Gytevandring til ørret (Salmo trutta L.) i Brumunda. Cand. scient. oppgave i zoologi, 2000 Atle Rustadbakken

Transkript

1 Gytevandring til ørret (Salmo trutta L.) i Brumunda Cand. scient. oppgave i zoologi, 2000 Atle Rustadbakken Zoologisk avdeling, Biologisk institutt, Universitetet i Oslo, 2000

2 Forord Da sjøormen, hvorom der foreligger mange beretninger fra Mjøsen, særlig fra ældre tid, muligens har tilhørt fiskeslegten den kan ialfald likesaa godt ha tilhørt denne dyreklasse som nogen anden -, finder jeg her ikke at kunde la den uomtalt, og det saa meget mere som folk i Mjøstraktene endnu synes at nære megen interesse for denne merkelige dyreform, som hittil har formaadd at holde sig saa vel skjult for zoologernes granskende blik. (...) Skulde nogen beretning om sjøormen fra ældre tid ansees berettiget til at vække formodning om at der i historisk tid i vort land var paatruffet endnu overlevende eksemplarer av fortidens ormelignende øgler hvad flere zoologer i vore dager tænker sig muligheten av saa maatte det efter min mening være denne. Fra Hartvig Huitfeldt-Kaas bok Mjøsens fisker og fiskerier (1917) Denne hovedfagsoppgaven ble gjennomført ved Zoologisk avdeling, Biologisk institutt, Universitetet i Oslo. Feltarbeidet ble utført i elva Brumunda i Hedmark høsten 1996 og høsten Økonomiske bidragsytere har vært Fylkesmannen i Hedmark, Universitetet i Oslo, Norges Vassdrags og Energidirektorat, Ringsaker Kommune, Brumunddal og Omegn Sportsfiskerforening og Collets Legat. LFI/NTNU Trondheim har bidratt med teknisk utstyr og kompetanse. Jeg vil først rette en stor takk til mine veiledere professor dr. philos. Jan Henning L Abée-Lund og amanuensis Jo Vegar Arnekleiv for god veiledning og oppfølging. Morten Kraabøl skal ha stor takk for veiledning i felt samt for å ha vært en positiv støttespiller under hele hovedfaget. Av de øvrige ved Universitetet i Oslo, takkes professor dr. philos. Leif Asbjørn Vøllestad og stipendiat Thrond O. Haugen for mange gode råd om både stort og smått. Mine medstudenter på fiskelaben glemmes heller ikke, og jeg ønsker dere lykke til med det videre arbeidet. Feltarbeidet var både intensivt og langvarig. Uten hjelp hadde det ikke vært mulig å oppnå det materialet jeg sitter på i dag. Odd Arild Brenna, Roar Svenkerud og Trond Johannessen takkes spesielt for dette. Jørn Vollum og resten av medlemmene i Brumunddal & Omegn Sportsfiskerforening stilte også med både utstyr og arbeidsinnsats. Steinar Kråbøl har stått for fotodokumentasjon av feltarbeidet. -- Det var på Notdraget idéen til dette prosjektet oppstod. Vi sees der til våren. -- Takk skal dere alle ha! Oslo, februar 2000 Atle Rustadbakken ii

