Dyre- og plantecella Ingvar Leiv Leknes

Transkript

1 Dyre- og plantecella Ingvar Leiv Leknes Avdeling for naturfag

2 RAPPORT Avdeling for naturfag Postboks 133, 6851 SOGNDAL telefon telefaks TITTEL RAPPORTNR. DATO Dyre- og plantecella 7/ mars 2000 PROSJEKTTITTEL TILGJENGE TAL SIDER Studium av planter, dyr og naturmiljø i lærarutdanningane. Delprosjekt nr. 3: Dyre- og plantecella Open 51 FORFATTAR Ingvar Leiv Leknes PROSJEKTLEIAR/-ANSVARLEG Ingvar Leiv Leknes OPPDRAGSGJEVAR Høgskulen i Sogn og Fjordane Avdeling for naturfag EMNEORD Celler, fargestoff, preparering SAMANDRAG / SUMMARY Heftet gjev ei kortfatta og oversiktleg framstilling av oppbygnad og karakteristiske eigenskapar hos dyreceller og planteceller, med vekt på å vise korleis dei ymse strukturane ser ut i lysmikroskop og transmisjon- og scanning elektronmikroskop. Heftet er derfor illustrert med 42 originale bilde med forstørringsnivå, og 1 skisse. Hovudformålet med heftet er i særleg grad å inspirere lærarstudentar og lærarar til auka interesse og forståing for det biologiske grunnlaget for kropp og helse. PRIS ISSN ANSVARLEG SIGNATUR kr 120, Leif Hauge dekanus ISBN

3 FORORD I dette vesle heftet vert dyre- og plantecella sin oppbygnad og funksjonar omtala. Dei ymse tema vert konkretisert vha. 38 originale bilde med forstørringsnivå av karakteristiske celle- og vevstypar. I følgje L-97 er kropp og helse eit tema på alle klassetrinn i grunnskulen, og det vil m.a. derfor vere viktig at læraren har ein grunnleggande forståing og innsikt i cellene sin oppbygnad og funksjon. Ei slik innsikt vil kunne gjere det lettare å forstå kroppen sin heilskaplege virkemåte og funksjon og dermed også aktuelle helseproblem og korleis ein kan hindre at slike problem oppstår. Sogndal 15. mars 2000 Ingvar Leiv Leknes Framsidebilde: Cellelaget (endokardiet) inn mot blodvæska i hjarteframkammeret hos fiskearten sei. 6,5 cm tilsvarer 0,1 millimeter dvs. 100 µm (mikrometer).

4 Innhaldsliste Forord s 01 Innhaldsliste s 02 Kapittel 1 Celler s Dyrecella s Plantecella s Cellemembranen s Reseptorar s Cellekjernen og arvestoffet s Ribosoma, endoplasmatisk retikulum og Golgi apparatet s Lysosomar s Mitokondria og forbrenninga s Fotosyntesen s Fosforsambindingar i anding og fotosyntese s Plantefargestoff s Relasjonar mellom dyreceller og planteceller s Spesialiserte celler s 34 Kapittel 2 Vev og vevsfarging s Cellespesialisering i vevet s Preparering og mikroskopering av dyre- og planteceller s Grunnlaget for farginga s 40 Kapittel 3 Praktiske øvingar s 46 Bakgrunnslitteratur s originale bilde, 1 original skisse 1

5 Kapittel 1 Celler Celle tyder rom og er den minste funksjonelle eining i organismane. Dei minste organismane består av berre ei celle. Desse vert kalla eincella organismar. Større organismar består av mange celler, oftast mange milliardar. Slike organismar er fleircella. 1.1 Dyrecella Dyreceller er vanlegvis små pga. at overflata då er stor i forhold til volumet. Dermed kan det komme tilstrekkelege mengder med oksygen og næringsstoff gjennom cellehinna og inn til cytoplasma, og cella kan kvitte seg med avfallsstoff som t.d. karbondioksid og skadelege nitrogensambindingar gjennom cellehinna. Mange dyreceller har diameter om lag lik eller noko mindre enn 10\1000 mm (10 µ m). Cella er omgjeven av ei særs tynn hinne som vert kalla cellemembran eller cellehinne. Det meste av cellerommet er fylt med eit geleaktig stoff - cytoplasma. Det er mange tusen forskjellige kjemiske stoff i cytoplasma, hovudsakleg kompliserte protein (enzym). Cellekjernen er synleg i vanleg mikroskop. Den inneheld særs kompliserte kjemisk stoff (arvestoff), og sty rer alt som cella gjer. Celler med cellekjerne vert kalla eucaryote celler. Celler hos m.a. bakteriar har ikkje cellekjerne; slike celler vert kalla procaryote celler. Figur 1. Kvite blodceller hos fisk, med tydeleg cellekjerne og cellekorn. Forstørring 5600 gonger. 2

6 Cella fungerer som ein fabrikk. Den lagar m.a. eggekvitestoff (protein). Desse blir produserte på ribosoma. Ribosoma er såleis arbeidsbenkar i fabrikken. Her blir aminosyrer kopla saman til protein. Proteina vert så førte over i eit "transportband" som vert kalla endoplasmatisk retikulum (ER) eller endoplasmatisk nettverk. Dei blir så frakta til Golgi apparatet. Dette er ein sortering- og pakkingssentral for proteina. Cellekorna er ferdigpakka celleprodukt, vanlegvis protein (fig. 1). Desse kan enten Figur 2. Makrofagcelle fylt med avfallsstoff. Dei svarte korna i nedre høgre hjørne inneheld nedbrytingsenzym. Makrofag tyder storetar dvs. desse cellene går til åtak på og tek opp bakteriar, framandlekamar og restar av kroppen sine eigne celler. Dei fungerer såleis både som eit forsvarssystem og eit renovasjonssystem i kroppen. Forstørring gonger. bli sende ut av cella, eller dei kan bli brukte i cella. Kor får cella ar beidsbenkane frå? Dei vert laga i kjernelekamane i cellekjernen. Her ligg dei ofte også lagra ei stund, før dei strøymer ut i cytoplasma. Ribosoma hos eucaryote celler er større enn hos procaryote celler. mitokondria og i kloroplastane er av den små forma. Også ribosoma i Ei samling av celler av same type vert kalla vev, t.d. hudvev, skjelettmuskelvev og nervevev. Vevet inn mot alle holrom i kroppen og mot det ytre rom vert kalla epitelvev (fig. 2). Hud og alle typar slimhinner består såleis av epitelceller ut mot Figur 3. Buktete epitelcellelag inn mot holrommet (øverst) i galleblæra hos fisk. Forstørring 0,8 cm tilsvarer 100 µm. 3

