Genetikk og bioteknologi. Litt historikk et perspektiv. Forelesning # 6. Publiserte genomsekvenser (2003) Bioteknologi etableres... Lars O.
|
|
- Linn Magnussen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Genetikk og bioteknologi Forelesning # 6 Lars O. Baumbusch Senter for Bioinformatikk, IFI, UiO Rikshospitalet - Radiumhospitalet Medical Centre Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Litt historikk et perspektiv Grunnprinsippene for arv* 1910 Arveanleggene ("genene") ligger på kromosomer Arveanleggene (genene) består kjemisk av DNA* 1953 Dobbeltheliks strukturen til DNA avklares* 1957 Det sentrale dogmet: DNA > Protein* Det er rekkefølgen av baser i DNA-sekvensen som bestemmer rekkefølgen av aminosyrer i proteinet 1960 Informasjonen overføres fra DNA til protein via budbringeren mrna 1961 Den genetiske koden "knekkes": nå vet man hvordan en DNA-sekvens oversettes til en proteinsekvens 1965 Et "atlas" over alle kjente proteinsekvenser utgis jevnlig* 1970 Endel proteiner er nå sekvensert, og nå kommer de første metoder for å sammenstille sekvenser Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Bioteknologi etableres... Publiserte genomsekvenser (2003) 1970 Første restriksjonsenzymer ble oppdaget 1971 Genkloning og starten på moderne bioteknologi 1972 Protein DataBank etableres (med 10 proteiner!) 1977 De første metoder for å sekvensere DNA utvikles Automatiserte metoder for å sekvensere DNA 1988 Mer effektive metoder for sekvenssammenstilling, NCBI (National Center for Biotechnology Information) etableres 1995 Første levende organisme ferdig sekvensert 1997 E.coli ferdig sekvensert (en bakterie) 1999 Første høyere organisme ferdig sekvensert (bananflue) 1999 Første humane kromosom ferdig sekvensert (#22) 2001 Frist draft av menneskets genom ferdig sekvensert Status per september 2003: 16 archae-bakterier 121 bakterier 12 eukaryoter (heriblant mennesket)... og mer enn 600 andre genomer er på vei Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
2 Grunnprinsippene for arv Mendels lover (1866): Loven om uavhengig utvelgelse Uavhengige karaktertrekk (f.eks. høyde og farge på en blomst) arves uavhengig av hverandre Loven om uavhengig segregering Ulike former av et gen kalles alleler. Hvert individ har to alleler for hvert gen: Gregor Mendel en allel fra far og en fra mor. Hver forelder overfører en av de to allelene for hvert gen til hvert barn Loven om dominans For hvert karaktertrekk (gen) er det en allel som er dominant og en som er recessiv, og disse forekommer i forholdet 3:1 Genene består av DNA Fram til 1940-årene så man på gener som diskrete arvepartikler på kromosomene, som genererer enzymer på en eller annen måte Det var en vanlig oppfatning at genene måtte være proteiner (siden de var kompliserte nok) I 1944 klarte Avery m.fl. å transformere en ufarlig bakterie til en dødelig variant ved å kombinere den ufarlige varianten med en inaktivert form av den farlige varianten De klarte så å vise at den transformerende substansen var DNA Oswald Avery Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst DNA er en dobbeltheliks Det sentrale dogmet I 1953 foreslo Watson og Crick en struktur for DNA hvor to enkelttråder med DNA er bundet til hverandre (C til G, og A til T) og tvinnet som en heliks Modellen var basert på Chagraff s regler (A=T og C=G) og radiologiske undersøkelser fra Rosalin Franklin Watson & Crick with DNA model I 1957 presenterte Crick noen ideer som skulle få stor betydning innen biologi Han argumenterte for at genenes primære rolle er å produsere proteiner Rekkefølgen av baser i DNA er en kode som forteller rekkefølgen av aminosyrer i et protein. Minst tre baser må til for å kode for en bestemt aminosyre (siden det er 20 ulike) Francis Crick Dette ga umiddelbart en ide til hvordan DNA kunne replikeres (kopieres) når en celle skal dele seg Informasjon overføres fra DNA (og RNA) til proteiner, men ikke andre veien Rosalind Franklin with X-ray image of DNA Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
3 Bioinformatikk: Atlas over proteinsekvenser Grunnlager i biologi - livssyklusen I 1965 var endel proteinsekvenser allerede kjent, selv om arbeidet med å finne hver av dem kunne kreve årevis med arbeid Dayhoff m.fl. ga dette året ut en liten bok med sekvensinformasjon for 65 proteiner. Dette var det første registeret over sekvenser Dette registeret som ble oppdatert med jevnlige mellomrom var med å legge grunnlaget for moderne sekvensanalyse som er en sentral aktivitet i bioinformatikk Margaret Dayhoff n 2n n mitose Meiose (2) befruktning Mitose (1) differensiering morfogenese apoptose Ved meiose (2) dannes det haploide kjønnsceller fra diploide celler Ved befruktning danner to haploide kjønnsceller til sammen en diploid zygote Ved gjentatte mitoser (1) dannes flere identiske celler Gjennom et komplisert program dannes et nytt individ Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Celle-deling Cellesyklusen 1. Mitotiske celle-deling Normal celledeling Resulterer i diploide datterceller Dattercellene er genetisk like 2. Meiotiske celle-deling (reduktiv deling) Gjelder kun primære eggceller og spermatocyter; gir som resultat gameter (spermceller og eggceller) Resulterer i haploide datterceller Dattercellene er genetisk ulike 2n 2n 2n 2n n n n n G 1 S G 2 normal celletilstand; ikke-delende celler forblir i denne tilstanden (da ofte kalt G 0 ) forstadium til mitose; DNA replikeres forstadium til mitosen M mitose (1); cellen deler seg i to genetisk like datterceller Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst 2007 (fra:
4 Mitose (1) trinn for trinn Profase: kromosomer kondenserer og blir synlige; bipolar spindel utvikles Metafase: kromosomer fullt kondensert og lokaliseres i ekvatorialplanet Anafase: sentromerene deler seg og søsterkromatider dras mot hver sin pol Telofase: kromosomer dekondenserer og cytoplasma starter å dele seg i to (From: Molecular Lars O. Baumbusch Cell Biology, by Lodish INF3350/INF4350 et al., 2000, Freeman Høst 2007 & Co.) 13 DNA-replikasjon Ved celledeling må genomet dupliseres. Dette skjer ved en prosess som kalles DNA-replikasjon Etter DNA-replikasjon er DNA-dobbelthelixen erstattet av to nye og identiske DNA-dobbelthelixer. Hver av de to nye DNA-molekylene har fått en tråd fra det opprinnelige DNAmolekylet. Leading og lagging strand bruker to forskjellige mekanismer for DNA replikasjon Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst n 2n 4n 2n n n n n Meiose (2) trinn for trinn Interfase (DNA-replikasjon) Meiose I Meiose II Profase 1 Metafase 1 Anafase 1 Telofase 1 Profase 2 Metafase 2 Anafase 2 Telofase 2 Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Meiosis (2) MeioseI: Celle separasjon Profase 1: Kromosomer kondenserer, homologe kromosomer søker sammen og danner en tetrade. Utveksling av genetisk materiale (rekombinasjon) kan skje ved overkrysning = chiasma Metaphase 1: Kromosomer lokaliseres i ekvatorialplaten Anaphase 1: Homologe kromosomer separeres (søsterkromatider forblir sammen) Telophase 1: To søsterceller er dannet med et homologe kromosom i hver søstercelle MeioseII: Kjønnscelle formasjon Prophase 2: DNA repliserer ikke Metaphase 2: Kromosomer stiller seg opp langs den i ekvatorialplaten Anaphase 2: Centromere deler seg og søsterkromatider migrerer separat til polen Telophase 2: Celledeling er avsluttet. Fire haploide søsterkromatider havner i hver sin haploide celle Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
