Utbredelsesmodellering av fremmede invaderende karplanter langs veg

Transkript

1 UTREDNING DN-utredning Utbredelsesmodellering av fremmede invaderende karplanter langs veg Oppdragsgiver: Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold

2 Utbredelsesmodellering av fremmede invaderende karplanter langs veg DN-utredning Utgiver: Direktoratet for naturforvaltning Dato: Februar 2011 Antall sider: 32 Emneord: Fremmede arter, hagelupin, (Lupinus polyphyllus), kartlegging, parkslirekne (Fallopia japonica), overvåkning, utbredelsesmodellering, veganlegg Keywords: Alien species, vascular plants, roadsides, dispersal, Lupinus polyphyllus, Fallopia japonica, mapping, monitoring Bestilling: Direktoratet for naturforvaltning, postboks 5672 Sluppen, 7485 Trondheim Telefon: Telefaks: Refereres som: Direktoratet for naturforvaltning Utbredelsesmodellering av fremmede invaderende karplanter langs veg. DN-utredning ISBN (Trykt): ISBN (PDF): ISSN (Trykt): ISSN (PDF): Layout: Guri Jermstad AS Forsidefoto: Inger Auestad EKSTRAKT: Fremmede, invaderende arter repre senterer stor risiko for naturverdier. For å begrense uheldige virkninger av slike invasjoner, er det viktig å kjenne artenes reelle og potensielle utbredelse, særlig i spesielt utsatte områder som for eksempel langs samferdselsårer. Utbredelsesmodellering er et viktig hjelpemiddel for å forutsi arters forekomst, men metoden er foreløpig ikke i utstrakt bruk i Norge. Metoden knytter arters forekomst til økologiske variabler som er registrert for hele undersøkelsesområdet, eller som er lettere å registrere enn å observere artene selv. I det foreliggende prosjektet ble utbredelsesmodellering prøvd ut for å forutsi forekomsten av to svartelistede karplanter, parkslirekne (Fallopia japonica) og hagelupin (Lupinus polyphyllus), langs veger i to vestlandsfylker med stor bioklimatisk variasjon (Hordaland og Sogn og Fjordane). Evaluering av utbredelsesmodellene ved bruk av et uavhengig innsamlet datasett viste at begge modellene predikerte forekomsten av artene på en god måte. Det uavhengige datasettet gjorde det også mulig å evalu ere metoden på en sikker måte. Forekomstene av de to artene var knyttet til prediktorer som varierte på regional skala (bl.a. klima, mengde veg og avstand til tettbygd strøk) og på fin skala (bl.a. omgivelser og substrat). Sammenlikning med artenes klimatiske preferanser i andre land viste at både parkslirekne og hagelupin vil ha store muligheter til å ekspandere i Norge dersom årsmiddel temperaturen øker som forventet. Det innsamlede evalueringsdatasettet er et godt utgangspunkt for eventuell videre overvåking av svartelistearter i vegkanter. ABSTRACT: Invasive alien species represents a huge threat for biodiversity. In order to reduce the negative impact of such invasions it is therefore vital to know the species actual as well as potential distribution, especially in more exposed habitats such as along roadsides. Prediction modeling is an important tool for predicting the presence of a species, but the method is currently not widely used in Norway. The method combines the species distribution and ecological variables that are registered for the investigated area or that are easier to register than to record the species themselves. In this study prediction modeling was used in order to predict the occurrence of two blacklisted flowering plants, Fallopia japonica and Lupinus polyphyllus, alongside roads in two west coast counties with considerably bioclimatic variation (Hordaland and Sogn og Fjordane). Evaluation of these prediction models using an independently collected dataset showed that both models made good predictions of the occurrence of the species. The independent dataset also made it possible to make a secure evaluation of the models. The occurrence of the two species was linked to predictors that varies on a regional scale (e.g. climate, number of plants and distance to densely inhabited areas) and on a finer scale (e.g. surroundings and substrate). A comparison of the climatic preferences in other countries showed that both species will have a large potential to expand further given that the annual mean temperature increases as expected. The collected evaluation dataset is a good starting point for further monitoring of blacklisted species along the roadsides in Norway. 2

3 Forord På verdensbasis regnes fremmede arter som en av de største truslene mot naturmangfoldet. Planter er en av de mest artsrike og spredningsdyktige organismegruppene der flere enkeltarter kan påføre betydelig skade med hensyn til både naturmangfold og landbruk, samt annen næringsvirksomhet. Også i Norge er mange fremmede plantearter vurdert til å utgjøre en høy økologisk risiko (Norsk svarteliste 2007), og utgjør blant annet en sentral trusselfaktor for våre verneområder. Fremmede arter som bevisst eller ubevisst har blitt innført til Norge vil kunne spre seg videre langs samferdselsårer, og derfra videre til verneområder og annen verdifull natur som disse samferdselsårene passerer igjennom. Konvensjonen om biologisk mangfold forplikter partene til å; forhindre innførsel av, kontrollere eller utrydde fremmede arter som truer økosystem, livsmiljø eller arter. Dette forutsetter utvikling av verktøy som muliggjør arealrepresentativ kartlegging og overvåkning av invasive arter. Samferdselsårer som for eksempel veier er i så måte en viktig spredningsvektor og følgelig et naturlig startsted for igangsettelse av et slikt prosjekt. Denne utredning er en oppfølging av DN utredning , og er en videreutvikling av metodikk for å overvåke fremmede karplanter i norsk natur. Utredningen er gjort på oppdrag av Nasjonalt program for kartlegging og overvåkning av biologisk mangfold. Trondheim, februar 2011 Yngve Svarte direktør, artsforvaltningsavdelingen 3

4 Forfatternes forord Denne utredningen er gjennomført av Høgskulen i Sogn og Fjordane og Naturhistorisk museum, UiO, på oppdrag fra Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold. Direktoratet for naturforvaltning (DN) har vært ansvarlig for oppfølging av prosjektet på vegne av oppdragsgiver. Takk til Tomas Holmern i DN for hjelp og oppfølging i prosjektperioden. Vi takker Hanno Sandvik ved Senter for bevaringsbiologi ved NTNU for nyttig informasjon om deres innspill til revideringen av Norsk Svarteliste. Anders Wollan og Oddvar Pedersen takkes for informasjon relatert til GBIF, og Helge Henriksen, Morten Slinde og Eivind Sønstegård for hjelp med GIS. Trude Høiby og André Kalstad utførte feltarbeidet i Inger Auestad, Rune Halvorsen, Vegar Bakkestuen og Lars Erikstad 4

