Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling

Størrelse: px
Begynne med side:

Download "Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling"

Transkript

1 Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling Halvor Aarnes Sist oppdatert S.E. & O. Innholdsfortegnelse Fotosyntese...4 Respirasjon...36 Fett (Lipider)...43 Vann og vanntransport...48 Floemtransport...56 Mineralnæring...61 Aminosyremetabolisme...91 Sekundærmetabolisme...94 Plantehormoner Signaloverføring Frøhvile og knopphvile Frøspiring Plantekroppen Celler og oppbygning av planten Meristemer Blomstring Fytokrom Blåttlysresponser Tropismer og nastier Kjøleskader og frostskader Saltplanter - halofytter Solplanter og skyggeplanter Kjøttspisende planter Fjellplanter

2 Sykdom og symbiose - en balansegang Røde og blå farger på planter Ultrafiolett stråling og planter Oksidativt stress Prokaryoter og mikronæringsnett Småstykker Cellens molekylærbiologi Enzymer Litt bakgrunnsstoff Litteratur

3 Innledning "Borte i Skogkanten staar Bregner og Stormhat; Melbærlyngen blomstrer og jeg elsker dens smaa Blomster. Tak min Gud, for hver Lyngblomst jeg har set; de har været som smaa Roser paa min Vei og jeg graater av Kjærlighet til dem. Et eller andet Sted i Nærheten er vild Nellik, jeg ser den ikke, men jeg fornemmer dens Duft. Men nu i Nattens Timer har pludselig store, hvite Blomster utfoldet sig i Skogen, deres Ar staar aapne, de aander. Og lodne Tusmørkesværmere Sænker sig ned i deres Blade og bringer hele Planten til at skjælve. Jeg gaar fra den ene til den andre Blomst, de er berusede, det er kjønslig berusede Blomster og jeg ser hvorledes de beruses". Fra Knut Hamsun: Mysterier Plantene varierer i størrelse fra mikroskopisk encellete til de største organismene på jorda, og de kan fange opp og lagre solenergi, unntatt parasittplanter som mangler klorofyll. Det er plantene som sørger for næring til omtrent alt liv på jorda. Menneskene er helt avhengig av plantene i land-, skog- og hagebruk og av naturlig vegetasjon. Plantene gir oss mat, klær, husly, møbler, medisiner, krydder, papir og musikkinstrumenter. Blomster og vegetasjon gir oss estetisk nytelse. Tømmer, bambus, store blad og siv gir byggematerialer. Plantene gir oss en rekke naturfibre som bomull, lin, jute, hamp og ramie. Kulturplantene, spesielt kornslagene og erteplanter, karbohydratplanter som poteter, bananer og kassava, frukt og bær er mat for milliarder av mennesker. I tillegg til karbohydratene, vesentlig i form av stivelse, gir plantene oss protein med essensielle aminosyrer (bl.a. methionin og lysin), fett med essensielle umettede fettsyrer, vitaminer, antioksidanter (vitamin C, E og flavonoider), sukker, karotenoider, uorganiske makro- og mikronæringsstoffer og organiske syrer. Cellulose kan omdannes til papir, kunstige tøyfiber, og dispergeringsmidler. Pektin, stivelse og glukomannaner brukes til fortykningsmidler i næringsmiddelindustri. Plantene inneholder tusenvis av sekundærmetabolitter. Mange av disse stoffene danner grunnlaget for nytelsesmidler, krydder og medisiner: kaffe, te, tobakk, sjokolade, tobakk, pepper, muskat, ingefær, kanel, og nellik. I listen over medisiner fra planteriket finnes morfin, og kodein og antikreftmidler som taxol og vinblastin. Lignin kan gi kunstig vanilje (vanillin). Økt kunnskap om menneskets ernæring har satt søkelyset på kostfiber som kommer fra plantenes cellevegger. Enkelte stoffer får spesiell omtale i mediene. F.eks. resveratrol, et stilben som finnes i skallet på røde druer og derav i rødvin; og fytoøstrogener f.eks. lignaner som secoisolariciresinol og matairesinol. Imidlertid er mange av de ville plantene svært giftige. Folks interesse for helsebringende remedier har gitt oppkomst av mange useriøse kommersielle aktører som forsøker å sko seg på folks uvitenhet. Dyr kan forflytte seg eller endre atferd som resultat av miljøpåvirkninger. Plantene må ha et videre reportuar til å kunne respondere fysiologisk. Når dyr er ferdigutviklet stopper cellene å differensiere seg, mens plantene forsetter å være totipotente. Hos dyr lages reproduksjonsorganene tidlige i utviklingen, hos plantene seinere. Gjennom Darwinistisk evolusjon med stor grad av polyploidi, rekombinasjon, variasjon og naturlig utvalg, har plantene utviklet seg til det de er i dag, en utvikling uten noe bestemt mål og hensikt. Plantene er blitt tilpasset å tåle forskjellige varierende klimatiske forhold og potensielt sykdomsframkallende organismer. Genetisk like monokulturer med nytteplanter er sterkt utsatt for skadelige insekter, sopp og virus. Rhynia var en plante som eksisterte for 400 millioner år siden. Psilotum, dikotomt forgreinet uten blad og røtter, er en av de mest primitive nålevende plantene. Økosystemene er termodynamisk åpne systemer som det strømmer stoff og energi igjennom. Solenergien brukes til biomasseproduksjon, transportprosesser og varmekilde. Ifølge Prigogine organiserer de biologiske systemene seg slik at 3

4 entropiproduksjonen blir minimal. Genetiske forandringer som sørger for bedre bevaring av entropi kommer økosystemet til gode. Kokurransen mellom fotoautotrofe organismer følges av muligheten til å lage biomasse. Et tre bruker mer solenergi, har større assimilasjonsflate og dypere rotsystem enn en urtaktige planter. Fotosyntese "Alt livet er sol-kraft, sol-eld, skynar eg um natti. Når soli er burte, sloknar me". Fra Arne Garborg: Den burtkomne Faderen Fotoautotrofe organismer Grønne planter med vann som elektron- og protonkilde Fotoautotrofe organismer som grønne planter, alger og noen bakterier kan fange opp lysenergi som omdannes til kjemisk energi og reduksjonkraft brukt til reduksjon av karbondioksid. Omvandlingen av lysenergi skjer i pigment-proteinkomplekser i fotosyntesemembranene. Fotosyntesen hos eukaryoter skjer i kloroplaster (plastider), hos prokaryotene i membraner. Kloroplastene har sin opprinnelse fra blågrønnbakterier tatt opp ved primær endosymbiose. Noen alger inneholder bare en stor kloroplast per celle, men planter har mange små kloroplaster per celle og dette øker overflatearealet av kloroplastene. Blad av tofrøbladete planter har kloroplaster i to lag: et øvre palisademesofyll og et undre svampmesofyll. I en celle tar vakuloen ca. 70 % av volumet, kloroplastene 20 %, cytoplasma 6% og resten fordeles på cellevegg og kjerne. Kloroplastene hos høyere planter er omgitt av to membraner. Hos brunalger, diatoméer, gulgrønnalger, gullbrunalger, euglenoider, fureflagellater, og coccolitoforider er kloroplasten i tillegg omgitt av en kloroplast endoplasmatisk retikulum. Noe som indikerer at disse kloroplastene har sin opprinnelse fra sekundær endosymbiose. Flere alger i gruppen Protista har også evnen til å leve heterotroft. Fotosyntesen deles i en lysreaksjon som skjer i tilknytning til thylakoidmembranene hvor det lages kjemisk energi (ATP), reduksjonskraft (NADPH) og oksygen (O 2 ), og en karbonreaksjon hvor karbondioksid (CO 2 ) reduseres til karbohydrater vha. ATP og NADPH. Robert Hill oppdaget i 1937 at kloroplaster i lys kunne redusere kunstige elektronmottakere samtidig med at det ble produsert oksygen. I fotosyntesen hos planter blir vann oksidert og gir elektroner, protoner og oksygen. Ligningen for fotosyntese er: Anaerobe fotosyntetiske bakterier bruker sollys som energikilde for å lage organiske stoffer, men de bruker f.eks. hydrogensulfid (H 2 S) som elektron- og protonkilde istedet for vann. Hydrogensulfid blir oksidert til svovel. Det var mikrobiologen van Neils arbeider med fotosyntetiske bakterier som førte fram til konklusjonen om at oksygen kommer fra vann i fotosyntesen, ikke fra karbondioksid. 4

