته بالعلوم االخرى فال يمكن دراسة علم الحيوان Zoology او علم النبات Botany او علم التشريح Anatomy او علم االنسجة Histology او علم وظائف االعضاء Physiology او علم االمراض Pathology بدون معرفة معلومات أساسية في تركيب الخلية ووظيفتها. ان املرض حالة اولية للنشاط غير الطبيعي في الخلية لذا فالبد ان تكون هناك عالقة بين علم الخلية من جهة وعلم االمراض والصحة من جهة اخرى حيث يعد فهم الخلية حجر االساس في هذا البناء العلمي ولكي نفهم املرض يتطلب دراسة الخلية الحية السليمة وكيف يمكن ان يصيبها االعتالل لنصل الى فهم عملية الخلل الذي ينعكس في مرض معين ومن ثم فهم اساس الحالة املرضية ككل. وترتبط دراسات علم الخلية مع الفعاليات الفسيولوجية املختلفة حيث وضعت العديد من الفرضيات حول الطبيعة الفسيولوجية الكيميائية التركيبية لبروتوبالزم الخلية كما اجريت العديد من الدراسات التي تتعلق بطبيعة سايتوبالزم الخلية وحركتها والحركة االميبية وحركة االسواط وانتقال الجزيئات في داخل الخلية وباإلضافة الى انقباض العضالت. كما اهتم الباحثون في هذا املجال بطبيعة الغشاء البالزمي من النواحي التركيبية والوظيفية واقترحوا العديد من النماذج لوصف تركيب الغشاء البالزمي كذلك اهتموا بآليات عبور املواد عبر الغشاء البالزمي ومنها النقل الفعال Active transport وكذلك النمو والتغذية واإلفراز باإلضافة الى الفعاليات الخلوية االخرى. وأن هذه الدراسات ساعدت على ظهور علم جديد سمي بعلم فسلجة الخلية Cell physiology ولعلم الخلية ايضا عالقة متينة مع علم التصنيف Taxonomy فاألبحاث والدراسات الحديثة في 3

4 تصنيف الكائنات الحية مبنية اساسا على كرموسومات الخلية وعلى االختالف في عددها وشكلها من كائن حي الى آخر وقد الحظ ستيبنس Stebbins ان الكرموسومات لكونها حاملة للعوامل الوراثية يجب ان تعتبر االساس املعتمد عليه في العالقة بين الخلية والتصنيف ومن الدراسات املهمة في هذا املجال هي املقارنات التفصيلية الكاملة للطرز الكرموسومية وتحليل عملية االنقسام االختزالي وخاصة عند حدوث عملية التهجين وكذلك دراسة التفاعالت الكرموسومية الطبيعية والتركيبية فالدراسات حول منشأ بعض النباتات املهمة مثل نباتات املحاصيل كالقمح والشعير والقطن قد وضحت بصورة جيدة مثلها في ذلك مثل الدراسات الخاصة بالخلية وبالوراثة. 4