5 Innhold Forord...3 Forfatternes forord...4 Bakgrunn Materiale og metoder Valg av arter Valg av studieområde Data for utarbeiding av modellen Data for evaluering av modellen Valg av modelleringsmetode Valg av prediktorer Økologisk respons på utvalgte miljøvariabler Klimarespons i Norge og i det totale utbredelsesområdet Resultater Romlig prediksjonsmodellering Feltevaluering av den romlige utbredelsesmodelleringen Økologisk respons på regionale miljøvariabler (Regional ENM) Økologisk respons på finskala miljøvariabler (Lokal ENM) Klimarespons i Norge og i det totale utbredelsesområdet Drøfting Utbredelsesmodellering predikerer godt svartelistearter langs veg Evaluering med uavhengig datasett kvalitetssikrer utbredelsesmodeller Artene viser tydelig økologisk respons på regionale og lokale miljøvariabler Artene har klimatisk potensial for større utbredelse Konkrete tilrådinger Utbredelsesmodellering kan brukes til utvelgelse av observasjonsenheter Eksisterende data bør utnyttes i videre modellering Bestemte miljø bør følges mer intensivt opp Fremmede invaderende arter og klimaendringer Overvåking av hagelupin og parkslirekne Resultatene bør evalueres i andre områder Litteratur

6 Bakgrunn Fremmede arter blir i økende grad introdusert i norsk natur som følge av økt transport, handel og turisme (Gederaas et al. 2007). Noen av de fremmede artene utvikler seg til å bli invaderende problem arter som fortrenger stedegne arter og endrer økosystemers struktur og funksjon (Richardson and Pyšek 2006). Fremmede, invaderende arter er derfor vurdert å være en av de største truslene mot biologisk mangfold, i Norge så vel som i resten av verden (Gederaas et al. 2007). Det er grunn til å anta at mange av de fremmede artene som fore kommer i Norge i dag, ennå ikke har stabilisert seg her i landet. Derfor må vi også forvente at mange av dem kommer til å utvide sitt leveområde, det vil si få større utbredelse, øke i mengde innenfor dagens utbredelsesområde og spre seg til naturtyper der de i dag ikke finnes. Problemet med fremmede arter vil trolig bli ytter ligere forsterket av klimaendringer som fører til høyere temperaturer, lengre vekstsesonger og kortere, mildere vintre fordi mange av de fremmede artene har sin hovedutbredelse i et varmere klima (Bradley et al. 2010). Dette vil gjøre det mulig for fremmede arter (som tidligere ikke har kunnet overleve de kalde vintrene i Norge) å etablere varige bestander, spre seg og infiltrere våre naturlige økosystemer. En allerede viktig artsgruppe som stadig vil gjøre mer av seg, kanskje i særlig grad i vegkanter, er for villede og utkastede hageplanter og trær forvilla fra beplantninger (Fremstad 1999). Vegkanter har blitt framholdt som et viktig første-habitat for mange fremmede, invaderende kar planter, og i enkelte deler av verden utgjør introduserte arter hoveddelen av vegetasjonen i vegkantene (Barbosa et al. 2010; Hansen and Clevenger 2005). En del av disse artene har egenskaper som fra menneskesynspunkt er svært uheldige, som for eksempel å forårsake alvorlige helseskader. Dette gjør at de stort sett er uønsket der folk ferdes. De store bjørnekjeksartene (Heracleum-artene) forårsaker for eksempel utslett og hudskader ved berøring. Videre har vegkanter blitt rapportert som viktige kanaler for spredning av fremmede inva derende arter ut i omkringliggende natur (Jauni and Hyvönen 2010), der de kan påvirke og ødelegge velfungerende økosystemer. En del opplysninger om innførte arters forekomst og utbredelse finnes tilgjengelig på nettet, først og fremst via Arts databanken sine tjenester ( Alt.aspx?m=2), men for de fleste innførte arter er vår kunnskap mangelfull. I seinere år har derfor lokale så vel som nasjonale myndigheter brukt betydelige ressurser på kartlegging og bekjempelse av slike arter. Statens vegvesen har for eksempel innført full stopp i bruk av høgrisiko svartelistearter i anlegg langs veg ( binary/262667). I tillegg arbeider Vegvesenet, i henhold til en handlingsplan for fremmende skadelige arter, med jevnlig kart legging av forekomst og utbredelse av svarteliste arter (Statens veg vesen 2008). Med god oversikt over forekomstene av svartelistearter langs vegnettet kan bekjempelsen av artene målrettes og spredning til tilgrensende områder begrenses. Men kartlegging og registrering av arter er kostbart og arbeidskrevende, og alternative veger til kunnskap om fremmede arter som omgår kartlegging er derfor verd å prøve ut. Det seineste tiåret har i økende grad utbredelsesmodellering (også kalt prediksjonsmodellering eller nisjemodellering) blitt tatt i bruk som hjelpemiddel til å forutsi (predikere) geografisk forekomst av arter eller naturtyper (Araújo and Guisan 2006; Franklin 2009; Lobo et al. 2010). Utbredelsesmodellering knytter arters forekomst til økologiske forhold som lettere kan observeres enn artene selv. Slik modellering innebærer fire hovedelementer: 1) tilrettelegging av stedfestede artsfunn, 2) tilrettelegging av digital informasjon om ulike miljøfaktorer, 3) bruk av modelleringsmetoder, og 4) evaluering av modellene. I korte trekk går utbredelsesmodellering ut på å finne sammenhenger mellom kjente forekomster for et naturfenomen, for eksempel en art (responsvariabelen) og areal dekkende informasjon om variabler (prediktorer) som karakteriserer miljøforholdene innenfor et under søkelsesområde (både stedene arten er kjent fra og alle andre steder). Norge har et godt utgangspunkt for utbredelsesmodellering. På grunn av landets store naturvariasjon, har artene ofte en distinkt tilknytning til spesifikke miljøer. Responsvariabelen og prediktorvariablene utgjør det vi kaller treningsdatasettet, som brukes til å lage en modell for hvordan artens relative forekomstsannsynlighet varierer når prediktorvariablene varierer. Sammen med den areal dekkende prediktorinformasjonen kan modellen brukes til å forutsi relativ sannsynlighet for forekomst i hele undersøkelsesområdet, inkludert områder som ikke er kartlagt. For å utvikle gode utbredelsesmodeller trenger vi kunnskap om de modellerte artenes miljøkrav. Kombinasjon av 6