7 overflata. Cellene i vevet er kopla saman med desmosomar, tight junctions og gap junctions (fig. 4 og 5). Desmosomane er sterke koplingar som hindrar at cellene sklir frå kvarandre, dvs. dei hindrar at vevet går sundt. Dei har skiveform. Tight juntions held cellene så tett saman at det ikkje kan lekke væske frå holrommet og ned mellom cellene. Figur 4. Koplingar av typen desmosomar mellom epitelceller i pulsåreknuten hos fisk. Forstørring gonger. Dei er vanlege i epitelceller der dei dannar eit band eller fortettingslist rundt heile cella inn mot holrommet. Dermed vil væska, og i særleg grad store molekyl, t.d. i tarmsystemet og urinblære ikkje kunne trenge inn mellom cellene i epitelvevet i desse organa Figur 5. To hjartemuskelceller hos fisk er her knytt saman vha. koplingar. Forstørring gonger. I gap junctions (nexus) går transportkanalane i dei to membranane som er kopla i hop, saman, slik at ion og lågmolekylære polare sto ff kan vandre frå ei celle til ei annan (fig. 6). Kanalane er særs tynne, ca. 1,5 nm i diameter, slik at det i praksis berre er ion t.d. natriumion og kaliumion og små molekyl som kan passerer frå celle til celle gjennom desse kanalane. Gap junctions finst først og fremst i 4

8 hjartemuskulatur og i glatt muskulatur, der dei etter alt å dømme også overfører elektriske impulsar mellom cellene. Generelt reknar ein at lågmolekylære kjemiske signalstoff kan passere frå celle til celle gjennom denne typen koplin gar og at dei såleis har ein viktig funksjon i samband med koordineringa av aktiviteten i tilstøytande celler. Figur 6. Kopling av typen nexus mellom to hjartemuskelceller hos fisk. Celler kan kommunisere gjennom denne typen koplingar. Forstørring gonger. 1.2 Plantecella Plantecella skil seg frå dyrecella ved at den har: 1) klorofyllkorn 2) cellevegg 3) saftrom. Planteceller er dessutan vanlegvis langt større enn dyreceller. Dette skuldast imidlertid at det er eit stort saftrom i desse cellene (fig. 7). Volumet av cytoplasma er derfor også hos plantecella slik at stoffskiftet gjennom cellehinna er tilstrekkeleg for å halde ved like livsprosessane i cella. Plantecell a har ein stiv vegg, bygd opp hovudsakleg av cellulose og andre polysakkarid. Cellulose består av lange, ugreina kjedar av druesukkermolekyl med opp til 7000 druesukkermolekyl i kjeden. Cellulosemolekyla manglar greiner og er tvinna saman til fibrar. Desse er elastiske og dannar fleire lag utover i celleveggen. Hos mogne celler er fiberretningen stort sett den samme i kvart lag, men den skifter frå lag til lag. Denne strukturer sikrar at celleveggen toler strekk og trykkrefter i alle retningar. Celleveggane fungerer som skjelett hos plantene, dvs dei gjev stivheit i planta. Dei er på tilstøytande celler sementert saman av pektinstoff, som her dannar eit lag midt mellom cellene (midtlamelle). I stammen på vedplanter vert lignin (vedstoff), eit ufibra og kjemisk komplisert stoff, kontinuerleg skilt ut inn mellom cellulosefibrane. Lignin er eit trykkfast stoff med stor motstand mot bøying. Dette er eit ufibra stoff (amorft stoff) bygd opp av eit nettverk av aromatiske alkoholar. Det er først og fremst vedstoffet som gjer at greiner og stammar på trea er harde og vert brotne svært seint ned. I trestammar kan opp til 40% av tørrstoffmassen vere lignin. Strukturen og eigenskapane i ein ligninimpregnert cellevegg liknar i noko monn på betong, då cellulosefibrane fungerer som armeringsjern og ligninstoffet som støypmateriale. Cellene i ytre delen av trestammar skil ut voksstoffet sabrin, medan blada skil ut voksstoffet kutin. Desse voksstoffa har som funksjon å hindre vasstap frå treet. 5

9 Celleveggen hos algar og planter er fritt gjennomtrengeleg for lågmolekylære stoff som vatn, ion, gassar og andre næringsstoff. Middels store molekyl passerer gjennom porar i veggen. Desse porane har diameter 2-5 nanometer, og molekyl med diameter over dette kan såleis ikkje komme gjennom celleveggen. Molekekyla som passerer gjennom celleveggen kan også passere eller blir frakta gjennom cellemembranen. Plantecella har såleis ikkje behov for å drive med fagocytose og skil seg såleis også på denne måt en frå dyrecella. Hos sopp og bakteriar består celleveggen i stor grad av høvesvis kitin og pepdidoglycan. Klorofyllkorna er grønfarga og er mykje større enn mitokondria (fig. 7). Dei har eit dobbelt membransystem på same måten som mitokondria. Imidl ertid er ingen av desse membranane bukta hos klorofyllkorna. Innanfor innermembranen er det eit tredje membransystem. Fargestoffa i klorofyllkornet er festa til dette membransystemet. Hos grønalgar og planter dannar denne membranen strukturar som liknar på stablar av kronestykker. Slike stablar vert kalla grana og dei er knytte saman med kvarandre vha. membranar. Hos andre algetypar t.d. brunalgar manglar klorofyllkorna typiske grana, dvs. det tredje membransystemet er mindre strukturert hos desse algegruppene. Rommet mellom grana vert kalla stroma. Figur 7. Celler i blad hos levermose av typen berghinnemose, med cellevegg, klorofyllkornlag og stort saftrom. Runde, fargelause strukturar i cellene er oljedråpar. 1,8 cm tilsvarer 100 µm. Lysopptaket og dermed energiopptaket skjer i det tredje membransystemet, spesielt i grana. Dette fører m.a. til at hydrogenionkonsentrasjonen på innsida av kvar membranpose i grana er langt større enn på utsida, med ph verdi ar i dei to områda på høvesvis 4 og 8. Energien er såleis blitt omforma til stillingsenergi. Denne blir så omforma vidare til energi i form av ATP. Det vert også danna andre energirike sambindingar som resultat av lysopptaket. Energiopptaksreaksjonane i klorofyllkorna sine grana med etterfølgjande energiomformingar krev lys og vert derfor kalla for lysreaksjonar. Samankoplinga av karbondioksid og vatn til druesukkerfosfat skjer i stroma. Desse reaksjonane kan skje i mørkret og vert derfor kalla mørkereaksjonar. Energien som skal til for slik samankopling vart fanga opp av klorofyllkorna under lysreaksjonane. 6