3 Sammendrag Høsten 1996 og 1997 satte jeg radiosendere på 34 gytevandrende ørret i Brumunda. Fiskene ble fanget og merket i ei fiskefelle ved Sveumstreket rett etter oppvandring fra Mjøsa. De ble deretter posisjonsbestemt hver morgen og kveld under videre oppvandring mot gyteplass, under gyting og under tilbakevandringen til Mjøsa etter gyting. Miljøvariablene vannføring, vanntemperatur og barometertrykk ble målt daglig. Denne informasjonen ble sammen med fiskenes individuelle karakterer, brukt til å analysere den observerte vandringen. Hensikten med undersøkelsen var å kartlegge gyteplasser, sammenligne vandringsadferden mellom kjønnene og ulike grupper av fisk, samt å beskrive hvilke proksimate faktorer som påvirker forflytningen hos vandrende ørret i Brumunda. Gyteperioden for ørret i Brumunda strekker seg fra midten av september til slutten av oktober med hovedgyting de to første ukene av oktober. Generelt var oppvandringen målrettet og rask opp til gyteplassen, eventuelt avbrutt av enkelte perioder med svært begrenset forflytning. Gjennomsnittlig hastighet under oppvandring var 1,0 km per døgn. En signifikant negativ sammenheng mellom kroppslengde og oppvandringsdistanse ble påvist hos hunnfisk, men ikke hos hanner. Denne sammenhengen hos hunner antas å komme av at de store gytemodne hunnene ikke klarte å forsere et vandringshinder i den nedre delen av elva. Den observerte vandringen var ellers nokså lik mellom kjønnene. Sentoppvandrende individer foretok en raskere oppvandring og viste en mer urolig adferd på gyteplassen enn tidligoppvandrende individer. Det var ingen forskjell mellom hunner og hanner i observert forflytning på gyteplass. Det var ingen forskjell i fordelingen av de radiomerkede fiskene i elva under gyting verken mellom kjønnene eller mellom tidlig- og sentoppvandrende individer. Etter gyting var det typisk med en tilbakevandring til Mjøsa med en gjennomsnittlig hastighet på 2,25 km per døgn. Det ble ikke funnet noen signifikant sammenheng mellom forflytning og miljøvariablene vannføring, vanntemperatur og barometertrykk under oppvandringsperioden. Ved lav vannføring vandret imidlertid fiskene signifikant mer om natta enn om dagen. Ingen tilsvarende forskjell ble observert ved høy vannføring. De radiomerkede fiskene fordelte seg på gyteplasser langs hele den 2 mil lange storørretførende strekningen. Områdene omkring 2-5,3 km og 8-13 km ovenfor elveoset skilte seg ut med høyest tetthet av gytefisk. En foss ved Spinneristreket, 5,3 km ovenfor elveoset, så ut til å virke som vandringshinder spesielt for store gytemodne hunner. Effekten av denne fossen ble forsterket av lav vanntemperatur sent i sesongen. iii

4 Innholdsfortegnelse 1 Introduksjon 1 2 Områdebeskrivelse Vassdragsbeskrivelse Brumundas storørretførende del Brumundaørreten 7 3 Materiale og metoder Materiale Teknisk utstyr Fisken Andre parametre Metoder Fangst og merking Aldersbestemmelse Posisjonsbestemmelse i elv Oppvandringsgrupper Vandringsfaser Datobeskrivelse Statistiske analyser 14 4 Resultater Individopplysninger Oppvandring Oppvandret distanse Varighet på oppvandring Oppvandringsmønster Miljøvariablenes innvirkning på oppvandrende individer Gyteperiode Tidspunkt for gyting Oppholdssted i gytetida Oppholdstid på gyteplassen Bevegelsesmønster på gyteplassen Nedvandring Varighet på nedvandring Nedvandringsmønster 27 5 Diskusjon Metoden Gytetidspunkt Vandringsmønster mot kroppslengde Vandringsmønster mot tidspunkt for oppvandring Miljøvariablenes effekt på oppvandring Nedvandring 35 6 Referanser 36 7 Vedlegg 40 iv