7 disse kunnskapene med arealdekkende miljøvariabler gjør det mulig å beskrive de miljøgradientene som artenes miljøkrav grunner seg på. Videre trenger vi et visst antall faktiske forekomst observasjoner av arten samt, ikke minst, robuste modelleringsmetoder. Resultatet av analysearbeidet er en utbredelsesmodell for arten. I utgangspunktet vet vi imidlertid ikke om en slik modell er god eller dårlig til å predikere artens forekomst. Når den er basert på bare-forekomst-data sier den heller ikke noe om hvor stor den virkelige sannsynligheten er for å finne en art på et spesifikt sted (Phillips and Dudík 2008; Ward et al. 2009). Det er dette som menes med at modelleringsresultatet er relative forekomstsannsynligheter. Modellen gir oss altså grunnlag for å si at det er dobbelt så stor sannsynlighet for å finne en art på ett sted enn på ett annet sted, men den sier ikke noe om denne sannsynligheten er 0,2 eller 0,02 %. Begge disse viktige spørs målene, hvor god modellen er og hvor vanlig arten er i området (dens prevalens) krever bruk av et uavhengig datasett (evalueringsdatasett) fra samme område som treningsdatasettet, men som inneholder både forekomst- og fraværsobservasjoner. Bare da kan man vurdere hvor treffsikker modellen er. Resultater av utbredelsesmodellering presenteres ofte som et prediksjonskart, som viser (relativ) forekomstsannsynlighet i utbredelses området (Stokland et al. 2008). Utbredelsesmodellering med hovedformål å lage et best mulig prediksjonskart kalles romlig prediksjonsmodellering (spatial prediction modelling; SPM). Halvorsen (manuskript in prep.-a) beskriver tre hovedformål med utbredelsesmodellering, foruten SPM er det tidsprediksjons-modellering (temporal prediction modelling; TPM) og økologisk responsmodellering (ecological response modelling; ERM). I romlig prediksjonsmodellering (SPM) modellerer man en arts respons på spesifikke prediktorer i et avgrensa område på et bestemt tidspunkt. Ofte representerer prediktorene miljøfaktorer som er viktige for artens forekomst og utbredelse. SPMmodeller evalueres best ved å sammenlikne predikert forekomstsannsynlighet med reell forekomstsannsynlighet i uavhengige evalueringsdata (Austin 2007). Romlig prediksjonsmodellering brukes ofte som et hjelpemiddel til å danne seg et bilde av hvordan utbredelsen av en gitt art er, eller forventes å bli, gitt dagens naturforhold (Halvorsen manuskript in prep.-a). Det finnes en rekke eksempler fra andre land på bruk av SPM for å vurdere introduserte arters potensielle utbredelse (e.g. Albright et al. 2010; Kleinbauer et al. 2010; Peterson et al. 2003). På bakgrunn av modelleringen kan man lage kart som viser sannsynligheten for forekomst av aktuelle arter i ulike områder. Modellering av fremmede, invaderende arter må nødvendigvis ta høyde for at artene klimatisk ikke har nådd sin maksimale, potensielle utbredelse i området de er introdusert til. Modellering av slike arter bør derfor, om mulig, baseres på forekomst- og klimadata fra så vel det invaderte området som det opprinnelige utbredelsesområdet (e.g. Beaumont et al. 2009). Alternativt må resultatet fra en modellering som er basert kun på data kun fra det invaderte området tolkes i lys av variasjonen i viktige (først og fremst klimatiske) variabler, både i det invaderte og det opprinnelige området. I tidsprediksjonsmodellering (TPM) modellerer man en arts respons på spesifikke prediktorer for å forutsi artens respons på andre, spesifiserte omstendigheter på andre tidspunkter. Denne tilnærmingen har vært mye brukt for å finne ut hvordan forventa klimaendringer kan antas å påvirke arters utbredelse (Araújo et al. 2005; Broennimann and Guisan 2008; Heikkinen et al. 2006; Kriticos and Leriche 2010). Tidsprediksjonsmodellering (og utbredelses-modellering i sin alminnelighet) har i liten grad blitt brukt på fremmede arter i Norge. Et unntak er Gjershaug et al. (2008) sin grovskala modellering av mulig fremtidig norsk utbredelse av 65 invaderende arter under ulike klimascenarier. I økologisk responsmodellering (ERM) leter man etter generelle mønster i en arts respons på spesifikke prediktorer. I ERM er prediksjonskartet mindre viktig, det er modellen for artens respons på en eller noen få spesifikke prediktorer som står i fokus. I ERM brukes altså utbredelsesmodellering til å svare på grunnleggende, økologiske spørsmål, først og fremst knyttet til hvilke faktorer, prosesser og mekanismer som bestemmer arters utbredelse. I mange tilfeller er det mange ulike prediktorer (miljø faktorer) som kan bidra til å øke forklaringsevnen til en modell signifikant, og på den måten bidra til å forklare forekomsten av en art (Økland 2007). Men det betyr ikke at enhver prediktor som forklarer en signifikant del av variasjonen i en responsvariabel er en viktig årsak til denne artens utbredelse. Man kan ikke ut fra korrelasjon (sammenheng) direkte trekke en slutning om årsakssammenheng (Shipley 2000). Men en prediktor som forklarer mye variasjon kan i alle fall brukes som et surrogat (proxy) for en viktig miljøfaktor. 7