10 Saftrommet i plantecella inneheld næringssalt og ofte også fargestoff. Pga. at salt - konsentrasjonen er større i saftromma enn utanfor ce lla i planten, strøymer det vatn inn i saftrommet (osmose). Dette gjev trykk i cellene og dermed auka stivheit i planta. Saftrommet saman med celleveggen gjev stivheit i plantevevet. Saftrommet cellene i blomar og frukter gjev desse ofte ein sterk farge slik at dei vert lett synlege for høvesvis insekt og fugl. 1.3 Cellemembranen Cellene er omgjevne av ei cellehinne, også kalla membran (fig. 8). Denne består først og fremst av feittstoff (lipid) særleg fosfolipid. Kvart fosfolipidmolekyl består av eit glyserolmolekyl som er knytt til to molekyl feittsyrer og ei fosfatgruppe. Denne typen molekyl kan på ein forenkla måte seiast å ha rumpetrollform, med eit elektrisk ladd hovud (fosfatdel) og uladd hale (karbonkjedar i dei to feittsyrene). Begge membranoverflatene består av hovud, medan halane strekkjer seg inn mot midtre membrandel. Fosfolipidmolekyla kan bevege seg relativt fritt i membranplanet. Mellom desse molekyla er det kolesterolmolekyl. Generelt reknar ein at det er like mange kolesterolmolekyl i cellemembranen som fosfolipidmolekyl og at dei har som funksjon å gje membranen væskeeigenskapar. Membranen liknar funksjonelt såleis på eit tynt oljelag på overflata av t.d. ein vassdråpe. Cellemembranen inneheld også protein av ymse slag, o g mange av desse flyt temmeleg fritt rundt om i membranen. Nokre av desse fungerer i stofftransporten over membranen, andre er festeorganellar (reseptorar) for signalmolekyl t.d. hormon, medan andre har rein enzymfunksjon. Ein del av membranproteina har sukkerstoff knytt til seg i området mot vevsvæska. Lipidlaget i cellemembranen hindrar gjennomgang av polare og ioniske stoff. Proteinkanalar i cellemembranene sikrar kontrollert gjennomgang av slike stoff. Proteinmolekyl i membranen er også nødvendig for transporten av store organiske molekyl t.d. druesukker over membranen. Det er ingen kjemiske band som festar fosfolipidmolekyla til kvarandre eller til proteinmolekyla i membranen. Kvart fosfolipidmolekyl kan såleis bevege seg fritt i membranen. Resultatet er ein betydeleg, men tilfeldig bevegelese av både fosfolipid og protein i cella sitt overflateplan. Den polare delen på kolesterolmolekylet vender mot hinneoverflata saman med fosfatdelen i fosfolipidmolekylet. Den andre delen av kolesterolmolekylet ligg mellom feittsyrekjedane i membranen, og ein reknar at kolesterol i noko monn kan hemme elektrisk tiltrekking (van der Waals krefter) mellom feittsyrekjedane, og dermed gjere membranen ekstra mjuk og bevegeleg. I alle høve kan membranen bli både kraftig bøya og folda utan å bli skada. Den toler imidlertid ikkje strekk-krefter; sjølv ørsmå strekkrørsler kan føre føre til rifter og hol i membranen med etterfølgjande celledød. Cellemembranen oppfører seg som om den er ei to -dimensjonal lipidvæske. Mange av proteinmolekyla i membrane flyt i utgangspunktet fritt i denne i membranplanet, men rørsla vert ofte hemma grunna fysiske kontaktar mellom membranen og stoff på utsida og på innsida av denne. 7

11 Figur 8. Hjartemuskelceller med tydelege cellehinne hos fisk. Mitokondrium i øvre, venstre hjørne. Forstørring gonger. Det finst mange typar protein i cellemembranen. Nokre av desse fungerer som ionepumper, dvs dei transproterer ion t.d. Na +, over cellemembranen, frå område med låg konsentrasjon til område med høg konsentrasjon. Andre fungerer som kanalar, der ion og små molekyl passerer igjennom frå område med høg konsentrasjon til område med låg konsentrasjon, eller til område med motsett elektrisk lading i forhold til ioneladinga. Slike kanalar finst det mange av i koplinstypen nexus (gap junction). Mange av proteina fungerer som reseptorprotein som kan knyte til seg t.d. hormonmolekyl eller anstistoffmolekyl. Det finst også proteinmolekyl i cellemembranen som har som oppgåve å kople enzym til reseptoren så snart det aktuelle hormon, antistoff osv. er festa til denne. Det aktuelle enzymet dannar igjen grunnlag for ein katalysert reaksjon som igjen dannar grunnlag for ei endring i cella. Mange av proteina i cellemembranene har i seg sjølv enzymfunksjon. Fleire av proteina som er knytt til cellemembranen har strukturell funksjon, t.d. t.d. proteintrådar knytt til membranane i tette koplingar (tight junctions) mellom epitelceller. Partiklar og store molekyl kjem vanlegvis inn i cella ved at cellemembranen buktar seg inn og dannar ei blære med partiklane eller molekyl i denne. Det er proteintrådar i cytoplasma som er årsak til at dette skjer. Slik innbukting og blæredan ning av cellemembranen vert kalla for endocytose. Dersom denne prosessen fører til opptak av partiklar, t.d. bakteriar, vert den kalla for fagocytose. Dersom det primært skjer opptak av molekyl løyst i væske eller bunde til reseptormolekyl i membrane, vert det kalla pinocytose. Opptak av molekyl løyst i væske skjer primært i glatte blærer, medan opptak av makromolekyl, inklusiv virus, knytt til membranbundne resptorar, skjer i såkalla piggete blærer. Det finst ulike membrantypar i ei celle. Det som først og fremst utgjer skilnaden er mengda med protein i membranen. Dette dannar både gjennomløpande kanalar av ymse slag, t.d. kanal for natriumion, kanal for kaliumion, kanal for både natriumion og kaliumion, kanal for kalsiumion og kanal for klorion. I tillegg finst det andre transportprotein, og i særleg grad ei mengd med reseptorar av protein. I cellehinnemembranen er det ofte også betydelege mengder med protein tett opp til membranen, på innsida. 8

12 Stofftransporten over cellemembranen skjer enten passivt eller aktivt. Hos celler med stort stoffopptak har vanlegvis cellehinna store mengder med fingerliknande utbuktingar inn mot området der stoffet ligg, t.d. i tarmholrommet (fig. 9). Figur 9. Ringstrukturen er tarmen i tverrsnitt hos ein spretthaleart (kollembol). Borden inn mot tarmholrommet består av fingerliknande cellehinneutbuktingar, som er viktige for eit raskt og effektivt stoffopptak i denne typen celler. 1,9 cm tilsvarer 100 µm. Passiv transport skjer ved diffusjon, dvs. stoffa strøymer frå område med høg konsentrasjon til område med låg konsentrasjon. Ein del stoff diffunderer gjennom sjølve lipidlaget, t.d. oksygen, karbondioksid og feittløyselege stoff t.d. feittsyrer og steroidhormon. Ion og polare stoff t.d. vatn, diffunderer derimot berre gjennom eigne proteinkanalar i membranen. Store molekyler t.d. druesukker kan imidlertid ikkje trenge gjennom slike kanalar, men fester seg til protein som flyt i membranen. Sidan desse proteina flyt i membranen, vil dei før eller seinare også komme over til den andre sida av membranen, og druesukkermolekylet vert då avgjeve. Slike protein fungerer såleis som ein slags ferjer utan motorkraft i membranen. Aktiv transport er energikrevjande og er transport mot diffusjonsretningen. Det energirike stoffet adenosintrifosfat (ATP) vert brukt som drivstoff i dette pumpesystemet, som består av protein med enzymfunksjon. Mest kjent er natriumkalium pumpa som til ei kvar tid krev opp til 40% av energien i cella. Na + -ion vert her pumpa aktivt ut av cella gjennom cellemembranen slik at konsentrasjonen av dette ionet blir mykje mindre inne i cella enn utanfor. På same tid vert K + -ion pumpa inn i cella slik at konsentrasjonen av dette ionet blir mykje høgare inne i cella enn utanfor. Samtidig skjer det ein naturleg diffusjon av desse iona i motsett retning i høve til den aktive transportvegen, men denne passive lekkasjen er større for kalium enn for natrium. Konsentrasjonen av positive ion er derfor noko større på utsida av membranen enn innanfor dvs. det er ei elektrisk spenning over membranen. Dei positive iona på utsida av membranen har såleis stillingsenergi i høve til iona på innsida, og når natriumion diffunderer inn gjennom membranen kan stillingsenergien i ionet bli brukt til t.d. å pumpe kalsiumion (Ca 2+ ) ut gjennom membranen. Cella kan også aktivt ta opp eller skille aktivt ut store mengder stoff på ein gong ved å pakke inn stoffa i cellemembran dvs. lage celleblære og tømme stoffa inn i cella eller ut av cella. 9