5 1 Introduksjon Mange dyregrupper foretar målbevisste vandringer mellom ulike habitater. Disse vandringene kan skje en eller flere ganger i løpet av livssyklusen. Vandringer innebærer kostnader for individet, og en forutsetning for at vandring skal finne sted er at de fordeler individet oppnår ved å vandre overgår de ulemper vandringen innebærer. To faktorer som kan medvirke til at vandring kan være lønnsomt er periodiske endringer i miljøet eller en livssyklus bestående av ulike stadier (Begon et al., 1996). Dersom miljøet gjennomgår sesongmessige endringer, må individet forflytte seg for å holde miljøet rundt seg mest mulig stabilt i gjennom året. En livssyklus med ulike stadier kan innebære at individet i de ulike stadiene har forskjellige preferanser for optimale miljømessige forhold. Det medfører gjerne at individet forflytter seg mellom habitater i de ulike stadiene. Fiskevandring defineres ofte som regelmessige forflytninger av mange individer av samme art fra et habitat til et annet (Northcote, 1978). Jonsson (1991) mente at de ultimate årsakene til vandring er å optimalisere overlevelse og vekst for å oppnå maksimal fitness. I mange av Mjøsas tilløpselver lever det ørret (Salmo trutta L.) som foretar gyte- og næringsvandringer mellom ulike habitater flere ganger i løpet av livet. Disse vandrende ørretene kalles gjerne storørret og lever mesteparten av livet i innsjøen. Storørret er ingen taksonomisk gruppe, men en økologisk form som opptrer der forholdene ligger til rette for det. En storørret karakteriseres ved et nisjeskifte mellom ung- og voksenstadiet der overgang til fiskediett medfører et vekstomslag (tydelig vekstøkning) (Dervo et al., 1996). Livshistorien til storørreten i Mjøsa tilsvarer i stor grad den vi finner hos laks (Salmo salar L.) og sjøørret (Hutton, 1924; Jonsson, 1985). Eggene legges i elvegrus i områder med tilfredsstillende vann, temperatur og oksygenforhold. Eggene klekker om våren og ørretungene lever i elva av bunndyr, insekter og drivende næringsorganismer de første årene (Sandlund & Næsje, 1984). Etter 1-6 år gjennomgår fisken en forandring som i stor grad tilsvarer smoltifiseringen hos laks og sjøørret (Hoar, 1976). Den vandrer da ut i innsjøen og starter en pelagisk tilværelse som fiskespiser. Næringen kan variere, men den består vesentlig av pelagiske fiskearter som krøkle (Osmerus eperlanus L.), sik (Coregonus lavaretus L.) og lagesild (Coregonus albula L.) (Sandlund & Næsje, 1984; Skurdal et al., 1992). Noen individer blir imidlertid kjønnsmodne i ungestadiet, og disse kan leve hele livet i fødeelva og forbli små (Thomaz et al., 1997). I innsjøen kan ørreten oppnå en årlig lengdeøkning på 20 cm i året, og en vekt på 10 kg allerede fire år etter utvandring (Aass, 1988). Kjønnsmodning inntreffer gjerne etter 2-4 år i innsjøen (Aass et al., 1989). Da vandrer ørreten tilbake til fødeelva og finner en gyteplass med tilfredsstillende forhold (Stuart, 1957; Arnekleiv & Rønning, 1996). 1

6 De sesongmessige vandringene hos fisk utløses gjerne av økende eller avtagende fotoperiode (Eriksson et al., 1982). Fotoperioden er forutsigbar og lik for en bestemt dato fra år til år. Observert variasjon i individenes vandringer (eks tidspunkt for oppvandring) fra år til år kan dermed ikke forklares utelukkende med fotoperiode. Undersøkelser har vist at fiskenes vandringer påvirkes av flere proksimate faktorer (Banks, 1969; Jonsson, 1991). De mest omtalte faktorene når det gjelder fiskevandring i elv er vannføring og vanntemperatur. Vannføring og vanntemperatur kan variere mye både innen og mellom ulike elvesystemer alt etter geografisk plassering, fallhøyde og nedbørfeltets størrelse. Banks (1969) påpekte at de ulike proksimate faktorers påvirkning på fiskens vandringer varierer mye mellom ulike lokaliteter. En del nyere studier på laksefisk har også vist stor variasjon i sammenhengen mellom proksimate faktorer og observert vandring (Jensen et al., 1986; Davies & Sloane, 1987; Trépanier et al., 1996; Ovidio et al., 1998; Thorstad & Heggberget, 1998; Erkinaro et al., 1999). Stuart (1957) viste at ørret hovedsakelig foretok vandringer i perioder med økt vannføring. Men ved større flommer opphørte vandringen når flommen nådde sitt maksimum. Fisken opptok vandringen da vannføringen begynte å falle. Davies & Sloane (1987) observerte i en elv i Tasmania ingen sammenheng mellom ørretens vandring og vannføring. Der fant de derimot at ørreten hovedsaklig vandret ved et bestemt temperaturområde. Andre studier igjen tyder på at det er en kombinasjon av flere proksimate faktorer og ikke en enkelt som kontrollerer vandringsviljen hos laksefisk (Jonsson, 1991; Ovidio et al., 1998). Vandringsadferden kan også ha sammenheng med individuelle karakterer som kjønn og kroppslengde. Jonsson et al. (1990) viste for laks i elva Imsa at hunner og hanner entret elva og startet oppvandring mot gyteplass samtidig, men at hannene etter gyting returnerte til sjøen tidligere enn hunnene. Hawkins (1987) og Webb & Hawkins (1989) viste derimot for laks i elva Aberdeenshire Dee i Skottland at hannene forlot elva senere enn hunnene etter gyting. Tidspunkt for oppvandring kan også tenkes å være avhengig av gyteplassens beliggenhet ved at individene som sokner til gyteplasser i den langt oppe i elva oppvandrer tidligere enn individene som sokner til gyteplasser lengre nede (Hawkins, 1987). Gyteplassens beliggenhet kan på sin side påvirke individuelle karakterer som for eksempel kroppsstørrelse (Hawkins, 1987). Radiotelemetri er en mye brukt metode som gir muligheter til å skaffe detaljert informasjon om vandringer og adferd til fisk i større vassdrag. Gytevandring og gyteadferd hos storørret i Mjøsa er tidligere undersøkt med telemetri i Gudbrandsdalslågen og Gausa (Arnekleiv & Kraabøl, 1996; Kraabøl & Arnekleiv, 1998). Gausa er en tilløpselv til Gudbrandsdalslågen og 2