5 Ved hjelp av den tunge oksygenisotopen 18 O ble reaksjonen bekreftet. Lys Lys er elektromagnetisk stråling og kan betraktes både som bølge og partikkel. Et foton, en lyspartikkel, har en bestemt (diskret) mengde energi (E): hvor h er Plancks konstant = J s, og < = svingninger per sekund (s -1 ). Lysenergien er omvendt proporsjonal med bølgelengden hvor 8 er bølgelengden og c er lyshastigheten = 8 m s -1. Ofte angis energien til et mol fotoner (N) som er lik Avogadros tall = 23 Representative bølgelengder for de forskjellige fargene i lysspekteret (ROGGBIF) er gitt i parentes: rød (660 nm), oransje (610 nm), gul (570nm), grønn (520 nm), blå (470 nm), indigo (430 nm) og fiolett (410 nm). Klorofyll - grønt molekyl med hode og hale Klorofyllmolekylet består av et vannelskende hode i form av en flat ring som gir grønn farge på alle planter. Sentralt i ringen sitter et molekyl magnesium. Til ringen er det festet et lang hale som ikke er løselig i vann. Denne halen fester klorofyllmolekylet til det indre av membranene i kloroplasten. Klorofyll finnes i flere former. Klorofyll b som virker som et hjelpepigment er gulgrønt av farge og er litt forskjellig fra det blågrønne klorofyll a. Både klorofyll og gulfargete karotenoider har elektronene i såkalte alternerende dobbeltbindinger i molekylet. Selvom vi må tegne dette slik er ikke alltid elektronene i dobbeltbindingen, men kan bevege seg fritt omkring i molekylet. Dette er en viktig egenskap når molekylet skal ta opp lysenergi. Klorofyllmolekylene i kloroplastenes sekkformede thylakoidmembraner fanger opp blå og røde lyspartikler. De grønne blir tatt opp i noe mindre grad. Den oppsamlede lysenergien overføres til to fotosystemer II og I. Klorofyll b hos planter og grønnalger og klorofyll c hos proklorofytter virker bare som antennepigment. Klorofyll d er funnet i fotosystem I i en Prochloron-lignende organisme Acaryochloris marina. Absorbsjon av lys og produksjon av kjemisk energi "Av måneskinn gror det ingenting". Torborg Nedreaas (1947). Klorofyll omgitt av proteinkomplekser i thylakoidmembranene fanger opp lys, ved å gå fra en grunntilstand til et eksitert nivå hvor et elektron i et klorofyllmolekyl går til et høyere orbital. Både grunnivå og eksitert nivå har flere energinivåer som skylder rotasjoner og vibrasjoner i klorofyllmolekylet, noe som gir brede absorbsjonsbånd. Rødt lys kan eksitere klorofyll til 1. singlett og blått lys eksiterer til 2. singlett. Eksiterte singlettnivåer har etelektronpar med antiparallelle spin. Det er en lav forekomst av triplett klorofyll med et elektronpar med parallelle spin. som har lenger levetid og 5

6 lavere energi enn singlett klorofyll. Det eksiterte elektronet i et klorofyllmolekyl kan gå tilbake til grunntilstanden i form av: 1) Varme 2) Utsendelse av et foton som fluorescens med lenger bølgelengde enn det lyset som ble absorbert. 3) Energioverføring til et molekyl i nærheten (energioverføring). 4) Miste et elektron til et annet molekyl (ladningsseparasjon). Reaksjoner i form av fluorescens skjer i løpet av nanosekunder (10-9 s), mens fotokjemi kan skje i løpet av picosekunder (10-12 s). Lyseksitasjonsenergien i et klorofyllmolekyll blir overført til et reaksjonssenterklorofyll, og det skjer en ladningsseparasjon ved at elektron overføres til en elektronakseptor. Elektronet beveger seg gjennom en tunnel jfr. Marcus-teori. Hos planter er denne elektronakseptoren feofytin, et klorofyllmolekyl uten chelatert magnesium. Når reaksjonssenterklorofyll har avgitt et elektron blir det en kraftig oksidant som mottar et elektron fra vann, for å erstatte det elektronet som ble avgitt. Hos planter er det 2 fotosystemer som er en del av en elektrontransportkjede. Elektronene fraktes med elektrontransportører (plastokinon, cytokrom b 6 f og plastocyanin), som er koblet til protontransport over fotosyntesemembranen. Proton- og ladningsgradienten brukes til å lage ATP, og lysenergien blir lagret som fosfatesterbinding, og som reduksjonskraft i form av NADPH (NADH hos noen fotosyntetiske bakterier). Lysenergien som blir omformet til kjemiske energi i fotosyntesen brukes til å assimilere og redusere karbondioksid i en reduktiv pentosefosfatvei (Calvin-syklus). Hvilke fotosyntesepigmenter som deltar, type reaksjonssentere, og redoksforandringer, varierer med type fotosyntese. Den halifile bakterien Halobacterium halobium har et fotosyntesepigment, bakterierhodopsin, som ligner på rhodopsin i vårt øye. Bakterierhodopsin frakter ikke elektroner, men lager ATP ved hjelp av en bakterierhodopsin protonpumpe. Lysabsorbsjon og elektrontransport skjer i membraner I bakterier skjer fotosynteseen ved innfoldinger av cellemembranen. Hos eukaryotene skjer fotosyntesen i plastider kalt kloroplaster. Inne i kloroplastene er det stabler med thylakoidmembraner. Det finnes forskjellige typer klorofyll. Klorofyll a, b, c og bakterieklorofyll. Klorofyll ligner strukturelt på hem, men har magnesium chelatert i midten av tetrapyrollmolekylet istedet for jern. I tillegg er det en pentanonring og en fytolsidekjede som sitter bundet med en esterbinding til karbonatom 7 i tetrapyrollkjernen i klorofyll a og b. En liten andel av klorofyllene utgjøres av reaksjonssenterklorofyll som virker som en felle for lysenergien. De andre virker som lyshøstende klorofyll, kalt antennepigmenter, spesielt klorofyll b. Det er ca. 250 klorofyllmolekyler per reaksjonssenter som virker som nedslagsfelt for lysenergi. Molekylene må ligge nær inntil hverandre for å få til en effektiv overføring av energi. Reaksjonssenteret absorberer ved lengre bølgelengde enn antennene. Overføringen av eksitasjonsenergi mellom klorofyllmolekylene skjer ikke ved at lyskvantet hopper fra molekyl til molekyl, men ved at eksitasjonsenergien er felles eiendom og den beveger seg tilfeldig fra molekyl til molekyl fram til reaksjonssenteret. Overføringen av ekistasjonsenergi skjer ved induktiv resonans. Når et pigment har mottatt lysenergien fra et lyskvant blir det eksitert. Det eksiterte molekylet vibrerer og det skjer resonansoverføring mellom molekyler med overlappende absorbsjonsbånd ved en dipol-dipol interaksjon. Oscillasjons- og vibrasjonsenergien overføres til neste molekyl. Det er ikke elektronene som flytter seg, men den absorberte lysenergien, helt til man kommer til et reaksjonssenterklorofyll. Reaksjonssenterklorofyllene angis med bokstaven P og ved den bølgelengden de har maksimal absorbsjon. P 680 for fotosystem II og P 700 for fotosystem I. Reaksjonssenterklorofyll er en dimer, et spesielt par f.eks. P 865 hos den fotosyntetiske bakterien Rhodobacter sphaeroides. Michel, Deisenhofer og 6

7 Huber fikk nobelprisen i kjemi i 1988 for røntgenkrystallografiske studier av reaksjonssenteret hos den fotosyntetiske bakterien Rhodopseudomonas viridis, en modell for fotosystem II i planter. Studier av oksiderte og reduserte former av molekyler gjøres med spektroskopiske teknikker hvor man ser på den bølgelengden som gir størst oksidasjon i lys. Lysenergi absorbereres i høyere planter av to fotosystemer, fotosystem II og fotosystem I omgitt av lyshøstende klorofyll, proteiner og elektrontransporterende systemer (elektrontrapp). I hvert av disse fotosystemene er det mellom 400 og 500 klorofyllmolekyler og hjelpepigmenter som overfører lysenergien til reaksjonssenterklorofyll P680 i fotosystem II, og reaksjonssenterklorofyll P700 ved fotosystem I. I fotosystem II oksideres to vannmolekyler ad gangen til oksygen, elektroner og protoner, samtidig med av 4 manganatomer skifter valens.i begge fotosystemene vil absorbsjon av lysenergi indusere utsendelse og oppoverbakketransport av elektroner. Grunntilstanden av klorofyllmolekylet er en singlett med elektronene i par med motsatt spin i ytre orbital, med totalt spinkvantetall lik 0. Absorbsjon av lysenergi hever et elektron fra banen nærmest klorofyllmolekylet (grunntilstanden) til et eksitert nivå. Elektronspinnene er fremdeles i par. Det eksiterte reaksjonssenterklorofyll P680 overføres raskt sitt elektron til feofytin og videre til plastokinon Q A festet til et kinonbindende protein D2, slik at det blir en ladningsseparasjon. Derved hindres elektronet i å hoppe tilbake der det kom fra. Elektronet går videre til plastokinon Q B bundet til proteinet D1. Lysenergien er derved fanget. Reaksjonssenterklorofyllet som har avgitt sitt elektron virker som en kraftig oksidant, og grabber et elektron fra vann som er et nærliggende donormolekyl. Elektronene blir derved overført fra vann til plastokinon katalysert av enzymet vann-plastokinon oksidoreduktase. Første trinnet i den fotokjemiske prosessen med energilagring er en oksidasjons-reduksjonsreaksjon. Cytokrom b 6 f består av jern-svovelprotein (Rieske) og overfører elektroner fra redusert plastokinon til oksidert plastocyanin, og ligner således på cytokrom bc 1 i kompleks III i respirasjonskjeden i mitokondriene. Fra P700 går elektronene videre til klorofyll a, fyllokinon, jern-svovelproteiner og til det løselige jern-svovelproteinet ferredoksin. Superraske glimt med laserlys gjør det mulig å studere den raske reaksjonskinetikken hvor ladningsseparasjonen skjer i løpet av pikosekunder. Elektronoverføringen skjer uavhengig av temperaturen, kan foregå i flytende helium (4K) og studeres med elektronspin resonans spektroskopi (ESR). P700 får elektroner fra redusert plastocyanin. I fotosyntetiske bakterier er elektrontransporten vanligvis en syklisk prosess som leder til reduksjon av NAD + til NADH. Hos planter og alger skjer det også en syklisk elektrontransport, men for det meste skjer det en lineær ikkesyklisk elektrontransport som fører til reduksjon av NADP + til NADPH. Elektrondonoren er vann, og fire elektroner og fire protoner frigis for hvert molekyl oksygen. Flere grunnstoffer deltar i fotosyntesen Flere grunnstoffer deltar i fotosyntesen. Klorofyll har magnesium (Mg 2+ ) i kjernen. Spaltingen av vann i fotosystem II utføres av et enzymkompleks som inneholder mangan (Mn 2+ ). I det vannspaltende system virker en samling av mangan for å lagre energi før oksidasjonen av to molekyler vann. Mangan virker sannsynligvis som bindingssted for vannmolekylene før spalting. Cytokromer som inneholder jern, sammen med jern-svovelproteiner, deltar i elektrontransporten mellom fotosystem II og I. En av elektrontransportørene er plastocyanin som inneholder kobber. Ferredoksin er et jernsvovelprotein som finnes løst i stroma i kloroplastene. Redusert ferredoksin i kloroplasten virker som elektrondonor for andre stoffer. I reduksjonen av NADP + i fotosyntesen og til reduksjon av nitrit (NO 2 - ) og sulfitt (SO 3 2- ). Redusert ferredoksin kan også være med å regulere aktiviteten til enzymer i karbonassimilasjonen. 7