13 Den elektriske spenninga over cellemembranen er basisgrunnlaget for både nerve - og muskelsystemet sin funksjon og verkemåte. 1.4 Reseptorar Mange av proteina som flyt i cellemembrane fungerer som festorganellar (reseptorar) for signalmolekyl t.d. hormon. Det er svært mange forskjellige typar reseptorar i cellemembranen. Dei går ofte gjennom heile membranen med vedheng både på utsida og innsida. Når eit signalmolekyl festar seg til det ytre vedhenget, skjer det endring i proteinet noko som påverkar mange molekyl av ein annan type som er ved indre vedheng. Kvar av desse molekyla blir så årsak til endring i ei rekkje molekyl av ytterlegare ein type, dvs. det skjer ein kaskadereaksjon. Det kan vere mange ledd i denne reaksjonen, men sluttresultatet er i alle fall at cella endrar på sin aktivitet eller produksjon. Cellereseptorar for feittløyselege hormon, t.d. kjønnshormona og tyroksin finst ikkje i cellemembranen, men i cellekjernen. Generelt kan kvar reseptortype vanlegvis binde til seg berre ein type makromolekyl. Når det aktuelle makromolekylet er bunde til eit reseptormolekyl, kan det påverke dei biokjemiske forholda i cella, vanlegvis etter at det er blitt transportert inn i cella. På 60 -talet vart det vha. elektronmikroskop avdekka at celler vanlegvis har ei mengd med piggete innbuktingar eller blærer, diameter ca. 0,14 µm, i cellehinna. Hos celler som er blitt dyrka kunstig i kultur har ein funne at dei til ei kvar tid kan ha mellom piggete blærer, per celle og ein har rekna ut at desse utgje r om lag 1% av celleoverflata. I dag veit ein at alt reseptorformidla opptak av makromolekyl skjer vha. denne typen blærer (fig. 10). Det er først og fremst hormon og forskjellige transportprotein som vert tekne opp i celler på denne måten. Men også a vfallsstoff og giftstoff (toksin) med store molekyl og også mange typar virus kjem vanlegvis inn i cellene på denne måten. Nokre typar reseptorar finst spreidd utover heile cellehinna og driv tilsynelatande fritt rundt på denne (diffusjon). For pattedyr har ein også rekna ut at kvart reseptormolekyl, vil drive gjennom ei piggete cellehinnegrop (blære) kvart 3. sekund ved 37 C. Drivfarten for reseptorar i cellehinna er temperaturavhengig og er ved 4 C er om lag 1/4 av farten ved 37 C. Karakteristisk for denne typen reseptorar er at dei, så lenge dei ikkje er knytte til makromolekyl, driv like fort ut av den piggete blæra som dei driv inn i den, og konsentrasjonen av frie reseptorar er derfor like stor i cellehinna som i blærene. Imidlertid vert resept orar av denne typen på eit eller anna vis fanga i hinneblærene så snart det aktuelle makromolekyl har festa seg til dei og dersom temperaturen er 37 C. I praksis fører dette til at eit makromolekylært stoff som har nådd ei celle ved denne temperaturen, vil vere samla opp i piggete blærene i cellemembranen, bunde til den aktuelle reseptoren, allereie etter nokre få sekund. 10

14 Figur 10. Endocardcelle hos fisk med mange piggete blærer. Celler tek opp store molekyl t.d. protein og virus vha. slike blærer. Forstørring gonger. Det at det aktuell makromolekylet festar seg til reseptoren fører etter alt å dømme til at det oppstår ei endring i den romlege strukturen hos denne, noko som igjen fører til at stoff i dei piggete blærene bind reseptoren til seg. Imidlertid skjer det ikkje slik binding ved 4 C, truleg pga. at den romlege strukturen hos reseptoren ikkje er blitt endra i tilstrekkeleg grad for slik binding ved såpass låg temperatur. Figur 11. Piggete blære i endocardcelle hos fisk. Proteinmolekyl vert tekne opp vha. slike blærer. I dette tilfelle har ørsmå partiklar av proteinet hesteferritin blitt injisert i fisken og er blitt tekne opp av piggete blærer og akkumulert i ei stor oppsamlingsblære (øverst til høgre) i cella. Forstørring gonger Hos nokre reseptortypar derimot vert reseptormolekyla fanga raskt opp i dei piggete cellehinnegropene uvahengig av om dei har makromolekyl knytte til seg eller ikkje. I praksis flyt denne typen reseptorar rundt om i membranen berre i nokre få sekund før dei er blir fanga i gropene og deretter frakta inn i cella. Etter ei tid kjem reseptorane ut att i cellehinna og prosessen gjentek seg om att og om att så lenge 11

15 cella lever, uavhengig om den er i kontakt med det aktuelle makromolekyl eller ikkje (fig. 11). Vanlegvis finst det fleire typar reseptorar og makromolekyl i samme piggete cellehinnegrop. I gjennomsnitt reknar ein at denne typen groper eksisterer i om lag 20 sekund. Dei misser då piggane og vert omforma til glatte blærer av typen reseptosom, diameter ca. 0,2 µm, som vandrar innover i cella. Dette skjer uavhengig om gropene inneheld makromolekyl eller ikkje. Det blir imidlertid laga nye piggete groper på celleoverflata like raskt som dei forsvinn. Piggane består av fleire typar protein, mest av typen clathridin, som truleg blir brukte om att og om att i membranen. Mykje tyder på at reseptosoma smeltar saman til større blærer, diameter opp til 0,6 µm, inne i cella. Ein reknar at det enkelte reseptosom eksisterer frå 5-60 minutt i cella, avhengig av celletype, og at dei så smeltar saman med membranen i den transretikulære delen av Golgi systemet. Til slutt vert vanlegvis det makromolekylære stoffet, eventuelt viruset, ett er alt å dømme teke opp av ein spesiell type piggete groper, diameter 0,08 µm i membranen i det transretikulære Golgi system og frakta over i enzymrike nedbrytingsblærer, lysosomar, i cytoplasma, og brote ned der. Dersom det makromolekylære stoffet er eit transportprotein, t.d. transferrin, vert det imidlertid ikkje ført over i lysosom, men ut til cellemembranen igjen gjennom avlange blærer eller rør, når transportoppgåva er avslutta (transferrin transporterer treverdige jernion, Fe +3, inn i cellene). I nokre reseptorsystem vert også reseptorane frakta frå den nemde delen av Golgi apparatet gjennom avlange blærer og rør tilbake til cellemembranen der det igjen bind seg til molekyl av det aktuelle stoffet på celleoverflata. I praksis vert reseptoren he r brukt om att og om att, og cella si evne til å ta opp det aktuelle stoffet vert ikkje redusert med tida. I andre reseptorsystem vert imidlertid reseptorane for det aktuelle makromolekyltypen ført over i lysosom saman med det aktuelle makromolekylære stoffet og brote ned saman med dette (fig. 12). Det vil då etter ei tid, ofte etter berre nokre minutt, oppstå mangel på reseptorar for dette stoffet i cellehinna, og cella si evne til å ta opp dette stoffet vert dermed gradvis redusert. Denne typen nedregulering av stoffopptaket skjer m.a. for nokre av hormona hos menneske. Reseptorar som blir brotne ned i lysosom, vert etter ei tid danna på ny ved vanleg proteinsyntese på ribosom og transport gjennom endoplasmatisk retikulum til cisterner i Golgi systemet og vidare til cellehinna. Oppskriftene på aminosyrerekkjefølgja for dei ymse reseptormolekyla ligg i gener i arvestoffet i cellekjernen. Det finst ei rekkje faktorar som påverkar opptaksfarten for eit makromolekylært stoff. Dersom det er mange reseptormolekyl for det aktuelle stoffet i cellehinna, vil det i seg sjølv føre til stor opptaksfart for stoffet. For nokre reseptortypar og på nokre celletypar kan det vere opp til 1-3 hundretusen reseptormolekyl per celle. Det at reseptormolekylet har stor bindingsevne til det aktuelle makromolekyl, bidrar også til stor opptaksfart. I dei tilfella der den ubundne reseptoren flyt fritt i hinna, vil flytefarten til reseptoren etter at den er bunden til makromolekylet, og også evna som stoff i piggete cellehinnegroper har til å fange og halde fast på reseptor - makromolekyl komplekset, innverke på opptakfarten til det aktuelle makromolekylet I tillegg vil tida som går med til omdanning av piggete innbuktingar til reseptosomblærer påverke opptaksfarten. 12