7 munner ut omlag 6 km ovenfor elveoset i Mjøsa. Disse studiene viste at individene etter oppvandring gjerne forflyttet seg sprangvis mellom kulpene i de strykpregete strekningene. Roligflytende strekninger ble forsert i et jevnere mønster. Liten grad av feilvandring mellom de to elvegrenene tydet på at fiskene hadde tilhørighet i den elva de ble fanget før merking. Individer som oppvandret sent i sesongen vandret kortere og med en lavere hastighet enn de som oppvandret tidlig. De individer som oppvandret sent viste også en mer rastløs vandringsadferd. Studiene i Gudbrandsdalslågen er i hovedsak utført for å undersøke effekten av vandringshindre som tunellutløp og demning hos ørret på gytevandring ved Hunderfossen Kraftverk. Den observerte vandringsadferden tyder på at vannføringen er en viktig faktor for passering av disse vandringshindrene (Arnekleiv & Kraabøl, 1996; Arnekleiv & Kraabøl, 1998). Ørretstammen i Brumunda er, nest etter ørretstammen i Gudbrandsdalslågen, den største produsenten av ørretunger rundt Mjøsa (Huitfeldt-Kaas, 1917). Til tross for Brumundas betydning for rekrutteringen av storørret til Mjøsa, er denne stammen i liten grad studert. Jeg har i dette studiet radiomerket 34 gytevandrende ørret i Brumunda. Jeg har spesifikt sett på ørretenes oppvandring i elva forut for gyting, forflytninger under gyteperioden og tilslutt, ørretenes retur til Mjøsa. På grunnlag av døgnlige posisjonsbestemmelser av de enkelte fiskene og de individuelle karakterene testet jeg følgende hovedhypoteser: 1. Det er ingen forskjell i vandringsadferd mellom kjønnene eller mellom ulike størrelser av brumundaørret på gytevandring. 2. Tidligoppvandrende og sentoppvandrende individer har samme vandringsadferd og romlig plassering i elva under gyteperioden. 3. Miljøfaktorer som vannføring, vanntemperatur og barometertrykk har ingen påvirkning på vandringsadferden i elva. 3