8 Fotosystem II og I har forskjellig plassering i thylakoidmembranene Fotosystem I (plastocyanin-ferredoksin oksidoreduktase) og fotosytem II (vannplastokinon oksidoreduktase) har forskjellige absorbsjonsegenskaper og er plassert på forskjellige steder i thylakoidmembranene. Stromalameller og ikke sammenpressete thylakoidmembraner er anriketmed fotosystem I i forhold til fotosystem II. Sammenpresset region i thylakoidmembranene (granastabler) inneholder mer fotosystem II. De to fotosystemene synes å være fysisk atskilt fra hverandre og det må derfor finnes flyttbare elektronbærere i membranen. Plastokinon er fettløselige kan diffundere i membranen Plastocyanin, løselig membranprotein og cytokrom b 6 f befinner seg i begge membrantyper, men ATP syntase befinner seg i den stromaeksponerte delen av thylakoidmembranene. Balansert fordeling av lysenergi mellom fotosystem II og I Fotosystem II er lysfølsomt og inaktiveres av for mye lys, spesielt ved mangel på elektronakseptorer f.eks. karbondioksid. Det kan være ubalanse mellom lysabsorbsjon i fotosystem II og I, elektrontransport, og elektronforbruk til CO 2 -assimilasjon. Dette gjelder spesielt ved høy solinnstråling, tørke, lav temperatur og næringsmangel. Mangel på CO 2 ved høy lysintensitet kan gi fotooksidasjon og bleking av klorofyll. Overskudd av eksitasjonsenergi inn i fotosystemene gir en reversibel reduksjon i fotosynteseaktivitet kalt fotoinhibering. For mye lysenergi kan også lede til irreversibele skader som nekrose og klorose som skyldes fotooksidasjon. Dette siste skjer når obligate skyggeplanter får for mye lys når f.eks. en beskyttende skog hogges ned. Fotosyntesen må ha evne til å kunne tilpasse seg forhold hvor fotonfluksen endrer seg 100-fold i løpet av sekunder. Mer langsiktige tilpasninger skjer ved endring i bladorientering, forflytning av kloroplaster i cellene og mengde klorofyll per arealenhet. Balansert fordeling av eksitasjonsenergi mellom fotosystem II og fotosystem I gir mest effektiv fotosyntese. Antennepigmentene kan tilpasse fordelingen av absorbert eksitasjonsenergi mellom de to fotosystemene som gir maksimal elektronstrøm. Hvis det trengs mye ATP i forhold til NADPH vil det være fordel å ha mye syklisk fotofosforylering Planter i undervegetasjon får lys som er anriket med mørkerødt og hvor blått og rødt lys er fjernet av bladene over. Planter i vegetasjonsskygge og får lite lys har mer granastabler (anriket med fotosystem II) enn solplanter. For skyggeplanter som får mest fotosystem I lys har et forhold mellom mengden fotosystem II/fotosystem I som er større enn 2. Hos planter varierer forholdet mellom mengden fotosystem II/fotosystem I fra , hos grønnalger er det ca. 1.4 og for rødalger og blågrønnbakterier er det ca Lyshøstende klorofyll-proteinkompleks i fotosystem II (LHCII) kan fosforyleres av en Mg 2+ avhengig lysaktivert proteinkinase, danner LHCII-P, som påvirker energifordelingen mellom fotosystem II og I. Fosforylert lyshøstende klorofyllkompleks kan bevege seg i thylakoidmembranen og overføre lysenergi til fotosystem I. Derved kan koblingen mellom LHCII og fotosystem II justeres. LHCII kinase aktiveres når mengden plastokinon i redusert form hoper seg opp, og LHCII-P beveger seg vekk fra fotosystem II. Når plastokinon blir oksidert aktiveres en fosfatase som fjerner fosfat fra LHCII-P. Når LHCII ikke er fosforylert overføres mer energi til fotosystem II og når det er fosforylert leveres mest energi til fotosystem I. På denne måten kan lysenergien fordeles mellom de to fotosystemene. Emersons økningseffekt - indikasjon på to fotosystemer Emerson og medarbeidere var de første som fant bevis for to forskjellige lysreaksjoner. De fant at belyste man en grønnalge med lys over 680 nm falt kvanteutbyttet i 8

9 fotosyntesen, selv om det var lysabsorbsjon i klorofyll a. Kvanteutbyttet i mørkerødt lys, økte hvis man samtidig ga blått lys. Kvanteutbytte er forhold mellom antall produkter i forhold til antall absorberte kvanter. Imidlertid kunne kvanteutbyttet øke hvis man samtidig ga rødt og oransje lys eller rødt og blått lys. To bølgelengder ga mer oksygen, enn hver enkelt av dem alene. Fenomenet ble kalt Emerson økningseffekt og oppstår når en bølgelengde ikke eksiterer begge fotosystemene likt. Når bare fotosystem I tar opp mørkerødt lys med bølgelengde >690 nm, minsker energiutbyttet. Bølgelengder <690 nm kan drive begge fotoreaksjonene, men mest effektivt fotosystem II. Rødalger og blågrønnbakterier - fykobiliproteiner i fotosyntesen Rødalger og blågrønnbakterier skiller seg fra plantene ved å inneholde fykobiliproteiner som virker som lyshøstende pigmenter som fanger opp lys i fotosyntesen. Fykobiliner er en vannløselig åpen tetrapyroll festet til proteiner med en thioeterbinding. Fykobiliproteiner er samlet i vifteformete fykobilisomer lokalisert på den ytre overflaten til thylakoidmembranene. Det er 5-6 staver i hver vifte. Lysenergien kan overføres fra fykoerythrin ( nm)6fykocyanin ( nm)6allofykocyanin ( nm) 6klorofyll. Fykoerythrin befinner seg ytterst i viften, deretter følger plasticyanin og allofykocyanin nærmest membranen. Dinoflagellater har et peridinin-klorofyll a kompleks. Z-skjema - Fotosyntesens transport av elektroner og protoner Den fotosyntetiske lysreaksjon består av samvirke mellom elektronbærere, enzymer og pigmenter. Elektroner fraktes over et større spenn i redokspotensial i fotosyntesen hos planter, alger og blågrønnbakterier enn hos anaerobe fotoautotrofe bakterier. Fotosystem II og I henger sammen med en serie av elektronbærere i et Z-skjema forslått av Hill og medarbeidere på begynnelsen av 1960-tallet. Elektroner overføres fra vann til ferredoksin, den første stabile redoksforbindelsen. Ferredoksin i redusert tilstand har med sitt negative potensial (-0.43 V) mulighet til å redusere NADP +. Kinoner frakter to elektroner og to protoner ad gangen Kjernen i reaksjonssenter II utgjøres av D1/D2 proteinene med sine kinoner. Forkortelsen D har de fått fra det diffuse forløpet disse proteinene viser under gelelektroforese. Assosiert eller bundet til D1/D2 proteinene er reaksjonssenterklorofyll P680, plastokinoner, feofytin, jern (Fe 2+ ), mangan (Mn 2+ ), kalsium (Ca 2+ ) og klorid (Cl - ). Plastokinon Q A er bundet til D2-proteinet og Q B er bundet til D1-proteinet. D1-proteinet omsettes raskt og brytes ned av en protease for deretter å bli bygget opp på nytt. Feofytin er et spesialisert klorofyllmolekyl som mangler Mg 2+ i tetrapyrollkjernen og er bundet til D1-proteinet. Hos fotosyntetiske bakterier er den en symmetri i hvordan reaksjonssenterklorofyll, feofytin og kinoner er organisert. Elektronet går fra enelektrontransportøren Q A over til toelektrontransportøren Q B. Q står for kinon. Kinoner kan frakte to elektroner og to protoner ad gangen. Plastokinon inneholder et kinon og en hydrofob hale som fester det til membranen. I redusert tilstand er kinonet et hydrokinon (QH 2 ). Q B2- stabiliseres ved å binde to protoner fra stromasiden av thylakoidmembranen slik at det dannes et plastohydrokinon Q B H 2. Q B H 2 kan diffundere i membranen og avgi elektroner til cytokrom b 6 /f-komplekset. CP43 og CP47 er klorofyll ab bindende proteiner i tilknytning til reaksjonssenteret. 9

