Økologiske og genetiske prosesser i naturlige bestander

Transkript

1 Økologiske og genetiske prosesser i naturlige bestander 140 Antall voksne individer År Dr. Henrik Jensen Senter for bevaringsbiologi (CCB) NTNU, Trondheim 1 E-post: Henrik.Jensen@bio.ntnu.no Internett:

2 Miljøutfordringer - trusler mot biologisk mangfold 1. Klimaforandringer 2 (Figur fra BIOS Biologi 2) Foto: Arne Nævra

3 Miljøutfordringer - trusler mot biologisk mangfold 2. Introduksjon/innvandring av nye og fremmede arter 3 (Bilder fra BIOS Biologi 2)

4 Miljøutfordringer - trusler mot biologisk mangfold 3. Habitatfragmentering Foto: Per Harald Olsen 4 (Figur fra BIOS Biologi 1)

5 Prosesser som påvirker populasjoners størrelse 5 (Figur fra BIOS Biologi 2)

6 Kan populasjoner takle miljøutfordringene? Klimaforandringer Fremmede arter Genetiske prosesser Økologiske prosesser Populasjonen tilpasser seg endringene og overlever! 6 Fragmentering

7 Senter for bevaringsbiologi (CCB) Hovedmål: Tverrfaglig forskning med fokus på dynamiske forandringer av det biologiske mangfoldet på ulike nivåer (gener, populasjoner og samfunn) Inkluderer professorer og forskere ansatt ved: Institutt for biologi (NTNU) Institutt for matematiske fag (NTNU) Norsk institutt for naturforskning (Trondheim/Tromsø) Norsk polarinstitutt (Tromsø) Samarbeidspartnere i: England, Finland, Frankrike, Nederland, Sverige, Sør-Afrika og USA 7 Mottar støtte fra: Norges Forskningsråd og NTNU

8 Gråspurvprosjektet en del av senter for bevaringsbiologi (CCB) Ledes av Prof. Bernt-Erik Sæther 2 forskere 2 stipendiater/post.doc. 3 Masterstudenter 2 Teknikkere/feltarbeidere 8

9 Gråspurvprosjektets modellsystem på Helgelandskysten 18 øyer >1600 km 2 Studert fra 1993 Data på >10000 ind I tillegg 13 andre populasjoner ( ) 9

10 Populasjonssvingninger Antall voksne individer Population size Kolonisering År Year Utryddelse

11 Hva er bra med dette modellsystemet? Stort geografisk område Mange avgrensa populasjoner Relativt små bestander Store svingninger i populasjonsstørrelser Utryddelse-kolonisering Spredning Lett å samle inn gode data 11 Godt egna til å se på prosesser som er viktige for overlevelsen til fragmenterte bestander

12 Litt om gråspurven 12 Liten spurvefugl (ca 14 cm og ca 32 gram) Vid utbredelse over hele verden Tilpassa mange miljøer og knytta til mennesker Standfugl Hekker fra mai-august Opptil 3 kull per hekkesesong I snitt 5 egg; ruges ca 12 dager Reirungene flygedyktige etter ca 14 dager Bare 15-20% overlever til de blir kjønnsmodne (1 år) Lever opptil 9 år (på Helgeland)

13 Prosjektets arbeidsmetode Følger generell naturvitenskapelig arbeidsmetode Hovedvekt på: a) feltarbeid for å samle inn data og b) laboratoriearbeid for genetiske analyser 13 (Figur fra BIOS Biologi 1)

14 14 Feltarbeid egg og unger

15 15 Feltarbeid - fangst

16 16 Feltarbeid - observasjon

17 17 Feltarbeid målinger av morfologi

18 Feltarbeid - blodprøve 25 mikroliter (ca 1% av blodmengden) Blod inneholder: DNA 18

19 Hva gir feltarbeidet oss? Populasjonsstørrelser Overlevelse til unger i reir Overlevelse til unger etter utflyging (rekruttering) Overlevelse til voksne Spredningsdata Individuelle data på morfologi MEN, feltarbeidet gir ikke data på individuell reproduktiv suksess! 19

20 Laboratoriearbeid DNA-teknikker Hovedmål: 1. Å identifisere genetiske foreldre og genetisk slektskap 2. Å få mål på individuell genetisk variasjon 20

21 Vi bruker genetiske markører Mikrosatellitter (korte, repeterte DNA-sekvenser) Immunforsvarsgener (Major Histocompatibility Complex, MHC) Skjematisk oppbygning av et gen: 21 (Figurer fra BIOS Biologi 2)

