EKSAMENSOPPGAVE I (FAGKODE) (FAGNAVN) EXAMINATION IN:

Transkript

1 Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet Institutt for Biologi Norwegian University of Science and Technology Department of Biology EKSAMENSOPPGAVE I (FAGKODE) (FAGNAVN) EXAMINATION IN: - Faglig kontakt under eksamen/contact person/subject teacher during exam: Christophe Pelabon Tlf.: Eksamensdato/Date: 02/12/2011 Eksamenstid/Number of hours: 4 timer Studiepoeng/Credits: 7.5 Tillatte hjelpemidler/permitted aids: Enkel kalkulator (Citizen SR-270X, Hewlett Packard HP30S) Språkform/Languages: bokmål: 5 nynorsk: engelsk: 5 Antall sider vedlegg/attachment: 1 Sensurdato/Grades to be announced on: 23/12/2011 Merk! Studentene må primært gjøre seg kjent med sensur ved å bruke Studentweb. Eventuelle telefoner om sensur må rettes til instituttet. Eksamenskontoret vil ikke kunne svare på slike telefoner.

2 Bokmål Oppgave 1. Mendelsk genetikk a) Hva mener en genetiker med en ren linje og hvordan går man fram for å få rene linjer? (2 p) b) Rene linjer av en plante med røde blomster krysses med rene linjer av individer med hvite blomster. Avkommene har alle rosa blomster. Hva forteller det om hvordan blomsterfargen nedarves? (2 p) c) Individene med rosa blomster i b) ovenfor krysses med hverandre. Anvend standardbetegnelser for å beskrive krysningene og genotypene i b) og c). (2 p) d) Blant avkommene fra krysningen i c) finnes det 30 individer med røde blomster, 16 med hvite og 54 med rosa blomster. Sett opp en hypotese om hvordan blomsterfargen nedarves og test den med en chi2-test. (4 p) Oppgave 2. Populasjonsgenetikk Evnen til å kjenne lukten av metanetiol i urinen etter at man har spist asparges bestemmes av et autosomalt dominant gen. En studie av Eriksson et al (2010) viste at genet OR2M7 bestemmer aspargeslukt-evnen. En populasjon nordmenn ble testet for OR2M7 genotype, og man fant følgende genotyper. OR2M7/ OR2M7 OR2M7/or2m7 or2m7/or2m a) Hva er sannsynligheten for at en tilfeldig valgt nordmann fra den undersøkte populasjonen kan kjenne lukten av metanetiol i urinen etter å ha spist asparges? (2 p) b) Test om den norske populasjonen befinner seg i Hardy-Weinberg-likevekt for OR2M7-locus. (4 p) c) Gi to (og bare to) eksempler på evolusjonære prosesser som kan gi avvik fra Hardy-Weinberg-likevekt og forklar hvordan genotypefrekvensene kommer til å avvike. (4 p)

3 Oppgave 3. Evolusjonsgenetikk a) Hva menes med genetisk drift? (2 p) b) Aspargeslukt-egenskapen i spørsmål 2 har trolig ingen effekt på nordmenns fitness. Hva er sannsynligheten for at OR2M7 blir fiksert i populasjonen (svar med ett tall)? (3 p) c) Hva menes med en populasjons effektive populasjonsstørrelse? (3 p) d) Gi ett (og bare ett) eksempel på en evolusjonær prosess som gjør at den effektive populasjonsstørrelsen blir mindre enn den faktiske populasjonsstørrelsen og gi et biologisk eksempel på dette. (2 p) Oppgave 4. Fylogenetikk Figur 1. Horn fra fem ulike steinbukkarter. (a) Steinbukk (Capra [i.] ibex, C. [i.] nubiana, C. [i.] sibirica og C. [i.] caucasica, (b) spansk steinbukk (C. pyrenaica), (c) østkaukasisk steinbukk (C. cylindricornis), (d) skruegeit (C. falconeri) og (e) villgeit (C. aegagrus). Fra Pidancier et al (2006)