10 Jern som elektrontransportør i cytokromer og svovelproteiner. Kobber i plastocyanin Cytokrom b 6 7f-komplekset som er likt fordelt mellom grana og stromalameller inneholder to b-hem, ett c-hem (tidligere kalt cytokrom f) og Rieske jern-svovelproteiner (navn etter Rieske som oppdaget dem). c-hem i cytokrom c er kovalent bundet til protein med en thioeterbinding til cystein, mens cytokrom b av protohemtypen er ikke kovalent bundet. Bakterier og mitokondrier inneholder et cytokrom bc 1 -kompleks som ligner på cytokrom b 6 /f kompleks. Cytokrom b 6 /f komplekset er et hastighetsbegrensende ledd i fotosyntesen og er koblet sammen med fotosystem I via plastocyanin. Protoner fraktes over thylakoidmembranen inn i lumen via Q-syklus. Cytokrom f frakter elektroner til et blåfarget kopperprotein kalt plastocyanin som deretter reduserer reaksjonssenterklorofyll P700 i fotosystem I. Lysenergien gir her en svak oksidant P Noen alger og blågrønnbakterier inneholder et cytokrom c istedet for plastocyanin. Q-syklus På cytokromkomplekset er det et bindingssete for kinon på lumensiden av membranen og for kinon på stromasiden. Kinol oksideres til semikinon av Rieske jern-svovelproteiner og elektroner går via cytokrom f til plastocyanin. Semikinon blir oksidert av et hem. Syklisk elektrontransport Syklisk elektrontransport lager ATP og skjer ved at redusert P700 gir elektroner via ferredoksin som gir elektroner katalysert av en ferredoksin-plastokinon oksidoreduktase. Elektronene går videre gjennom cytokrom b 6 /f-komplekset og plastocyanin tilbake til P700. I dette tilfellet lages ikke oksygen og NADPH, men bare ATP. Betydningen av syklisk elektrontransport er omdiskutert. NADPH - reduksjonskraft fra ikkesyklisk elektrontransport NADPH er bærer av reduksjonskraft i form av elektroner og protoner. Nikotinamidringen i pyridinnukleotidet kan motta to elektroner og ett proton. NADH brukes mest for å lage ATP i oksidativ fosforylering, mens NADPH overfører 2 elektroner og 2 protoner i reduksjonen av karbondioksid. Elektrontransportørene er plassert assymetrisk i thylakoidmembranene. NADPferredoksin reduktase på utsiden av ikke-sammenpresset membran. Plastocyanin ligger inn mot lumen i thylakoiden og ferredoksin mot stromasiden. Redusert ferredoksin kan overføre elektroner til NADP + slik at det dannes NADPH + H + katalysert av ferredoksin- NADP oksidoreduktase. Redusert ferredoksin kan også gi elektroner i en syklisk elektrontransport rundt fotosystem I katalysert av ferredoksin kinon reduktase. ph gradient og Q-syklus for å lage ATP Syklisk og ikkesyklisk elektrontransport gir protoner og surgjøring av lumen og det blir en ph-gradient over thylakoidmembranen, )ph. ph gradienten er imidlertid ikke så stor som man tidligere har trodd. Det lages en ladningsgradient som skyldes ladningsoverføring over membranen i en Q-syklus. Protoner blir også forbrukt ved reduksjonen av NADP +, noe som hever ph i stroma. Den elektrokjemiske 10

11 potensialgradienten over thylakoidmembranen brukes til protondrevet syntese av ATP, fotofosforylering, katalysert av ATP syntase. Pseudosyklisk elektrontransport Mehler oppdaget i 1951 at thylakoider i lys kunne redusere oksygen. Det skjer på den reduserende siden av fotosystem I. Molekylært oksygen kan derved reduseres direkte av fotosystem I i en reaksjon kalt pseudosyklisk elektrontransport (Mehler-reaksjon). Dette gir superoksidadnionradikalet som omsettes av enzymet superoksid dismutase. Superoksid dismutase (SOD) er metallproteiner som inneholder kobber, zink, mangan eller jern. Cu-Zn SOD finnes hos i alle eukaryote celler, inkludert kloroplastene. Produksjon av dioksygen i fotosyntesen Ved ladningsseparasjon lages P680 + og feofytin -. P680 - reduserer feofytin (-610 mv) og overfører elektronet fra en høy potensialdonor og skaper en sterk reduktant og oksidant. Elektronet overføres raskt fra feofytin til et semikinon. P680 + er en sterk oksidant og brukes til å oksidere vann, hvor det frigis oksygen og fire protoner i lumen i thylakoidmembranen. Fire elektroner fraktes i elektrontransportsystemet frem til fotosystem I for hvert molekyl oksygen som blir frigitt. Mn trengs i vannspaltingen. Reaksjonen skjer i flere trinn. Fire positive ladninger skapt av P må akkumuleres før et molekyl oksygen frigis. Ifølge modellen til Kok og medarbeidere. Cl - virker som motion. Mangankomplekset bundet til et manganstabiliserende protein (33kDa) gjør at OH bindingen i vann blir svakere slik at to vannmolekyler kan kobles sammen og gi dioksygen. Redoksaktivt tyrosin-160 på D1-proteinet, kalt tyr Z, er elektrondonor til fotooksidert klorofyll. Tyr Z reduseres med elektroner som kommer fra en samling av mangankomplekser og blir til tyr ZA. Tyr Z er en rask elektrondonor som dannes sammen med frigivelse av H +. P680 + har meget sterkt oksidasjonskraft og må være fjernet ved ladningsseparasjon fra Q a - for å hindre at elektronet flyter tilbake igjen. Tyrosin Tyr Z blir reversibelt oksidert og redusert under utviklingen av dioksygen. Når Tyr Z avgir et elektron til den sterke oksidanten P680 + avgir det samtidig et proton og blir derved et tyrosinradikal Tyr ZC. For å kunne gjendanne nøytralt Tyr Z trengs det både ett elektron og ett proton som kommer fra vann via det oksygenutviklende proteinkomplekst. I vannspaltingsapparatet hos høyere planter inngår også proteinene PsbP (23 kda), PSBO (33 kda) og PsbQ (16 kda). I 1969 gjorde franskmannen Pierre Joliot eksperimenter med mørkeadapterte alger og kloroplaster hvor han studerte effekten på oksygenutviklingen ved å gi korte lysglimt. Joliot fant at oksygen ble utskilt i større mengder ved hvert 4. lysglimt. Nederlenderen Bessel Kok foreslo at fotosystem II lagret oksidasjonsekvivalenter ved hvert lysglimt til det ble samlet opp fire stykker som var nødvendig for å utvikle ett dioksygen fra to vannmolekyler. Dette ga opphav til en S-nivåsyklusteori med 4 S nivåer i en 4 elektron oksidasjon av vann koblet til mangankomplekset. Ugrasdrepere (herbicider) som blokkerer fotosyntesens elektrontransport Noen typer ugrasdrepere påvirker fotosyntesens elektrontransport. Dette gjelder triazin- 11

Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling

Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling Halvor Aarnes 2002. Sist oppdatert 2006. S.E. & O. Innholdsfortegnelse Innledning...4 Fotosyntese...5 Grønne planter med vann som elektron-

Detaljer

Figurer kapittel 4: Fotosyntesen: en grunnleggende oppbyggingsprosess Figur s.103

Figurer kapittel 4: Fotosyntesen: en grunnleggende oppbyggingsprosess Figur s.103 Figurer kapittel 4: Fotosyntesen: en grunnleggende oppbyggingsprosess Figur s.103 Sollys Reflektert lys Absorbert lys Transmittert lys Når sollys treffer et grønt blad, blir noen bølgelengder av lyset

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING

FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 V2008 - V2011 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver

Detaljer

Flervalgsoppgaver: fotosyntese

Flervalgsoppgaver: fotosyntese Flervalgsoppgaver fotosyntese Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Fotosyntese 1 Hvilke to lysfarger blir best absorbert av klorofyll-a-molekylene? A) rødt og gult B) grønt og blått C) rødt og grønt

Detaljer

LEHNINGER PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY

LEHNINGER PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY David L. Nelson and Michael M. Cox LEHNINGER PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY Fifth Edition CHAPTER 19 Oxidative Phosphorylation 2008 W. H. Freeman and Company Cellulær respirasjon: siste trinn Elektronoverføring

Detaljer

Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling

Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling Halvor Aarnes 2002. Sist oppdatert 2009. S.E. & O. Innholdsfortegnelse Fotosyntesens lysreaksjon... 5 Fotosyntesens karbonreaksjon: CO 2 assimilasjon

Detaljer

Flervalgsoppgaver: celleånding

Flervalgsoppgaver: celleånding Flervalgsoppgaver - celleånding Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Celleånding 1 Nettoutbyttet av glykolysen er pyruvat, 2 ATP og 2 NADH + H + B) 2 pyruvat, 6 ATP og 2 NADH + H + C) 4 pyruvat,

Detaljer

Kjemien stemmer KJEMI 2

Kjemien stemmer KJEMI 2 Figur s. 167 energi aktiveringsenergi uten enzym aktiveringsenergi med enzym substrat produkt reaksjonsforløp Aktiveringsenergien for en reaksjon med enzym er lavere enn for reaksjonen uten enzym. S P

Detaljer

Elektrontransport og oksydativ fosforylering (Del 16.2 forts.) Eksperimentell støtte for kjemisomsotisk hypotese

Elektrontransport og oksydativ fosforylering (Del 16.2 forts.) Eksperimentell støtte for kjemisomsotisk hypotese Elektrontransport og oksydativ fosforylering (Del 16.2 forts.) Eksperimentell støtte for kjemisomsotisk hypotese Eksperimentell støtte for den kjemiosmotiske hypotese er gitt gjennom forsøk med thylakoidevesikler

Detaljer

... Proteiner og enzymer. kofaktor. polypeptid

... Proteiner og enzymer. kofaktor. polypeptid 30 Proteiner og enzymer Proteiner er bygd opp av rekker av aminosyrer som er kveilet sammen ved hjelp av bindinger på kryss og tvers, såkalte peptidbindinger. Slike oppkveilete rekker av aminosyrer kaller

Detaljer

Cellular Energetics- Kap. 16

Cellular Energetics- Kap. 16 Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi - Våren 2002 Cellular Energetics- Kap. 16 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor-Henning.Iversen@chembio chembio.ntnu.no

Detaljer

Kjemi 2. Figur s Figurer kapittel 8: Biokjemi. Aktiveringsenergien for en reaksjon med enzym er lavere enn for reaksjonen uten enzym.