8 Observert utbredelse av en art styres av faktorer som artens fysiologiske toleranse (stress og forstyrrelser), biotiske interaksjoner (bl.a. konkurranse og fasilitering) og ulike stokastiske / demografiske faktorer (spesielt artenes spredningsevne) (Halvorsen manuskript in prep.-a; Pearson and Dawson 2003; Peterson et al. 2003). Begrensningene i artenes toleranse for ulike faktorer er resultatet av evolusjonære prosesser. Hvor gode romlige prediksjonsmodeller for sammenhengen mellom artsforekomst og miljøfaktorer vi er i stand til å lage, avhenger av mange forhold. De viktigste er kvaliteten på forekomstdataene, at de viktige miljøfaktorene for arten som skal modelleres enten er fanget opp i prediktorvariabeldatasettet vårt eller er representert ved gode surrogatprediktorer. I tillegg må prediktorene være registrert på en relevant romlig skala (Halvorsen manuskript in prep.-a). På grov eller regional skala (1 10 km 2 ) er bioklimatiske faktorer de viktigste forklaringsvariablene. For Norge (Bakkestuen et al. 2008; Moen 1998) er de viktigste bioklimatiske variablene variasjon i oseanitet, det vil si nedbør (klimatisk fuktighet) og avstand fra havet (vegetasjonsseksjoner; Ahti et al. 1968), og temperaturvariasjon, relatert til høgde over havet og nordlighet (vegetasjonssoner; Bakkestuen et al. 2008; Moen 1998). Videre kan vi anta at variabler som sier noe om urbaniseringsgrad og arealbruk (for eksempel mengde veg og avstand til bebygd areal, mengde dyrka mark) vil kunne forklare hvor vanlig arter er i vegkanter. På lokal skala vil imidlertid variabler med finere variasjonsmønster påvirke forekomsten av artene som modelleres. For vegkanter antas lokal topografi, vegkantbredde, substrattype og omgivelsenes egenskaper å være viktige faktorer. Imidlertid er man avhengig av vegg-til-vegg -informasjon for en faktor (det vil si at en variabel som representerer faktoren er observert eller beregnet for alle ruter i et rutenett som plasseres over undersøkelsreardinesområdet) for å kunne bruke den som prediktor i utbredelsesmodellering. For mange aktuelle prediktorer er det svært vanskelig å framskaffe slike data, og tilgang til gode prediktorvariabeldata er derfor en viktig begrensende faktor for gode utbredelsesmodeller (Halvorsen manuskript in prep.-a). Formålet med det foreliggende prosjektet er å prøve ut utbredelsesmodellering som redskap for kartlegging, overvåking og forvaltning av fremmede, invaderende karplanter som i Norge har sin hovedforekomst langs veg. Som eksempelarter har vi valgt parkslirekne (Fallopia japonica) og hagelupin (Lupinus polyphyllus), som begge er egnet til utbredelsesmodellering fordi de er svært vanlige langs veger og andre samferdselslinjer. Resultatene fra arbeidet kan ha flere anvendelsesområder: Resultatene bidrar med kunnskap om hvor langs vegnettet de to studieartene finnes og hvor de kan forventes å spre seg, slik at egnete tiltak kan settes inn for å begrense spredningen. Undersøkelsen kan dessuten være et utgangspunkt for tilsvarende studier av andre høgrisiko svartelistearter, eller av arter med usikker invasjonsstatus ( door-knockers ). Kunnskap fra modelleringsstudier av dette slaget kan videre brukes til å identifisere potensielle negative hot spots, dvs. områder med spesiell risiko for invasjon av fremmede arter. Utbredelsesmodellering har blitt vurdert som et egnet verktøy for utarbeiding av overvåkingsprogram (Stokland et al. 2008), først og fremst fordi utbredelsesmodeller kan danne grunnlag for sannsynlighetsbasert innsamling av overvåkingsdata. Dette er samplingdesign der man overrepresenterer potensielle overvåkingssteder med høyere forekomstsannsynlighet for et naturfenomen (en art eller en naturtype) for å gjøre overvåkingen så kostnadseffektiv at den er gjennomførbar (Halvorsen 2008; Halvorsen manuskript in prep.-b) (Halvorsen 2008, 2011). Sannsynlighetsbasert sampling gjør det derfor mulig å overvåke arter og naturtyper som har for lav forekomstfrekvens til å kunne overvåkes i arealrepresentative samplingdesign. Mange fremmede, skadelige arter i vegkanter vil sannsynligvis tilhøre denne gruppen. Metoden gjør det også mulig å anslå hvor vanlig arter er (frekvens i ruter av gitt størrelse, det vil si artens prevalens), blant annet som grunnlag for å estimere endringer i artenes prevalens over tid. Sannsynlighetsbasert datainnsamling er under utvikling i Norge, og vil kunne anvendes ikke bare på fremmede invaderende arter, men også på andre arter med lav forekomst, for eksempel rødlistearter (Stokland et al. 2008) se Halvorsen (manuskript in prep.-b). Resultatene av arbeidet kan dermed også ha interesse for naturovervåkingsmetodikk mer generelt. 8

9 1 Materiale og metoder 1.1 Valg av arter Vi har valgt å modellere to svartelistearter som er vanlig forekommende i vegkanter, både i studieområdet (se nedenfor) og ellers i Sør-Norge; parkslirekne (Fallopia japonica) og hagelupin (Lupinus polyphyllus). Parkslirekne (Figur 1a) er en flerårig, storvokst art i syrefamilien med kraftige røtter og jord-stengler (Fremstad 2007). Parkslirekne kommer fra Øst- Asia, og ble trolig introdusert til Norge midt på tallet. Den ble første gang funnet i Ullensvang i 1877 ( Parkslirekne med modne frø er foreløpig ikke funnet i Norge, men arten har svært effektiv vegetativ spredning med jordstengler (Forman and Kesseli 2003). Parkslirekne har vært brukt som prydplante i hager. Den forviller seg særlig lett på dypere, stabilt fuktig og relativt næringsrik jord, men tåler både tørrere og skrinnere forhold. Arten trives godt i vegskråninger og på ulike typer skrotemark. Spredning over lengre avstander skjer gjerne ved spiring fra løsrevne jordstengel-biter. Disse kan spres både i ferskvann og saltvann, og arten kan slå rot i strandkanter. Parkslirekne har oseanisk utbredelse både i Norge og Europa (Alberternst and Böhmer 2006) og er veletablert i mange kyst- og fjordområder, men antas også å ha potensial for spredning nordover i landet. Hagelupin (Figur 1b) spres med langlevde frø og har vegetativ formering med korte jordstengler. Arten kan spres vegetativt over lengre avstander ved at biter av jordstengler rives løs og spres med jord. Hagelupin kommer fra østlige deler av Nord- Amerika og ble introdusert til Europa i Den ble først rapportert funnet i Norge i Åsnes kommune i 1913 ( og er nå naturalisert i Norge så vel som i en lang rekke andre europeiske land (Valtonen et al. 2006). I Norge er hagelupin forvillet eller utsådd i alle fylker, men den er minst vanlig i innlandsstrøk og i Nord- Norge. Hagelupins evne til å binde nitrogen fra luft ved hjelp av Bradyrhizobium-bakterier i rotknoller (Fremstad 2010) gjør at arten binder jordmasser og bidrar til rask oppbygging av et jordsmonn på naken, nitrogenfattig mineraljord. Den store utbredelsen av hagelupin på veg- og jernbaneskråninger og annen forstyrra mark har i mange tilfeller sitt opphav i at Vegvesenet eller deres underkontraktører har sådd ut hagelupin for å binde mineraljord. 1.2 Valg av studieområde Som studieområde for modellering av hagelupin og parkslirekne har vi valgt de to vestlandsfylkene Hordaland og Sogn og Fjordane. Undersøkelsesområdet fanger dermed opp den store klimatiske variasjonen mellom kyst og innland og mellom lågland og fjell; det vil si variasjonen langs de to bioklimatiske gradi entene (henholdsvis seksjoner og soner) som er viktigst for å forklare regional variasjon i planteartssammensetning i Norge (Bakkestuen et al. 2008). Videre fanger vi opp variasjonen i urbaniseringsgrad med Bergen og mer spredt bebygde områder som ytterpunkter, og med mindre byer og tettsteder som Sogndal, Voss og Førde i en mellomposisjon. Studieområdet omfatter ellers områder med ulik verneverdi, både naturreservat, landskapsvernområder og forekomst av viktige naturtyper samt områder som ikke er har dokumenterte naturverdier eller formell vernestatus. a b Figur 1. De to studieartene; a) parkslirekne (Fallopia japonica) og b) hagelupin (Lupinus polyphyllus). Foto: Inger Auestad 9