5 Mendels prinsipper Gener forekommer i ulike varianter eller alleler Vi har alle to utgaver av hvert gen. Disse kan være ulike alleler (heterozygot) eller samme allel (homozygot) Segregeringsprinsippet: Hver kjønnscelle (og følgelig hvert avkom) får en av de to utgavene og det er tilfeldig hvilken av dem det er. Prinsippet om uavhengig utplukk: Hvilken utgave vi får av et gen har ingen innvirkning på hvilken utgave vi får av et annet gen, forutsatt at genene ligger på forskjellige kromosomer. Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Genotype og fenotype Et gen (arveanlegg) er et DNA-segment som koder for et funksjonelt produkt Et allel er en variant av et gen. Ulike alleler koder for litt forskjellige varianter av samme funksjonelle produkt Et DNA-segment (f.eks. et gen) er polymorft dersom det forekommer i flere varianter i en populasjon På grunn av polymorfi trenger ikke to individer fra samme populasjon å ha identisk DNA. Hvert individ har sin DNAvariant eller genotype Ulike genotyper gir opphav til ulike individegenskaper. Hvert individ har sitt uttrykk eller fenotype Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Haploide og diploide celler Haploid celle (n) Celle med ett sett av kromosomer og gener. (Eksempler: bakterier, gameter = kjønnsceller) Diploid celle (2n) Celle med to sett av kromosomer, dvs kromosomene foreligger i par hvor begge har de samme genene Kromosomene i et par sies å være homologe og kan inneholde ulike varianter av de samme genene (Eksempler: de fleste celler i mennesket og i andre høyere organismer) Heterozygot og homozygot For diploide organismer er genotypen for et bestemt gen gitt ved et par av alleler (allel 1, allel 2 ), siden hver av de to homologe kromosomene har "sin versjon" av genet En organisme/celle er homozygot med hensyn til et gen/en egenskap dersom de to allelene i et genpar er identiske I motsatt fall er organismen/cellen heterozygot med hensyn til dette genet/denne egenskapen gen 1 gen 2 Polyploid celle (3n, 4n,...) Bl.a. er laks og noen planter tetraploide (4n) (det ser vi i fortsettelsen bort fra og antar eukaryot=diploid) Heterozygot: ulike varianter av gen 1 Homozygot: samme variant av gen 2 Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
6 Dominansmønstre Hvordan oversettes et allelpar (allel 1, allel 2 ) til en fenotype? Flere muligheter: Dominans: den ene allelen har prioritet over den andre (dvs allelene er dominant og recessiv) og bestemmer fenotypen alene (ex: fiolett + hvit = fiolett) Kodominans: fenotypen har trekk fra begge de to homozygote fenotypene (ex: flekket + prikket = flekket og prikket) Ufullstendig dominans: fenotypen har trekk som ligger mellom de to homozygote fenotypene (ex: rød + hvit = rosa) Imprinting: fenotypen er bestemt av allelen som ble arvet fra mor (evt far) - (sjelden) Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Illustrasjon: monohybrid krysning Krysning av erter med to alleler for form: A = rund (dominant) og a = rynkete (recessiv) Krysser to homozygoter (A,A)=AA og (a,a)=aa: P-generasjonen AA Gameter: A F 1 -generasjonen Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst x Aa F 2 -generasjonen AA Aa Aa aa 0.25% 0.25% 0.25% 0.25% 3 : 1 a aa Alle avkom i F 1 blir runde Illustrasjon: dihybrid krysning Illustrasjon: dihybrid krysning Krysning av erter med to alleler for form og to for farge: A = rund (dominant) og a = rynkete (recessiv) B = gul (dominant) og b = grønn (recessiv) Krysser doble homozygoter AABB og aabb: F 1 -generasjonen AaBb x AaBb P-generasjonen AABB x aabb AB Ab ab ab Gameter AB Ab ab ab Gameter: AB AaBb F 1 -generasjonen Alle avkom i F 1 blir gule og runde ab Hva skjer når vi krysser erter i F 1? F 2 -generasjonen: 9 blir gul, rund 3 blir gul, rynkete 3 blir grønn, rund 1 blir grønn, rynkete Dvs de fordeler seg 9:3:3:1 AB Ab ab ab AB Ab ab ab Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
7 Genotypen bestemmer fenotypen Rekombinasjon er en nesten ubegrenset kilde til genetisk variasjon genotype fenotype Rekombinasjon = utveksling og nykombinasjon av gener ( gene shuffling ) Eksempel: AB0-blodtypesystemet: Genotype (A, A) (A, 0) (B, B) (B, 0) (A, B) (0, 0) Fenotype A A B B AB 0 Komplikasjon: ikke alle fenotyper er bestemt av ett gen! Utgangspunkt: diploid celle med n kromosompar og seksuelt paring (M 1,P 1 ),..., (M n,p n ) (n=23 for mennesker) Under meiosen dannes haploide kjønnsceller med n kromosomer M 1 eller P 1 eller en rekombinasjon av dem M 2 eller P 2 eller en rekombinasjon av dem osv. Utveksling skje ved overkrysning = chiasma (crossing over) Dette gir nærmest ubegrenset genetisk diversitet til et individ, en enestående kombinasjon fra begge foreldrene og over mange generasjoner i en art Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Genetisk variasjon og mutasjon Mutasjonstyper Mutasjoner er svert sjelden skje under DNA replikasjon er tilfeldig forandrer DNA sekvens/kode > ny variasjon er dårlig for enkeltindivid sjeldne, trenges flere andre faktorer i tillegg for å transformere en art Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
8 Genetic variation: Mouse and human Pause Mus har 2.1 x 10 9 baseparer versus 2.9 x 10 9 i mensker Rundt 95% av alt genetisk materialet er identisk 99% av alle gener er delt De 300 gener som viser ingen homologi mellom de to arter er involvert i immunologi, detoksifisering, luktesans og sex (Scientific American Dec. 5, 2002) Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst ( Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Hvordan finner man gener? Slektstre av en sjelden recessiv fenotype/sykdom Noen ganger er en fenotype eller en sykdom knyttet til et bestemt gen - første trinn er da å finne ut hvor genet ligger Vi trener tilgang til genetisk materiale fra flere generasjoner fra familier som er rammet Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst (From: An Introduction to Genetic Analysis by A.J.F. Griffiths et al., 2000, Freeman & Co.) Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