22 Genetisk farskapsanalyse PCR av mikrosatellitter Elektroforese av fragmenter Primere for PCR PCR-produkter separeres vha elektroforese Homologe kromosomer Fra far Fra far Fra mor Fra mor Repetert sekvens i en mikrosatellitt 22 (Figur fra

23 Kapillærelektroforese Elektroforese i kapillærer Fluorescerende DNA-fragmenter avleses med laser Rask og nøyaktig teknikk Prøve med DNA-fragmenter Kapillær i automatisk sekvenseringsmaskin Elektroforese Detektor Laser Datamaskin 23 Output

24 Kapillærelektroforese Fragmentanalyse (mikrosatellitter) Størrelse (antall basepar) H1_A09_65_01.fsa 1 Blue Individ nr. 1 Genotype på Markør 1: Individ nr. 1 Genotype på Markør 2: H1_A09_65_01.fsa 1 Green Individ nr. 2 Genotype på Markør 1: H1_A10_73_02.fsa 2 Blue Individ nr. 2 Genotype på Markør 2: H1_A10_73_02.fsa 2 Green (Figur fra

25 Genetisk farskapsanalyse PCR og elektroforese av flere mikrosatellitter - ulik farge Ett allel på hver mikrosatellitt fra mor, det andre fra far Mor Avkom Potensiell far 1 Potensiell far 2 Mikrosatellitt 1 Mikrosatellitt 2 3 par med homologe kromosomer Mikrosatellitt 3 25 (Figur fra

26 26 Genetisk slektskapstre

27 Kan populasjoner takle miljøutfordringene? Klimaforandringer Fremmede arter Genetiske prosesser Økologiske prosesser Populasjonen tilpasser seg endringene og overlever! 27 Fragmentering

28 Tre viktige prosesser illustrert med resultater fra prosjektet A. Evne til evolusjonær tilpasning B. Genetiske prosesser i små populasjoner C. Spredning mellom populasjoner Ta kontakt dersom du ønsker å få tilsendt de vitenskapelige artiklene som resultatene er henta fra: Henrik.Jensen@bio.ntnu.no 28 (Vær OBS på at noen av resultatene er ikke publisert enda)

29 Forutsetninger for evolusjonær tilpasning 1. Variasjon i fenotype (størrelse, atferd, kullstørrelse etc) 2. Seleksjon (sammenheng mellom fenotype og fitness ) 3. Arvbarhet (noe av variasjonen må ha genetisk grunnlag) Antall Generasjon 1: Generasjon 2: Størrelse Fitness: Det genetiske bidraget et individ har til framtidige generasjoner 29 (en kombinasjon av individets reproduksjon og overlevelse) (Figur fra BIOS Biologi 2)

30 Genetisk variasjon Enkelt system: Ett gen to alleler (ufullstendig dominans) Eksempel: Blomsterfarge hos løvemunn Homologe kromosomer Homologe kromosomer Homologe kromosomer R R R H H H Rød Rosa Kvit 30

31 Genetisk variasjon kvantitativt trekk Mange gener med mange alleler gir kontinuerlig fenotypisk variasjon (når gen-effektene er additive) Frekvens (antall individer) 31 Brystflekkstørrelse (Kromosomfoto fra

32 Genetisk variasjon - arvbarhet Andelen fenotypisk variasjon som skyldes gener kalles arvbarhet (h 2 ) Arvbarhet kan beregnes ved å se på fenotypisk likhet mellom slektninger 22 Sønnenes brystflekk h 2 10% 32 (Fig viser data fra 6 år på Hestmannøy) Farens brystflekk

33 Variasjon i reproduktiv suksess Det er stor forskjell mellom hanner i antall avkom de får 33

34 Seleksjon - parringssuksess Brystflekkstørrelse har en positiv effekt på parringssuksess 6 Antall partnere (basert på genetisk farskap) (Fig viser data fra 5 år på Gjerøy) Hannens brystflekk

35 Evolusjonær forandring av brystflekk? Brystflekken til ettåringer forventes å øke, men fluktuerer i stedet Observert Brystflekkstørrelse Forventa År

36 Evolusjonær forandring av kroppsvekt? Arvbarheten til kroppsvekt er ca 35% Er under positiv seleksjon Kroppsvekta til ettåringer forventes å øke, men har i stedet minka Kroppsvekt (g) Forventa Observert År