Kjemi 2. Figur s Figurer kapittel 8: Biokjemi. Aktiveringsenergien for en reaksjon med enzym er lavere enn for reaksjonen uten enzym. Figur s. 177 energi aktiveringsenergi uten enzym aktiveringsenergi med enzym substrat produkt reaksjonsforløp Aktiveringsenergien for en reaksjon med enzym er lavere enn for reaksjonen uten enzym. S P

Detaljer

Bioenergetikk og Krebs syklus Oksidativ fosforylering

Bioenergetikk og Krebs syklus Oksidativ fosforylering Bioenergetikk og Krebs syklus Oksidativ fosforylering Bioenergetikk, IA 2015 Det store bildet Bioenergetikk ATP Den mengden ATP som brytes ned og dannes pr dag hos mennesket, tilsvarer omtrent kroppsvekten

Detaljer

Obligatorisk oppgave 2 MBV1030 Høst 2005

Obligatorisk oppgave 2 MBV1030 Høst 2005 Obligatorisk oppgave 2 MBV1030 Høst 2005 Levert av (navn): Første del: Flervalgsspørsmål. Angi det svaralternativet (ett) du mener er korrekt. I-1: Ved anaerob glykolyse dannes det laktat. Dersom glukosen

Detaljer

Forelesninger i BI Cellebiologi. Enzymer : senker aktiveringsenergien. Figure 6.13

Forelesninger i BI Cellebiologi. Enzymer : senker aktiveringsenergien. Figure 6.13 Enzymer : senker aktiveringsenergien Figure 6.13 Aktive seter : camp-avhengig protein kinase *For å illustrere hvordan det aktive setet binder et spesifikt substrat er valgt som eksempel camp-avhengig

Detaljer

BIOS 2 Biologi

BIOS 2 Biologi . Figurer kapittel 2: Energi Figur s. 48 Solenergi Økosystem CO 2 + 2 O Fotosyntese i kloroplaster Organiske molekyler + O 2 Celleånding i mitokondrier Energi til arbeid Varme rodusentene i økosystemet

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER - CELLEBIOLOGI

FLERVALGSOPPGAVER - CELLEBIOLOGI FLERVALGSOPPGAVER - CELLEBIOLOGI Hvert spørsmål har ett riktig svaralternativ. Cellebiologi 1 Hvilken celleorganell er vanlig i både plante- og dyreceller? A) kloroplast B) cellevegg av cellulose C) mitokondrium

Detaljer

BIOS 2 Biologi

BIOS 2 Biologi BIOS 2 Biologi 2 Figurer kapittel 4: elleåndingen Figur s 107 8 essensielle aminosyrer Tryptofan Metionin Maischips Valin Treonin Fenylalanin Leucin Isoleucin Lysin Bønnedipp Mais og bønner inneholder

Detaljer

Figurer kapittel 5: Aerob og anaerob celleånding Figur s. 127

Figurer kapittel 5: Aerob og anaerob celleånding Figur s. 127 2 Figurer kapittel 5: Aerob og anaerob celleånding Figur s 127 8 essensielle aminosyrer Tryptofan Metionin Maischips Valin Treonin Fenylalanin Leucin Isoleucin Lysin Bønnedipp Mais og bønner inneholder

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING

FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave, og

Detaljer

TRANSPORT GJENNOM CELLEMEMBRANEN

TRANSPORT GJENNOM CELLEMEMBRANEN TRANSPORT GJENNOM CELLEMEMBRANEN MÅL: Forklare transport gjennom cellemembranen ved å bruke kunnskap om passive og aktive transportmekanismer Cellemembranen - funksjon - beskytte innholdet i cellen kontroll

Detaljer

Fargens innvirkning på fotosyntesen

Fargens innvirkning på fotosyntesen Fargens innvirkning på fotosyntesen Emily Jean Stadin, Kanutte Bye Røstad og Katinka Austad Kummeneje Ved å måle O 2 og CO 2 nivå i lys- og luftisolerte kasser med tre ulike lysforhold, ble det undersøkt

Detaljer

BIOS 1 Biologi

BIOS 1 Biologi BIS 1 Biologi..... 1.................... Figurer kapittel 5: Transport gjennom cellemembranen Figur s. 123 glyserol organisk molekyl fosfat glyserol 2 2 2 2 3 R P 2 2 2 2 3 2 2 2 2 3 2 2 2 2 3 2 2 2 2

Detaljer

Ernæringsterapi. Hva er oksidativt stress? Oksidativt stress og kroppens antioksidanter. Hva er en fri oksygenradikal (FOR) Frie Oksygen Radikaler

Ernæringsterapi. Hva er oksidativt stress? Oksidativt stress og kroppens antioksidanter. Hva er en fri oksygenradikal (FOR) Frie Oksygen Radikaler Oksidativt stress og kroppens Hva er oksidativt stress? Oksygen er en forutsetning for liv Benyttes av mitokondriene i energiomsetningen Oksygen er en kraftig reaktant som kan ødelegge cellens funksjon

Detaljer

Auditorieoppgave nr. 1 Svar 45 minutter

Auditorieoppgave nr. 1 Svar 45 minutter Auditorieoppgave nr. 1 Svar 45 minutter 1 Hvilken ladning har et proton? +1 2 Hvor mange protoner inneholder element nr. 11 Natrium? 11 3 En isotop inneholder 17 protoner og 18 nøytroner. Hva er massetallet?

Detaljer

Kapittel 7: Cellulære spor for høsting av kjemisk energi

Kapittel 7: Cellulære spor for høsting av kjemisk energi Kapittel 7: Cellulære spor for høsting av kjemisk energi Glykolyse og cellulær respirasjon Glykolyse Sitronsyresyklus Elektrontransportkjeden med oksydativ fosforylering Aerobisk respirasjon: benyttes

Detaljer

Lourdes Hydrogenvann maskin. Vann Gården As

Lourdes Hydrogenvann maskin. Vann Gården As Lourdes Hydrogenvann maskin Vann Gården As S Hydrogen S S S S Er det minste atomet som finner (1 proton 1 elektron) Komponerer 90% av universet En transportør for elektron (bevegelser mellom elektroner

Detaljer

Oppgave 10 V2008 Hvilket av følgende mineraler er en viktig byggestein i kroppens beinbygning?

Oppgave 10 V2008 Hvilket av følgende mineraler er en viktig byggestein i kroppens beinbygning? Hovedområde: Ernæring og helse Eksamensoppgaver fra skriftlig eksamen Naturfag (NAT1002). Oppgave 10 V2008 Hvilket av følgende mineraler er en viktig byggestein i kroppens beinbygning? A) natrium B) kalsium

Detaljer

Flervalgsoppgaver: Gassutveksling i planter

Flervalgsoppgaver: Gassutveksling i planter Flervalgsoppgaver gassutveksling planter Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Gassutveksling planter 1 Hva er riktig om spalteåpninger? A) De er åpne om natta i de fleste planter. B) De er åpne

Detaljer

reduseres oksidasjon

reduseres oksidasjon Redoksreaksjoner En redoksreaksjon er en reaksjon der ett eller flere elektroner overføres fra en forbindelse til en annen. En reduksjon er en prosess hvor en forbindelse mottar ett eller flere elektroner.