9 Kartlegging av genomer Et genomkart forteller hva som befinner seg hvor i genomet Ved konstruksjon av genetiske kart benytter en seg av lovmessigheten for arv: overføring av genetiske materiale fra en generasjon til neste Genomkart kan variere fra kart som bare angir relativ posisjon av gener eller markører på et kromosom til kart som angir posisjon i antall nukleotider (basepar) fra starten av et kromosom: > Genetiske kart og fysiske kart La A,B,C være de maternale og a,b,c være de paternale allelene for de tre genene. Genetisk kopling Aa Bb Cc Forutsatt at chiasmata (= overkrysning) oppstår med like stor sannsynlighet alle steder langs et kromosom, er det mer sannsynlig med en overkrysning mellom gen 2 og gen 3 enn det er mellom gen 1 og gen 2. Da forventer vi flere gameter med (A,B,c) eller (a,b,c) enn med (A,b,c) eller (a,b,c). Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Genetisk kopling A B C a b c mindre hyppig Overkrysning mellom gen 1 og gen 2: mer hyppig Overkrysning mellom gen 2 og gen 3: A b c A B c + + a B C a b C Konstruksjon av genetiske kart Betrakt to genetiske markører på hvert sitt kromosom: A a kromosom 1 kromosom 2 Genotype AB Ab ab ab B b Frekvens 0.25 Homologer Genene segregerer uavhengig av hverandre, og genotypen som overføres til et avkom vil derfor følge disse frekvensene: Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
10 Konstruksjon av genetiske kart Betrakt to genetiske markører på samme kromosom: A a B b kromosom 1 Fordelingen til genotypene avhenger av antall rekombinasjoner mellom genene: Genetiske markører Vi prøver nå å finne en kjent genetisk markør i nærheten av genet og som er genetisk koplet til genet, slik at vi kan plassere genet på et genetisk kart Genetiske variasjoner (i gener) som gir observerbart utslag på individets fysiske trekk (f.eks. øyenfarge) Genotype AB Ab ab Ingen rekombinasjon 50% 0% 0% En rekombinasjon 25% 25% 25% To rekombinasjoner 50% 0% 0% DNA-markører hvor biokjemiske tester kan detektere hvilke variant som er tilstede (f.eks. SNPs, mikrosatellitter, RFLPs) ab 50% 25% 50% Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Genetiske markører SNPs (single nucleotide polymorphisms) Individual point mutations, or substitutions of a single nucleotide, that do not change the overall length of the DNA sequence in that region. SNPs occur throughout an individual's genome. Mikrosatellitter (Microsatellite polymorphisms) Defined by a variable number of repetitions of a very small number of base pairs within a sequence. Oftentimes, these repeats consist of the nucleotides, or bases, cytosine and adenosine. RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) RFLPs are variations in the restriction map of a given locus. RFLPs can result from: Point mutation creating or destroying a restriction site, insertion or deletions altering the length of a given restriction fragment. Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Rekombinasjonsfrekvens Ved å telle opp antall parentale og antall rekombinante individer i et krysningsforsøk med to gener, kan en finne rekombinasjonsfrekvensen mhp de to genene: antall rekombinante θ = antall rekombinante + antall parentale To gener eller mer generelt: loci på samme kromosom med rekombinasjonsfrekvens θ = 0.01 sies å ha genetisk avstand lik 1 centimorgan (cm). A a 1cM Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst B b 1% av avkommet er rekombinanter 10
11 Mapping-funksjoner Ulike måter å definere genetisk avstand (i centimorgan) ut fra rekombinasjonsfrekvens: θ = rekombinasjonsfrekvens x = genetisk avstand (cm) Genetiske kart Genetiske kart angir posisjonen til genetiske markører på et kromosom. Morgan: Haldane: Kosambi: x = θ 1 x = ln(1 2 θ ) 2 x = 1 ln[(1 + 2 θ ) /(1 2 θ )] 4 Måles i centimorgan (cm) 1 cm = rekombinasjonsfrekvens 1% Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Genetisk kart - fysiske kart Genetiske kart viser hvordan et sett med genetiske markører ligger i forhold til hverandre langs et kromosom kan bare brukes til å kartlegge genetiske markører av et generelt dårlig oppløsning ingen enkel sammenheng mellom genetisk avstand og fysisk avstand: forholdet varierer med organisme, kromosom og kromosomlokasjon og kompliseres av fenomener som recombination hotspots Fysiske kart viser den fysiske posisjonen til et sett med elementer angir fysisk posisjon til markører (ikke begrenset til polymorfe DNA-segmenter) varierer i oppløsning, fra cytogenetiske kart til sekvenskart Eksempel: Entrez Map Viewer Tilstedeværelse av ulike typer markører Integrerte genomkart = Genetiske kart + Fysiske kart Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Kartlegging av to sett med markører Avstander Andel individer som er heterozygote i centimorgan for denne markøren Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
12 Bioteknologi etableres... basis for bioinformatikk 1970 Første restriksjonsenzymer ble oppdaget 1971 Genkloning og starten på moderne bioteknologi 1972 Protein DataBank etableres (med 10 proteiner!) 1977 De første metoder for å sekvensere DNA utvikles Automatiserte metoder for å sekvensere DNA 1988 Mer effektive metoder for sekvenssammenstilling, NCBI (National Center for Biotechnology Information) etableres 1995 Første levende organisme ferdig sekvensert 1997 E.coli ferdig sekvensert (en bakterie) 1999 Første høyere organisme ferdig sekvensert (bananflue) 1999 Første humane kromosom ferdig sekvensert (#22) 2001 Frist draft av menneskets genom ferdig sekvensert Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Basics of biotechnology methods Cutting and pasting DNA Restriction enzymes Cloning Copying DNA Polymerase Chain Reaction Measuring DNA length Electrophoresis DNA sequencing Hybridization Southern blotting Microarrays Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Restriction enzymes: Cutting DNA Cutting DNA Restriction enzymes are discovered in the early 1970 s Used as a defense mechanism by bacteria to break down the DNA of attacking viruses They cut the DNA into small fragments Restriction Enzymes cut DNA cut specific at particular sequence patterns Restriction Enzyme A Cutting Sites Restriction Enzyme B Cutting Sites Can also be used to cut the DNA of organisms This allows the DNA sequence to be in a more manageable bite-size pieces It is then possible using standard purification techniques (electrophoresis) to single out certain fragments and duplicate them to macroscopic quantities DNA contains thousands of these sites Applying different restriction enzymes creates fragments of varying size A and B fragments overlap Restriction Enzyme A & Restriction Enzyme B Cutting Sites Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
13 Pasting DNA Cut and paste: Cloning DNA Two pieces of DNA can be fused together Hybridization = complementary base-pairing DNA cloning: Insert the fragment into the genome of a living organism and multiply Vector DNA Ligation = fixing bonds with single strands Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Assembling genomes for sequencing genomes Major: Polymerase chain reaction (PCR) Important for sequencing projects Make a DNA library Some of the fragments will overlap Fit overlapping sequence fragments together to get complete sequence Separate the two DNA strands with heat Add primer sequences, and DNA Polymerase Creates double stranded DNA from a single strand Primer create a start from which double stranded DNA grows You get two copies Repeat x : Amount of DNA grows exponentially: Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