8 2 Områdebeskrivelse 2.1 Vassdragsbeskrivelse Brumunda er ei storørretførende tilløpselv til Mjøsa og munner ut ved Brumunddal i Hedmark fylke (Figur 1). Elveløpet måler 32 km fra Brumundsjøen ned til utløpet på Nerkvernstranda og har totalt et fall på 510 m. Brumundsjøen ligger 633 moh. vest for Brumundkampen på grensa mellom kommunene Vang og Ringsaker. Sjøen ble demmet opp første gang i Nåværende vannstand ble etablert rundt 1910, og i dag betraktes Brumundsjøen som uregulert da vannstanden svært sjelden manøvreres. Brumundas nedbørfelt er på 221,2 km 2 og omfatter deler av Ringsakerfjellene samt myr- og skogsområder i Ringsaker og Furnes Almenning. Berggrunnen i nedbørfeltet består hovedsakelig av kalkrik permisk sandstein og sparagmitt (Holtedahl, 1953). Brumunda tilføres dermed kontinuerlig kalkrikt grunnvann fra alle småelvene og bekkene som drenerer området. Ifølge NVEs beregninger gir nedbørfeltet et årstilsig på 104,8 mill. m 3. Dette gir en middelvannføring på 3,3 m 3 /s. Grøfting av store myrområder den senere tid har medført en lavere magasineringsevne i nedbørfeltet. Dette ser ut til å ha forårsaket vannføringsforhold med større fluktuasjoner i tilknytning til nedbørsperioder enn tidligere. Generelt kan elva karakteriseres som storsteinete og strid, bare avbrutt av enkelte høler i fjellpartier innimellom. Elva har normalt en bredde mellom 10 og 15 meter, og kantvegetasjonen er forholdsvis tett med rogn og or. Figur 1. Elva Brumunda har utløp i Mjøsa i Furnesfjorden ved tettstedet Brumunddal. Brumunda er den største elva med utløp i Furnesfjorden. 4

9 2.2 Brumundas storørretførende del Det største fallet i Brumunda er Bergsbufallet 21 km fra utløpet (Figur 2). Brumunda har her falt 180 m fra sin opprinnelse i Brumundsjøen. Bergsbufallet er øverste punkt i den storørretførende delen av Brumunda da fisken ikke kan forsere denne fossen. Elva har dermed en storørretførende strekning på 21 km med et totalt fall på 330 m (Figur 2 og 3). Strekningen fra Bergsbufallet og ned til Mjøsa kan deles inn i 7 partier. Bergsbufallet Brumund Sag (17 km ovenfor elveos) Omlag 500 meter nedstrøms Bergsbufallet ligger Kjærringfallet. Dette er et kraftig strykparti som kan forseres av vandrende storørret. Fra Kjærringfallet renner elva jevn og strid sørover til Fløyta Sæter. Herfra går den over i stilleflytende loner til Brumund Sag hvor den danner en stor dam. Brumund Sag Torsæter bru (10,8 km ovenfor elveos) Fra Brumund Sag renner elva hurtig og jevn via Holmendammen, Stordalhølen, Hauglihølen og Tørudstadhølen ned til Torsæter bru. Her ligger en av de dypeste kulpene i elva, Hengebruhølen. Torsæter bru Leroset (9,0 km ovenfor elveos) Rett nedenfor Hengebruhølen ligger Rauberghølen. Derfra renner elva stridt og svingete via Mariendalhølen ned til Leroset. Lera er den største sideelva til Brumunda. Lera har sitt utspring i de store Høljemyrene og gir Brumunda en jevn tilførsel av vann, selv under relativt tørre perioder. Leroset Mauset skole (7,2 km ovenfor elveos) Fra Leroset går Brumunda jevnt gjennom et nokså bredt parti til Mausethølen. Her var tidligere vannuttak til kanalen som forsynte kraftverket ved Spinneristreket med vann. Elva renner så stridt ned til Mauset skole. Mauset skole Spinneristreket (5,3 km ovenfor elveos) Nedenfor Mauset skole flater elva ut før den danner en kulp ved Amundrud. Fra Amundrudhølen renner elva stridt ned til Spinneristreket. Her er et to meter høyt fall knyttet til et gammelt kraftverk tilhørende Brumunddal Ullvarefabrikk. Kraftverket har vært ute av drift siden 1950, men det er nå søkt om ny regulering i forbindelse med Brumunddal Ullvarefabrikk. Demningen er de senere år påbygget og antas å være et mulig vandringshinder for gytefisken. Spinneristreket Sveumstreket (1,9 km ovenfor elveos) Fra Spinneristreket renner elva gjennom tettbygd strøk i vekslende stryk- og kulppartier via Fossum, Gåskvern og Øverkvern ned til Sveumstreket. Også her er et kraftig stryk. 5

