På jakt etter nye insekter i fjellskogen

Transkript

1 På jakt etter nye insekter i fjellskogen Trond Elling Barstad, Ole J. Lønnve og Øivind Gammelmo Insekter i høyfjellet i Norge er lite undersøkt. Planteveps og tovinger er to store grupper som er godt representert i den boreale løvskogen. Her skal vi få et innblikk i biologien deres, og hvordan forskere jobber med noen av disse insektene. En skulle kanskje tro at vi kjenner til de fleste arter som finnes i Norge i dag, men forskerne finner stadig nye arter i norsk natur. Dette gjelder i høy grad også insekter. En stor fasinasjon for forskere er å finne nye arter for vitenskapen, eller arter som vi ikke viste fantes i Norge. Ofte vet vi veldig lite om hvordan deres biologi er, og om de er sjeldne eller tallrike. Så når en finner nye arter, er det mange tanker som dukker opp. Denne artikkelen skal handle om artsprosjektet EntoBor, som går ut på leting etter nye insektarter i høyereliggende og nordlig skog, og da spesielt om planteveps og tovinger (fluer og mygg). Gjennom Artsprosjektet, som Artsdatabanken har opprettet, har forskere mulighet til å søke om midler til å lete etter nye arter i Norge. På mange måter har dette vært en suksess, for det er funnet mange nye arter, noe som gleder og fasinerer, men er ikke minst en stor hjelp til framtidig forvaltningen av vår natur. Prosjektet EntoBor (støttet av Artsprosjektet) er et samarbeid mellom BioFokus, Tromsø Museum-Universitetsmuseet (TMU) og Norsk Institutt for Naturforskning (NINA). Det tar for seg dårlig kjente grupper av Diptera (fluer og mygg), Hymenoptera (veps) og Hemiptera (sikader). Sammenlignet med våre naboland, har vi mye dårligere kunnskap om forekomster og levevis for disse insektgruppene. Prosjektet fokuserer på habitater med stort innslag av bjørk og Salix (selje og vier) i høyereliggende og subarktisk skog. Slike områder er dårlig undersøkt med tanke på insekter. I prosjektet samles det inn og analyseres materiale fra nye lokaliteter, og samtidig benyttes tidligere innsamlet materiale som er tilgjengelig i eksisterende samlinger. Ved å fokusere på lite kjente grupper i forskjellige naturtyper regner vi med å kunne avdekke flere arter som ikke tidligere er registrert i Norge. Eksperter fra inn- og utland er med på artsbestemmelsene, og materialet blir oppbevart ved TMU for å kunne være tilgjengelig for fremtidige studier, bl.a. til barcoding (se boks om DNA-strekkoding side 23). Boreal løvskog, viktig entomologisk rolle Høyereliggende og subarktisk skog i Norge er en del av det vi kaller boreal (=nordlig) løvskog. Den spiller en særlig viktig rolle for insektene, og har en høyere grad av variasjon i Norge enn i andre nordiske land. En mer omfattende variasjon finnes ikke andre steder i den boreale regionen i Europa. Vi har også mange områder med en høy grad En hunn tilhørende slekten Amauronematus. Foto: Ole J. Lønnve. 22 Ottar (5): Ottar nr.5/2013.indd :14

2 av naturlige forstyrrelser (skred, flom, storm) eller ekstreme klimatiske forhold. Dermed har Norge et internasjonalt ansvar for å ta vare på denne typen skog. Boreal løvskog tolererer naturlige forstyrrelser bedre enn andre skogtyper, og blir derfor mer stabil. Denne type skog er kun blitt vernet ved tilfeldige tillegg ved etablering av nasjonalparker, ettersom barskog eller varmekjær løvskog har vært prioriterte innsatsområder. I Norge finnes i hovedsak tre hovedtyper som er dominert av boreal løvskog: fjellbjørkeskog, oseanisk løvskog/kystområder med løvskog på Vestlandet og i Midt-Norge samt store systemer av flompåvirket skog langs elver og deltaer. EntoBor-prosjektet dreier seg om fjellbjørkeskogen. Salix- og Betula-dominerte skoger representerer store og viktige habitater i Norge. Disse skogtypene finnes spesielt i sub-alpine områder i Sør-Norge og i sub-arktiske områder i Nord-Norge. Vier-slekten Salix er spesielt artsrik, med rundt 20 arter i Norge. Store deler av områdene ovenfor tregrensa (den sub-alpine sonen) er dominert av Salix-arter. Skogen som er dominert av bjørk representerer en skogtype som er relativt sjelden utenfor Fennoskandia, og de norske skogene avviker fra de svenske og finske skogene ved å ha betydelig mer nedbør. For flere fytofage (plantespisende) insektgrupper er disse skogtypene dårlig undersøkt. For eksempel er mangfoldet av planteveps i disse habitatene lite kjent. Planteveps, en