Detaljer

Nano, mikro og makro. Frey Publishing

Nano, mikro og makro. Frey Publishing Nano, mikro og makro Frey Publishing 1 Nivåer og skalaer På ångstrømnivået studere vi hvordan atomer er bygd opp med protoner, nøytroner og elektroner, og ser på hvordan atomene er bundet samen i de forskjellige

Detaljer

Globalt CO 2 - og H 2 O-kretsløp via plantene

Globalt CO 2 - og H 2 O-kretsløp via plantene Globalt CO 2 - og H 2 O-kretsløp via plantene Halvor Aarnes,IBV,UiO,2008,2012 Den kjemiske formelen for gassen CO 2 har blitt allemannseie i frykten for en mulig menneskeskapt klimaendring. Fossile energiressurser

Detaljer

Idrett og energiomsetning

Idrett og energiomsetning 1 Medisin stadium IA, Tonje S. Steigedal 2 ATP er den eneste forbindelsen som kan drive kontraksjon av musklene. ATPnivået i muskelcellene er imidlertid begrenset, og må etterfylles kontinuerlig. Ved ulike

Detaljer

1 J = cal = energi som trengs for å løfte 1 kg 1m mot en 1N kraft, eller 100 g 1meter mot tyngdekraften (10N) (ett eple en meter)

1 J = cal = energi som trengs for å løfte 1 kg 1m mot en 1N kraft, eller 100 g 1meter mot tyngdekraften (10N) (ett eple en meter) 1 1 J = 0.239 cal = energi som trengs for å løfte 1 kg 1m mot en 1N kraft, eller 100 g 1meter mot tyngdekraften (10N) (ett eple en meter) 2 Energioverføringene i biokjemiske reaksjoner følger de samme

Detaljer

Vann, ph, jord og jordanalyser. Norsk Landbruksrådgivning Viken v/ Torgeir Tajet

Vann, ph, jord og jordanalyser. Norsk Landbruksrådgivning Viken v/ Torgeir Tajet Vann, ph, jord og jordanalyser Norsk Landbruksrådgivning Viken v/ Torgeir Tajet Hva er vann? Vann = 2 hydrogenatomer + 1 oksygenatom = H2O Spesielt med vann Andre molekyler som er like lette (enkle) som

Detaljer

Flervalgsoppgaver: Enzymer

Flervalgsoppgaver: Enzymer Flervalgsoppgaver - Enzymer Hver oppgave har ett riktig svaralternativ Enzym 1 Et enzym ekstraheres fra Sulfolobus acidocaldarius (en bakterie som finnes i sure, varme kilder med temperaturer opp til 90

Detaljer

Flervalgsoppgaver: proteinsyntese

Flervalgsoppgaver: proteinsyntese Flervalgsoppgaver - proteinsyntese Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Proteinsyntese 1 Hva blir transkribert fra denne DNA sekvensen: 3'-C-C-G-A-A-T-G-T-C-5'? A) 3'-G-G-C-U-U-A-C-A-G-5' B) 3'-G-G-C-T-T-A-C-A-G-5'

Detaljer

Respirasjon, fotosyntese og tilpasning til kulde. Agnar Kvalbein Gresskurset 2012

Respirasjon, fotosyntese og tilpasning til kulde. Agnar Kvalbein Gresskurset 2012 Respirasjon, fotosyntese og tilpasning til kulde Agnar Kvalbein Gresskurset 2012 «Jeg passer på å gi plantene mine litt gjødsel utover høsten, for ingen bjørner går i hi med tom mage» Terje Haugen 2006

Detaljer

Antioksidanter - mye eller nok

Antioksidanter - mye eller nok Antioksidanter - mye eller nok Ole Terland Institutt for Biokjemi og Molekylær Biologi (IBMB), Universitetet i Bergen Oksidativt stress - Frie radikaler Molekylært oksygen er ansvarlig 1. Termodynamisk

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER - CELLEMEMBRANEN

FLERVALGSOPPGAVER - CELLEMEMBRANEN FLERVALGSOPPGAVER - CELLEMEMBRANEN Hvert spørsmål har ett riktig svaralternativ. Transport cellemembranen 1 På hvilken måte er ulike membraner i en celle forskjellige? A) Fosfolipider finnes bare i enkelte

Detaljer

UNIVERSITETET I OSLO

UNIVERSITETET I OSLO UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i MBV 1030 Generell biokjemi Eksamensdag: Mandag 6. desember 2004 Tid for eksamen: kl. 09.00 12.00 Oppgavesettet er på 9 sider Vedlegg:

Detaljer

Toksiske effekter av metaller og selen i storvokstørret fra Mjøsa og Losna

Toksiske effekter av metaller og selen i storvokstørret fra Mjøsa og Losna 1 Toksiske effekter av metaller og selen i storvokstørret fra Mjøsa og Losna Eugen Gravningen Sørmo, Forsker, Dr scient Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet (NTNU) Institutt for biologi, Realfagsbygget,

Detaljer

Fasit til oppgavene. K-skallet L-skallet M-skallet

Fasit til oppgavene. K-skallet L-skallet M-skallet Kapittel 1 1. Tegn atomet til grunnstoffet svovel (S), og få med antall protoner, nøytroner, elektroner, elektronskall og antall valenselektroner. K-skallet L-skallet M-skallet Svovel har, som vi kan se

Detaljer

1. UTTAKSPRØVE. til den. 41. Internasjonale Kjemiolympiaden 2009 i Cambridge, England

1. UTTAKSPRØVE. til den. 41. Internasjonale Kjemiolympiaden 2009 i Cambridge, England Kjemi OL 1. UTTAKSPRØVE til den 41. Internasjonale Kjemiolympiaden 2009 i Cambridge, England Dag: En dag i ukene 42-44. Varighet: 90 minutter. Hjelpemidler: Lommeregner og Tabeller og formler i kjemi.

Detaljer

Kapittel 2 Atom, molekyl og ion. 1. Moderne beskrivelse av atom - Enkel oppbygning - Grunnstoff og isotoper - Navn på grunnstoff

Kapittel 2 Atom, molekyl og ion. 1. Moderne beskrivelse av atom - Enkel oppbygning - Grunnstoff og isotoper - Navn på grunnstoff Kapittel 2 Atom, molekyl og ion 1. Moderne beskrivelse av atom - Enkel oppbygning - Grunnstoff og isotoper - Navn på grunnstoff 2. Introduksjon til det periodiske systemet 3. Molekyl og ioniske forbindelser.

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING

FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING FLERVALGSOPPGAVER ENERGIOMSETNING FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave, og

Detaljer

Flervalgsoppgaver: transport i planter

Flervalgsoppgaver: transport i planter Flervalgsoppgaver transport i planter Hver oppgave har ett riktig svaralternativ. Transport planter 1 Stengel II I III IV Rot Figuren viser plasseringen av ledningsvev i stilken og rota til en tofrøbladet

Detaljer

Naturfag for ungdomstrinnet Celler

Naturfag for ungdomstrinnet Celler Naturfag for ungdomstrinnet Celler Illustrasjoner: Ingrid Brennhagen Basiskunnskap 2014 1 Vi skal lære om Hvordan planteceller og dyreceller er bygd Hva som skjer i fotosyntesen Hva som skjer i celleåndingen

Detaljer

4 Viktige termodynamiske definisjoner ΔG = ΔH - T ΔS

4 Viktige termodynamiske definisjoner ΔG = ΔH - T ΔS 1 2 1 J = 0.239 cal = energi som trengs for å løfte 1 kg 1m mot en 1N kraft, eller 100 g 1meter mot tyngdekraften (10N) (ett eple en meter) Energioverføringene i biokjemiske reaksjoner følger de samme

Detaljer

Kjemiske bindinger. Som holder stoffene sammen

Kjemiske bindinger. Som holder stoffene sammen Kjemiske bindinger Som holder stoffene sammen Bindingstyper Atomer Bindingene tegnes med Lewis strukturer som symboliserer valenselektronene Ionebinding Kovalent binding Polar kovalent binding Elektronegativitet,

Detaljer

- Kinetisk og potensiell energi Kinetisk energi: Bevegelses energi. Kinetiske energi er avhengig av masse og fart. E kin = ½ mv 2

- Kinetisk og potensiell energi Kinetisk energi: Bevegelses energi. Kinetiske energi er avhengig av masse og fart. E kin = ½ mv 2 Kapittel 6 Termokjemi (repetisjon 1 23.10.03) 1. Energi - Definisjon Energi: Evnen til å utføre arbeid eller produsere varme Energi kan ikke bli dannet eller ødelagt, bare overført mellom ulike former

Detaljer

Figurer kapittel 3: Energiomsetning: enzymer og energibærere Figur s. 76

Figurer kapittel 3: Energiomsetning: enzymer og energibærere Figur s. 76 Figurer kapittel 3: Energiomsetning: enzymer og energibærere Figur s. 76 Solenergi Økosystem CO 2 + 2 O Fotosyntese i kloroplaster Organiske molekyler + O 2 Celleånding i mitokondrier Energi til arbeid

Detaljer

[2D] Målet for opplæringa er at elevane skal kunne gjere greie for korleis ytre faktorar verkar inn på fotosyntesen.

[2D] Målet for opplæringa er at elevane skal kunne gjere greie for korleis ytre faktorar verkar inn på fotosyntesen. Bi2 «Energiomsetning» [2D] Målet for opplæringa er at elevane skal kunne gjere greie for korleis ytre faktorar verkar inn på fotosyntesen. Oppgave 1a, 1b, 1c V1984 Kurven viser hvordan C0 2 -innholdet

Detaljer

Energi. Vi klarer oss ikke uten

Energi. Vi klarer oss ikke uten Energi Vi klarer oss ikke uten Perspektivet Dagens samfunn er helt avhengig av en kontinuerlig tilførsel av energi Knapphet på energi gir økte energipriser I-landene bestemmer kostnadene U-landenes økonomi

Detaljer

Oksydasjon av glukose og fettsyrer til karbondioksid Dannelse av acetylcoa og sitronsyresyklusen (forts.)

Oksydasjon av glukose og fettsyrer til karbondioksid Dannelse av acetylcoa og sitronsyresyklusen (forts.) Oksydasjon av glukose og fettsyrer til karbondioksid Dannelse av acetylcoa og sitronsyresyklusen (forts.) * Det er av betydning for forståelsen av oksydativ fosforylering at man vet hvilke omdannelser

Detaljer

Forelesninger i BI Cellebiologi. Protein struktur og funksjon - Kap. 3

Forelesninger i BI Cellebiologi. Protein struktur og funksjon - Kap. 3 Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi Protein struktur og funksjon - Kap. 3 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor-Henning.Iversen@chembio.ntnu.no Tlf. 73 59

Detaljer

3. Balansering av redoksreaksjoner (halvreaksjons metoden)

3. Balansering av redoksreaksjoner (halvreaksjons metoden) Kapittel 4 Oksidasjon og reduksjons reaksjoner (redoks reaksjoner) 1. Definisjon av oksidasjon og reduksjon 2. Oksidasjonstall og regler 3. Balansering av redoksreaksjoner (halvreaksjons metoden) Kapittel

Detaljer

Hver skog eller hvert voksested har spesielle egenskaper som gjør det mulig for ulike arter og organismer å utvikle seg. Dette kalles en biotop.