10 Dette er rester etter en demning som ble brukt i forbindelse med vannuttak til Kvernveita, en kanal som på slutten av 1800-tallet og begynnelsen av 1900-tallet forsynte mye av industrien i Brumunddal med vann. Vannuttaket her opphørte i Sveumstreket elveoset i Mjøsa Den nederste delen av Brumunda renner raskt og jevnt gjennom Brumunddal sentrum ned til utløpet på Nerkvernstranda i Mjøsa. Figur 2. Kart over Brumundas 32 km lange elveløp fra opphav i Brumundsjøen til utløp i Mjøsa. Den storørretførende strekningen er 21 km lang fra elveoset opp til Bergsbufallet. 6

11 350 Bergsbufallet 300 Brumund Sag 250 Høyde o. Mjøsa (m) Torsæter bru Mauset skole Leroset 100 Spinneristreket 50 Sveumstreket Avstand fra elveos (km) Figur 3. Høydeprofil for Brumundas nedre del. Den storørretførende strekningen er 21 km lang med et fall på 330 m. Bergsbufallet er en foss som stopper ørretens videre oppvandring. 2.3 Brumundaørreten I Brumunda finnes fiskeartene ørret, harr (Thymallus thymallus (L.)), steinsmett (Cottus poecilopus Haeckel), ørekyt (Phoxinus phoxinus (L.)) og bekkeniøye (Lampetra planeri (Bloch)). Hovedtyngden av ørretungene i Brumunda vandrer ut i Mjøsa etter tre år i elva ved en størrelse på cm. De fleste fiskene kjønnsmodner og returnerer til Brumunda for å gyte etter ytterligere fire år i Mjøsa (Kjellberg, upublisert materiale fra ). Oppgangen av gytefisk starter ved første sommerflom. Det foreligger ikke noen eksakt beregning av antall oppvandrende gytefisk, men av fangststatistikker fra sportsfiske og stamfiske, anslås dette til mellom 1000 og 1500 gytevandrere per år. Hovedtyngden av gytefisk vandrer opp i september/oktober. Registreringene fra Brumunddal & Omegn Sportsfiskerforenings fiskefelle ved Sveumstreket viste en andel hanner på 18 % blant gytevandrerne 1996 og For disse fiskene varierte kroppslengden hos hannene mellom 36 og 73 cm ( x =48,2 cm, sd=7,7, n=59) og hos hunnene mellom 42 og 65 cm ( x =51,1 cm, sd=4,5, n=274). 7

12 Upublisert materiale fra Brumunda på begynnelsen av 70-tallet viste en gjennomsnittlig naturlig smoltproduksjon på ca 4000 pr år (Kjellberg pers. med.). Brumunda er kjent som ei produktiv elv. Lite er derimot gjort for å dokumentere de biologiske forhold i elva. Ungfisktellinger foretatt på fire lokaliteter langs den storørretførende strekningen august 1999, viste beregnede tettheter mellom 60 og 100 ørretunger (0+, 1+ og 2+) pr 100 m 2 (egne upubliserte data). På grunn av overføring av et 17 km 2 stort område av Brumundas nedbørfelt til Mesna, ble Mesnakraft pålagt å sette ut 5000 tosomrig settefisk av Brumunda stamme årlig (Kgl. res. 20. des / DN skriv 15. aug 1990). Utsettingen utføres av Brumunddal & Omegn Sportsfiskerforening via deres settefiskanlegg på Fossum. Settefisken fettfinneklippes og fordeles jevnt oppover elva. I konsesjonspåleggene står det at overføring av vann kun skal finne sted når vannføringen i Brumundas nedre del er minimum 0,8 m 3 /sek. Men da det ikke er noen målestasjon i Brumundas nedre del, har det i praksis vært en kontinuerlig overføring av vann. 8