14 Fundamental: Electrophoresis = gel A polymer of agarose or polyacryl amide, forms a gel with pores sizes dependent upon the concentration of the polymer The phosphate backbone of DNA is highly negatively charged, therefore DNA will migrate in an electric field The size of DNA fragments can then be determined by comparing their migration in the gel to known size standards Sequencing: Reading DNA Given a DNA molecule it is possible to obtain all fragments that end in either A, or T, or G, or C and these can be sorted in a gel experiment DNA or RNA molecules are charged and move to a definite direction by applying an electric field DNA molecules are labeled with radioisotopes or fluorescent dyes (with a laser beam fluorescent probes can be read by automatically) Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Chain termination sequencing or dideoxy sequencing Dideoxynucleotides (ddntps) > interrupt chain elongation Assembling Genomes sequencing problems DNA fragments contain sequencing errors Synthesize a complimentary chain*: Add target DNA and primer Divide sample among four test tubes: "G" tube: all four dntp's, ddgtp "A" tube: all four dntp's, ddatp "T" tube: all four dntp's, ddttp "C" tube: all four dntp's, ddctp Add DNA polymerase Run 4 lanes gel and read * Primer or nucleotides are labeled with radioactivity or fluorescence Two complements of DNA Need to take into account both directions of DNA Repeat problem 50% of human DNA is just repeats If you have repeating DNA, how do you know where it goes? Genome (sequencing, annotation and in reality) is quite dynamic ( Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst 2007 mamajis/sequencing/sequencing.html) 55 Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst
15 Hybridization Hybridization: Microarrays Single-stranded DNA (and RNA) naturally binds to complementary strands Hybridization is used to locate genes, measurement of gene expression regulation, and determine the degree of similarity between DNA from different sources Used for Southern blotting and microarrays Microarray exploits the ability of single-stranded RNA/DNA to hybridize to complementary strands An array containing thousands of probes (BAC, cdnas or oligos) allows the measurement of thousands of genes at the same time By scanning, the amount of RNA/DNA bound to the spots on the microarray is precisely measured, generating a profile of gene expression (RNA) or DNA copy number profiles (DNA) Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst Microarrays for gene expression and copy number analysis Biotechnology and Bioinformatics tissue samples reference RNA tumor RNA label with fluorescent dyes hybridize probe to microarray scan red/green intensity analysis & clustering (after: Lars Brown O. Baumbusch PO and Botstein D 1999 INF3350/INF4350 and Perou Høst CM 2007 et al., 2000) 59 Lars O. Baumbusch INF3350/INF4350 Høst 2007 (
Hva er bioinformatikk? Introduksjon til bioinformatikk. Summary. Menneskets genom. Prokaryoter og eukaryoter. Lars O. Baumbusch
Introduksjon til bioinformatikk Summary Hva er bioinformatikk? Bruk av informatikk og statistikk til å trekke biologisk forståelse ut av molekylære data fra levende organismer Lars O. Baumbusch Senter
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER ARV
FLERVALGSOPPGAVER ARV Hvert spørsmål har ett riktig svaralternativ. Arv 1 En organisme med to identiske alleler for en egenskap blir kalt A) homozygot B) dominant C) selvpollinerende D) heterozygot Arv
DetaljerKapittel 10, del 2: Klassisk genetikk: Mendels arvelover. -forhold som influerer fenotypen slik at den avviker fra det Mendel observerte:
Kapittel 10, del 2: Klassisk genetikk: Mendels arvelover -forhold som influerer fenotypen slik at den avviker fra det Mendel observerte: 1. Dominansforhold 2. Multiple allel 3. Geninteraksjon 4. Genuttrykk
Detaljer5 E Lesson: Solving Monohybrid Punnett Squares with Coding
5 E Lesson: Solving Monohybrid Punnett Squares with Coding Genetics Fill in the Brown colour Blank Options Hair texture A field of biology that studies heredity, or the passing of traits from parents to
DetaljerObligatorisk innlevering 3kb vår 2004
Obligatorisk innlevering 3kb vår 2004 1 I marsvin er mørk pels farge (F) dominant over albino (f), og hår (K) dominant over langt hår (k). Genene for disse to egenskapene følger prinsippet om uavhengig
DetaljerGRUNNLEGGENDE GENETISKE BEGREPER Del I - en serie om kattegenetikk
GRUNNLEGGENDE GENETISKE BEGREPER Del I - en serie om kattegenetikk Dette er første del i en serie om kattegenetikk. I denne første delen vil jeg ta for meg de ulike genetiske begrepene som blir brukt i
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER GENETIKK
FLERVALGSOPPGAVER GENETIKK FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave, og bare ett
DetaljerGenkartlegging. Hva er egentlig et genkart? Genetisk og fysisk kartlegging
NTNU Genkartlegging 1 Termin IC Frank Skorpen Institutt for laboratoriemedisin, barne- og kvinnesykdommer Hva er egentlig et genkart? Kartet over det humane genom gir oss posisjonen av de ca 25,000 genene
DetaljerKlinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser
PEDENDO_SISTE_slutt.qxd 18.12.2003 21:34 Side 32 Pediatrisk Endokrinologi 2003;17: 34-38 Klinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser Pål Rasmus Njølstad 1,2,3,Jørn V. Sagen
DetaljerFARGEGENETIKK. av Cecilie Schleer
FARGEGENETIKK Del 1: Introduksjon til genetikk av Cecilie Schleer Genetikk er læren om biologisk arvelighet. For å få fullt utbytte av fargegenetikk er det helt essensielt å forstå de genetiske begrepene
DetaljerOppgave 2b V1979 Hvor i cellen foregår proteinsyntesen, og hvordan virker DNA og RNA i cellen under proteinsyntesen?
Bi2 «Genetikk» [3B] Målet for opplæringa er at elevane skal kunne gjere greie for transkripsjon og translasjon av gen og forklare korleis regulering av gen kan styre biologiske prosessar. Oppgave 2b V1979
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO
UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i : INF2300 Grunnkurs i bioinformatikk Eksamensdag : Tirsdag 15. juni 2004 Tid for eksamen : 09.00 12.00 Oppgavesettet er på : 13
DetaljerFYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, DNA, RNA, Translasjon, Transkripsjon Proteinsyntese, Cellesyklus
FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, 2017 7 DNA, RNA, Translasjon, Transkripsjon Proteinsyntese, Cellesyklus Einar Sagstuen, Fysisk institutt, UiO 18.09.2017 1 DNA A / C / G / T 2 -deoxyribose monofosfate
DetaljerOversikt over kap. 11. Kap. 11 Den direkte påvisning av genotype skiller individuelle genomer. Fire klasser av DNA polymorfismer.