Hver skog eller hvert voksested har spesielle egenskaper som gjør det mulig for ulike arter og organismer å utvikle seg. Dette kalles en biotop. Hver skog eller hvert voksested har spesielle egenskaper som gjør det mulig for ulike arter og organismer å utvikle seg. Dette kalles en biotop. Biotoper er avgrensede geografiske områder som gir muligheter

Detaljer

2) Vi tilsetter syrer fordi løsningen skal være sur (men ikke for sur), for å unngå porøs kobberdannelse.

2) Vi tilsetter syrer fordi løsningen skal være sur (men ikke for sur), for å unngå porøs kobberdannelse. Forhåndsspørsmål Uorganisk labkurs TMT4122 Oppgave 1 1) Potensialfall over elektrolytten = resistivteten, lengde mellom elektroder, elektrodeareal. For å gjøre liten velger vi lite mellomrom mellom elektrodene

Detaljer

NYHET! Basert på klinisk forskning Prisvinnende naturlig tomatekstrakt En kapsel om dagen

NYHET! Basert på klinisk forskning Prisvinnende naturlig tomatekstrakt En kapsel om dagen Basert på klinisk forskning Prisvinnende naturlig tomatekstrakt En kapsel om dagen FOR GOD HJERTEHELSE* NYHET! SanoKardio inneholder et standardisert, tomatbasert ekstrakt med næringsstoffer som ivaretar

Detaljer

Introduksjon til Biokjemi. Ingar Leiros, Institutt for Kjemi, UiT

Introduksjon til Biokjemi. Ingar Leiros, Institutt for Kjemi, UiT Introduksjon til Biokjemi Ingar Leiros, Institutt for Kjemi, UiT Biokjemi Biokjemi (Wikipedia): -Studien av de kjemiske prosesser i levende organismer, eller sagt på en annen måte; det molekylære grunnlaget

Detaljer

Figurer kapittel 2: Stoffkretsløp og energistrøm Figur s. 50

Figurer kapittel 2: Stoffkretsløp og energistrøm Figur s. 50 Figurer kapittel 2: Stoffkretsløp og energistrøm Figur s. 50 CO 2 i lufta CO 2 1 Celleånding Celleånding Tar opp Gir fra seg 1 Fotosyntese 2 Forbrenning 5 CO 2 3 4 Fossilt brensel 1. Produsenter bruker

Detaljer

Kapittel 12. Brannkjemi. 12.1 Brannfirkanten

Kapittel 12. Brannkjemi. 12.1 Brannfirkanten Kapittel 12 Brannkjemi I forbrenningssonen til en brann må det være tilstede en riktig blanding av brensel, oksygen og energi. Videre har forskning vist at dersom det skal kunne skje en forbrenning, må

Detaljer

Transport av ioner og næringsstoffer over cellemembraner. Læringsmål IA: Beskrive ulike mekanismer for transport over membraner

Transport av ioner og næringsstoffer over cellemembraner. Læringsmål IA: Beskrive ulike mekanismer for transport over membraner Transport av ioner og næringsstoffer over cellemembraner Læringsmål IA: 2.1.2.6 Beskrive ulike mekanismer for transport over membraner Transport Passiv Aktiv Diffusjon Fasilitert diffusjon Ionekanaler

Detaljer

Transport av ioner og næringsstoffer over cellemembranen

Transport av ioner og næringsstoffer over cellemembranen Transport av ioner og næringsstoffer over cellemembranen Terje Espevik, IKM Innhold: Diffusjonshastighet av molekyler over et lipiddobbeltlag Ionekonsentrasjoner innenfor og utenfor en typisk celle Transportere

Detaljer

UNIVERSITETET I OSLO

UNIVERSITETET I OSLO UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i: FYS1000 Eksamensdag: 19. august 2016 Tid for eksamen: 9.00-13.00, 4 timer Oppgavesettet er på 6 sider Vedlegg: Formelark (2 sider).

Detaljer

AST1010 En kosmisk reise. Forelesning 19: Kosmologi

AST1010 En kosmisk reise. Forelesning 19: Kosmologi AST1010 En kosmisk reise Forelesning 19: Kosmologi Hubble og Big Bang Bondi, Gold, Hoyle og Steady State Gamow, Alpher, Herman og bakgrunnsstrålingen Oppdagelsen av bakgrunnsstrålingen Universets historie

Detaljer

5:2 Tre strålingstyper

5:2 Tre strålingstyper 58 5 Radioaktivitet 5:2 Tre strålingstyper alfa, beta, gamma AKTIVITET Rekkevidden til strålingen Undersøk rekkevidden til gammastråling i luft. Bruk en geigerteller og framstill aktiviteten som funksjon

Detaljer

BI 212- Protein Sorting - Kap. 17 Syntese og mål for mitokondrie- og kloroplast-proteiner (forts.)

BI 212- Protein Sorting - Kap. 17 Syntese og mål for mitokondrie- og kloroplast-proteiner (forts.) Syntese og mål for mitokondrie- og kloroplast-proteiner (forts.) Veiene for opptak fra cytosol av kloroplast-proteiner Opptak av proteiner fra cytosol til kloroplaster ligner mye på mitokondrie-importen

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER ATOMER og PERIODESYSTEMET

FLERVALGSOPPGAVER ATOMER og PERIODESYSTEMET FLERVALGSOPPGAVER ATOMER og PERIODESYSTEMET Hjelpemidler: Periodesystem Atomer 1 Hvilket metall er mest reaktivt? A) sølv B) bly C) jern D) cesium Atomer 2 Hvilket grunnstoff høyest 1. ioniseringsenergi?

Detaljer

Opptak og transport av vann og næring. Jon Atle Repstad Produktsjef Felleskjøpet Agri

Opptak og transport av vann og næring. Jon Atle Repstad Produktsjef Felleskjøpet Agri Opptak og transport av vann og næring Jon Atle Repstad Produktsjef Felleskjøpet Agri Disposisjon Atomer Molekyler Kjemiske bindinger Opptak og transport av vann Opptak av næring Hydrogen og oksygen atom

Detaljer

Kjemisk likevekt. La oss bruke denne reaksjonen som et eksempel når vi belyser likevekt.

Kjemisk likevekt. La oss bruke denne reaksjonen som et eksempel når vi belyser likevekt. Kjemisk likevekt Dersom vi lar mol H-atomer reager med 1 mol O-atomer så vil vi få 1 mol H O molekyler (som vi har diskutert tidligere). H + 1 O 1 H O Denne reaksjonen er irreversibel, dvs reaksjonen er

Detaljer

BIOS 1 Biologi... 1...

BIOS 1 Biologi... 1... BIS 1 Biologi..... 1.................... Figurer kapittel 7: Transport, vekst og utvikling hos planter Figur s. 164 blomst skuddsystem blad stengel leder vann, mineraler og sukker lagring rot rothår Figur

Detaljer

Oppgave 2b V1983 Hva er et enzym? Forklar hvordan enzymer virker inn på nedbrytningsprosessene.

Oppgave 2b V1983 Hva er et enzym? Forklar hvordan enzymer virker inn på nedbrytningsprosessene. Bi2 «Energiomsetning» [2B] Målet for opplæringa er at elevane skal kunne forklare korleis enzym, ATP og andre kofaktorar verkar, og korleis aktiviteten til enzym blir regulert i celler og vev. Oppgave

Detaljer

Kap 4. Typer av kjemiske reaksjoner og løsningsstøkiometri

Kap 4. Typer av kjemiske reaksjoner og løsningsstøkiometri 1 Kap 4. Typer av kjemiske reaksjoner og løsningsstøkiometri Vandige løsninger; sterke og svake elektrolytter Sammensetning av løsninger Typer av kjemiske reaksjoner Fellingsreaksjoner (krystallisasjon)

Detaljer

Luft og luftforurensning

Luft og luftforurensning Luft og luftforurensning Hva er luftforurensing? Forekomst av gasser, dråper eller partikler i atmosfæren i så store mengder eller med så lang varighet at de skader menneskers helse eller trivsel plante-

Detaljer

FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, Bindingsteori - atomorbitaler

FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, Bindingsteori - atomorbitaler FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, 2016 3 Bindingsteori - atomorbitaler Einar Sagstuen, Fysisk institutt, UiO 26.08.2016 1 Biologiske makromolekyler DNA PROTEIN t-rna 26.08.2016 2 Biologiske makromolekyler

Detaljer

Den komplette DNA sekvens fra en organisme.