4 Figur 2. Fylogeni over slekta Capra. C. hircus er tamgeit, øvrige arter som i figur 1. Tallene etter arten i (b) angir antall individer med identisk genotype. Fra Pidancier et al (2006) a) Hvorfor skiller den mitokondrie-baserte fylogenien seg fra den Y- kromosombaserte? Hvilken er riktig? (2 + 1 p) Steinbukk- og geitesystematikken har fra gammelt av vært sterkt basert på hornmorfologi. Hornene er mest utviklet på hanndyrene. Hos steinbukk, spansk steinbukk og østkaukasisk steinbukk er hornene triangulære i tverrsnitt, mens de hos skruegeita og villgeita er lateralt utflatet. b) Hvordan stemmer formen på steinbukkenes horn (triangulære og lateralt utflatet) overens med de to fylogenetiske trærne i figur 1 og 2? (2 p) c) Fra hvilken Capra-art har tamgeita utviklet seg, og hvilken form bør tamgeita ha på sine horn? (2 p) d) Polyfyletiske grupper kan bero på genflyt mellom ulike arter. Beskriv genflytens rolle i tamgeitas evolusjon. (2 p) e) Med utgangspunkt i de fylogenetiske trærne i figur 2, synes du at det er riktig å plassere den spanske steinbukken som en egen art? Begrunn svaret ditt med en til to setninger. (1 p)

5 Oppgave 5. (10 p) Mimulus-slekta (gjøglerblomst, eng. monkeyflower) har sin utbredelse over hele verden, med ca. 120 beskrevne arter, de fleste fra vestlige Nord-Amerika. Blant artene er det stor variasjon i blomsterstørrelse, -form og -farge, og deres pollinatorer innbefatter bier, kolibrier og tussmørkesvermere. I en fersk studie målte Grossenbacher og Whittall (2011) blomsterstørrelse og vegetativ størrelse (plantestørrelse generelt) på 20 eksemplarer per art for 64 søsterarter. Forfatterne sammenlignet deretter forskjellen i blomsterstørrelse eller vegetativ størrelse mellom søsterarter som levde enten i sympatri eller i allopatri. a) Forklar begrepene sympatri og allopatri. Resultatene er presentert i figur 1. I denne figuren betyr høy divergens at forskjellen i størrelse mellom søsterartene er store, mens lav divergens betyr at de to artene i hvert par er like i størrelse. Figur 3. Divergens i A) blomsterstørrelse og B) vegetative størrelse hos sympatriske og allopatriske søsterarter hos Mimulus. b) Forklar og tolk resultatene i figur 3 i forhold til prosessen med artsdannelse. Gjør spesielt rede for hvorfor mønsteret for divergens er forskjellig mellom blomster- og vegetative karakterer, og kom med forslag om hvordan forskjeller i divergens mellom sympatriske og allopatriske arter blir dannet.

6 Oppgave 6. (10 p) Inkompatibilitet mellom arter kan dannes ved nedbrytning av koadapterte genkomplekser, en mekanisme betegnet som Dobzhansky-Muller inkompatibilitet. a) Forklar Dobzhansky-Muller-modellen for genetisk inkompatibilitet. For å teste noen av modellens prediksjoner, foretok Edmands (1999) krysninger mellom populasjoner av Tigriopus californicus med ulike geografiske eller genetiske distanser. To fitness-komponenter, reproduksjon (hatching) og overlevelse, ble målt i F1 og F2. Resultatene er presentert i figur 4. Figur 4. Effekt av geografisk distanse og genetisk distanse på to komponenter av fitness for krysninger mellom populasjoner av Tigriopus californicus (hvite rektangel, stiplet linje F1; svarte punkter, hel linje F2). b) Forklar disse resultatene ved å besvare følgende spørsmål: - Hvordan og hvorfor er resultatene forskjellige for F1 og F2? - Hvorfor er resultatene like når vi tar hensyn til enten genetisk distanse eller geografisk distanse?

7 English Question 1. Mendelian genetics a) What does a geneticist mean with a pure (or true breeding) line and how do you create pure lines (2 p) b) Pure lines of a plant with red flowers are crossed with pure lines of individuals with white flowers. All the progeny have pink flowers. What does this say about the inheritance of flower colour? (2 p) c) The individuals with pink flowers in b) above are crossed with each other. Use standard notation to describe the crosses and genotypes in b) and c). (2 p) d) Among the progeny from the cross in c) are 30 individuals with red flowers, 16 with white and 54 with pink flowers. Set up a hypothesis about how flower colour is inherited and test it with a chi2-test. (4 p) Question 2. Population genetics The ability to smell methanethiol in the urine after eating asparagus is determined by an autosomal dominant gene. A study by Eriksson et al (2010) showed that the gene OR2M7 determines the asparagus ability. A population of Norwegians was genotyped for OR2M7 and the following genotypes where found: OR2M7/ OR2M7 OR2M7/or2m7 or2m7/ or2m a) What is the probability that a randomly chosen Norwegian from the studied population can smell methanethiol in the urine after eating asparagus? (2 p) b) Test if the Norwegian population is in Hardy-Weinberg equilibrium for the OR2M7 locus. (4 p) c) Give two (and only two) examples of evolutionary processes that can give deviations from Hardy-Weinberg equilibrium and explain how the genotype frequencies will differ. (4 p)