Kap. 11 Den direkte påvisning av genotype skiller individuelle genomer Oversikt over kap. 11 Fire klasser av DNA variasjon til direkte påvisning av genotype. Metoder som bruker hybridisering, elektroforese,
DetaljerExamination paper for (BI 2015) (Molekylærbiologi, laboratoriekurs)
Department of (Biology) Examination paper for (BI 2015) (Molekylærbiologi, laboratoriekurs) Academic contact during examination: Thorsten Hamann Phone: 91825937 Examination date: 19.12.2016 Examination
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO
Bokmål UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i : INF2300 Grunnkurs i bioinformatikk Eksamensdag : Mandag 6. juni 2005 Tid for eksamen : 09.00 12.00 Oppgavesettet er på
DetaljerUNIVERSITETET I AGDER
FAKULTET FOR TEKNOLOGI OG REALFAG EKSAMEN Emnekode: BI0105 Emnenavn: Genetikk og evolusjon Dato: 21. november 2011 Varighet: 2 timer Antall sider inkl. forside 8 Tillatte hjelpemidler: Kalkulator Merknader:
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER GENETIKK
FLERVALGSOPPGAVER GENETIKK FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 V2008 - V2011 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave,
DetaljerMendelsk Genetikk (kollokvium 01.09.2005)
Mendelsk Genetikk (kollokvium 01.09.2005) 1) Hos marsvin er allelet som koder for svart pels (B) dominant i forhold allelet som gir hvit pels (b). Halvparten av avkommet i et kull var hvite. Hvilke genotyper
DetaljerHolder cytoplasmaet på plass. Regulerer transporten inn i og ut av cellen og har kontakt med naboceller.
Figurer kapittel 7 Fra gen til egenskap Figur s. 189 elledel ellemembran ytoplasma Lysosom Ribosom Mitokondrie Kanalnettverk (endoplasmatisk nettverk) Kjernemembran ellekjerne rvestoff (= DN) Molekyl Protein
DetaljerFlervalgsoppgaver: Arvestoffet
Flervalgsoppgaver - Arvestoffet ver oppgave har ett riktig svaralternativ Arvestoffet 1 va er komponentene i et DNA-nukleotid? A) et par komplementære baser B) en dobbelthelix som holdes sammen av hydrogenbindinger
DetaljerLEKSJON 4: BIOTEKNOLOGI HVORDAN VI BRUKER NATURENS EGNE MEKANISMER TIL VÅR FORDEL, OG UTFORDRINGENE SOM FØLGER MED
LEKSJON 4: BIOTEKNOLOGI HVORDAN VI BRUKER NATURENS EGNE MEKANISMER TIL VÅR FORDEL, OG UTFORDRINGENE SOM FØLGER MED KOMPETANSEMÅL Forklarebegrepene krysning og genmodifisering, og hvordan bioteknologi brukes
DetaljerUnit Relational Algebra 1 1. Relational Algebra 1. Unit 3.3
Relational Algebra 1 Unit 3.3 Unit 3.3 - Relational Algebra 1 1 Relational Algebra Relational Algebra is : the formal description of how a relational database operates the mathematics which underpin SQL
DetaljerBioteknologi i dag muligheter for fremtiden
Bioteknologi i dag muligheter for fremtiden Arvestoff Genetisk materiale, DNA. Baser En del av et nukleotid som betegnes med bokstavene A, C, G og T. Med disse fire bokstavene skriver DNAtrådene sine beskjeder
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO
UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: KJB 492 Bioinformatikk Eksamensdag: Fredag 14. desember 2001 Tid for eksamen: Kl.: 9.00 13.00 Oppgavesettet er på 7 sider. Vedlegg:
DetaljerSlope-Intercept Formula
LESSON 7 Slope Intercept Formula LESSON 7 Slope-Intercept Formula Here are two new words that describe lines slope and intercept. The slope is given by m (a mountain has slope and starts with m), and intercept
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 CELLE- OG MOLEKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Berit Johansen Tlf.: 91897000 Eksamensdato: 25. mai
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER GENETIKK
FLERVALGSOPPGAVER GENETIKK FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave, og bare ett
DetaljerDynamic Programming Longest Common Subsequence. Class 27
Dynamic Programming Longest Common Subsequence Class 27 Protein a protein is a complex molecule composed of long single-strand chains of amino acid molecules there are 20 amino acids that make up proteins
DetaljerInstitutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen (91897000) EKSAMEN I: BI1001 Celle- og molekylærbiologi BOKMÅL
1 av 7 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen (91897000) EKSAMEN I: BI1001 Celle-
DetaljerML-208, generell informasjon
ML-208, generell informasjon Emnekode: ML-208 Emnenavn: Molekylærbiologi Dato:20.12.2017 Varighet:4 timer Tillatte hjelpemidler: Ingen Merknader:Lag gjerne tegninger og figurer for å illustrere og forklare
DetaljerMal for vurderingsbidrag
Mal for vurderingsbidrag Fag: Naturfag Tema: Tar for seg følgende i lærerplanen. Beskrive oppbygningen av dyreceller. Gjøre greie for celledeling samt genetisk variasjon og arv. Temaet brukes ofte som
DetaljerNaturfag for ungdomstrinnet
Naturfag for ungdomstrinnet Arv Illustrasjoner: Ingrid Brennhagen 1 Vi skal lære om arvestoffet, DNA celledeling genetisk variasjon arv 2 DNA Arvestoffet kalles DNA. DNA er kjempestore molekyler som inneholder
DetaljerLøsningsforslag ST2301 Øving 2
Løsningsforslag ST2301 Øving 2 Kapittel 1 Exercise 6 Har et utvalg på 200 individer, fra en populasjon med forventet Hardy-Weinbergandeler for et locus med tre alleler, A 1, A 2 og A 3. Antall individer
DetaljerFaglig kontaktperson under eksamen: Jens Rohloff (mob 97608994)
Side 1 av 6 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Jens Rohloff (mob 97608994) EKSAMEN I: BI1001
DetaljerFAKULTET FOR TEKNOLOGI OG REALFAG EKSAMEN
g UNIVERSITETET I AGDER FAKULTET FOR TEKNOLOGI OG REALFAG EKSAMEN Emnekode: BI0105 Emnenavn: Genetikk og evolusjon Dato: 7. mai 2012 Varighet: 4 timer Antall sider inkl. forside 8 Tillatte hjelpemidler:
DetaljerFarge avl på spælsau
Farge avl på spælsau Hva er genetikk? Genetikk (av greskt genetikos, som betyr «fruktbar, produktiv»), er læren om arv og gener Læren om arveegenskaper Fargegenetikk = læren om arv av farger Den vanskelige
DetaljerInstitutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen, 98691. EKSAMEN I: BI1001 Celle- og molekylærbiologi BOKMÅL
Side 1 av 5 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: Berit Johansen, 98691 EKSAMEN I: BI1001 Celle-
DetaljerCellesyklus. Medisin stadium IA, 17. september 2012
Cellesyklus Medisin stadium IA, 17. september 2012 Trude Helen Flo Cellesyklus: En oversikt Definisjoner De ulike fasene av cellesyklus Regulering av cellesyklus Kort om apoptose Kort om stamceller Cellesyklus:
DetaljerHovedområde: Bioteknologi Eksamensoppgaver fra skriftlig eksamen Naturfag (NAT1002).