10 1.3 Data for utarbeiding av modellen Treningsdatasettet (for responsvariablene i utbredelsesmodelleringen) ble samlet inn sommeren 2009 (Figur 2) i forbindelse med prosjektet Spredning av fremmede karplanter fra veganlegg kartlegging og metodeutvikling (Auestad 2010), som ble gjennomført i regi av Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold. Koordinater for funn av parkslirekne og hagelupin ble registrert (fra bil) som vegpunkt i UTM-koordinatsystemet, WGS84 datum, sone 32N, ved hjelp av Garmin Etrex GPS. Dataene ble eksportert til annen programvare (ArcGIS 9.3). Begge artene er store og lett synlige fra bilvinduet. Totalt ble det i 2009 gjort 205 funn av hagelupin og 92 funn av parkslirekne i studieområdet. Før romlig utbredelsesmodellering i Maxent ble observasjonene griddet til forekomstuten-fraværsdata i et rutenett med maskevidde 1 km 2 (UTM-rutenettet). Totalt omfatter studieområdet slike ruter. Den griddete forekomstvariabelen for hver av de to artene (forekomst av hagelupin i 95 ruter á 1 km 2 og av parkslirekne i 68 ruter á 1 km 2 i Hordaland og Sogn og Fjordane) ble så brukt som responsvariabel (treningsdata) ved romlig utbredelsesmodellering av de to undersøkte artene. 1.4 Data for evaluering av modellen I juli 2010 samlet vi inn et nytt sett responsvariabeldata til bruk for evaluering av utbredelsesmodellene (her referert til som evalueringsdatasettet). Evalueringsdata ble samlet inn fra et avgrenset område innenfor studieområdet, bestående av 17 kommuner i Hordaland (Voss, Vaksdal, Granvin, Kvam, Samnanger, Modalen, Masfjorden, Fusa, Os, Osterøy, Bergen, Meland, Lindås, Fjell, Sund, Austevoll og Askøy) og 7 kommuner i Sogn og Fjordane (Luster, Aurland, Årdal, Lærdal, Vik, Sogndal, Leikanger og Balestrand) som lå innenfor et rektangulært område med Bergensdistriktet og Indre Sogn som ytterpunkter (Figur 3). Vi anser at disse 24 kommunene, som dekkes av 9057 gridruter á 1 x 1 km, dekker variasjonen i bioklimatiske faktorer og urbaniseringsgrad på en rimelig god måte. Blant de 9057 gridrutene gjorde vi et stratifisert tilfeldig utvalg av 93 1-km 2 ruter (Figur 3). Stratifisering ble gjort på grunnlag av informasjon om to faktorer; tetthet av veg og avstand til tettbygd strøk. Hver faktor ble delt inn i et antall nivå før tilfeldige ruter ble trukket ut innenfor hver kombinasjon av nivåer langs faktorene. Tettbygde strøk ble oversamplet (i forhold til virkelig frekvens i studieområdet), i og med at tettheten av veg er størst der. Hver av de 93 1-km 2 rutene ble så delt opp i 100 småruter (á 100 x 100 m). Ved innsamling av evalueringsdatasettet i juli og august 2010 ble forekomst eller fravær av begge studieartene registrert i alle 0,01-km 2 smårutene som inneholdt veg. Evalueringsdatasettet består altså av ekte forekomst- og fraværsdata. I småruter der en eller begge de to undersøkte artene ble funnet, ble (hver av) artenes utbredelse anslått i kvadratmeter og fire miljøvariabler registrert: type veg, vegkantsubstrat, vegkantbredde og dominerende omgivelser (Tabell 1). For sammenlikning med småruter der artene ble funnet, ble de samme fire egenskapene registrert i 2 4 tilfeldig utvalgte småruter i hver 1-km 2 rute med veg, men der de undersøkte artene ikke ble funnet. Med unntak av vegkantbredde, som er angitt i meter, ble variablene registrert som flervalgsfaktorvariabler (Halvorsen et al. 2009), det vil si som en gruppe av binære (0/1) variabler. Ei smårute kan ha verdien 1 for mer enn én av de binære variablene (for eksempel ved å inneholde både riksveg og kommunal veg, eller ved å ha omgivelser som inneholder både bebygd område og skog). Miljøvariabler ble til sammen registrert i 517 småruter (med eller uten forekomst av en eller begge de to undersøkte artene). Tabell 1. Oversikt over variable registrert i småruter i forbindelse med feltevalueringen. Kategori Type veg Vegkantbredde Substrat Omgivelser Variabel Europaveg Riksveg Fylkesveg Kommunal veg Bredde (m) Jord Grus Blokk Berg Innmark/dyrka mark Skog Bebyggelse Vannårer Utmark 10

11 Figur 2. Kart over studie området, med de 92 funnene av parkslirekne (Fallopia japonica) og de 205 funnene av hagelupin (Lupinus polyphyllus) merket av. 11

12 Figur 3. Kart over lokalisering av de 93 1-km 2 -rutene i evalueringsdatasettet. Innfelt oppe til venstre sees et utsnitt som viser ei enkelt 1-km 2 -rute med 100 småruter. I dette tilfellet har ruta fem forekomster av parkslirekne (Fallopia japonica) og en forekomst av hagelupin (Lupinus polyphyllus). 12