artsrik insektgruppe som finnes overalt i Norges natur Planteveps er en spennende og meget artsrik insektgruppe. Den finnes i alle typer skog i Norge, men er ofte blitt oversett. Planteveps (Symphyta) anses som den mest primitive gruppen DNA-strekkoding, hva er det? Tradisjonelt sett har ytre karakterer blitt brukt til å identifisere en art. Men en liten del av arvematerialet er unikt for hver art, og denne DNA-sekvensen kan også brukes til å identifisere en art. Vi kaller den en DNA-strekkode, en unik kode for hver art. Gjennom Barcode of life, et verdensomspennende prosjekt, kartlegges arter ved bruk av DNAstrekkoder. Arter kan være vanskelig å skille. Noen ser svært like ut, mens andre er helt like, selv om de hører til forskjellige arter. Det kan også hende at arten en vil undersøke enten er skadet eller er funnet i et stadium i livssyklusen som gjør den vanskelig å identifisere. DNA-strekkoding vil dermed kunne fungere som et verktøy ved identifisering. Så hvordan fungerer dette i praksis? I dag sendes vevsprøver av identifiserte arter inn til Barcode of life i Canada, og her blir DNA-strekkoden identifisert gjennom en DNA-analyse, hvorpå den havner i en database som er tilgjengelig for alle. Jo flere arter som havner i insekter innen veps (Hymenoptera), som ellers bl.a. omfatter bier, humler, maur og stikkeveps. Veps kjennetegnes med et velutviklet årenett i vingene. Det som skiller planteveps fra de andre gruppene, er at bakkroppen ikke sitter på en stilk, som hos maur og stikkeveps vises spesielt godt. Plantevepsen har heller ikke stikkebrodd. De kan derfor denne databasen, jo lettere blir det å identifisere arter som igjen kan brukes i forskning. Ved hjelp av DNA-strekkode kan det forskes på ting som ikke har vært mulig tidligere. Så hvor mange planteveps og tovinger har fått en DNA-strekkode? Til nå gjelder det ca arter planteveps, som er 12 % av alle kjente plantevepsarter i verden. Det tilsvarende tallet for tovinger er ca Det utgjør ca. 4% av alle kjente tovingearter i verden. Som en del av Artsdatabankens artsprosjekt skal alle identifiserte arter få en DNA-strekkode. For mer informasjon (Artsprosjektet) (Norwegian barcode of Life) (International barcode of life) 23 Ottar nr.5/2013.indd :14

3 ikke stikke, men kjennetegnes ved at de har en sag (hos hunnene) som brukes til å kutte i plantevev der de legger egg (derav navnet «Sawfly» på engelsk). På verdensbasis er det kjent over 8000 arter. I tillegg er mange arter beskrevet ut fra fossiler. I Norge antar vi at det forekommer opp mot 700 forskjellige arter planteveps. På verdensbasis deles planteveps inn i 14 familier, ni av disse er representert i Norge, hvorav majoriteten av artene Urmygg Myggen Pachyneura fasciata (Zetterstedt 1838) er eneste representant for sin familie (Pachyneuridae) i Nord-Europa. Familien kalles urmygg på norsk. Arten forekommer i urskogsmiljøer, spesielt i gammel granskog, med innslag av løvtrær og rikelig med liggende trestammer og høystauder. Larven utvikler seg i fuktig og morken ved, men artens spesifikke substratkrav er ikke klarlagt. Pachyneura fasciata kan forveksles med flere arter av storstankelbein (Tipulidae), men artens karakteristiske bakkropp gjør den lett å skille fra disse. Første bakkroppsegment er nesten helt gult, mens de påfølgende segmentene blir gradvis mørkere, og de siste Urmygg (Pachyneura fasciata). Foto: Kim Abel. tilhører familien bladvepser (Tenthredinidae). Generelt flyr de fleste plantevepsene om våren og tidlig på sommeren. Det gjelder spesielt de artene innen bladveps (Tenthredinidae) som er monofage (lever på kun en planteart). De polyfage artene (som har flere planter de kan leve på) opptrer noe senere. Voksenlivet består stort sett av reproduksjon og egglegging, og varer ofte kun noen få dager. Reproduksjonen skjer oftest rett etter at de har begynt å fly, med påfølgende egglegging. Derfor er det segmentene er helt svarte (hos hannen). Mellomkroppen er svart, mens beina er lysegule innerst og trådsmale. Hodet er lite og rundt, uten framtredende munndeler. Arten er rødlistet i kategori VU (sårbar) på Norsk rødliste for arter Arten ble funnet ved Øvre Gunnleiksrud i Tessungdalen. Dette er første funn av denne arten i Telemark. vanlig at hannene begynner å fly et par dager tidligere enn hunnene for å ha sjanse å reprodusere seg, dette kalles protandri. Hos planteveps er