16 Figur 12. Lysosomar i endocardceller hos fisk. Materialet i lysosomane består i hovudsak av ei mengd med ulike nedbrytingsenzym Forstørring gonger. Normalt vil også stoff som ikkje bind seg til reseptorar kunne bli tekne opp i piggete groper. Dette gjeld for stoff som tilfeldigvis er kome inn i holrommet i slike groper i det dei vert omdanna til reseptosom. Slike molekyl er ikkje bundne til cellehinna i gropa, og i praksis er stoffmengda som blir teken opp på denne måten svært mykje mindre enn ved reseptorformidla opptak. Det føregår i dag ei omfattande forsking på cellereseptorarne sin struktuelle og funksjonelle eigenskapar og mekanismar, men per i dag har ein berre avdekka delar av mekanismane, og då berre hos nokr e få reseptorar. Ein har til dømes funne at talet på reseptorar for jerntransportproteinet transferrin aukar sterkt på celler som vert omforma frå normale kroppsceller til kreftceller. Det er derfor blitt forska på om det er mogeleg å utvikle og bruke cellegifter som direkte eller indirekte bind seg til denne reseptoren. Førebels er denne typen forsøk på transferrinreseptorar berre blitt gjort på maligne celler i kultur. Ein trur imidlertid at forsking på reseptorformidla stoffopptak hos celler vil kunne ha stor verdi i framtida for utvikling av nye medisinar og behandlingformer for t.d. kreft- og virussjukdomar og sjukdomar knytt til væske - og ionereguleringa i kroppen. Svært mange medisinar fungerer ved at stoffa i desse fester seg til reseptorar p å celler slik at cella blir hemma eller aktiverte i ein eller anna funksjon. Mange giftstoff og stoffa i kaffi, te, tobakk og i narkotiske stoff fungerer også på denne måten. 1.5 Cellekjernen og arvestoffet Cellekjernen er omgjeven av to kjernemembranar og inneheld kjernelekamar og trådar av arvestoff (fig. 13). Det er porar i kjernemembranane slik at m.a. ribosom 13

17 kan vandre frå cellekjernen to ut i cytoplasma (fig. 14). Ribosoma blir laga og lagra i kjernelekamane. Figur 13. Cellekjerne i hjartemuskelcelle hos fisk. Det mørkegrå partiet midt i kjernen er kjernelekamen som er produksjon- og lagringsstad for ribosom. I dette tilfellet er kjernelekamen tettpakka av ribosom. Forstørring gonger. Totalt har arvestofftrådane til saman ei verkeleg lengd på 2 m, og er såleis ekstremt tynne. Kvar arvetråd inneheld arveanlegg (gen), med unntak av den mannlege Y-arvetråden som har svært få gen. Når cella skal dele seg, vert kvar arvetråd rulla saman på ei n komplisert måte (oppspiralisering på fleire nivå). Dei vert då synlege i vanleg lysmikroskop. Vi kallar dei då for kromosom. Kromosoma er synlege i lysmikroskop berre under celledeling, elles er arvetråden utstrakt og usynleg. Kroppscellen hos menneske har 23 kromosompar, dvs. 46 kromosom. Hos 22 kromosompar er kromosoma i kvart par like i storleik og form. Det 23. kromosomparet består også av 2 like kromosom (X kromosom) hos kvinner, men 2 svært ulike kromosom (X og Y kromosom) hos menn. Y kromo somet har y-form og er svært lite, medan X kromosomet er eit middels stort kromosom i cella. Figur 14. Cellekjernen kommuniserer med resten av cella gjennom porar i kjernemembranane. Forstørring venstre bilde gonger. 14

18 I mikroskopet ser ein at kromosoma er parvise, dvs. 2 og 2 kromosom er like i storleik og form. Kvart kromosom er bygd opp av 2 kromosomhalvdelar (kromatidar). Arvetrådane består av deoksyribonucleiacid (DNA). Dette stoffet er igjen oppbygd av sukkerstoffet deoksyribose, fosfat og 4 nitrogenhaldig organiske basar: adenin, guanin, cytosin og tymin. Molekylet er stigeliknande. Ei kjede av alternerande deoksyribosemolekyl og fosfatmolekyl dannar sidebjelkar på stigen, medan trinna består av 2 av basane, anten guanin-cytosin eller adenin-tymin. Det er hydrogenbindingar som held dei 2 basane i kvart trinn saman. Kvar base er festa til eit deoksyribosemolekyl i den nærmaste sidebjelken. DNA stigen dannar ein spiral og er såleis vindeltrappliknande. Eit enzym i cellekjernen har evna til å bryte hydrogenbindingane mellom basane i kvart trinn. På denne måten kan DNA -stigen bli heilt eller delvis spalta i 2 stigehalvdelar, der kvar halvdel består av ein sidebjelke og halve trinn. Eit slikt halvt trinn er identisk med eit basemolekyl. Ein veit i dag at baserekkjefølga på ein slik halvstige bestemmer aminosyrerekkjefølgja ved produksjonen av protein ved ribosoma. Det område på ein halvstige som inneheld Figur 15. Den mørke strukturen under cellkjernen er del av ein sentriole. Under celledelinga deler sentriolen seg og dei to delane vandrar så til kvar si side av cella der dei fungerer som ankerpunkt for spindeltrådane under celledelinga. Dermed kan desse trådane, vha. krymping, trekke kromosomhalvdelane (kromatidane) til kvar si side av cella. Forstørring gonger. oppskrifta på eit heilt proteinmolekyl kallar vi eit gen. Dei første 3 basane i genet er ein kode for ei bestemt aminosyre, t.d. glycin. Ved produksjon av det proteinet som dette genet er oppskrift for, vert derfor glycin første aminosyre i proteinet. Dei 3 neste basane i genet er også kode for ei bestemt aminosyre av dei 20 aminosyretypane i kroppen, inklusiv glycin. Dei neste 3 basane er kode for endå ei aminosyre, osv. Tal basar i sjølve strukturgenet er såleis 3 ganger så stort som tal aminosyrer i det ferdige proteinet. I tillegg er det tre basar i enden av genet som fører til at proteinkjeda vert avslutta, og spesielle strukturar i byrjinga av genet som har med start og regulering av genkopieringa å gjere. Hos menneske er det 3,3 milliardar trinn, dvs. basepar i kvar cellekjerne. Berre om lag 10% av desse inngår i vanlege gen, medan dei andre synest å styre og kontrollere gena. Korleis denne styringa og kontrollen skjer er enno lite utforska. 15