13 1.5 Valg av modelleringsmetode Romlig prediksjonsmodellering for hver av de to artene parkslirekne og hagelupin ble utført ved bruk av Maxent versjon 3.3.3a (Phillips et al. 2006), en modelleringsmetode som bygger på maksimum entropi -prinsippet (Jaynes 1957). I Maxent estimeres en ukjent sannsynlighets-fordeling (dvs. artens relative forekomstsannsynlighet i gridruter av gitt størrelse, her 1 km 2 ) på grunnlag av et sett av restriksjoner. Restriksjonene blir definert på grunnlag av det griddede settet av prediktorvariabler som brukes i modelleringen. I Maxent settes restriksjonene slik at vektet, forventet verdi for enhver prediktoregenskap (gjennomsnittet eller en annen egenskap ved prediktoren; hvilken egenskap som blir brukt avhenger av typen av prediktor) skal være den samme for observasjonene i treningsdatasettet som i resul tatet, med de beregnete sannsynlighetene som vekter. Metoden har maksimal entropi; den finner en sannsynlighetsfordeling med maksimal spredning av sannsynligheter i forhold til de observerte verdiene. Metoden er matematisk presis og transparent (gir opphav til en unik sannsynlighetsfordeling). Av stor praktisk betydning er at Maxent bare trenger forekomst-observasjoner. Metoden rangerer også den relative betydningen av hver prediktor ved å kvantifisere deres relative innflytelse på den endelige utbredelsesmodellen. Maxent har i sammenliknende undersøkelser vist seg å være blant de aller beste metodene for romlig prediksjonsmodellering (Elith and Graham 2009; Elith et al. 2006; Elith et al. 2010; Mateo et al. 2010; Stokland et al. 2008). Resultatene av hver av de to Maxent-modellene (skalert som raw output ; Phillips and Dudík 2008), det vil si predikerte forekomstsannsynligheter skalert slik at summen over alle gridruter i undersøkelsesområdet er 1, skal tolkes som relative, predikerte sannsynligheter for forekomst av hver av de to artene (RPPP-verdier; relative predicted proba bility of presence; Halvorsen manuskript in prep.-a). Formuleringen relativ er brukt her fordi Maxent-modelleringen er gjort på grunnlag av forekomst-uten-fraværsdata. Den kan derfor ikke kan si noe om hvor vanlig arten egentlig er i området (artens prevalens er ukjent; Phillips and Dudík 2008; Ward et al. 2009). I Maxent brukes en jackknife-prosedyre til å kvantifisere betydningen av bidragene fra hver av de n prediktorene til utbredelsesmodellen. Denne prosedyren tar utgangspunkt i den fulle modellen (med alle prediktorene), og lager 2n nye utbredelsesmodeller; n modeller med bare én prediktor og n modeller med alle prediktorene unntatt én. For hver modell beregnes regularised training gain (RTG) som mål på hvor sterk entropireduksjon (hvor god forklaring av variasjonen) modellen gir. En prediktor er viktig dersom den som eneste prediktor gir en modell med høy RTG-verdi og dersom ikke å inkludere den fører til stor reduksjon i RTG-verdi sammenliknet med den fulle modellen. Fordi evalueringsdataene er reelle forekomst-fraværsdata, brukte vi dem til vurdering av modellens forklaringsevne. Vi modellerte forholdet mellom observert forekomstfrekvens (OFO-verdier; observed frequency of occurrence) og RPPP for hver av de to artene. OFO (som reflekter artens smårutefrekvens i storruta og derfor kan variere mellom 0 og 100) ble brukt som responsvariabel og RPPP som lineær prediktor [f(rppp) = a1*rppp+a0] i logistisk regresjon (generaliserte lineære modeller; GLM, med logit link og binomial feil; Venables and Ripley 2002), etter en metode beskrevet av Pearce & Ferrier (2000). På samme måte beregnet vi artenes prevalens i undersøkelsesområdet ved å konvertere RPPP-verdiene til estimater for reell forekomstsannsynlighet (TPP-verdier; true predicted probability of presence; nedenfor referert til som p^). TPP antar verdien 1 (forekommer i storruta) eller 0 (forekommer ikke i storruta). For hver av de 93 storrutene i evalueringsdatasettet ble reell forekomstsannsynlighet i storruta (TPP) for den aktuelle arten brukt som responsvariabel, og RPPP som lineær prediktor: [f(rppp) = a1*rppp+a 0 ] i den logistiske regresjonen. Modellen logit(p^) = f(rppp) ble så brukt til å beregne estimater for p^ for alle 1 km 2 ruter i studieområdet, etter den inverse logit-formelen: p^= e f [1+e f ]. Summering av p^ over alle 1-km 2 gridrutene i studieområdet gir et estimat for artenes prevalens. Evaluering av Maxent-modellene ble gjort ved hjelp av arealet under ROC-kurva, AUC eller area under curve (Fielding and Bell 1997; Hanley and McNeil 1982), som er en standardindikator på hvor god en prediksjonsmodell er. Utgangspunktet for modellevalueringen er ei ROC-kurve (receiver operating characteristic curve) som trekkes mellom punktene i et todimensjonalt punktdiagram. Datagrunnlaget 13

14 er evalueringsdatasettet, med reelle forekomst- og fraværsdata i storruter. Hver RPPP-verdi (mellom 0 og 1, for eksempel et punkt for hvert 0,01-intervall) svarer til et punkt på ROC-kurva ved at (i) denne RPPP-verdien brukes som terskelverdi for å dele gridcellene i to grupper, predikert forekomst (RPPP-verdier høyere enn terskelverdien) og predikert fravær (RPPP-verdier under terskelverdien). Deretter telles det opp (ii) andelen av sanne fraværsobservasjoner som feilaktig er predikert som forekomst (andel falske positive, eller commission error) og (iii) andelen av sanne forekomstobservasjoner som korrekt er predikert som forekomst (andel ekte positive, eller sensitivitet). Til sist (iv) plasseres punktet som svarer til denne terskel verdien i det todimensjonale diagrammet med andel falske positive på x-aksen og andel ekte positive på y-aksen. ROC-kurven, som forbinder alle punktene, starter oppe i det høyre hjørnet i diagrammet (for terskel-rppp-verdien 0, som svarer til predikert forekomst i alle grid celler i evalueringsdatasettet). Med terskel-rppp = 0 blir alle fraværsobservasjoner feilaktig predikert som forekomst (andel falske positive = 1) og alle forekomstobservasjoner korrekt blir predikert som forekomst (andel ekte positive = 1). Når terskel-rppp-verdien gradvis heves, avtar andelen falske positive. Modellen er optimal når det finnes en terskel-rppp-verdi, RPPP t, som splitter observasjonene i evalueringsdatasettet i to grupper slik at RPPP > RPPP t svarer til forekomstobservasjoner og RPPP < RPPP t svarer til fraværsobservasjoner. For en slik modell vil ROC-kurva løpe parallelt med x-aksen fra punktet (1,1) i øvre høyre hjørne til punktet (0,1) i øvre venstre hjørne som svarer til terskelverdien RPPP t og videre parallelt med y-aksen til punktet (0,0) i nedre venstre hjørne ettersom andelen korrekt predikerte forekomst observasjoner avtar. I likhet med andre mulige indikatorer på en modells godhet har også AUC blitt kritisert (Lobo et al. 2008). Likevel er det enighet om at AUC er en god generell indikator på utbredelsesmodellers evne til å predikere forekomst og fravær (se f.eks. Elith et al. 2006; Wisz et al. 2008). AUC-verdien er egentlig et estimat for sannsynligheten for at en modell vil tilordne en høyere RPPP-verdi til en tilfeldig valgt forekomstobservasjon enn til en tilfeldig valgt fraværobservasjon (Pearce and Ferrier 2000). Prediksjonsmodeller karakteriseres gjerne som meget gode når AUC-verdien er mellom 0,9 og 1,0, som gode når AUC er mellom 0,8 og 0,9, som akseptable når AUC er mellom 0,7 og 0,8 og som dårlige når som AUC er lavere enn 0,7 (Araújo and Guisan 2006; Swets 1988). AUC blir også beregnet av Maxent, men denne AUC-verdien har en annen tolkning enn AUC beregnet på grunnlag av evalueringsdatasettet. Fordi Maxent bare har tilgang til forekomst-uten-fraværsdata, er Maxent-AUC et estimat for sannsynligheten for at en modell vil tilordne en høyere RPPP-verdi til en tilfeldig valgt forekomstobservasjon enn til en tilfeldig valgt bakgrunnsobservasjon (Phillips et al. 2006, 2009). 1.6 Valg av prediktorer Tilgangen på arealdekkende, relevante predik torer, registrert med en relevant oppløsning (på en relevant skala) er en viktig begrensende faktor for gode romlige prediksjonsmodeller. Begrepet romlig skala er sentralt i arbeid med utbredelsesmodeller. Forekomsten av artene vi modellerer blir påvirket av ulike økologiske faktorer, som varierer på ulike skalaer. Hvor godt en utbredelsesmodell gjengir virkeligheten, avhenger av hvor stor andel av totalvariasjonen i forekomst av den modellerte arten som lar seg forutsi av de prediktorvariablene som brukes i modelleringen, på den skalaen forekomstdata og prediktorvariabler blir registrert (Halvorsen manuskript in prep.-a) I det foreliggende prosjektet har vi valgt å modellere med en oppløsning på 1 km 2, som er godt egnet for å få fram sammenhenger mellom artenes forekomst og regionalt varierende prediktorer, først og fremst klimatiske variabler, men også urbaniseringsgrad. Evalueringsdatasettet inneholder også informasjon om potensielle prediktorer som varierer på finere skala, nemlig vegtype, omgivelser, substrat og vegkantbredde. Disse faktorene kan bidra til å forklare variasjon i forekomst av artene på finere skala enn 1 km 2 (det vil si innenfor storrutene), selv om de ikke kan brukes i Maxent til modellering av artenes utbredelse. Vi forsøkte flere modeller for hver av de to artene, med ulike prediktorvariabler. Vi endte opp med å bruke sju prediktorer i de endelige modellene: mengde veg, avstand til tettbygd strøk, høgde over havet, mengde dyrka mark, relativt relieff og PCA Norge akser 1 og 2 (Tabell 2). PCA Norge-aksene er kontinuerlige variabler som uttrykker plassering langs de to viktigste, regionale, bioklimatiske gradientene i Norge (Bakkestuen et al. 2008). Aksene framkommer som hovedkomponenter i en PCAanalyse av 54 kartfestete variabler (for det meste 14