Den komplette DNA sekvens fra en organisme. Definisjoner: Hva er et genom? Den komplette DNA sekvens fra en organisme. Den komplette samlingen av gener som koder for alle proteiner, pluss ribosomalt RNA, trna, snrna (involvert i mrna spleising)

Detaljer

Om ulike kornsorter, helsemessige kvaliteter og teknologiske egenskaper

Om ulike kornsorter, helsemessige kvaliteter og teknologiske egenskaper Om ulike kornsorter, helsemessige kvaliteter og teknologiske egenskaper Pernille Baardseth 9. Februar 2012 Klostergården, Tautra Kostrådene fra januar 2011 anbefaler Et variert kosthold med mye grønnsaker,

Detaljer

EKSAMEN I EMNE TBT4102 BIOKJEMI I. 2. desember 2011 kl

EKSAMEN I EMNE TBT4102 BIOKJEMI I. 2. desember 2011 kl NORGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FOR BIOTEKNOLOGI Faglig kontakt under eksamen: Institutt for bioteknologi, Gløshaugen Hanne Jørgensen, tlf. 591685 EKSAMEN I EMNE TBT4102 BIOKJEMI

Detaljer

FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, Bindingsteori - atomorbitaler

FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, Bindingsteori - atomorbitaler FYS 3710 Biofysikk og Medisinsk Fysikk, 2017 3 Bindingsteori - atomorbitaler Einar Sagstuen, Fysisk institutt, UiO 28.08.2017 1 Biologiske makromolekyler DNA PROTEIN t-rna 28.08.2017 2 Biologiske makromolekyler

Detaljer

Studie av overføring av kjemisk energi til elektrisk energi og omvendt. Vi snakker om redoks reaksjoner

Studie av overføring av kjemisk energi til elektrisk energi og omvendt. Vi snakker om redoks reaksjoner Kapittel 19 Elektrokjemi Repetisjon 1 (14.10.02) 1. Kort repetisjon redoks Reduksjon: Når et stoff tar opp elektron Oksidasjon: Når et stoff avgir elektron 2. Elektrokjemiske celler Studie av overføring

Detaljer

+ - 2.1 ELEKTRISK STRØM 2.1 ELEKTRISK STRØM ATOMER

+ - 2.1 ELEKTRISK STRØM 2.1 ELEKTRISK STRØM ATOMER 1 2.1 ELEKTRISK STRØM ATOMER Molekyler er den minste delen av et stoff som har alt som kjennetegner det enkelte stoffet. Vannmolekylet H 2 O består av 2 hydrogenatomer og et oksygenatom. Deles molekylet,

Detaljer

UNIVERSITETET I OSLO. Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet

UNIVERSITETET I OSLO. Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet UNIVERSITETET I OSLO Det matematisk-naturvitenskapelige fakultet Eksamen i MBV 1030 Generell biokjemi Eksamensdag: 6. /7. januar 2005 Tid for eksamen: Oppgavesettet er på 6 sider Vedlegg: 1 Tillatte hjelpemidler:

Detaljer

Skogens røtter og menneskets føtter

Skogens røtter og menneskets føtter Elevhefte Skogens røtter og menneskets føtter Del 1 Frøspiring og vekst NAVN: Skogens røtter og menneskets føtter Frøspiring og vekst Innhold Del 1 Frøspiring og vekst... 1 1. Alle trær har vært et lite

Detaljer

Protein Sorting- Kap. 17

Protein Sorting- Kap. 17 Forelesninger i BI 212 - Cellebiologi - Våren 2002 Protein Sorting- Kap. 17 Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS),Botanisk institutt,ntnu e-mail : Tor- Henning.Iversen@chembio chembio.ntnu.no Tlf.

Detaljer

1) Hvilke biologiske prosesser er avhengige av gasser som finnes i naturlig luft? Beskriv de biokjemiske reaksjoner to av gassene inngår i.

1) Hvilke biologiske prosesser er avhengige av gasser som finnes i naturlig luft? Beskriv de biokjemiske reaksjoner to av gassene inngår i. Bi2 «Energiomsetning» [2C] Målet for opplæringa er at elevene skal kunne forklare korleis lysenergi kan overførast til kjemisk bunden energi i fotosyntesen, og korleis energien blir brukt til å produsere

Detaljer

Enzymes make the world go around. Enzymer i dagliglivet

Enzymes make the world go around. Enzymer i dagliglivet Enzymes make the world go around Enzymer i dagliglivet Innledning Enzymer er i de fleste tilfellene proteiner som øker reaksjonshastigheten til biologiske prosesser. Derfor blir enzymer ofte kalt biologiske

Detaljer

Jordprøvetaking, ph. Professor Tore Krogstad, UMB. Innlegg på Gartnerdagene på Gjennestad 28. oktober 2010

Jordprøvetaking, ph. Professor Tore Krogstad, UMB. Innlegg på Gartnerdagene på Gjennestad 28. oktober 2010 Jordprøvetaking, ph og kalking Professor Tore Krogstad, Inst. for plante- og miljøvitenskap, UMB Innlegg på Gartnerdagene på gg p g p Gjennestad 28. oktober 2010 Temaer som tas opp Uttak av jordprøver.

Detaljer

1. Oppgaver til atomteori.

1. Oppgaver til atomteori. 1. Oppgaver til atomteori. 1. Hva er elektronkonfigurasjonen til hydrogen (H)?. Fyll elektroner inn i energidiagrammet slik at du får elektronkonfigurasjonen til hydrogen. p 3. Hva er elektronkonfigurasjonen

Detaljer

FAGPLANER Breidablikk ungdomsskole

FAGPLANER Breidablikk ungdomsskole FAGPLANER Breidablikk ungdomsskole FAG: Naturfag 8. trinn Kompetansemål Operasjonaliserte læringsmål Tema/opplegg (eksempler, forslag), ikke obligatorisk Vurderingskriterier vedleggsnummer Demonstrere

Detaljer

Kapittel 7 Atomstruktur og periodisitet Repetisjon 1 ( )

Kapittel 7 Atomstruktur og periodisitet Repetisjon 1 ( ) Kapittel 7 Atomstruktur og periodisitet Repetisjon 1 (04.11.01) 1. Generell bølgeteori - Bølgenatur (i) Bølgelengde korteste avstand mellom to topper, λ (ii) Frekvens antall bølger pr tidsenhet, ν (iii)

Detaljer

KAPITEL 1. STRUKTUR OG BINDINGER.

KAPITEL 1. STRUKTUR OG BINDINGER. KAPITEL 1. STRUKTUR OG BINDINGER. KAPITTEL 1. STRUKTUR OG BINDINGER. Året 1828 var, i følge lærebøker i organisk kjemi, en milepæl i utvikling av organisk kjemi. I det året fant Friedrich Wöhler (1800-1882)

Detaljer

EKSAMEN I EMNE TBT4102 BIOKJEMI I. 10. desember 2010 kl

EKSAMEN I EMNE TBT4102 BIOKJEMI I. 10. desember 2010 kl NRGES TEKNISK-NATURVITENSKAPELIGE UNIVERSITET INSTITUTT FR BITEKNLGI Faglig kontakt under eksamen: Institutt for bioteknologi, Gløshaugen Hanne Jørgensen, tlf. 591685 EKSAMEN I EMNE TBT4102 BIKJEMI I 10.

Detaljer

UTSATT EKSAMEN 08.01.10. Sensur faller innen 29.01.10.

UTSATT EKSAMEN 08.01.10. Sensur faller innen 29.01.10. Høgskolen i Sør-Trøndelag Avdeling for lærer- og tolkeutdanning Skriftlig eksamen i Naturfag 1, NA130 A130-D 30 studiepoeng UTSATT EKSAMEN 08.01.10. Sensur faller innen 29.01.10. BOKMÅL Resultatet blir

Detaljer

Makromolekyler: type og felles egenskaper Inndeling/hovedgrupper Beskrivelse Eksempler Forenklet modell / strukturformel

Makromolekyler: type og felles egenskaper Inndeling/hovedgrupper Beskrivelse Eksempler Forenklet modell / strukturformel versiktstabell over de viktigste typene makromolekyler i levende organismer. I kolonnen «Beskrivelse» tar vi bare med de mest omtalte forbindelsene i faget biologi 2. Makromolekyler: Karbohydrater: Bygd

Detaljer

elementpartikler protoner(+) nøytroner elektroner(-)

elementpartikler protoner(+) nøytroner elektroner(-) All materie, alt stoff er bygd opp av: atomer elementpartikler protoner(+) nøytroner elektroner(-) ATOMMODELL (Niels Bohr, 1913) - Atomnummer = antall protoner i kjernen - antall elektroner e- = antall

Detaljer

Kosmos SF. Figur 3.2b. Figurer kapittel 5: Elektroner på vandring Figur s. 128 + + Modell av et heliumatom. Protoner

Kosmos SF. Figur 3.2b. Figurer kapittel 5: Elektroner på vandring Figur s. 128 + + Modell av et heliumatom. Protoner Figurer kapittel 5: Elektroner på vandring Figur s. 128 Elektron e p Nøytron n e Proton Modell av et heliumatom. Figur 3.2b Protoner Nøytroner Elektroner Nukleoner Elementærladning Elementærpartikler er

Detaljer

AST1010 En kosmisk reise. De viktigste punktene i dag: Elektromagnetisk bølge 1/23/2017. Forelesning 4: Elektromagnetisk stråling

AST1010 En kosmisk reise. De viktigste punktene i dag: Elektromagnetisk bølge 1/23/2017. Forelesning 4: Elektromagnetisk stråling AST1010 En kosmisk reise Forelesning 4: Elektromagnetisk stråling De viktigste punktene i dag: Sorte legemer og sort stråling. Emisjons- og absorpsjonslinjer. Kirchhoffs lover. Synkrotronstråling Bohrs

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER I NATURFAG - FYSIKK

FLERVALGSOPPGAVER I NATURFAG - FYSIKK FLERVALGSOPPGAVER I NATURFAG - FYSIKK Naturfag fysikk 1 Hvor mye strøm går det i en leder når man belaster lysnettet som har en spenning på 220 V med en effekt på 2 200 W? A) 100 A B) 10 A C) 1,0 A D)

Detaljer