Løsningsforslag ST2301 Øving 8

Transkript

1 Løsnngsforslag ST301 Øvng 8 Kapttel 4 Exercse 1 For tre alleler, fnn et sett med genfrekvenser for to populasjoner, som gr flere heterozygoter enn forventa utfra Hardy-Wenberg-andeler for mnst én av de heterozygote genotypene, dersom v ser på et utvalg fra begge populasjonene. Har et utvalg fra to populasjoner. Sannsynlgheten for at et ndvd kommer fra populasjon 1 er m, og sannsynlgheten for at det kommer fra populasjon er 1 m. La p j være frekvens av allel populasjon j. De forventa allel-frekvensene utvalget er gtt ved E[p 1 ] = mp 11 + (1 m)p 1 E[p ] = mp 1 + (1 m)p E[p 3 ] = mp 31 + (1 m)p 3 Frekvensen heterozygoter av type j utvalget er gtt ved P j = mp 1 p j1 + (1 m)p p j = E[p p j ] = E[p ]E[p j ] + Cov(p, p j ) Hvs utvalget hadde vært Hardy-Wenberglkvekt vlle P j = E[p ]E[p j ] De fleste allel-par har negatv kovarans (sde 131), slk at for de fleste heterozygotene oppstår et underskudd av heterozygoter forhold tl Hardy-Wenbergandeler. Dersom andelen heterozygoter skal være større, må kovaransen være postv. Kravet blr derfor at Cov(p, p j ) > 0 E[p p j ] E[p ]E[p j ] > 0 E[p p j ] > E[p ]E[p j ] 1

2 V trenger bare å fnne ett sett med genotypefrekvenser som tlfredsstller kravet. For eksempel, la m = 0.5 og la genfrekvensene de to populasjonene være p 1 p p 3 Pop Pop Det gr E[p 1 p 3 ] = mp 11 p 31 + (1 m)p 1 p 3 = = 0.1 E[p 1 ] = mp 11 + (1 m)p 1 = = 0. E[p 3 ] = mp 31 + (1 m)p 3 = = 0.6 E[p 1 ]E[p 3 ] = = 0.1 > 0.1 Dvs ndvdene utvalget kommer fra populasjoner med genfrekvensene over, har allefall én heterozygot (type 13) større andel en forventa utfra Hardywenbergandeler. Exercse Dersom koplngsulkevekt D blr skapt ved at to populasjoner blandes, hva er uttrykket for endrng av D over td? Antar to loc A og B, og lar D = D AB (t) være koplngsulkevekten ved generasjon t etter blandng, mens D AB (0) er koplngsulkevekten rett etter blandng. Antar tlfeldg parrng etter at populasjonene har bltt blandet og at r er rekombnasjonsraten mellom locene. Da gjelder lknng I-44 sde 18: D AB (t) = (1 r) t D AB (0) = (1 r) t Cov(p, q)

3 Exercse 3 Har en modell med to øyer, med mmgrasjonsrater m 1 = 0.1 fra øy tl øy 1, og m = 0. fra øy 1 tl øy. Dersom start-genfrekvensene er hhv. p 1 (0) = 0 og p (0) = 1, hva er lkevektsgenfrekvensen? (Hnt: Fnn en størrelse a som har egenskapen at dersom p 1 (t) og p (t) er genfrekvensene på hhv. øy 1 og, så vl det vektede gjennomsnttet ap 1 (t) + (1 a)p (t) være uendra fra en generasjon tl neste. Frekvensen av allel A ved øy 1 er p 1 (t) etter t generasjoner, mens frekvensen ved øy er p (t). La lkevektsfrekvensene på øy 1 og for hhv. p 1 og p. Frekvensen av A ved øy 1 er lk frekvensen blant ndvdene som ble værende fra forrge generasjon, pluss frekvensen blant nye ndvder som kom fra øy. Samme argument gjelder frekvensen ved øy. Lknngene for endrng av genfrekvensen fra en generasjon tl neste er derfor p 1 (t) = (1 m 1 ) p 1 (t 1) + m 1 p (t 1) p (t) = m p 1 (t 1) + (1 m ) p (t 1) Har at p 1 (t) p (t) = (1 m 1 m )p 1 (t 1) (1 m 1 m )p (t 1) = (1 m 1 m )[p 1 (t 1) p (t 1)] Nå kan v bruke hntet, dvs fnne en a som gjør at ap 1 (t) + (1 a)p (t) blr uforandra fra en generasjon tl neste. 3