Hovedområde: Bioteknologi Eksamensoppgaver fra skriftlig eksamen Naturfag (NAT1002). Oppgave 26 V2008 Et eksempel på godkjent bruk av bioteknologi i Norge er A) gentesting for arvelige sykdommer B) genterapi
DetaljerDatabases 1. Extended Relational Algebra
Databases 1 Extended Relational Algebra Relational Algebra What is an Algebra? Mathematical system consisting of: Operands --- variables or values from which new values can be constructed. Operators ---
DetaljerHvor er responsen når vi ikke bruker den? Tore Vignes og Stein Evensen
Hvor er responsen når vi ikke bruker den? Tore Vignes og Stein Evensen Responser Noen bruker vi hele tiden Noen bruker vi sjelden Noen har vi nesten ikke brukt! Where is the f.. response!? Klasser Funksjonelle
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER EVOLUSJON
FLERVALGSOPPGAVER EVOLUSJON FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 V2008 - V2011 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave,
DetaljerDNA - kroppens byggestener
DNA - kroppens byggestener Nina Baltzersen 22. september 2011 Enten man har slått seg, er forkjølet, støl etter trening eller rett og slett bare har en vanlig dag, så arbeider kroppen for fullt med å reparere
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO
UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i : INF2300 Grunnkurs i bioinformatikk Eksamensdag : Mandag 6. juni 2005 Tid for eksamen : 09.00 12.00 Oppgavesettet er på : xx
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI1001 Celle og molekylærbiologi
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for Biologi Norwegian University of Science and Technology Department of Biology EKSAMENSOPPGAVE I BI1001 Celle og molekylærbiologi - Faglig kontakt
DetaljerKROPPEN LEDER STRØM. Sett en finger på hvert av kontaktpunktene på modellen. Da får du et lydsignal.
KROPPEN LEDER STRØM Sett en finger på hvert av kontaktpunktene på modellen. Da får du et lydsignal. Hva forteller dette signalet? Gå flere sammen. Ta hverandre i hendene, og la de to ytterste personene
DetaljerBIO 1000 LAB-ØVELSE 1
Navn: Parti: Journalen leveres senest tirsdag 13. September 2005 i kassen utenfor labben. BIO 1000 LAB-ØVELSE 1 MENDELSK GENETIKK 6. september 2005 Faglig ansvarlig: Hovedansvarlig for lab-øvelsen: Øystein
DetaljerResistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens?
University of Bergen Resistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens? Frank Nilsen Sea Lice Research Centre Institutt for Biologi, Universitetet i Bergen Norwegian School
DetaljerSvar til oppgaver i Hartwell
Svar til oppgaver i Hartwell Kap.2 2.12: Hva er sjansen for at avkommet har den samme fenotype som en av de to foreldrene? a) AaBbCcDd x aabbccdd =P(A-B-C-D-) eller P(aabbccdd) = 1/2*1/2*1/2*1/2 + 1/2*1/2*1/2*1/2=2/16
DetaljerBoken er utgitt med støtte fra norsk faglitterær forfatter- og oversetterforening.
GENETIKK PÅ INTERNETT v/ Nils Olav Sjøberg Organisert etter boken BOKENS KAPITLER Rettelser til boken Interaktive læreverk og databaser, molekylær genetikk Oppslagsverk, dictionaries o.l. Aktuelt stoff
DetaljerLøsningsforslag ST2301 Øving 4
Løsningsforslag ST301 Øving 4 Kapittel 1 Complement Anta at det er n allel med samme frekvens. Som funksjon av n, hva er andelen homozygoter og heterozygoter i populasjonen? Har at p 1 p... p n p p i p
DetaljerFLERVALGSOPPGAVER BIOTEKNOLOGI
FLERVALGSOPPGAVER BIOTEKNOLOGI FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 V2008 - V2011 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver
DetaljerEksamensoppgave i LGU53004 Naturfag , Emne 1 Biologi
Fakultet for lærer- og tolkeutdanning Eksamensoppgave i LGU53004 Naturfag 2 5-10, Emne 1 Biologi Faglig kontakt under eksamen: Ragnhild Lyngved Staberg Tlf.: 73 55 98 70 / 997 44 855 Eksamensdato: 28.
DetaljerLøsningsforslag ST2301 Øving 2
Løsningsforslag ST2301 Øving 2 Kapittel 1 Exercise 6 Har et utvalg på 200 individer, fra en populasjon med forventa Hardy-Weinbergandeler for et locus med tre alleler, A 1, A 2 og A 3. Antall individer
DetaljerLøsningsforslag ST2301 Øving 10
Løsningsforslag ST2301 Øving 10 Kapittel 5 Exercise 6 Hva er innavlskoeffisienten for individ I i følgende stamtre? Svar: Her er det best å bruke en annen metode enn løkkemetoden. Slektskapskoeffisientmetoden
DetaljerGenomkartlegging er det noe nyttig for havbruksnæringen?
Genomkartlegging er det noe nyttig for havbruksnæringen? Sigbjørn Lien Centre for Integrative Genetics (CIGENE) Institutt for husdyr- og akvakulturvitenskap (IHA) Universitetet for miljø- og biovitenskap
DetaljerHan Ola of Han Per: A Norwegian-American Comic Strip/En Norsk-amerikansk tegneserie (Skrifter. Serie B, LXIX)
Han Ola of Han Per: A Norwegian-American Comic Strip/En Norsk-amerikansk tegneserie (Skrifter. Serie B, LXIX) Peter J. Rosendahl Click here if your download doesn"t start automatically Han Ola of Han Per:
DetaljerUNIVERSITY OF OSLO. Make sure that your copy of this examination paperis complete before answering.
UNIVERSITY OF OSLO Faculty of Mathematics and Natural Sciences Exam in BIO4200 Molecular Evolution Day of exam: Wednesday December 17th Exam hours: 14.30 17.30 This examination paper consists of 2 pages.