13 3 Materiale og metoder Merking og gjenfangst er en mye brukt metode i undersøkelser av fiskers vandring. Denne metoden gir imidlertid lite informasjon annet enn om fiskens posisjon ved fangst og gjenfangst. Ved telemetri kan fisken lokaliseres under hele vandringen, og vandringshindre og gyteplasser kan bestemmes med god nøyaktighet. Fisken trenger ikke gjenfanges, og det nødvendige antallet merket fisk blir derfor mindre. Radiotelemetri har i forhold til hydroakustikk, lengre rekkevidde, samt at radiosignalene kan mottas fra en mottaker på land. Til vandringsstudier i ferskvann er radiotelemetri enklest å benytte, men fordi signalstyrken til radiobølger synker med økende ledningsevne i vann, kan studier i brakk- og saltvann kun utføres med hydroakustikk (Heggberget & Økland, 1992). Radiotelemetrisystemer til akvatisk bruk opererer vanligvis med frekvenser på 3-30 MHz (High Frequency; HF), MHz (Very High Frequency; VHF) og MHz (Ultra High Frequency; UHF). Valg av frekvensområde avhenger av hva som er mest hensiktsmessig i de enkelte undersøkelser. Forplantningstap av radiosignalenergi i vann øker med økende frekvens. Men i mange tilfeller vil en forbedring i andre systemvariabler favorisere bruken av VHF-båndet til radiotelemetri på fisk (Sisak & Lotimer, 1998). I norsk vilt- og fiskeforskning er det tillatt å bruke utstyr på frekvensene MHz og ,5 MHz. Frekvenser rundt 30 MHz-båndet gjør det mulig å registrere signaler fra større vanndyp enn 140 MHz-båndet. Ulempen med den laveste frekvensen er at antennen blir stor og vanskelig å bære med seg i felt. Dipolantenne (loop) kan her benyttes, men den gir bare i liten grad mulighet til retningsbestemmelse av signalene. 3.1 Materiale Teknisk utstyr Det elektroniske peileutstyret som ble brukt er produsert av Advanced Telemetry Systems (ATS) i USA. Utstyret bestod av radiosendere, dipolantenne ( loop -antenne) og mottaker med hodetelefoner (Figur 4). Utstyret opererer på frekvensområdet MHz og har en maksimal rekkevidde på ca 2 km. I tillegg brukte jeg en hjemmelaget dipolantenne som hadde et snevrere følsomhetsområde. For å kunne gjenkjenne de individuelle senderne var frekvensene separert med 10 KHz. Mottakerdelen har scanning-funksjon som muliggjør forhåndsprogrammering av et visst antall frekvenser og lytting til disse med valgfrie intervaller. 9

14 Figur 4. Radiotelemetriutstyret brukt i Brumunda 1996/97. Fisken fikk påsydd radiosenderen under ryggfinnen med antennen pekende bakover. Signalene fra senderen ble så fanget opp av en mottaker via en antenne. Objektene i figuren er ikke i samme skala. Radiosendere av ulik størrelse og levetid ble brukt, avhengig av fiskestørrelsen (Tabell 1). Radiosenderne var aktivitetsfølsomme og gav signaler i en pulsrate korrelert med aktiviteten på fisken. Når fisken var i ro, gav senderne et hvilesignal med jevn pulsrate på 40 per minutt. Aktivitetsregistreringer er ikke tatt med i mine analyser da de syntes å være svært usikre. Aktivitetssignalene ble derimot brukt som indikasjon på fiskens plassering i elva og for å konstatere at den var i live. Aktivitetsmålinger ble også forsøksvis benyttet for registrering av aktivitet på gyteplassene. Tabell 1. Oversikt over de ulike modellene av radiosendere benyttet i Brumunda 1996 og Minimum fiskestørrelse er beregnet ut fra at senderens vekt i luft ikke skal overstige 2% av fiskens vekt i luft (Winter, 1983). Modell Vekt i luft (g) Levetid (dager) Min. fiskestørrelse (g) 3PN PN M