37 Det er ikke godt samsvar mellom forventning og observasjon hvorfor? Miljøeffekter? Fluktuerende miljø Fluktuerende seleksjon Små bestander? Tilfeldig variasjon i reproduksjon og overlevelse Genetisk drift Flaskehalseffekter Innavl 37 (Figur fra BIOS Biologi 1)

38 Genetiske prosesser i små bestander Innavl: Parring mellom nært beslekta individer 1/2 Innavlskoeffisienten F: Sannsynligheten for at de to allelene på et gen hos et individ er identiske på grunn av avstamming 1/2 1/2 1/2 1/2 38 F = (1/2) 5 = 1/32 =

39 Innavl hos gråspurven på Helgeland Utdrag fra slektskapstreet på Aldra med F er: Number of fledglings Antall reirunger F Avkom etter halvsøsken Avkom etter bror-søster-parring

40 Effekter av innavl Innavl fører til redusert overlevelse Sannsynlighet Probability of for recruitment å rekruttere F F

41 Effekter av innavl Innavl fører til tap av genetisk variasjon Heterozygositet (genetisk H variasjon) F F

42 Populasjonsstørrelse og innavl Innavl øker når populasjonsstørrelsen minker 0.16 Gjennomsnittlig innavlsgrad (F) Gjennomsnittlig populasjonsstørrelse 42

43 Men er dette hele sannheten? Aldra: Liten populasjon med høg innavlsgrad og grunnleggereffekt Hestmannøy: Større populasjon med lite innavl Hestmannøy Aldra Flaskehals-/grunnleggereffekt: Hestmannøy Aldra Populasjonsstørrelse År 43 Vi forventer lågere genetisk variasjon på Aldra enn på Hestmannøy (Figur fra BIOS Biologi 2)

44 Effekten av liten bestand er forskjellig på ulike typer gener! Aldra har lågere genetisk variasjon på mikrosatellitter Aldra har samme genetiske variasjon på immunforsvarsgener! Genetisk Genetisk diversitet diversitet (antall alleler) Mikrosatellitter MHC I MHC II 44 2 Aldra Aldra Aldra Hestmannøy Hestmannøy Hestmannøy

45 Problemer i små bestander Innavl fører til: Dårligere overlevelse Tap av genetisk variasjon Men det ser ut til å finnes mekanismer som opprettholder viktig genetisk variasjon 45

46 Spredning mellom populasjoner En viktig prosess i små og fragmenterte populasjoner: Kan forhindre at bestanden blir for liten Kan bidra med ny genetisk variasjon Spredningsavstand Kort Langt 46 Kort Vingelengde Lang

47 Spredning en mekanisme for å unngå innavl? Migranter er er mer i slekt med andre på klekkeøya enn de som blir værende (dvs de fastboende eller residente ) Migranter er mindre i slekt med individene på øya de sprer seg til enn de som klekte der 0.10 Slektskap på klekkeøy Slektskap på immigrantøy 0.08 Genetisk slektskap Resident Migrant Resident Migrant

48 Men bidrar immigrantene med gener? Immigrant-hanner lever litt kortere enn residente Ingen forskjell for hunner Hanner Hunner Overlevelse Resident Immigrant Immigrant Resident 48 År (alder) År (alder)

49 Men bidrar immigrantene med gener? Immigrant-hanner (I) har lågere fitness enn residente (R) Ingen forskjell for hunner Antall partnere Antall flygeklare unger Antall rekrutter 49

50 Men bidrar immigrantene med gener? Immigrant-hannenes brystflekk har betydning for genetisk bidrag Antall flygeklare # fledglings unger Immigranter Residente Brystflekkstørrelse Total badge size

51 Kan spredning tilføre nye individer til små populasjoner? I noen tilfeller - ja Men i de fleste populasjoner ser det ut til å være motsatt! Sannsynlighet Probability of for dispersal å emigrere Population Populasjonsstørrelse size (log-transformed)

52 Oppsummering Vi har sett på noen av prosessene som er viktige for små og fragmenterte bestander Vi begynner å forstå hvordan disse prosessene kan påvirke overlevelsen til slike populasjoner Dette har vært mulig gjennom samarbeid med matematikere og statistikere ved CCB 52 Men nye spørsmål dukker stadig opp! For eksempel ønsker vi nå å undersøke: Spredningsprosessen (immigrasjon og populasjonsstørrelse) Hvordan klima og parasitter påvirker populasjonsfluktuasjoner Grunnlaget for fenotypisk variasjon på gen-nivå Hvordan seleksjon og genetisk drift virker sammen og former genetisk variasjon