DetaljerFigurer kapittel 8: Bioteknologi Figur s
2 Figurer kapittel 8: Bioteknologi Figur s. 236 237 5' 3' 5' 3' DNA-primer 5' 3' DNA bit som skal kopieres Oppvarming 3' 5' 5' DNAprimer tilsettes 3' 3' 5' DNApolymerase Nytt DNA dannes Kopieringen gjentas
DetaljerKontinuasjonseksamen, MEDSEM2/ODSEM2/ERNSEM2 høst 2007 Onsdag 20. februar 2008 kl. 09:00-15:00
Kontinuasjonseksamen, MEDSEM2/ODSEM2/ERNSEM2 høst 2007 Onsdag 20. februar 2008 kl. 09:00-15:00 A. (18) Psoriasis er en sykdom som viser multifaktoriell arv. 1. Forklar hva som menes med begrepet multifaktoriell
DetaljerEKSAMENSOPPGAVE I BI2014 MOLEKYLÆRBIOLOGI
Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for biologi EKSAMENSOPPGAVE I BI014 MOLEKYLÆRBIOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Ralph Kissen Tlf.: 41344134 (mobil) - Eksamensdato: 11. desember
DetaljerStatus i forskning: Demens og arvelighet. Arvid Rongve Psykiatrisk Klinikk Helse Fonna
Status i forskning: Demens og arvelighet Arvid Rongve Psykiatrisk Klinikk Helse Fonna Arvelighet og genetiske metoder Alzheimers sykdom og arvelighet Hva kan vi lære av de nye genene? Betydning for behandling
DetaljerFaglig kontaktperson under eksamen: 1.aman. Hans K. Stenøien ( )
Side 1 av 11 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson under eksamen: 1.aman. Hans K. Stenøien (91897592) EKSAMEN
DetaljerML-208, generell informasjon
ML-208, generell informasjon Emnekode: ML-208 Emnenavn: Molekylærbiologi Dato:20.12.2017 Varighet:4 timer Tillatte hjelpemidler: Ingen Merknader:Lag gjerne tegninger og figurer for å illustrere og forklare
DetaljerAvl for auka produktivitet. QTL som nytt hjelpemiddel i avlsarbeidet.
Avl for auka produktivitet. QTL som nytt hjelpemiddel i avlsarbeidet. Håvard Bakke Avlsmålene til SalmoBreed er: En frisk og robust fisk med gode produksjonsegenskaper. 1.Tilvekst 2. Helse 3. Kvalitet
DetaljerBI Celle- og molekylærbiologi
BI1001 1 Celle- og molekylærbiologi Oppgaver Oppgavetype Vurdering Startside Dokument Automatisk poengsum 1 Oppgave 1 Skriveoppgave Manuell poengsum 2 Oppgave 2a Skriveoppgave Manuell poengsum 3 Oppgave
DetaljerEksamensoppgåve i LGU53004 Naturfag , Emne 1 Biologi
Fakultet for lærar- og tolkeutdanning Eksamensoppgåve i LGU53004 Naturfag 2 5-10, Emne 1 Biologi Fagleg kontakt under eksamen: Ragnhild Lyngved Staberg Tlf.: 73 55 98 70 / 997 44 855 Eksamensdato: 28.
DetaljerBruk av genteknologiske analyser ved diagnostikk av luftveisinfeksjoner. Gardermoen 27.02.08. Svein Arne Nordbø
Bruk av genteknologiske analyser ved diagnostikk av luftveisinfeksjoner Gardermoen 27.2.8 Svein Arne Nordbø Aktuelle genteknologiske metoder Hybridiseringsmetoder Ampifikasjonsmetoder PCR Konvensjonell
DetaljerRepetisjonsark til vurdering i naturfag Celler og arv. Kap.1 Celler og arv Kjenneteikn på levande organismar S. 7-8
Repetisjonsark til vurdering i naturfag Celler og arv Læringsmål: Forklare kva som kjenneteiknar levande organismar Kunne skildre oppbygginga av dyre- og planteceller Forklare hovudtrekka i fotosyntese
DetaljerGenetisk variasjon i naturlige populasjoner. grunnlag for foredling. Mari Mette Tollefsrud. Foto: Arne Steffensrem
Genetisk variasjon i naturlige populasjoner grunnlag for foredling Mari Mette Tollefsrud Foto: Arne Steffensrem Genetisk variasjon Summen av forskjeller i genotypene til individene i en populasjon Oppstår
DetaljerBokmål. Eksamensoppgaver i genetikk våren Side 1 av 7
Side 1 av 7 Norges teknisknaturvitenskapelige universitet Fakultet for naturvitenskap og teknologi Institutt for biologi Faglig kontaktperson(er) under eksamen: Jarle Mork, 90973351. Bjørn Ivar Honne,
DetaljerNedarving autosomal recessiv - en stor fordel i avl La oss på en forenklet måte se litt på hvordan denne defekten nedarves.
PRA (PROGRESSIV RETINAL ATROFI) Beskrivelse av øyesykdommen PRA Progressiv retinal Atrofi er en arvelig sykdom som finnes hos mange raser. Den arter seg i ulike former og framtrer til ulikt tidspunkt i
DetaljerKlinisk molekylærmedisin (3): DNA-sekvensering
Pediatrisk Endokrinologi 2002;16:51 56 Klinisk molekylærmedisin (3): DNA-sekvensering elge Ræder 1, Maria Ræder 2, Pål Rasmus Njølstad 1,3,4 1 Pediatrisk institutt, Universitetet i Bergen; 2 Anestesiavdelingen
DetaljerFødt Født sånn sånn eller blitt sånn? Monica Cheng Munthe-Kaas, OUS 11.09.2013
Født Født sånn sånn eller blitt blitt sånn? sånn? Monica Cheng Munthe-Kaas, OUS 11.09.2013 Innlandskongressen for Helseforskning 11 September 2013 Monica Cheng Munthe-Kaas Gener versus Miljø HJERNEVASK
DetaljerHvordan føre reiseregninger i Unit4 Business World Forfatter:
Hvordan føre reiseregninger i Unit4 Business World Forfatter: dag.syversen@unit4.com Denne e-guiden beskriver hvordan du registrerer en reiseregning med ulike typer utlegg. 1. Introduksjon 2. Åpne vinduet
DetaljerDen som gjør godt, er av Gud (Multilingual Edition)
Den som gjør godt, er av Gud (Multilingual Edition) Arne Jordly Click here if your download doesn"t start automatically Den som gjør godt, er av Gud (Multilingual Edition) Arne Jordly Den som gjør godt,
DetaljerNeural Network. Sensors Sorter
CSC 302 1.5 Neural Networks Simple Neural Nets for Pattern Recognition 1 Apple-Banana Sorter Neural Network Sensors Sorter Apples Bananas 2 Prototype Vectors Measurement vector p = [shape, texture, weight]
DetaljerGenetikk i vår tid: Et paradigmeskifte. Kaja Selmer Avd. for medisinsk genetikk NK-SE
Genetikk i vår tid: Et paradigmeskifte Kaja Selmer Avd. for medisinsk genetikk NK-SE Oversikt Kræsjkurs i genetikk Humangenetisk revolusjon Hvordan utreder vi barn genetisk i 2015? Et blikk mot epilepsi