5 املحاضرة الثانية م.م مرتض ى غافل Cytology الخلية :Cell وهي وحدة البناء والوظيفة لحياة الكائن الحي. كما أوضح شاليدن وشوان في نظريتهما الخلوية بأن جميع اشكال الحياة املختلفة مستوياتها التطورية أحادية الخلية Unicellular او متعددة Multicellular تمتلك جميعها اساسا خلويا متشابها من حيث الجوهر فإن موقع الخلية للكائن الحي كموقع الذرة بالنسبة للحركة الكيمياوية اذ انها اصغر وحدة بنائية. خواص الخلية Characterizes of Cell قابلية بقائها بصورة مستقلة وذلك عن طريق: إمتالك الخلية الى آلية أيضية Metabolic Mechanism تساعد على الحصول على الطاقة من املحيط كالضوء للنباتات الخضراء أو من عمليات الهدم Catabolism للمواد الغذائية الى ابسط ممثلة بمركب. ATP استهالكها للطاقة للقيام باألفعال الحيوية مثل حركة املواد داخلها وانتقال وتحول املواد لإلستفادة منها. امتالك الخلية أنظمة كيمياوية اساسية محددة تقوم ببناء املواد العضوية األساسية مثل البروتينات الكربوهيدرات حوامض نووية لبيدات وغيرها. تمتلك حدودا مثبتة باملحيط الخارجي. أي ان لها سطح خارجي لحمايتها وربطها مع بعضها كما يوصلها تمتلك مركز لخزن املعلومات الوراثية ممثال بالنواة واملادة الوراثية..1 أ. ب التركيب العام للخلية General Structure of Cell ان معظم الخاليا التي د رست بشكل تفصيلي تحتوي غالبا على نواة Nucleus وسايتوبالزم Cytoplasm كما هو الحال في الخاليا الحيوانية والنباتية اال ان هناك خاليا أخرى تفتقد لوجود نواة مميزة واضحة في سايتوبالزمها كما هو الحال في البكتيريا والطحالب الخضر املزرقة. سميت الخاليا التي تحتوي على نواة مميزة وواضحة ومحاطة بغالف خاص بها ب "الخاليا حقيقية النواة "Eukaryotes بينما تسمى الخاليا التي تفتقد لوجود النواة وتنتشر مادتها الوراثية في السايتوبالزم دون غشاء ب " الخاليا بدائية النواة."Prokaryotes 5

6 اوال : الخاليا بدائية النواة Prokaryotes تعد الخلية بدائية النواة اقل الخاليا تطورا كونها اكثرها بدائية من حيث الشكل والتركيب وتتميز باآلتي: أ. ب. ج. تمثل للخلية البدائية النووية) Nucleoid (. يحتوي ال نواة سايتوبالزم بدون الخلية غشاء بدائية نووي النواة وتدعى عضيات بمنطقة غشائية النواة كأجسام أو كولجي املنطقة Golgi ( (Bodies واملايتوكوندريا )Mitochondria( اال انه يحوي رايبوسومات تظهر بهيأة حبيبات صغيرة كثيرة العدد تقوم ببناء البروتينات. تتمثل الخلية بدائية النواة بالطحالب الخضر املزرقة Algae( )Blue Green والبكتيريا.(Monera( وجميعها تتبع مملكة االوليات Bacteria( كل خلية بكتيرية كائنا بدائي النواة ويحيط بها جدار صلب مؤلف من مركبات كيميائية )البروتين والدهون وعديد السكريد( والى الداخل من هذا الجدار الصلب يوجد الغشاء البالزمي Membrane( )Plasma وهو غشاء نصف ناضح يحيط بالسايتوبالزم الذي يحوي منطقة نووية )Nucleoid( حيث ينعدم الغالف النووي والنوية على خالف ما هو موجود في الخاليا حقيقية النوى كما يحوي السايتوبالزم على الرايبوسومات وقد تمتلك بعض انواع البكتيريا املتحركة اسواط.)Flagella( شكل يوضح التركيب العام لخلية بكتيريا بدائية النواة 6