det imidlertid vanlig at hanner er svært sjeldne eller mangler helt. Partenogenese eller «jomfrufødsel» kalles dette, og det innebærer at hunnen legger ubefruktede egg som blir nye, genetisk identiske hunn-individer. Det kan også nevnes at partenogenese forkommer oftere blant arter innen veps (Hymenoptera) enn hos noen annen insektgruppe. Mange arter planteveps er kjent for å være spesifikke når det gjelder hvilken plante de lever på. Samlet sett har de et bredt vertspekter, fra primitive planter som bregner, via gress og urter til nåletrær, frukt- og andre løvtrær. Spesielt mange arter lever på selje, vier og pil (Salix) og bjørk (Betula), men også planter innen rosefamilien (Rosaceae), osp og poppel (Populus) og bartrær (Pinaceae). Innen den store bladvepsslekten Dolerus har mange arter planter innen snellefamilien som vertsplante, mens andre utnytter gras-, starr- og siv-arter. Dette utgjør ytterpunktene i plantesystematikken, og det evolusjonære perspektivet hos Dolerus og vertsplantevalg, er derfor interessant. Hos mange plantevepsarter kjenner vi ennå ikke til vertsplantene, så her gjenstår det mye arbeid, og da spesielt med larvene, siden det er de som lever på plantene. Plantevepsene har også svært forskjellig tilpassing til hvordan de 24 Ottar nr.5/2013.indd :14

4 lever på vertsplanten sin. Her kan vi dele dem inn i forskjellige grupper: Frittlevende larver er den gruppen de fleste kjenner til. De sitter på blader og spiser. De minerende artene har flate larver som lever inni selve bladene. Hos de galledannende lever larvene inne i en utvekst på planten. Disse utvekstene blir til som en forsvarmekanisme fra planten sin side, og dannes når insektene sprøyter et sekret inn i plantevevet under eggleggingen. Slike galler er svært lette å se på vier i august, og de ser ut som erter festet til undersiden av blad, men flere varianter finnes på blad, bladstilk, årsskudd og knopp. Da er det snakk om forskjellige plantevepsarter på samme plante. Hos halmveps (Cephidae) lever larven inn i stengelen til gress og arter innen rosefamilien, eller i kvister av ulike løvtrær. Trevepsene borer eggleggingsrøret sitt inn i døde trestammer. Larvene utvikler seg i treverket. Larvene til treveps er likevel ikke selv i stand til å bryte ned cellulose, men er avhengig av en sopp som gjør denne jobben for dem. Hos de fleste treveps infiserer hunnen derfor treet med sopp samtidig som hun legger eggene. Det må også nevnes at mange plantevepsarter er glad i blomster. Der spiser de pollen og nektar, men også pollenbærere og griffelen. Gjennom hele sommeren vil en kunne finne planteveps på blomster, men de er ofte veldig sky, og er snare til å fly ved eventuelle farer. Spesielt i nord og på fjellet, og tidlig om våren når Salix-artene blomstrer («gåsunger»), ser en ofte bakenden av plantevepsen stikke ut av blomsten. De er da så opptatt med å spise at en forsiktig kan ta og plukke dem ut av blomsten. Planteveps har også fiender I alle stadier innen livssyklusen (egg, larve, puppe og voksen) angripes plantevepsen av fiender. Hvilken effekt dette har, er uklart for de fleste artene, men mange arter har typiske populasjonssvingninger mellom forskjellige år forårsaket av predasjon. De fleste planteveps forpupper seg i bakken. Her finnes mengder av små rundormer (Nematoda). Enkelte av disse angriper insektlarver og pupper som ligger i bakken. Jo lenger et insekt ligger, desto større er risikoen for at de blir angrepet av rundormer. De fleste plantevepsene har en ettårig livssyklus, der overvintringen skjer i en kokong Øverst: En Malaisefelle er et slags telt som passivt fanger insekter. Den er spesielt godt egnet for fangst av tovinger. Metoden fanger også enkelte planteveps godt, men ikke alle grupper går like lett i den. Foto: Trond Elling Barstad. Nederst: Planteveps sitter ofte skjult i vegetasjonen, derfor er slaghåving med en insekthåv kanskje den beste måten å samle planteveps på. Insekthåven undersøkes og plantevepsen suges inn i en beholder før de blir preparert. Foto: Trond Elling Barstad. mellom mose og organisk materiale på bakken. Hos enkelte arter spinnveps (Pamphiliidae) kan det derimot ta opptil flere år før de klekker. Disse vil derfor være spesielt utsatt for angrep fra rundormer. Dette er lite studert hos planteveps, men det antas å kunne ha 25 Ottar nr.5/2013.indd :14