15 rasterdata eller punktobservasjoner) som til sammen beskriver biogeoklimatisk variasjon i Norge med hensyn på temperatur, nedbør, humiditet og innstråling (beregnet på grunnlag av terrengvariabler; Bakkestuen et al. 2008). Den viktigste bioklimatiske hovedgradienten (PCA-Norge akse 1) uttrykker i hovedsak oseanitet, det vil si nedbør eller klimatisk fuktighet og avstand fra havet (tilsvarer vegetasjonsseksjoner; Moen 1998). Den nest viktigste gradi enten (PCA Norge akse 2) er knyttet til tem- peratur og høgde over havet (tilsvarer vegetasjonssoner; Moen 1998). Verdier for PCA Norge-variablene beregnet for alle 1 km 2 -ruter i landet (Bakkestuen et al. 2009), ble brukt som bioklimatiske prediktorer i utbredelsesmodelleringen. I og med at PCA Norgedatasettet manglet en del ruter som grenser mot hav, gjorde vi en enkel interpolering av datasettene slik at det ble fylt inn data også i disse tomme rutene. For de smale kantsonene har eventuell feil på grunn av interpoleringen trolig liten betydning. Tabell 2. Oversikt over prediktorer brukt i utbredelsesmodelleringen. Prediktor Datakilde og -oppløsning Forklaring Høyde over havet (m) Relativt relieff (m) Mengde dyrka mark (m 2 ) Mengde veg (m 2 ) Avstand til bebygd område (m) PCA Norge akse 1 PCA Norge akse 2 Basert på 25-m oppløsnings digital høgdemodell (DEM) fra Statens kartverk Som over Basert på kartfiler fra Statens kartverk; vektordata (polygoner) Basert på kartfiler fra Statens kartverk; vektordata (linjer) Basert på kartfiler fra Statens kartverk Regional bioklimatisk kompleksgradient framkommet ved PCA-analyse av 54 kartfestede klimavariabler (ulike mål på temperatur, nedbør, humiditet og innstråling*) Som over * (Bakkestuen et al. 2008) **(Moen 1998) Database (DEM) fra Statens kartverk basert på interpolering fra høgdekoter for 20-m oppløsning fra kartserien N50 Forskjellen mellom maksimum og minimum høgde over havet innenfor ei 1 km 2 rute Vektordata er transformert til rasterdata i grid med 25 m oppløsning. Variabelen angir areal i m 2, målt ved å telle opp antall piksler i hver storrute Vektordata (linjer) er transformert til rasterdata i grid med 25 m oppløsning. Antall piksler i hver storrute er summert opp og oppgitt som et arealtall (25x25 m 2 for hver piksel) som blir brukt som et relativt mål for veglengde Transformert til grid, oppgitt avstand er gjennomsnittsavstanden til tettsted målt i dette gridet Første PCA ordinasjonsakse, reflekterer hovedsaklig variasjon i klimatisk fuktighet eller oseanitet (også kalt bioklimatiske seksjoner*) Andre PCA ordinasjonsakse, reflekterer hovedsaklig variasjon i høyde over havet og temperatur (også kalt bioklimatiske soner *) 15