7 مقارنة بين التنظيم الخلوي في الكائنات بدائية النواة والكائنات حقيقية النواة الصفة الغالف النووي االنقسام الخلوي نوع الرايبوسومات املايتوكوندريا جدارالخلية نظام االدخال واإلخراج الخلوي عضية الحركة بدائية النواة مفقود اليوجد انقسام خيطي بل يوجد التبرعم او االنشطار 70S(30S, 50S) حقيقية النواة موجود يوجد انقسام خيطي واختزالي 80S(40S,60S) مثال غير موجودة غير سليلوزي غير موجود سوط بسيط البكتيريا الطحالب الخضر املزرقة موجودة سليلوزي فقط في النباتات موجود اسواط واهداب ذات تركيب معقد حيوانية نباتية فطريات ثانيا : الخلية حقيقية النواة (Eukaryotes) وهي الخلية التي تمتلك نواة حقيقية ممالك في وتوجد الطليعيات (Protesta( والفطريات )Fungi) والنباتات )Plantae( والحيوانات )Animalia( تختلف الخاليا حقيقية النوى من حيث الشكل فلبعضها اشكال ثابتة منها الكروية والهرمية واالنبوبية واملكعبة والعمودية والبيضوية واملسطحة والنجمية واملغزلية... الخ. وللبعض اآلخر شكل غير ثابت حيث يتغير من حين آلخر كاألميبا مثال ويمكن ان يعزى التغير في الشكل الى الوظيفة التي تقوم بها الخاليا فغالبا مايكون للخاليا شكل يالئم الوظيفة التي تؤديها واغلب الخاليا حقيقية النوى صغيرة وتحتاج الى مجهر لرؤيتها اال انها من دون شك أكبر حجما من الخاليا بدائية النوى وعموما تحتاج الخلية الى مساحة سطحية )الغشاء البالزمي( لتستطيع من خاللها القيام بعملية تبادل املواد مع محيطها بشكل مالئم. 7

8 الفرق بين الخلي ة الحيواني ة والخلي ة الن باتية في الت ركيب الدقيق الوصف الجدار السليلوزي البالستيدات الفجوات موقع النواة الخلية الحيوانية ينعدم فيها الجدار السليلوزي ولكن تحتوي على غشاء بالزمي ال تحتوي على بالستيدات ال تحتوي على فجوات مركزية الخلية النباتية تحتوي على الجدار السليلوزي ويليه غشاء بالزمي من الداخل تحتوي تحتوي على فجوة مركزية جانبية شكل يوضح خلية حقيقية النواة )الخلية الحيوانية( 8

9 شكل يوضح خلية حقيقية النواة )الخلية النباتية( تحتوي خاليا الكائنات الحقيقية النواة على كتلة صغيرة من املادة األولية Protoplasm وتتكون من السايتوبالزم والنواة ومحاطة بغشاء بالزمي. Plasma membrane وفيما يلي الصفات املشتركة العامة لجميع الخاليا: اوال : الغشاء البالزمي Plasma Membrane تكون محتويات الخلية )السايتوبالزم والعضيات السايتوبالزمية( منفصلة عن املحيط الخارجي بغشاء محدد هو الغشاء البالزمي يسمى كذلك الغشاء الخلوي Cell Membrane 9 او Plasmalemma وهو غالف يحيط بالخلية ويوجد في كافة أنواع الخاليا كمكون أساس ي من مكوناتها ويحدد الخلية كوحدة مستقلة ويعمل حاجزا يفصل مكونات الخلية الداخلية عن محيطها الخارجي ويتحكم بما يدخل الى داخلها وما يخرج منها ويتميز غشاء الخلية عن االغشية االعتيادية بكون الحركة خالله ليست حرة بل انتخابية أي ان له قابلية التحكم باملواد التي تدخل او تخرج فيسمح لبعض املركبات وال يسمح ملركبات أخرى أي يكون اختياري النفاذية Selectively Permeable ويكون هذا الغشاء في اغلب الخاليا غير واضح تحت املجهر الضوئي لكن استعمال املجهر االلكتروني تمكن العلماء من دراسة التركيب الدقيق لهذا الغشاء وهو تركيب دقيق ثالثي الطبقة الطبقات الخارجية والداخلية قاتمتين )داكنة اللون( ويصل كل طبقة حوالي 2.5 نانوميتر