5 forholdvis stor effekt på dødeligheten i dette livssyklusstadiet. Så godt som alle insekter plages av parasitoider, og planteveps er ikke noe unntak i så måte. I motsetning til parasitter, dreper parasitoider alltid sin vert. De legger egg i andre insekter, hvorpå parasitoidlarven spiser vertslarven innenfra. Parasitoiden holder liv i vertslarven lenge den har behov for det. Når parasitoidlarven er ferdig utviklet, dør vertslarven. Parasitoidene kan ha stor innvirkning på overlevelsen hos planteveps. De fleste parasitoider tilhører gruppen stilkveps (Apocrita) der ichneumonider utgjør ca. 80 % av angrepene. De er høyt spesialiserte, og rundt 87 % av artene angriper bare planteveps. Også innen tovingene (Diptera) forekommer mange parasitoider. Generelt sett fanger edderkopper, fugl og fisk også en del planteveps. Mange planteveps ender i nettet til edderkopper. Edderkoppene forsyner seg sannsynligvis godt av det voksne stadiet til planteveps. Kikker man etter, er det ikke så sjelden man finner planteveps fanget i edderkoppnett. Mange planteveps ender også som fiskemat. Langs frodige bekkekanter og tjern, spesielt i fjellet, Øverst: Larver kan også brukes til artbestemmelse, selv om dette ofte kan være vanskelig. Men ved klekking til voksne og informasjon om vertsplante kan en med større sikkerhet artsbestemme den. Her ser vi Craesus septentrionalis larver i flott «SSSS» forsvarspositur på osp Foto: Trond Elling Barstad. Nederst: Det finnes flere arter innen slekten Craesus i Norge, men de er svært like og vanskelig å skille fra hverandre. Dette individet er fra en av larvene fra bilde over, noe som gjorde artbestemmelsen enklere. Slekten Craesus kjennetegnes med flate, brede bakbeins segmenter. Foto: Arne C. Nilssen. ramler nok en del larver ned i vannet, hvor de fort ender som fiskemat. I tillegg kan nok mange voksne planteveps være uheldige i det de flyr over vannflaten. Ørret og annen laksefisk kan fort snappe dem, og mageprøver fra fisk viser ofte at planteveps står på menyen. Uansett er nok fugl en viktigere predator på planteveps. Hekketida hos fuglene faller nemlig sammen med larveperioden til mange plantevepsarter. De er derfor lett tilgjengelige som fuglemat. Voksne planteveps blir nok også spist, ettersom mange arter er forholdvis dårlige flygere, og derfor et lett bytte. En skulle tro at planteveps er yndet småfuglmat. Effekten av denne predasjonen er imidlertid uklar og lite forsket på. «Planteveps er plantevepsenes fiende». Det voksne stadiet til mange arter planteveps er nemlig rovdyr. Dette gjelder særlig bladvepsslektene Tenthredo og Rhogogaster som har store munndeler og kraftige kjever som passer godt til å fange bytte med. Disse sitter ofte på blomster, hvor de jakter på andre insekter. De kan være temmelig hissige i jakten, og ikke så sjelden tar de like godt andre planteveps, gjerne også sine egne artsfrender. Fra en museumssamling i England står det på merkelappe til en Rhogogaster viridis at den ble fanget mens den spiste en målerlarve nesten dobbelt så lang som den selv. 26 Ottar nr.5/2013.indd :14

6 Biogeografi og artsutbredelse Generelt sett avgjør vertsplanten utbredelsen til planteveps. Ugunstige klimatiske forhold kan imidlertid begrense utbredelsen til insektartene, selv om planten de lever på finnes over et større geografisk område. Planteveps finnes på de fleste kontinenter, men ikke i Antarktisk og på svært isolerte øyer. Det som kjennetegner plantevepsene er deres enorme artsmangfold, der hovedtyngden av artene har en holarktisk utbredelse (på den nordlige halvkule). Det kan nevnes at det finnes flere arter i Norge enn i hele Afrika. Planteveps er mest vanlig på den nordlige halvkule, og i tempererte og boreale klimasoner. Hvorfor er det slik, kan en spørre seg? En av årsakene er at de fleste planteveps-artene ikke liker tørre og varme områder, og at de har kropper som er lite resistente mot uttørking. Deres ytre skjelett er tynnere enn hos mange andre arter, og holder dårlig på vann i kroppen. Planteveps anses også som dårlige flygere, og har spredningsevne deretter. Spesielt større havområder, ørkener og fjellkjeder kan virke som barrierer. Dette kan også forklare at øyer ofte har en langt fattigere plantevepsfauna enn fastlandsområder. Hvis en ser på dette i forhold til et spredningsmønster og artsdannelse over mange millioner av år, kan en se at det finnes noen geografiske