19 Figur 16. Lite blodkar hos fisk med 2 røde blodceller og 1 kvit blodcelle i holrommet. Fisk har, i motsetnad til menneske, cellekjerne i dei røde blodcellene, men mykje av arvestoffet er tett pakka (mørke parti) i desse cellene. Cellekjernene i endotelcellene i blodåreveggen har til samanlikning berre små mengder med tettpakka arvestoff. Forstørring gonger. DNA-trådane ligg i cellekjernen, medan proteinproduksjonen skjer på ribosoma ute i cytoplasma (fig. 17). Før proteinproduksjonen kan starte, må derfor oppskrifta på proteinet først bli kopiert på DNA -halvstigen i cellekjernen, og transportert ut av kjernen og til eit ribosom. Kopieringa skjer ved at eit spesielt enzym (polymerase) fester seg til startområdet på genet. Dette enzymet fører til oppbygging av ribonucleiacid- halvstige (RNA-halvstige) på DNA-halvstigen. Hydrogenbindingane mellom basane i DNA-halvstigen og i den veksande RNA-halvstigen, er grunnleggjande for denne kopieringa. Den nye RNA-halvstigen inneheld same proteinoppskrift som DNA-halvstigen. RNA i våre celler dannar ikkje heile stigar, berre halve stigar. RNA er elles svært likt DNA i kjemisk strukt ur, men har sukkerstoffet ribose i staden for deoksyribose (ribose har eit oksygenatom meir enn deoksyribose), og den organiske basen uracil i staden for tymin). Figur 17. Hjartemuskelcelle under utvikling hos fiskelarve. Cellekjernen (mot høgre ) er utan fortetting i arvestoffet på dette stadiet. Det er store mengder frie ribosom i cytoplasma. Forstørring gonger. RNA-strengen vert kalla bodskaprna. Den vandrar ut i cytoplasma og fester seg til eit eller fleire ribosom. Dermed er oppskrifta på eit eller fleire protein komme til 16

20 produksjonsstaden dvs. ribosom. I cytoplasma finst råstoffet for proteinproduksjonen dvs. 20 typar aminosyrer. Aminosyrene er festa til ein kort RNA-tråd som vert kalla transportrna. Det er 20 transportrna-typar i cella, dvs. ein for kvar aminosyretype. Figur 18. Cellene fungerer som proteinfabrikkar. I cellekorna her er det lagra eit hormon som består av 28 aminosyrer og som er med på å regulere væske- og saltbalansen i kroppen. Muskelcelle i hjarteframkammeret hos fisk. Forstørring gonger. Kvar aminosyretype er festa til sin spesielle transportrna-type. TransportRNA med tilknytte aminosyrer festar seg så til bodskaprna på ribosoma v ha. hydrogenbindingar. Dermed kjem aminosyrer nær kvarandre og i posisjon for enzymkatalysert bindingsreaksjon. Det bygger seg såleis gradvis opp ei proteinkjede på ribosomet, med aminosyrerekkjefølgje etter oppskrifta på bodskaprna og dermed etter oppsk rifta på DNA-halvstigane i genet. Så snart ei amionsyre er bunden til proteinkjeda, losnar transportrna frå bodskaprna, og vandrar ut i cytoplasma. Kjernemembranane har eit stort tal kjerneporar spreidde utover overflata (fig. 14). Mange makromolekyl som passerer mellom cellekjernen og cytoplasma, går gjennom porane. Porane består av 8 proteinstrukturar som omgjev 1 sentral proteinstruktur Det er open kontakt mellom holrommet i endoplasmatisk nettverk og holrommet mellom kjernemembranane. Stoffet i cellekjernar består vanlegvis av både tett samanpakka materiale (heterokromatin) og materiale som er lite tett og samanpakka (eukromatin). Det er i praksis heterokromatinet som bind fargestoff under vevsprepareringa. Basiske fargestoff, dvs. fargestoff med positiv ladning knyter seg elektrostatisk til fosfatgruppene, dvs. negativt ladde grupper, i DNA i det samanpakka arvematerialet. Ein reknar at heterokromatinet er inaktivt arvestoff, dvs. informasjonen i arvestoffet kan ikkje avlesast så lenge det er i den samanpakka forma. Eukromatinet, derimot, er aktivt arvestoff, dvs. informasjonen kan avlesast og såleis overførast til RNA for vidare bruk i cella. Metabolsk aktive celler, slik som leverceller og store neuronar, har store mengder eukromatin. I fedig utvikla spermieceller, derimot er praktisk talt 17

21 Figur 19. Del frå ytre område av fasettauge hos raudbrun haustmålar, med linselag øverst og kjegleforma krystallekamar under linsene. Kvar krystallekaman vert laga ved at ein vevsklump på 4 celler produserer eit gjennomskinleg stoff som til slutt praktisk talt fyller cellene, og til saman dannar krystallekamen. 2,3 cm tilsvarer 100 µm. alt arvestoff i samanpakka form dvs. heterokromatinform. Det er også forholdsvis mykje heterokromatin i ferdig utvikla kvite blodceller. Kjernelekamen (nucleolus) består hovudsakeleg av tett pakka ribosom og av protein. RNA i ribosma er forholdsvis tett samanpakka, og kjernelekamen blir vanlegvis sterkt farga av alle typar basiske fargestoff. Inn i mellom dei sterkt farga områda i kjernelekamen, finst det også små lyse område. Desse består av DNA. Det ribosomale RNA vert danna på DNA-strengane i desse lyse områda, dvs. desse områda er produksjonsstad for denne typen RNA, medan dei farga områda i kjernelekamen er lagringsplass for ferdigdanna ribosom. Dei to kjernemembranane som omgjev arvestoffet er i kontakt med kvarandre mange stader, og dannar åttekanta kjerneporar, diameter om lag 70 nm. Generelt passerer mange typar stoff frå kjernen til cytoplasma, og omvendt gjennom desse kanalane. Både bodskaprna og ferdig danna ribosomar blir såleis transportert ut gjennom desse opningane, medan t.d. hormonet tyroksin passerer inn til kjernen frå cytoplasma og fester seg til reseptorar i kjernen. 1.6 Ribosoma, endoplasmatisk retikulum og Golgi apparatet Som nemnt fungere cella som ein fabrikk der det blir laga m.a. protein (fig. 18 og 19). Desse blir produserte på ribosoma, som er ein slags arbeidsbenkar i fabrikken, der aminosyrer blir aminosyrer kopla saman (fig. 20). Proteina vert så førte over inn i eit "transportband" som vert kalla endoplasmatisk retikulum (ER) eller endoplasmatisk nettverk. Dei blir så frakta til Golgi apparatet der dei blir sorterte og pakka (fig. 21). 18