10 ويعتقد البعض ان هذا التركيب الثالثي يوجد في كافة التراكيب الغشائية الداخلية للخلية ويدعى الوحدة الغشائية. Unit membrane التركيب الكيميائي للغشاء البالزمي Chemical Structure of Plasma Membrane يتألف الغشاء البالزمي من البروتينات Proteins واللبيدات )الدهون( Lipids وكميات قليلة من السكريات املتعددة تقدر كميتها بحوال %5-1 من مكونات الغشاء تتصل السكريات املتعددة اما بالبروتينات مكونة. Glycolipids او بالدهون مكونه Glycoprotein.1 البروتينات الغشائية Membrane proteins أ. تشكل البروتينات املكونات الرئيسية ملعظم االغشية البايلوجية ولها وظائف متعددة فهي تدخل في التركيب امليكانيكي وتعمل ايضا كجزيئات نقل Carriers وتكون كذلك قنوات تساعد في عملية النقل. كما يوجد ايضا في االغشية انزيمات عديدة ومستضدات متنوعة Antigens وأعداد كثيرة من جزيئات االستقبال Receptor molecules والبروتينات الغشائية نوعان هما: ب. البروتينات السطحية اواملحيطية :Peripheral Proteins تشمل البروتينات التي تغطي مناطق معينة من طبقة الدهن الثنائية وال تخترقها وتشكل نسبة تقل عن % 30 من مجموعة البروتينات الغشائية وتتميز بما يلي :- تكون مرتبطة ارتباطا ضعيفا بالغشاء البالزمي بحيث يمكن فصلها بسهولة. تذوب في املحاليل املائية. تكون غنية بحوامض امينية تمتلك سالسل جانبية محبة للماء )Hydrophilic( التي تسمح بالتفاعل مع املاء املحيط بها ومن السطح القطبي لطبقة الدهن الثنائية الجزيئات. ال تتجمع بل تتشتت عند وضعها في محاليل ذات درجة حامضية تعادل.)pH=7( 7 تمتلك البروتينات املحيطية عند السطح الخارجي للغشاء سالسل من السكريات ومن االمثلة على هذا النوع من البروتينات هي Spectrin الذي يمكن فصله من كريات الدم الحمراء وCytochrome C للمايتوكوندريا وعلى الرغم من وجود البروتينات املحيطية خارج الطبقة الدهنية الثنائية اال انها ال تغطيها بشكل كامل كما كان يعتقد سابقا. البروتينات البينية :Proteins (Intrinsic) Integral وهذه البروتينات يكون اجزاء منها مغمورة في طبقة الدهن الثنائية وأجزاء اخرى مواجهة ألحد السطحين )الخارجي او الداخلي( او كليهما ويشكل هذا النوع من البروتينات الغشائية نسبة تزيد على وتتميز بما يلي : تكون مرتبطة ارتباطا وثيقا بالغشاء البالزمي لذلك تتطلب طرقا معقدة. % 70.1

11 ال تذوب في املحاليل املائية. األجزاء البارزة منها على السطح الخارجي للغشاء ترتبط مع الكاربوهيدرات لتكون البروتينات السكرية. تكون غنية بحوامض امينية التي تمتلك سالسل جانبية محبة للماء )Hydrophilc( )خاصة تلك االجزاء من البروتين البارزة من طبقة الدهن الثنائية( وكارهة للماء )Hydrophobic( )خاصة تلك االجزاء من البروتين املغمورة في طبقة الدهن الثنائية(. تتجمع عند وضعها في محاليل ذات درجة حامضية تعادل )ph=7( الدهون الغشائية Membrane Lipids تم الكشف عن تركيب الدهون الخاصة بغشاء الخلية من خالل عملية استخالصها من الغشاء باستعمال مذيبات عضوية ثم تشخيصها بطرق متعددة كطريقة الكروموتوكرافيا Chromatography وقد أوضحت دراسات عدة ان املكونات الرئيسية من الدهون في الغشاء البالزمي هي: أ. ب. ج. الدهون الفسفورية Phospholipids الكوليسترول Cholesterol الدهون السكرية Glycolipids ان الدهون الفوسفاتية عبارة عن دهون مقترنه وتعد من املكونات الدهنية الشائعة في اغشية الخاليا في حين قد يوجد الكوليسترول في اغشية بعض الخاليا فجزيئات الدهون الفوسفاتية جزيئات امفوتيرية او ذات اتجاهين Amphipathic تمتلك مناطق محبة للماء وأخرى كارهة للماء في نفس الجزيئة فاملناطق املحبة للماء Hydrophilic قطبية Polar تمثل بداية الجزيئة والكارهة للماء Hydrophobic تتكون من سلسلتين من الحوامض الدهنية وتمثل نهاية الجزيئة غير القطبية. Non-Polar 11