barrierer som har vært vanskelige å krysse. Tilbake i tiden var det et ørkenbelte som strakte seg fra Sahara til Mongolia og fjellkjeden Himalaya som vanskeliggjorde en nord-sør spredning mellom kontinenter. Derfor var det lettere å spre seg i øst-vest Tenthredo campestris som har fanget et annet insekt. Slekten Tenthredo er rovdyr og kan være temmelig hissige i sin jakt. Foto: Ole J. Lønnve retning. Men den høye artsrikdommen i nord er foreslått å komme av den gode tilpasningen til og den store utbredelsen plantegruppen vier (Salix), som veldig mange plantevepsarter lever på. Fjellbjørkeskog fra Mjeltegrøa i Skirvedalen i Tinn. Bildet er tatt sent i juni i Mjeltegrøa ligger på ca moh. Foto: Øivind Gammelmo. Innfelt bilde: Rhogogaster viridis er glupske rovdyr som tar andre insekter. De er veldig flotte, nesten signalgrønne levende, men minster dessverre fargen når de dør. Foto: Bengt Are Barstad. 27 Ottar nr.5/2013.indd :14

7 Artsdatabankens artskart og GBIF Arter funnet gjennom EntoBor-prosjektet blir publisert og tilgjengligegjort på Artskart (artsdatabanken.no). Artskart er navnet på en internettbasert karttjeneste hvor en kan søke på norske arter og så se hvor de er funnet (registrert) i Norge. Det kan søkes på geografisk område, fylke eller kommune. Det kan også skilles mellom belegg (innsamlet materiale) og observasjon. Artsdatabanken og GBIF-Norge (den norske noden av the Global Biodiversity Information Facility,) har sammen med dataeierne laget denne tjenesten for å formidle stedfestet artsinformasjon. Tjenesten er ufullstendig i den forstand at ikke alle eksisterende funn av artene er tilgjengelig i tjenesten. Mange artsfunn er ikke digitalisert ennå, og mange primærdatabaser er ennå ikke gjort tilgjengelig for tjenesten. Artsdatabanken og GBIF-Norge arbeider systematisk med å gjøre stadig flere datasett tilgjengelig etter hvert som de er kvalitetssikret. BioFokus sin database (BioFokus ArtsfunnBase, BAB) er en GBIF-node, som er direkte knyttet opp mot Artskart. Registrerte data kommer raskt ut på Artskart, som så er tilgjengelige for forskning og forvaltning. For mer informasjon Artskart/GBIF ( artsdatabanken.no/default.aspx) GBIF-Norge ( Skjermdump fra Artskart som viser registrerte funn av bladvepsen Rhogogaster punctulata i Norge. Holarktiske arter Med holarktiske arter menes arter som både forekommer i Nord-Amerika og Eurasia. En rekke slike arter er kjent innen planteveps, og enkelte av dem har en sirkumpolar utbredelse, mens andre har en utbredelse som for eksempel kun omfatter de vestlige delene av Nord-Amerika og det østlige Eurasia. I Norge har vi flere arter som også forekommer i Nord-Amerika. Et eksempel er den svært vanlige grønne bladvepsen Rhogogaster viridis. Denne arten, som forekommer over hele Norge, er utbredt gjennom Sibir og hele den nordlige delen av Nord-Amerika. Enkelte arter er dessuten introdusert enten fra for eksempel Europa til Nord-Amerika eller omvendt. Spredning av arter til nye land og kontinenter skjer ofte ved introduksjon av fremmede planter (hageog kulturplanter). Insekter kan på den måten følge med på «lasset». Nematiner, en særs artsrik gruppe Nematiner (Nematinae) er en underfamilie innen bladvepsene. De er spesielt utbredt i nordlige strøk, hvor de utgjør majoriteten av plantevepsartene. De er særlig artsrike i fjellbjørkeskogen og vierregionen. De fleste artene er knyttet til vier, bjørk, bartrær og planter innen rosefamilien. Noen arter går også på lyng og gress- og starrarter. Gruppen deles inn i en rekke til dels store slekter, som f.eks. Amauronematus (se egen boks). Mange vanskelige artsgrupper forekommer innen disse slektene, og bestemmelse av nematiner kan derfor 28 Ottar nr.5/2013.indd :14

8 by på store utfordringer. Nematinene er små til middelstore arter. Majoriteten av artene er mørke med enkelte lyse partier, men noen er også ganske fargerike. De fleste nematiner flyr tidlig, med bare én generasjon i året, men i våre sørligste landsdeler forekommer enkelte arter med 2 3 generasjoner i året. For de fleste artene er det voksne stadiet kortvarig, kanskje bare noen få dager. I Norge kan vi regne med at om lag halvparten av alle plantevepsartene vi har, er nematiner. De er dessuten den dårligst kartlagte gruppen av planteveps hos oss. Tovinger i fjellskogen Tovinger utgjør en stor del av insektfaunaen i Norge. Til nå er det registrert