4 ap 1 (t) + (1 a)p (t) = ap 1 (t 1) + (1 a)p (t 1) a[p 1 (t) p (t)] + p (t) = a[p 1 (t 1) p (t 1)] + p (t 1) a(1 m 1 m )[p 1 (t 1) p (t 1)] + m [p 1 (t 1) p (t 1)] = a[p 1 (t 1) p (t 1)] a(1 m 1 m ) + m = a m a(m 1 m ) = 0 m a = m 1 + m 0. = = 3 Nå kan v fnne lkevektsfrekvensen p uttrykt ved p 1, sden ap 1 (t)+(1 a)p (t) kke forandres med t. ap 1 (t) + (1 a)p (t) = ap 1 (t 1) + (1 a)p (t 1) = ap 1 (t ) + (1 a)p (t ). = ap 1 (0) + (1 a)p (0) ap 1 + (1 a)p = ap 1 (0) + (1 a)p (0) ap 1 + (1 a)p = 1 a p = 1 a 1 a p 1 p = 1 p 1 Lkevektsfrekvensene må også oppfylle de første lknngene, dvs p 1 = (1 m 1 ) p 1 + m 1 p p = m p 1 + (1 m ) p Setter nn p = 1 p 1. p 1 = p 1 m 1 p 1 + m 1 m 1 p 1 3m 1 p 1 = m 1 p 1 = 1 3 p = 1 p 1 = 1 3 4

5 Exercse 5 Anta at v har to kontnenter. Frekvensen av allel A er lk 1 ved det ene, og 0 ved det andre. Mellom kontnentene er en rekke øyer, som lager en perfekt steppng stone -modell med mgrasjonsrate m/ mellom naboøyer, og mgrasjonsrate m/ fra hvert av kontnentene tl nærmeste øy. Genfrekvensen på kontnentene antas uforandret ford populasjonen er mye større her enn på øyene. Det er hverken seleksjon eller mutasjon. Hva er lkevekts-rekkefølgen av genfrekvenser på øyene? (Hnt: Mønsteret er det samme uavhengg av antall øyer. Det kan være lurt å gjøre en kvalfsert gjetnng og så vse at denne stemmer.) Sden mgrasjonsraten er den samme på alle øyer vrker det logsk at lkevektsfrekvensen endres lke mye fra en øy tl den neste. Dersom det bare er én øy, for eksempel, er lkevektsfrekvensen antakelg p 1 = 1/. Dersom det er to øyer, tpper v at lkevektsfrekvensene er p 1 = /3 og p = 1/3. For tre øyer får v: p k1 = 1 p 1 = 3 4 = n p = 4 = n 1 p 3 = 1 4 = n p k = 0 Det ser ut som at lkevektsfrekvensen ved øy er gtt ved p = ( ) Dette er en gjetnng, og det gjenstår å vse at det stemmer. Setter først nn = 0 ( ). 5

6 p 0 = 0 = 1 = p k1 Setter nn = ( ). p n+1 = n 1 = 0 = p k Ser på øy nummer, 1 n. Rekursjonslknngen for endrng av genfrekvens fra en generasjon tl neste er p (t) = (1 m)p (t 1) + m p 1(t 1) + m p +1(t 1) ( ) Ved lkevekt: p = (1 m)p + m p 1 + m p +1 Setter nn ( ) rekursjonslknngen ( ) for å se om dette er løsnngen. Høyre sde: (1 m)p + m p 1 + m p +1 = (1 m) + m n + + m n = 1 ((1 m)( ) + m (n + ) + m ) (n ) = 1 = ( mn m m + mn + m m + mn m ) Venstre sde: p = Høyre og venstre sde er lke, så v har vst at p = n+1 n+1 er løsnng på ( ). 6