12 شكل يوضح ترتيب الدهون الفوسفاتية Phospholipids في الغشاء البالزمي شكل يوضح الغشاء البالزمي Plasma Membrane للخلية موضحا فيه أنواع البروتينات والدهون الغشائية 12

13 املحاضرة الثالثة م.م مرتض ى غافل Cytology ثانيا : الشبكة االندوبالزمية Endoplasmic Reticulum وهي شبكة ثنائية الجدار منتشرة بصورة كبيرة في جميع السايتوبالزم وهي تعد جهازا معقدا اذ يتكون من فجوات منقسمة بدقة وممتدة من حدود النواة داخل السايتوبالزم حتى حدود الخلية وقد اطلق على هذا النظام بالشبكة االندوبالزمية ويمكن تقسيمها الى نوعين هما:.1 الشبكة االندوبالزمية الخشنة Rough Endoplasmic Reticulum من س ميت الشبكة االندوبالزمية الخشنة بهذا االسم وذلك الحتواء سطحها الخارجي على اعداد كبيرة الرايبوسومات Ribosomes ويظهر فحص املقطع العرض ي لهذه الشبكة بأن هذه الرايبوسومات ترتبط في مواقع معينة وان هناك أجزاء خاصة في هذه املواقع مخصصة للتآصر مع هذه االجسام. تظهر عناصر الشبكة االندوبالزمية الخشنة تحت املجهر االلكتروني بهيئة تراكيب تشبه الحويصالت مسطحة بشكل غير منتظم ومرتبة بصورة موازية بعضها لبعض وقد سميت هذه الحويصالت ب.Cisternae لقد و جد بان استخدام محاليل ملحية عالية التركيز يؤدي الى فصل الرايبوسومات عن الشبكة كما ان خلط الر ايبوسومات مع الشبكة يؤدي الى ارتباطها مرة أخرى. كما و جد بان للرايبوسومات موقع ارتباط خاص يقع جزء منه على الرايبوسوم وتحديدا تحت الوحدة الكبيرة والجزء اآلخر على غشاء الشبكة ويتألف األخير من نوعين من بروتينات الريبوفورين Ribophorins اال انه ال تعرف آلية االرتباط لحد اآلن. إضافة للسطح الخشن للشبكة االندوبالزمية الخشنة فان ترتيبها مميز حيث يترتب غشاء الشبكة على هيئة طيات صهريجيه او مفلطحة ذات نهايات منتفخة ترتبط مع بعضها جيدا. وقد تظهر الشبكة أكثر تعقيدا في بعض الخاليا كما هو الحال في الخاليا الكبدية وخاليا البنكرياس حيث تتألف من صفائح عريضة تترتب على بعضها بشكل مكدس وقد تحتوي على جزء منها غير خشن كما قد توجد على هيئة جزر دائرية كما هو الحال في الخاليا العصبية او منتشرة بشكل متجانس في السايتوبالزم كما هو الحال في الخاليا البالزمية املكونة لألجسام املضادة. 13