mer enn 5000 arter hos oss. De har mange forskjellige kroppsfasonger fra de spinkle myggene til de mer robuste kleggene og husfluene. Mange arter er meget iøynefallende, mens de aller fleste lever sine liv som «anonyme» dyr i bortgjemte habitater. Tovingene har meget forskjellig biologi og habitatkrav, og de er ofte avhengige av helt forskjellige habitater som larve og voksne individer. Tovingene spiller en meget viktig rolle i økosystemet, som f.eks. i forbindelse med resirkulering av dyre- og planterester og i pollinering av planter. Noen arter blir sett på som en pest og en plage, men de og de andre tovingene er viktige og uunnværlige brikker i økosystemet. Tovingene utgjør en hoveddel av insektfaunaen i fjellskogen. I forskjellige deler av fjellskogområdene (skoger, fuktdrag, urteenger o.l.) finnes det helt særegne tovingefaunaer. De litt fuktige til våte områdene er generelt sett de beste mht. stor variasjon innen tovinge-artene. Varme og sørvendte lier er et annen artsrikt habitat når vi snakker om tovinger. Her finnes varmekjære arter som ofte har en utbredelse begrenset til nettopp slike områder i fjellet i Norge. Generelt sett kan man si at de mest interessante områdene for tovinger i fjellskogen er de områdene som har størst variasjon i topografi og geologi. Man kan i hovedsak dele inn tovingeartene man finner i fjellskogen i tre hovedgrupper. Den første omfatter fjellartene. Dette er en gruppe som har spesialisert seg på de høyereliggende områdene. De er tilpasset det barskeste miljøet man treffer på i Norge. Den andre gruppen består av nordlige/ subalpine arter. De har ofte en vid utbredelse i Norge, og finnes også i habitater som ligger noe lavere enn i fjellskogen. Den siste grupper består av vanlige arter. De finnes over store deler av Norge, både i fjellet og i lavlandet. Øverst: For fluefiskere er det kjekt å sjekke hva fisken spiser. Her ser vi en Rhogogaster viridis funnet i magen til ørret. Foto: Bengt Are Barstad. Nederst: Bladvepsen Eurhadinoceraea ventralis har trolig kommet til Norge med forskjellige kultivarer av Clematis. Her ser vi hunnen legge egg. Foto: Ole J. Lønnve. Det er særlig arter i den første gruppen fjellartene vi er på jakt etter i dette prosjektet, men også enkeltarter fra de andre gruppene. Tidligere søk etter tovinge-arter har vært mest vellykket i områder med både sure og basiske bergarter, og med en mosaikk av forskjellige vegetasjonstyper. Typisk gode lokaliteter for tovingene er områder med buskvegetasjon, beitemarker, høy vegetasjon av urter og bregner, og områder med bekker og stillestående vannfore komster. Blomsterrike områder som 29 Ottar nr.5/2013.indd :14

9 arktiske gressletter er bra for blomsterbesøkende tovinger, spesielt for grupper som dansefluer (Empididae), blomsterfluer (Syrphidae), møkkfluer (Muscidae) og grønnsakfluer (Anthomyiidae). Når det gjelder antall individer og arter er tovinger den dominerende gruppen med insekter i de fleste terrestriske og akvatiske økosystemer, noen ganger sammen med veps og biller. De utgjør en betydelig del av det biologiske mangfoldet, og de finnes på alle nivåer i økosystemet. Tovingenes levesett er svært variert, og antallet arter kan være sammenlignbart med antall mikrohabitater. Larver av mange arter lever på rester av døde planter og dyr. Andre er planteetere, rovdyr eller parasitter. Mange mygg har hele sin larveutvikling i vann, mens dette er mindre vanlig blant fluene. Den raske larveutviklingen blant mange tovinger gjør dem i stand til å utnytte ressurser som er lite utbredt, og bare tilgjengelig for en kort periode, for eksempel råtnende sopp, avføring og kadavre. Avhengigheten av fuktige Første funn av Tenthredo arctica i Norge på nesten 90 år Tenthredo arctica er en forholdsvis karakteristisk art tilhørende familien Tenthredinidae. Arten har en nordlig utbredelse, og må karakteriseres som en arktisk art. Den globale utbredelsen omfatter tundraområder i Sibir og Nord-Amerika. Den er fra gammelt av kjent fra Troms og Finnmark, men det siste funnet ble gjort i Det har vært antatt at T. arctica fremdeles forekommer i våre nordligste landsdeler, men mangel på nyere funn har gjort at denne arten har havnet på Norsk rødliste for arter, Sannsynligvis er noe av forklaringen at det ikke blitt lett på riktig sted til riktig tid. Setermjelt (Astragalus alpinus) antas å være vertsplanten. De to nye norske funnene er fra vidt forskjellige geografiske steder. Den ene fra Luhčavarri, Skibotn i Troms. Lokaliteten ligger over tregrensa (700 moh.), og har hovedsakelig plantearter tilpasset høyfjellsklima, deriblant noen vierarter (Salix). Den andre er fra Komagdalen i Varangerhalvøya nasjonalpark, nærmere bestemt Bjørnskaret (200 moh.). Det ligger midt på Varangerhalvøya, og er en særs karrig subarktisk lokalitet. Uansett er det gøy å finne igjen denne særegne og flotte plantevepsen, nesten 90 år siden siste funn. Tenthredo arctica, hvite stripene på bakkroppen og kraftige antenneledd er karakterisktisk for denne arten. Foto: Arne C. Nilssen. 