7 Complement I en blandng gameter som kommer fra populasjoner som kke er koplngslkevekt, 1. Hva er uttrykket for D som funksjon av m, p, q, og D?. Hva er uttrykket for D som funksjon av kovaransene mellom og nnen populasjoner? Dersom populasjonene hadde vært koplngslkevekt, kunne v brukt lknngene sde 13 for å fnne D. Sden populasjonene kke er koplngslkevekt kan kke lknngene brukes drekte, men v kan bruke en lknende fremgangsmåte. La P AB være frekvensen av gamet AB den blandede populasjonen, og P AB være frekvensen populasjon. La p og q være frekvensen av hhv. allel A og B populasjon, og la m være andelen av blandngspopulasjonen som kommer fra populasjon. Dersom blandngspopulasjonen hadde vært koplngslkevekt, vlle verden av gametfrekvensen P AB ha vært ( ) ( m p m q ) Koplngsulkevekten D er den vrkelge gametfrekvensen P AB over. mnus verden ( ) ( D = P AB m p m q ) V trenger altså et uttrykk for P AB. I populasjon er koplngsulkevekten gtt ved (fra kapttel 1, sde 18) D = P AB p q P AB = D + p q I blandngspopulasjonen er gametfrekvensen dermed P AB = = m P AB m (D + p q ) 7

8 Koplngsulkevekten blandngspopulasjonen blr D = ( ) ( m (D + p q ) m p m q ) For å skrve om uttrykket som funksjon av kovaransene mellom og nnen populasjoner, bruk lknngene sde 13. Det gr E[p] = m p E[q] = m q E[pq] = m p q D = = = = ( ) ( ) m (D + p q ) m p m q m D + ( ) ( ) m p q m p m q m D + E[pq] E[p]E[q] m D + Cov(p, q) Ekstra oppgave Anta at v har en populasjon raps som er geografsk fordelt et lneært habtat. I en del av populasjonen ( geografske possjoner x < 0) dyrkes det hvert år en genmodfsert rapsvarant. Frekvensen av genet nnsatt ved genmodfserng A (dette kalles et transgen) denne delen av populasjonen er dermed hele tden p(x) = 1. Inntl den genmodfserte delen av populasjonen befnner det seg (for x > 0) en naturlg forekommende rapsvarant som krysser seg med den genmodfserte varanten. Anta at mgrasjon og seleksjon vrker som beskrevet ved lknng IV-56 og IV-59 og at seleksjonskoeffsenten er s(x) = s området x > 0 (slk at det er seleksjon mot transgenet den naturlge delen av populasjonen). Anta at s og σ er små slk at genfrekvensgradenten som oppstår ved mgrasjon-seleksjonsbalanse tlfredsstller IV-66 (men merk at nå har s skftet fortegn). Hva blr nå de nye randbetngelsene og tlhørende løsnng av IV-66? Hva blr stgnngstallet tl gradenten grensen x 0? Bruk dette tl å defnere et 8

9 passende karakterstsk mål l på hvor langt nn den naturlge populasjonen transgenet vl etablere seg når mgrasjons-seleksjonsbalanse har nntruffet. Hva blr l dersom σ = 100 m år 1/ og s = 0.01 år 1? Har at y = d p(x) d x dvs y er stgnngstallet tl gradenten. Lknng IV-66 gr (for s(x) = s) y(x) d y(x) d p(x) = s p(x)(1 p(x)) σ Tar ntegralet på begge sder. y(x) + C = s ( ) p(x) σ p(x)3 3 Nye randbetngelser: Ser av fguren at ettersom x vl stgnngstallet y(x) = 0 for p(x) = 0. Dette gr C = 0, og y(x) = s ( ) p(x) σ p(x)3 3 9

10 I grensa når x 0 er p(0) = 1, y(x) = s ( 1 σ 1 ) 3 s y(0) = ± 3σ Her er det den negatve løsnngen som er relevant, dvs stgnngstallet tl p(x) x = 0 er s y(0) = 3σ Som mål på hvor langt nn populasjonen de genmodfserte plantene etablerer seg, kan man bruke l = 1/y(0), dvs l = 3σ s Dersom σ = 100 m år 1/ og s = 0.01 år 1 får v l = m /år = m 387 m 1/år Dvs ca 387 m. 10