14 .2 الشبكة االندوبالزمية امللساء Smooth Endoplasmic Reticulum وهي التي يفتقر سطحها الخارجي على الرايبوسومات وبذلك تظهر سطوحها ملساء وتكثر عناصر السطح االملس في املادة األولية للخاليا مثل الكريات البيضاء الناضجة وال Spermatocyte اما بالنسبة لعناصر الشبكة مللساء تظهر تشبه الكبيبات او الحويصالت. تتكون هذه الشبكة من تجاويف انبوبية او قنوات تمتد بتعرج في السايتوبالزم وتتصل بعضها ببعض بشكل متشابك واغشية هذه االنابيب والقنوات التحمل اجساما رايبوسومية بل هي ملساء لذا ليست معنية بتكوين البروتين بل لها وظائف أخرى في التفاعالت الكيمائية الحيوية ملواد مختلفة مثل الدهون وافراز هرمونات الجنس. وظائف الشبكة االندوبالزمية Functions of E.R بناء البروتين :Protein Synthesis تقوم الرايبوسومات الحرة ببناء البروتينات الخاصة بالخلية اما البروتينات التي يتم تصديرها خارج الخلية فتقوم الرايبوسومات املتصلة بالشبكة االندوبالزمية الخشنة ببنائها. بناء البروتينات الدهنية :Lipoprotein Synthesis وهي الوظيفة املشتركة بين الشبكة االندوبالزمية الخشنة وامللساء حيث تقوم الشبكة االندوبالزمية الخشنة ببناء البروتين والشبكة امللساء ببناء الدهون. إزالة السموم: تقوم الشبكة االندوبالزمية في بعض الخاليا وخاصة خاليا الكبد بوظيفة إزالة السموم لبعض املواد الخارجية املنشأ مثل مسببات السرطان ومبيدات األعشاب ومبيدات القوارض وغيرها حيث تقوم بعض انزيمات الشبكة بتكسير هذه املواد او تحويرها وبالتالي تصبح هذه املواد غير سامة وتطرح خارج الجسم فدخول هذه املواد الى الجسم تسبب زيادة في فعالية االنزيمات املؤدية الى إزالة السمية حيث تتسبب في تضخم الشبكة االندوبالزمية امللساء. تحلل الكاليكوجين :Glycogenolysis حيث يترسب الكاليكوجين املتبقي باألنابيب وحويصالت الشبكة االندوبالزمية امللساء وقد اعتقد خطأ بأن دور الشبكة هنا بناء الكاليكوجين اال انه اتضح بأن دور الشبكة يكون في تحلل الكاليكوجين وليس في بناءه حيث تحتوي اغشية الشبكة على انزيم Glucose- -6 Phosphatase الذي يقوم بتحليل Glucose على السطح املواجه للسايتوبالزم وينتج عن ذلك ال Glucose - 6 Phosphate الذي ينتقل الى تجويف الشبكة االندوبالزمية ومن ثم الى مجرى الدم اما الفوسفات فانه يبقى في السايتوبالزم

15 تجويف الشبكة االندوبالزمية Glycogen Glucose الى الدورة الدموية Enzyme Glucose-6- phosphate )Glucose-6- phosphatase) Pi مخطط يوضح عملية تحلل الكاليكوجين )Glycogenolysis) منشأ الشبكة االندوبالزمية: يعتقد انها تنشأ من جدار النواة. حيث الحظ العالم )1956( Gay في دراسة اجراها عن وجود فقاعات تتكون من الغشاء النووي متجهة نحو السايتوبالزم وبانفصالها عن الغشاء النووي تتحول الى اغشية شبيهة باألكياس املسطحة. اما االحتمال االخر فيعزى الى نوع من التضاعف الذي قد يحصل للشبكة االندوبالزمية ويعتقد ان منشأ الشبكة امللساء هو من اغشية الشبكة االندوبالزمية الخشنة. ثالثا : جهازكولجي Golgi apparatus اكتشف هذا الجهاز الخلوي من قبل العالم اإليطالي كاميليو كولجي Golgi) 1898) Gamillo يتكون الجهاز من صفوف متراصة من التراكيب الغشائية موضوعه بعضها فوق بعض وهذه التراكيب الغشائية تكون أكياس مفلطحه تبدو في اغلب األحيان مقوسه قليال والجهة املقعرة من هذه التقوسات تكون باتجاه النواه تعرف باألكياس املسطحة cisternae or flattened sac وهي صهاريج مشابه لنوع الشبكة االندوبالزمية امللساء وتصطف على شكل اكوام من اغشية ثنائية الجدران ومتوازية وال يعرف لحد االن طبيعة املادة او القوى التي تربط هذه االكياس مع بعضها البعض لتكون مجاميع او اكوام. ويوجد بالقرب من االكياس املنبسطة العديد من الحويصالت تتباين في حجمها بين ) ( انكستروم حيث تتجمع على شكل عناقيد على قرب من نهايات الصهاريج وعلى طول السطوح الخارجية لها وخالل دراسة باملجهر االلكتروني وجد ان مصدر 15