30 Ottar nr.5/2013.indd :14

10 miljøer synes å være begrensende for noen av artene, og egnede leveområder er steder i skyggen eller skjermet fra vinden, som kløfter, fuktige hulrom i trær, sevje fra trær, eller råtnende trær på våt mark. Man skulle tro at en så viktig gruppe insekter er grundig undersøkt, men generelt er kunnskapen om tovingene sparsom, og sammen med veps er disse gruppene av insekter de som er minst kjent i Norge. Dette er også tilfelle i vier (Salix)- og bjørk (Betula)-dominerte skoger. Spesielle tilpasninger blant tovingene i fjellskogen Noen arter forekommer i helt forskjellige habitater i lavlandet og i fjellet. Noen arter av storstankelbein (f.eks. Tipula varipennis) finnes i områder med mye gress- og blomsterarter i lavlandet, mens de finnes i skogkanter og åpninger Amauronematus en spennende gruppe med mange dårlig undersøkte arter Amauronematus er en stor slekt innen underfamilien Nematinae. De har sin hovedutbredelse i nordlige strøk av Palaearktis og Nearktis (Holarktisk). Langt de fleste artene er knyttet til ulike Salix-arter (selje, pil og vier), men noen går også på bjørk, lyngplanter og osp. Innen Amauronematus finnes flere artsgrupper, hvor de enkelte artene kan være svært vanskelige å skille, og mange artsgrupper er dårlig utredet. Hos noen arter utvikler larvene seg først inne i Salix-raklene for så å leve fritt på bladene resten av larveutviklingen Hos andre lever de utelukkende fritt på bladene. Arter innen underslekten Pontoprista lever utelukkende inne i raklene til forskjellige Salix-arter. Mange Amauronematus-arter er svært vertspesifikke, dvs de går kun på én eller noen få vertsplanter. De fleste Amauronematus-arter er på vingene svært tidlig på våren, rett etter at snøen har smeltet. Faktisk er de blant de første planteveps som viser seg. De kan ofte sees på Salix-rakler tidlig på våren. Voksne Amauronematus har forholdsvis lange munndeler, hvilket er en tilpasning til å spise nektar. I Norge er det kun publisert om lag 20 arter innen denne slekten, men i Finland er det kjent over 80 arter, og sannsynligvis er det omtrent like mange arter i Norge. Gjennom EntoBor-prosjektet er Amauronematus en av gruppene som kartlegges. Så langt er flere arter funnet nye for Norge. Et eksempel er Amauronematus poppii. Denne store arten er knyttet til vier, men uklart hvilke. Den er kun kjent tidligere fra Finland og Russland. Amauronematus poppii fra Vang i Oppland. Foto: Kim Abel. 31 Ottar nr.5/2013.indd :14

11 Scolioneura betuleti eller Scolioneura vicina? Det finnes mange taksonomiske utfordringer innen planteveps. Dette skyldes dels vanskelig tilgjengelig og til dels utdatert litteratur samt en rekke problematiske artsgrupper som er dårlig utredet. Mange arter er svært like, og det er ikke alltid like lett å finne ut hvilken art man har med å gjøre. På bjørk forekommer to små, svarte arter som ikke er mulig å skille på utseendet (morfologisk). Scolinura betuleti og S. vicina. Om begge disse artene forekommer i Norge, er ikke helt klart, og da spesielt om vi beveger oss opp i fjellet og nordover i landet. S. vicina skal være på vingene på våren, mens S. betuleti flyr på sensommeren. S. vicina skal utelukkende gå på bjørk, mens S. betuleti både går på bjørk og or. Forskjellen mellom disse to artene er derfor utelukkende basert på tidspunkt de flyr på (fenologi) og til en viss grad vertsplante. Skillet mellom S. betulei og S. vicina er gjort på bakgrunn av undersøkelser i Sentral-Europa, hvor våren kommer langt tidligere enn i Norge. Hvilken art man har med å gjøre, vil derfor avhenge av tidspunkt den er samlet inn på, og til en viss grad vertsplanten. S. betuleti og S.vicina er utbredt over store deler av Norge, og er