22 Ribosoma er bygde opp av ribosomrna. Kvart ribosom består av 2 einingar, som går saman rett før proteinsyntesen startar. Den eine delen er større enn den andre, til saman har dei diameter om lag 20 nm. BodskapRNA er festa til den minste delen, medan aminosyresamankoplinga skjer på den største delen. Figur 20. Ribosoma dannar eit prikkete mønster i alle celler med stor proteinproduksjon. I denne cella ligg ribosoma fritt i cytoplasma. Forstørring gonger. Protein som blir danna på ribosom festa til ER, vert transportert gjennom holrommet i ER og vidare vha. små blærer til Golgi apparatet. Ribosomdekka endoplasmatisk nettverk er godt utvikla i celler som dannar protein for eksport, t.d. kjertelceller, fibroblastar, plasmaceller, odontoblastar, ameloblastar og osteoblastar. Celler som produserer store mengder protein for eige bruk, har store mengder frie ribosom. Døme på slike celler er keratinocyttar i huda, som dannar store mengder av proteine t keratin, muskelceller under utvikling, som dannar store mengder av proteina aktin og myosin, og røde blodceller under utvikling som danna store mengder av proteinet hemoglobin. Endoplasmatisk nettverk utan ribosom har etter alt å dømme nokså ulik fun ksjon frå celletype til celletype. Generelt er slike nettverk svært godt utvikla i celler som produserer steroidar, t.d. i kjønnshormonproduserande celler. Dessutan kan denne typen nettverk utvikle seg kraftig i leverceller dersom desse vert utsette for kroppsframande stoff, t.d. giftstoff og medisinar, og har truleg viktige funksjonar knytt til nedbryting og omdanning av desse. Endoplasmatisk nettverk er også godt utvikla i tverrstripet muskulatur, der funksjonen er å regulere konsentrasjonen av kalsiumion i cella. I muskulatur vert dette nettverket vanlegvis kalla sarkoplasmatisk nettverk. Golgi apparatet er ein stabel av flate membransekker omgjevne av små, runde membranblærer. Membranblærene med stoff frå ER smeltar saman med og blir til ein del av Golgi-systemet, som såleis i dette området er i stadig endring (cis -Golgi). Golgi apparatet er såleis ein sortering- og pakkingssentral. I dette apparatet er det vanlegvis svært mange stoff samtidig, men dei blir sorterte slik at i ferdigdanna stoffpakkar er det vanlegvis berre eitt stoff. Korleis denne sorteringa skjer er enno ikkje utforska. Blærer med ferdigpakke protein går ut frå den såkalte mogne Golgi-delen (trans- Golgi) og til celleoverflata der stoffa vert tømte over in det intercellulære rommet. Ribosom som ikkje er festa til endoplasmatisk nettverk eller ytre kjernemembran, vert kalla frie. Proteina som blir 19

23 Figur 21. Golgi apparatet (gjennomskoren stabel av skiver til venstre for sentrum) er sorterings- og pakkingssentral for ferdigdanna protein i cellene. Tverrsnitt av rørstrukturar rundt Golgi apparatet, er endoplasmatiske nettverk som leverer protein til Golgi. Lysosomane i høgre bildehalvdel inneheld nedbrytingsenzym som er blitt sortert ut og pakka i Golgi apparatet og levert til lysosoma. Forstørring gonger. produserte på slike ribosom blir sleppte ut i cytoplasma og utøver vanlegvis sin funksjon der. Denne typen protein har vanlegvis enzymfunksjon i cella. Dei fleste proteina som blir produserte i cella, er enzym. Ein reknar at det blir produsert mange Nyare forsking har vist at det meste av arvestoffet i cellekjerner ikkje er oppskrifter på protein, dvs. dei kodar ikkje for protein. Mykje tyder på at det berre er mellom 1 Figur 22. Cellekjerne med kjernelekam i høgre, nedre halvdel av bilde. Ovanfor kjernen ligg fleire lag med endoplasmatisk nettverk med store mengder ribosom knytt til membransystemet i dette nettverket. Forstørring gonger. 20

24 tusen forskjellige enzym i celler. Nokre av desse fungerer som katalysatorar når cella produserer feittstoff og kompliserte karbohydrat. Alle celler i kroppen inneheld samme arvestoff. Alle celler hos eit menneske inneheld såleis genet for insulin. Men det er berre betacellene i bukspyttkjertelen sine Langerhanske øyer som produserer dette proteinet, som består av 51 aminosyrer. Genet for dette proteinet, dvs. DNA-stige med oppskrift på aminosyretypar og aminosyrerekkjefølge, ligg derfor i ein pe rmanent dvaletilstand i alle andre celletypar. Det aller meste av genmaterialet i cellene våre ligg i ein slik dvaletilstand. I elektronmikroskop ser slikt arvestoff mørkt og tett ut, medan arvestoff som ikkje er i dvale, er lyst og lite tett. og 5 % av arvestoffet som er proteinoppskrift (fig. 16). Kva funksjonar resten av arvestoffet har er enno uklart, men ein del av det har truleg reguleringsfunksjonar. 1.7 Lysosoma Lysosoma inneheld mange typar nedbrytingsenzym (fig. 12). Meir enn 40 lysosomale enzym er hittil blitt identifisert. I dei fleste lysosom finst det såleis enzym for nedbryting av protein, kjernesyrer, polysakkarid, lipidar og organisk bundne fosfatar og sulfatar. Alle desse enzyma fungerer best i sur miljø. Lysosoma har derfor protonpumper i membranen, som transporterer hydrogenion inn i lysosomet slik at ph-verdien her til ei kvar tid er låg. Spesielt i leverceller og nyreceller finst det lysosomliknade strukturar som ikkje inneheld nedbrytingsenzym, men enzymet katalase, som hydrolyserer eit farleg metabolsk produkt, hydrogenperoksid (H 2 O 2 ), til vatn og oksygen. Slike strukturar vert kalla peroxisomar. 1.8 Mitokondria og forbrenninga Mitokondria er ørsmå celleorganellar som fungerer som forbrenningsomnar i cellene. Forbrenninga i desse strukturane skjer ved svært kompliserte biokjemiske prosessar, der energien i brennstoffet i stor grad endar opp som lett tilgjengeleg kjemisk energi i spesielle stoff (fig. 23). Mitokondria har mange strukturelle og biokjemiske likskapstrekk med bakteriar. Mange meiner derfor at mitokondria eigentleg er urgamle bakteriar som lever i symbiose med cellene. Alle celler hos sopp, planter og dyr, med unntak for nokre artar ciliatar og amøbar, inneheld mitokondrium eller cellekraftverk. I pedagogisk samanheng er kanskje omgrepet forbrenningsomn mest dekkande for funksjonen og virkemåten til denne organellen. Talet og storleiken på mitokondria varierer svært mykje frå celle til celle. Gjennomsnittsstorleiken for eit mitokondrium er imidlertid gjerne i området 1 tusendel millimeter dvs. 1 mikrometer (1µm). I celler med relativt lite energiomforming, t.d. nerveceller er mitokondria ofte både få og små, medan dei er talrike og store i t.d. skjelettmuskelceller. 21