16 الفجوات الكبيرة هو االكياس املنبسطة التي يحصل لها التمدد وتنفصل عنها الفجوات اما الحويصالت فهي ناتجه أيضا عن االكياس املنبسطة لكن بطريقة التبرعم او االنفصال من نهايات االكياس. تظهر الصهاريج بهيئة أكياس مفلطحه مقوسه قليال والجهة املقعرة تكون باتجاه النواه وتظهر نهاياتها منتفخة نتيجة المتالئها على محتويات شبة سائلة وتتخذ هذه األجزاء املنتفخة شكال كرويا ينفصل عن االكياس التي نشأت منه لتصبح حرة في السايتوبالزم. وظائف جهاز كولجي االفراز الخلوي Cell Secretion ويشمل: افراز حبيبيات الزايموجين Zymogen Granules من الخاليا العنقودية Acinar cells للبنكرياس. افراز البروتينات السكرية من الخاليا الكاسية goblet cells املبطنة لألمعاء. افراز مواد كربوهيدراتية خاصه بالصفيحة الخلوية cell plate والجدار االبتدائي للخاليا النباتية املنقسمة. افراز مواد بروتينيه خاصه بالجسم الطرفي acrosome للنطفة وافراز اللعاب من الغدة اللعابية.1 أ. ب. ج. د. تم التوصل الى وظيفه جهاز كولجي في االفراز الخلوي من خالل التجربة التي قام بيها العاملين palade( 1964( caro & والتي تتضمن حقن الفئران بحامض اميني مشع من احد مكونات انزيم الزايموجين ثم نتبع مصير هذا الحامض باستخدام تقنيه التصوير الشعاعي الذاتي autoradiography بعد ثالث دقائق وجد االشعاع على سطح الشبكة الخشنة وبعد 20 دقيقه وجد على جهاز كولجي وبعد 120 دقيقه وجد في انزيم الزايموجين خارج الخلية. وفي تجربه تم حقن الخاليا الكاسية لألمعاء بكلوكوز مشع وبنفس التقنية تم تعرف على مصيره بعد 15 دقيقه وجد االشعاع في جهاز كولجي وبعد 20 دقيقه في حويصالت كولجي وبعد 4 ساعات خارج الخلية اتضح بان وظيفه جهاز كولجي هي استالم البروتينات التي تم بناؤها بواسطه رايبوسومات الشبكة الخشنة عن قنوات وقتيه تتكون بين الشبكة الخشنة وجهاز كولجي او عن حويصالت تنفصل من الشبكة الخشنة وتتصل بجهاز كولجي وفي جهاز كولجي يتم اضافه بعض املواد الى البروتينات لكي تصبح بشكلها النهائي ثم تتجمع الحويصالت اإلفرازية التي تنفصل من جهاز كولجي وتتصل بالغشاء البالزمي لتطرح مكوناتها خارج الخلية وكما موضح في املخطط التالي: 16

17 مخطط يوضح وظيفة جهاز كولجي االفرازية تكاثراالغشية الخلوية: يسهم جهاز كولجي بإضافة اغشية خلوية الى الغشاء البالزمي عن طريق الحويصالت اإلفرازية التي تتحد مع الغشاء لتطرح مكوناتها خارج الخلية بعملية اإلخراج الخلوي.Exocytosis تكوين جدار الخلية النباتية : يقوم جهاز كولجي بإفراز حويصالت تحتوي على مواد املكونة لجدار الخلية مثل البكتين وانصاف السليلوز والسليلوز كما يقوم بتكوين الصفيحة الخلوية خالل انقسام الخلية. تكوين الجسيمات الحالة. primary lysosome