16 1.7 Økologisk respons på utvalgte miljøvariabler Vi gjennomførte også en enkel økologisk nisjemodellering (ENM) for hver av de to undersøkte artene langs hver av de sju prediktorene som ble brukt i Maxent-modelleringen. Vi slo sammen forekomster i evalueringsdatasettet og treningsdatasettet, slik at n = 122 for parkslirekne og n = 234 for hagelupin. For hvert intervall i (i = 1,... n) langs hver prediktor X k, k = 1,... 7, beregnet vi en indeksverdi for relativ forekomst (RF ki ) for arten i studieområdet (Sogn og Fjordane og Hordaland, totalt km 2 ruter), som: n ki N ( ) ( ki ) RF ki = / n tot der n ki = antall ruter av de n tot = 122 resp. 234 rutene der parkslirekne resp. hagelupin er observert, og som faller i intervall i for prediktoren. N ki = antall ruter av de totalt rutene i studieområdet som faller i intervall i. Et intervall i har RF ki -verdi lik 1 når antallet storruter i dette intervallet med forekomst av arten utgjør samme andel av det totale antallet storruter denne arten er funnet i, som antall storruter i intervallet (uavhengig av om arten finnes eller ikke) utgjør av det totale antallet storruter. RF ki = 0,5 betyr at arten bare forekommer i halvparten så mange storruter i et intervall som frekvensen av storruter i dette intervallet skulle tilsi (mens RF ki = 2 betyr at arten forekommer i dobbelt så mange storruter som forventet). På tilsvarende måte undersøkte vi artenes respons på finskala-miljøvariablene type veg, vegkantbredde, vegkantsubstrat og vegkantens omgivelser. Disse variablene ble registrert i 517 småruter. Parkslirekne forekom i 99 småruter (og manglet i 418 småruter) mens hagelupin forekom i 130 av de 517 smårutene (og manglet i 387 småruter). For hver art beregnet vi relativ forekomst for de ulike kombinasjonene av intervall; i (eller utfall, 1 eller 0) for hver variabel; k som: n ki N ( ) ( ki ) RF ki = / n tot 517 Ved hjelp av proporsjonstesten testet vi om forekomsten av arten for hver kombinasjon av intervall og variabel var signifikant forskjellig fra den overordna proporsjonen for hver art (99/517 for parkslirekne og 130/517 for hagelupin). Forskjell i den kontinuerlige variabelen vegkantbredde mellom forekomstruter og fraværruter ble testet med Wilcoxon-test. Alle analyser ble gjort i R versjon 2.10 (R Development Core Team 2008). 1.8 Klimarespons i Norge og i det totale utbredelsesområdet Modellering av invaderende arter skal ideelt sett utføres på datasett som omfatter funn både i invadert område og i opprinnelsesområde. På den måten kan man vurdere om artene har nådd sitt maksimale utbredelsespotensiale i invadert område, spesielt med hensyn på regionale (klimatiske) faktorer. På grunn av begrensa ressurser i dette prosjektet modellerte vi artenes utbredelse med treningsdatasett bare fra (en del av) Norge. For å kunne diskutere den norske utbredelsen i globalt perspektiv sammenliknet vi frekvensen av artene i Norge med frekvensen i verden langs viktige klimatiske variable. Vi henta alle koordinatfestede forekomstdata på verdensbasis for parkslirekne (n = 23530) og hagelupin (n = 7106) fra databasen til GBIF ( Så lagde vi to deldatasett av de norske forekomstene for parkslirekne (n = 1050) og hagelupin (n = 1839). Vi trakk ut så ut data fra WorldClim ( for gjennomsnittlig årlig nedbør, gjennomsnittlig årstemperatur og årsvariasjon i temperatur for 1 km 2 -rutene som hver enkelt observasjon ligger i. Vi trakk også ut tilsvarende klimadata for tilfeldige 1 km 2 -ruter fra hele verden, og for 1929 tilfeldige ruter fra Norge. For hver art beregnet vi, på samme måte som for de regionale prediktorene, relativ forekomst for de ulike kombinasjonene av intervall; i (eller utfall, 1 eller 0) for hver klimavariabel; k som: n ki N ( ) ( ki ) RF ki = / n tot 1929 Videre kalkulerte vi for de samme verdiene av de samme klimatiske variablene den relative, globale forekomsten slik: n ki N ( ) ( ki ) RF ki = / n tot

17 2 Resultater 2.1 Romlig prediksjonsmodellering Den romlige prediksjonsmodellen fra Maxent for parkslirekne (Fallopia japonica, Figur 4, Tabell 3) med sju prediktorer hadde en AUC-verdi for treningsdatasettet (beregnet i Maxent) på 0,969 og en AUC-verdi på evalueringsdatasettet på 0,872. Modellen viser at arten har størst forekomstsannsynlighet i områder med mye veg og nær bebygd område, og at slike forhold i Norge først og fremst finnes i lavlandet og nær kysten. Dette bekreftes av relative bidrag av de ulike prediktorene til Maxent-modellen (Tabell 3): 67,2 % for mengde bilveg og 23,2 % for avstand til bebygd område. I tillegg bidro PCA Norge akse 1 (oseanitet) med 4,7 % og høgde med 2,4 %. De resterende prediktorene bidro lite til modellen (PCA Norge akse 2: 1,3 %, mengde dyrka mark: 1,2 % og relativt relieff: 0 %). Mengde bilveg er den enkeltfaktoren som isolert gir høgest bidrag til modellens prediksjonsevne, samtidig som denne prediktoren reduserer modellens forklaringsevne mest av de sju prediktorene dersom den fjernes (Figur 5). Den romlige prediksjonsmodellen fra Maxent for hagelupin (Lupinus polyphyllus; Figur 6, Tabell 3) med sju prediktorer hadde en AUC-verdi på 0,975, og en AUC-verdi på evalueringsdatasettet på 0,783. Modellen viser at arten, i likhet med parkslirekne, har sterk affinitet til områder med mye veg og nær bebygd område. Prediktorene for disse faktorene ga relative bidrag til modellen på henholdsvis 62,2 % og 15,6 %. For modellen for hagelupin bidro også PCA Norge akse 1 (oseanitet) med hele 11,6 %, og arten viste også en tydelig tilknytting til kyststrøk. Høgde bidro med 5,0 % av variasjonen, mens mengde dyrka mark og relativt relieff ga små bidrag (1,4 % og 1,0 %). I likhet med modellen for parkslirekne er mengde bilveg er den enkeltfaktoren som isolert gir høgest bidrag til modellens prediksjonsevne (Figur 7). For hagelupin er det imidlertid den bioklimatiske gradienten i temperatur (PCA Norge akse 2) som reduserer modellens forklaringsevne mest av de sju prediktorene dersom den fjernes. Tabell 3. Estimat av det relative bidraget av hver miljøvariabel til Maxent-modellen for parkslirekne (Fallopia japonica) og hagelupin (Lupinus polyphyllus). Fallopia japonica Lupinus polyphyllus Variabel Prosentvis bidrag Prosentvis bidrag Mengde bilvei 67,2 62,2 Avstand til bebygd område 23,2 15,6 PCA Norge akse 2 1,3 11,6 Høyde 1,2 5,0 PCA Norge akse 1 4,7 3,2 Mengde dyrka mark 2,4 1,4 Relativt relieff 0 1,0 17

18 Figur 4. Kart som viser predikert sannsynlighet for forekomst av parkslirekne (Fallopia japonica) i studie området i henhold til Maxent-modellen. Rødt angir stor forekomstsannsynlighet, mens blått angir lav sannsynlighet. Environmental variable avstand til bebygd høyde mengde bilvei mengde dyrka pca1int pca2int relieff Jackknife of regularized training gain for Fallopia japonica Without variable With only variable With all variables regularized training gain Figur 5. Prediktorenes betydning i den romlige Maxent-prediksjonsmodellen for parkslirekne (Fallopia japonica), uttrykt som regularized training gain (RTG). Den fulle modellens totale prediksjonsevne uttrykkes av den røde søylen. For hver av de sju prediktorene vises prediksjonsevnen til en modell der prediktoren brukes alene (blå søyle), og reduksjonen i prediksjonsevne i en modell som mangler prediktoren (grønn søyle). 18