25 Leverceller har normalt moderat energiomsetnad og blir såleis rekna som ei typisk dyrecelle. I kvar levercelle er det om lag 1000 mitokondrium. I hjartemuskelceller hos rotte kan opp til 40% av cellevolumet bestå av mitokondrium, medan tilsvarande tal for sei er ca. 20%. Nokre få organismar t.d. gjærceller, kan misse mitokondria med unntak av det mitokondrielle arvestoffet, når dei lever i eit anaerobt miljø. Mitokondriefrie gjærceller lagar imidlertid nye mitokondrium når dei er blitt overførte til eit aerobt miljø. Figur 23. Tverrstripet hjartmuskulatur med store mengder mitokondrium mellom dei stripete muskelfibrillane. Forstørring gonger. I alt finst det 3 typar mitokondrium, men skilnaden på desse er relativt liten. Alle dyr, med unntak for gruppa euglenozoa og nokre amøbeflagellatar, har same typen mitokondrium. Denne typen finn ein også i planteriket dvs. hos alle rødalgar, grønalgar og planter. Alle algar med klorofyll c, dvs. organismar i riket Chromista, t.d. brunalgar, kiselalgar og forflagellatar, har derimot ein nokon annan mitokondriumoppbygnad. Den tredje mitokondriumtypen finst hos euglenozoa og dessutan hos nokre amøbeflagellatar og einskilde slimsoppar. I mitokondria skjer det aerob anding (anding med oksygen): C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O + E E = varmeenergi + energi bunde i ATP Energien i druesukker vert såleis frisett ved anding med oksygen (aerob anding). Litt av energien kan imidlertid bli frisett ved anding utan oksygen (anaerob anding). Første delen av den aerobe andinga er identisk med praktisk talt heile den anerobe andinga, og skjer som denne i cytoplasma (fig. 24). Kvart druesukkermolekyl vert 22

26 her gjennom 10 trinn omforma til 2 pyrodruesyreion (pyrovat). Det blir då netto produsert 2 ATP molekyl og 2 NADH molekyl (nikotinamidadenindinukleotidhydrognmolekyla er energirike og kan kvar gje 3 ATP molekyl). Dersom det er mangel på oksygen i dyreceller, t.d. muskelceller, omformar dei pyrovat til mjølkesyremolekyl. For å få dette til, brukar dei 1 molekyl NADH 2 per molekyl. Også mange bakteriar produserer mjølkesyre på denne måten når dei manglar oksygen. Gjærceller, derimot, omformar pyrovat til etanol når dei har oksygenmangel. Også dei brukar her 1 molekyl NADH per pyrovation som dei omformar. I vanlege dyre- og planteceller er det mitokondrium, og dersom det er nok oksygen i cella vert pyrovat handsama vidare i desse. Stoffet går då inn i den såkalla Krebs syklus eller sitronsyresyklusen, der det stoffet som tek opp pyrovat stadig vert danna på ny slik at det oppstår eit krinsløp eller syklus. Der er mange trinn i Krebs syklus, og der blir produsert karbondioksid, og dei energirike stoffa ATP, NADH og FADH 2 (flavinadenindinukleotidhydrogen). Fram mot halvparten av energien i pyrovat finn ein såleis att i dei energirike stoffa frå Krebs syklus. Figur 24. Glykogen finst som små kuler (β-partiklar) i hjartemuskulaturen hos fisk, her nær opp til fleire miktokondrium. Glykogenmolekylet er ein lang kjede av opp til 7000 druesukkermolekyl. Pyrodruesyre vert danna når druesukker vert kløyvd og er eit svært viktig brensel i mitokondria. Forstørring gonger. Mitokondria har 2 membranar, ytre membran og indre membran. Sistnemde membran er sterkt bukta, spesielt i celler som omset store energimengder. Rommet mellom dei to membranane vert kalla ytre rom, medan indre rom ligg innanfor den indre membranen. Sistnemde rom er sjølve hovudforbrenningskammeret i mitokondriet, dvs. enzyma i Krebs syklus er lokaliserte her og nedbryting av pyrovat til karbondioksid og vatn skjer i dette rommet. Krebs syklus er ein særs komplisert biokjemisk prosess som medfører nedbryting av pyrovat til karbondioksid og vatn og omforming av energien i brennstoffet. Pyrovat vert danna ved at druesukker vert spalta ute i cella sitt cytoplasma. Når pyrovat vert nedbrote i Krebs syklus, vert mykje av energien lagra som kjemisk energi i spesielle stoff som blir danna under forbrenninga: adenosintrifosfat (ATP), nikotinamidadenin-dinukleotidhydrogen (NADH) og flavinadenindinukleotidhydrogen (FADH 2 ). Dei to sistnemde stoffa er omforma B- vitamin, høvesvis nikotinsyre og riboflavin. B-vitaminet pantotensyre er også eit viktig stoff i Krebs syklus. 23

27 Figur 25. Mitokondria i hjarte hos fisk har sterkt bukta indre membran for å få plass til mest mogeleg med forbrenningsenzym. Forstørring gonger. I mitokondria vert såleis mykje av energien teken vare på i form av kjemisk energi i spesielle stoff, medan i ein forbrenningsomn vert all energi omforma til varme (fig. 25). Det spesielle for mitokondria er at forbrenningsreaksjonane skjer etappevis og i kontrollerte former og at den frisette energien no og då blir så stor at det kan dannast energirike stoff, dvs. ATP, NADH eller FADH 2. På den måten går etter måten lite energi over til varme. Den avgjevne varmeenergien varmar opp cella slik at den hos menneske får ein normaltemperatur på 37 C. ATP vert ofte kalla cella sitt drivstoff. ATP vert såleis brukt som energikjelde for dei fleste prosessar og aktivitetar i cellene. Ein stor del av energien går med til å oppretthalde spesielle konsentrasjonar av ymse saltion i cella slik at cytoplasmaet i cella har negativ lading og celleoverflata positiv lading. Denne ladingsskilnaden er m.a. basisgrunnlaget for danning av elektriske impulsar i nerve- og muskelsystemet. I tillegg fungerer alle celler som proteinfabrikkar og treng stadig tilgang på ene rgi for å drive dei ulike produksjonane. Energien som trengst for m.a. å oppretthalde ionebalanse og å produsere stoff vert henta frå ATP som då blir omforma til adenosindifosfat (ADP). ATP-molekylet inneheld 2 såkalla pyrofosfatbindingar dvs. binding ar der fosfatatom er bundne saman av eit oksygenatom (P- O - P binding). Denne bindinga er svært energirik, dvs. det blir frisett mykje energi når bindinga blir broten. Tilsvarande trengst det mykje energi for å lage ATP. Når cellene har ener gi som elles ville gå tapt som varmeenergi, lagar dei ATP og lagrar såleis denne energien i dette stoffet. Seinare kan dei så bruke energien i ATP etter behov. Alle levande organismar burkar ATP som energitransformator. I tillegg vert stoffet brukt ved oppbygging av arvestoff og ved fosfattilføring til organiske stoff. Det er blitt hevda at den universelle bruken og verdien av dette stoffet for alt liv indikerer slektskapen og det felles opphavet for levande organismar. Grunnen til at urorganismane i si tid "valte" å bruke dette stoffet i fleire basisfunksjonar synest å vere dei spesielle kjemiske forholda som gjeld for pyrofosfatbindingane, særleg at dei kan lagre og avgje energi under kontrollerte forhold i vassløysningar. 24