funnet så vel i lavlandet i Sør-Norge som i bjørkebeltet i fjellet til langt mot nord. Problemet i Norge, til forskjell fra lenger sørover i Europa, er at vår- og sommersesongen er forholdsvis kort. Dette gjelder spesielt i fjellet og i Nord-Norge. Både planter og insekter har dårlig tid, og skillet mellom vår og sommer er ikke like skarpt som i lavlandet eller i Sentral-Europa. Funn fra lokaliteter i fjellet i juli kan derfor i teorien være begge artene, enten S. betuleti eller S. vicina. Om disse to artene virkelig er to arter, eller om det i virkeligheten dreier seg én art med to generasjoner, gjenstår å se. Scolioneura betuleti eller S. vicina? Imago tatt i malaisefelle i juli 2012 fra Tinn i Telemark. Foto: Kim Abel. i skogen i høyereliggende områder. Slike tilpasninger er vanlige for mange tovinge-arter og gjør det spesielt interessant og utfordrende å lete etter artene i høyereliggende områder som i fjellskogen. Hos andre arter lever larvestadiet i lavlandet, mens voksenstadiet leves i høyereliggende områder. Et eksempel på dette er møkkflua Neomyia cornicina. Den lever som larve i kumøkk i lavlandet, mens det voksne individet overvintrer under snødekket i fjellet og kommer frem igjen når snøen smelter. Andre tilpasninger til livet i høyereliggende områder er en forlengelse av utviklingsstadiene. Det vil si at noen arter bruker to år på utviklingen fra egg til voksent individ. Dette er tilfellet hos noen storstankelbein-arter. En utfordring ved artsbestemmelser av tovinger fra høyereliggende områder er at fargekarakterer blir vanskeligere å benytte. Generelt er arter som finnes i høyereliggende områder noe mørkere enn deres artsfrender i lavlandet. Dette gjelder bl.a. blomsterflua Melanostoma mellinum. Noen arter har funnet seg godt til rette i fjellskogen og høyereliggende områder i Norge. Her kan de opptre i store mengder. Ikke minst gjelder dette sviknott (Ceratopogonidae). Det er kjent om lag 50 kjente arter sviknott i Norge, men trolig finnes det i underkant av 150 her! Fjellskogen og høyereliggende områder huser nok flere arter som til nå ikke er kjent fra Norge, og her finnes også flere arter som man tidligere har trodd har hatt en mye snevrere 32 Ottar nr.5/2013.indd :14

12 utbredelse som urmyggen (Pachyneura fasciata) se faktaboks. Det må også nevnes at tovinger finnes på alle kontinenter også i Antarktis. De finnes også på isolerte øyer (som f.eks. Svalbard). Noen tovinge-grupper finnes kun i de nordlige delene av verden, mens andre er vanligere og mer artsrike her enn lenger sør, og noen arter begrenses av vertsdyr/-plante og klimatiske faktorer. Takk Takker til Artsdatabanken for finansiering av artsprosjektet EntoBor. Arne C. Nilssen for hjelp med manuset og Kim Abel, Bengt Are Barstad og Arne C. Nilssen for fotobidrag. Litteratur: Bendiksen, E., T.E. Brandrud, Ø. Røsok, E. Framstad, G. Gaarder, T.H. Hofton, J.B. Jordal, J.T. Klepsland, og S. Reiso: Boreale lauvskoger i Norge. Naturverdier og udekket vernebehov BioFokus rapport 367, Blank, S.M., S. Schmidt og A. Taeger: Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern Chandler, P. (red.): The Dipterist s Handbook (2nd edition). The Amateur Entomologists Society Marshall, S.A.: Flies: The natural history and diversity of Diptera. Firefly Press Oosterbroek, P.: European Families of the Diptera: Identification, Diagnosis, Biology. KNNV Publishing Viitasaari, M. (red.): Sawflies (Hymenoptera, Symphyta). A review of the suborder, the Western Palearctic taxa of Xyeloidea and Pamphilioidea. Tremex Press, Helsinki Zhelochovtsev, A.N.: 27 Order Hymenoptera. Suborder Symphyta (Chalastogastra), i Medvedev, G.S. (utgiver): Keys to the Insects of the European part of the USSR. Amerind. Publ. Co., New Delhi 3 (6) (russisk originalversjon 1988). Trond Elling Barstad er forskningsstipendiat på insekter ved Tromsø Museum- Universitetsmuseet og jobber med planteveps. E-post: trond.elling. barstad@uit.no Ole J. Lønnve er biolog ved BioFokus i Oslo, jobber med insekter og har spesialkompetanse innen planteveps. E-post: ole@biofokus. no Øivind Gammelmo er biolog ved Biofokus i Oslo, jobber med insekter og har spesialkompetanse innen tovinger E-post: oivind@ biofokus.no Myrtigerflue Sericomyia silentis er en blomsterflue som er vanlig i fjellskogen, særlig der det er varmt og solrikt. Foto: Øivind Gammelmo. 33 Ottar nr.5/2013.indd :14