8 Question 3. Evolutionary genetics a) What does genetic drift mean? (2 p) b) The asparagus ability in question 2 has most likely no effect on the Norwegians fitness. What is the probability that OR2M7 becomes fixed in the population (give a numerical value)? (3 p) c) What does a population s effective population size mean? (3 p) d) Give one (and only one) example of an evolutionary process that makes the effective population size smaller than the actual census size and give a biological example of this. (2 p) Question 4. Phylogenetics Figur 1. Horns from five different species of goat. a) Ibex type (Capra. [i.] ibex, C. [i.] nubiana, C. [i.] sibirica, och C. [i.] caucasica), (b) the Spanish goat (C. pyrenaica), (c) the eastern tur (C. cylindricornis), (d) the markhor (C. falconeri), och (e) the bezoar-type (C. aegagrus). From Pidancier et al (2006)

9 Figur 2. Phylogeny of the genus Capra. C. hircus is the domestic goat, the other species as in figure 1. The figures after the species name in b) designates the number of individuals with identical genotype. From Pidancier et al (2006) a) Why does the mitochondrial based phylogeny differ from the one based on the Y chromosome? Which one is correct? (2 +1 p) The goat systematics has for a long time been mainly based on horn morphology. The horns are primarily developed in the male goats. In the ibex, the Spanish goat and the eastern tur the horns have a triangular cross section while they in the markhor and the bezoar are laterally flattened. b) How does the shape of the goats horns (triangular and laterally flattened) fit with the two phylogenetic trees in figure 1 and 2? (2 p) c) From which Capra species has the domestic goat evolved and which shape of horns should the domestic goat have? (2 p) d) Polyphyletic groups can be caused by gene flow between species. Describe the role of gene flow in the evolution of the domestic goat. (2 p) e) Based on the phylogenetic trees in figure 2, do you think it is correct to call the Spanish goat a species of its own? Motivate your answer with one to two sentences. (1p)

10 Question 5 (10 p). Monkeyflower (genus Mimulus) has a worldwide distribution with 120 described species, the majority of which occur in western North America. There are large differences among species in flower size, color, and shape and their pollinators include bees, hummingbirds, and hawkmoths. In a recent study, Grossenbacher and Whittall (2011) measured flower size and vegetative size (overall plant size) on 20 specimens per species for 64 sister species. The authors then compared the difference in flower size or vegetative size between sister species leaving either in sympatry or in allopatry. a) Explain the terms sympatry and allopatry Results are presented in the figure 1. In this figure, high divergence means that size differences between species pairs are strong, while low divergence means that the two species in each pair are similar in size. Figure 3. Divergence in A) flower size and B) vegetative size in sympatric and allopatric Mimulus sister species. b) Explain and interpret the results in figure 3 in relation to the process of speciation. You will particularly explain why the patterns of divergence differ between floral and vegetative characters, and suggest how differences in divergence between sympatric and allopatric species are generated.

11 Question 6. (10 p) Species incompatibility may be generated by the breakdown of coadapted gene complexes, a mechanism referred to as the Dobzhansky-Muller incompatibility. a) Explain the Dobzhansky-Muller model of genetic incompatibility In order to test some of the prediction of the model Edmands (1999) generated interpopulation crosses between populations of Tigriopus californicus having different geographic or genetic distances. Two fitness components (reproduction - Hatching and survival) were measured at the F1 and F2. Results are presented in figure 4. Figure 4. Effect of the geographic distance and genetic distance on two components of the fitness for inter-population crosses in Tigriopus californicus (white rectangle, dotted line F1; black dots, solid line F2). b) Explain these results by answering the following questions: - How and why results differ between the F1 and the F2? - Why are the results similar when we account either for the genetic distance or the geographic distance?

12 χ 2 table df / P (*) (**) (***) Useful equations (p 2 +2pq + q 2 ) = 1 HW proportions with two alleles 1/2(p 2 +2pq + q 2 )+1/2(p + q) = 1 HW corresponding to X linked loci (1 F )(p 2 +2pq + p 2 )+F (p + q) = 1 Status in inbred population χ 2 =Σ (O E)2 E N e = t (1/N 1 +1/N /N t) N e = 4(N f N m) N f +N m w = p 2 w AA +2pqw Aa + q 2 w aa ˆq = μ/s ˆq = μ/hs χ 2 test Effective population size with fluctuating population size Effective population size with unequal sex ratio Average fitness of population equilibrium frequency for completely recessive loci equilibrium frequency for incompletely dominant loci 29