DetaljerKap 12. Det eukaryote kromosom. En organelle for pakking og styring av DNA
Kap 12. Det eukaryote kromosom En organelle for pakking og styring av DNA Oversikt over kapittel 12 Komponentene i et kromosom: DNA, histoner, og nonhiston proteiner Ett langt DNA molekyl og mange typer
DetaljerArabidopsis thaliana, vårskrinneblom
Arabidopsis thaliana, vårskrinneblom Tilhører Brassicaceae familien og ligger under ordenen Capparales. Nært beslektede planter er f. eks. raps og kål. Arabidopsis thaliana har i flere år vært en av modell
DetaljerMathematics 114Q Integration Practice Problems SOLUTIONS. = 1 8 (x2 +5x) 8 + C. [u = x 2 +5x] = 1 11 (3 x)11 + C. [u =3 x] = 2 (7x + 9)3/2
Mathematics 4Q Name: SOLUTIONS. (x + 5)(x +5x) 7 8 (x +5x) 8 + C [u x +5x]. (3 x) (3 x) + C [u 3 x] 3. 7x +9 (7x + 9)3/ [u 7x + 9] 4. x 3 ( + x 4 ) /3 3 8 ( + x4 ) /3 + C [u + x 4 ] 5. e 5x+ 5 e5x+ + C
DetaljerEN Skriving for kommunikasjon og tenkning
EN-435 1 Skriving for kommunikasjon og tenkning Oppgaver Oppgavetype Vurdering 1 EN-435 16/12-15 Introduction Flervalg Automatisk poengsum 2 EN-435 16/12-15 Task 1 Skriveoppgave Manuell poengsum 3 EN-435
DetaljerUNIVERSITETET I OSLO
UNIVERSITETET I OSLO Side 1 Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: BIO1000 Eksamensdag: 4. desember 2014 Tid for eksamen: 09.00-12.00 (3 t) Oppgavesettet er på 2 side(r) Vedlegg: Ingen
DetaljerVEDLIKEHOLD AV EGENSKAPER OG FORBEDRINGER
Vedlikehold av egenskaper og forbedringer 1 VEDLIKEHOLD AV EGENSKAPER OG FORBEDRINGER Av: A. KRISTIAN STIGEN Alle bipopulasjoner, enten de stelles av mennesker eller ikke, vil etter hvert forandre seg.
DetaljerForeleser: Eivind Coward, kontor 5. etg. Datablokken. coward@ii.uib.no Gruppeleder: Harald Barsnes
Foreleser: Eivind Coward, kontor 5. etg. Datablokken. coward@ii.uib.no Gruppeleder: Harald Barsnes Forelesninger: tirsdag og fredag 12 14 rom 2104 Øvinger: fredag 10 12 rom 2143 Gi en innføring i noen
DetaljerPlan. Pensum i bioinformatikk. Hva er bioinformatikk?
Bioinformatikk - en innføring fra en statistikers ståsted Mette Langaas Plan Hva er bioinformatikk? Hva er gen og genom? Forskningsområder innen bioinformatikk. Funksjonell genomikk: genekspresjon og DNA
DetaljerTrigonometric Substitution
Trigonometric Substitution Alvin Lin Calculus II: August 06 - December 06 Trigonometric Substitution sin 4 (x) cos (x) dx When you have a product of sin and cos of different powers, you have three different
DetaljerMatematisk evolusjonær genetikk (ST2301)
Norges teknisk naturvitenskapelige universitet Institutt for matematiske fag Side 1 av 9 Matematisk evolusjonær genetikk (ST2301) Tirsdag 19. mai 2009 Løsningsforslag (For flere av oppgavene finnes det
DetaljerFASMED. Tirsdag 21.april 2015
FASMED Tirsdag 21.april 2015 SCHEDULE TUESDAY APRIL 21 2015 0830-0915 Redesign of microorganism lesson for use at Strindheim (cont.) 0915-1000 Ideas for redesign of lessons round 2. 1000-1015 Break 1015-1045
DetaljerDet matematisk-naturvitenskapelige fakultet
Side 1 UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: BIO1000 Eksamensdag: 9. Januar 2014 Tid for eksamen: Kl.14:30, 3 timer Oppgavesettet er på 2 sider Vedlegg: Ingen Tillatte
DetaljerBINGO - Kapittel 1. kroppsceller hos menn (XY) Arvelærens far (G. J. Mendel) Forkortelse for genmodifiserte organismer (GMO)
BINGO - Kapittel 1 Bingo-oppgaven anbefales som repetisjon etter at kapittel 1 er gjennomgått. Klipp opp tabellen (nedenfor) i 24 lapper. Gjør det klart for elevene om det er en sammenhengende rekke vannrett,
DetaljerFlervalgsoppgaver: proteinsyntese
Flervalgsoppgaver - proteinsyntese Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Proteinsyntese 1 Hva blir transkribert fra denne DNA sekvensen: 3'-C-C-G-A-A-T-G-T-C-5'? A) 3'-G-G-C-U-U-A-C-A-G-5' B) 3'-G-G-C-T-T-A-C-A-G-5'
DetaljerUniversitetet i Bergen Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i emnet Mat131 - Differensiallikningar I Onsdag 25. mai 2016, kl.
1 MAT131 Bokmål Universitetet i Bergen Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i emnet Mat131 - Differensiallikningar I Onsdag 25. mai 2016, kl. 09-14 Oppgavesettet er 4 oppgaver fordelt på
DetaljerExercise 1: Phase Splitter DC Operation
Exercise 1: DC Operation When you have completed this exercise, you will be able to measure dc operating voltages and currents by using a typical transistor phase splitter circuit. You will verify your
Detaljerstjerneponcho for voksne star poncho for grown ups
stjerneponcho for voksne star poncho for grown ups www.pickles.no / shop.pickles.no NORSK Størrelser XS (S) M (L) Garn Pickles Pure Alpaca 300 (350) 400 (400) g hovedfarge 100 (100) 150 (150) g hver av
DetaljerSandefjordskolen BREIDABLIKK UNGDOMSSKOLE ÅRSPLAN FOR FORESATTE NATURFAG 10.TRINN SKOLEÅR Side 1 av 7
Sandefjordskolen BREIDABLIKK UNGDOMSSKOLE ÅRSPLAN FOR FORESATTE NATURFAG 10.TRINN SKOLEÅR 2016-2017 Side 1 av 7 Periode 1: UKE 33-UKE 39: Vitenskap og miljø Forklare betydningen av å se etter sammenhenger
DetaljerUNIVERSITY OF OSLO. Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Page 1 UNIVERSITY OF OSLO Faculty of Mathematics and Natural Sciences Exam in BIO4210/9210 Classification and Phylogeny Day of exam: 13. December 2011 Exam hours: 9.00-12.00 (3 hours) This examination
DetaljerEksamensoppgave i BI1001 Celle og Molekylærbiologi
Institutt for Biologi Eksamensoppgave i BI1001 Celle og Molekylærbiologi Faglig kontakt under eksamen: Professor Berit Johansen Tlf.: 73598691 Eksamensdato: 30 november Eksamenstid (fra-til): 9-15 Hjelpemiddelkode/Tillatte
Detaljer