15 3.1.2 Fisken Til sammen 34 oppvandrende ørreter ble radiomerket i Brumunda i 1996 og 1997, hvorav 11 var hannfisk og 23 var hunnfisk. Detaljerte individopplysninger finnes i Vedlegg 1. I 1996 ble 17 fisker merket. Av disse var 7 hanner og 10 hunner med kroppslengder mellom 39 cm og 73 cm. Merkingen ble utført i tre puljer på dato (tre hanner og fire hunner), (en hann og tre hunner) og (tre hanner og tre hunner). Tre av fiskene var utsatt som tosomrig yngel fra et settefiskanlegg tilknyttet Brumunda. I 1997 ble 17 fisker merket. Av disse var fire hanner og 13 hunner med kroppslengder mellom 48 cm og 63 cm. Merkingen ble gjort i tre puljer på datoene (en hann og fem hunner), (en hann og fire hunner) og (to hanner og fire hunner) Andre parametre I 1996 ble vannføring, vanntemperatur og barometertrykk registrert en gang per døgn. I 1997 ble vannføring og barometertrykk registrert en gang per døgn, mens vanntemperatur ble registrert to ganger per døgn. Vanntemperaturen ble i 1996 målt med en digital temperaturmåler. I 1997 ble en HOBO automatisk temperaturlogger benyttet. Data på barometertrykk ble i 1996 innhentet fra Værstasjon Kise på Hedmark, 12,5 km sørvest for Brumundas utløp. I 1997 ble barometertrykk avlest med et eget barometer ved fiskefella på Sveum. Under feltarbeidet i 1996 og 1997 var vannføringen normalt i underkant av 2 m 3 /s, med raske flommer med vannføring opp mot 20 m 3 /s i forbindelse med nedbør. Vanntemperaturen viste en synkende tendens fra ca 14 C i slutten av august til ca 2 C i midten av oktober begge årene studiet pågikk, mens barometertrykket i lufta varierte mellom 970 og 1020 millibar. De målte miljøvariablene er fremstilt i Vedlegg 2 og Metoder Fangst og merking Fiskene ble fanget i Brumunddal & Omegn Sportfiskerforenings fiskefelle ved Sveumstreket, 1,9 km ovenfor elveoset. Fiskefella er ikke totalfangende, men fiskene som fanges antas å være et representativt utvalg av den totale bestanden av storørret i Brumunda. Fiskene ble plassert i kummer med vanngjennomstrømning frem til merking. Fisk som ble stående i kum over tre dager ble ikke radiomerket. 11

16 Merking foregikk i et horisontalt liggende plastrør som hadde en avskåret åpning på oversiden (Figur 5). Friskt vann ble tilført under merkingen og fisken lå slik at hode og gjeller hele tiden var under vann. Bedøvelse ble ikke benyttet, men fisken ble beroliget ved at den fikk tildekket hodet under merkeprosedyren. I forsøk der vandringsadferd skal analyseres, må fisken slippes ut rett etter merking uten at lukteorganene er blitt påvirket (Heggberget & Økland, 1992). Selve merkeprosessen tok 3-4 minutter. Senderen ble påmontert inntil ryggfinnens høyre side med to nylontråder og en bakplate av plast. Senderen satt da godt inntil siden på fisken med antennen pekende bakover. Antennelengden ble tilpasset ved å klippe den av ved fiskens halerot. Under merking ble fiskens kjønn, lengde og modningsgrad (kroppsfarge) bestemt. I tillegg ble skjellprøve tatt for aldersbestemming. Bestemmelse av modningsgrad ble gjort på en skala fra 1-4. Blank/nygått fisk ble gitt modningsgrad 1 mens fisk i full gytedrakt ble gitt modningsgrad 4. Dette er basert på subjektive kriterier, men det antas at utviklingen av sekundære kjønnskarakterer er korrellert med gonadeutviklingen. Figur 5. Merking av fisk med radiosender i Brumunda 1996 og Fisken ble plassert i et rør med vann. Senderen ble påmontert ved fiskens ryggfinne med antennen pekende bakover (Illustrasjon fra Økland og Heggberget 1994) Aldersbestemmelse Under merkingen ble det tatt skjellprøve av fiskene. Disse ble brukt til aldersbestemmelse av de enkelte individene etter metode av Nordeng & Jonsson (1978). Fiskenes alder er vist i Vedlegg 1. 12

17 3.2.3 Posisjonsbestemmelse i elv Fiskene ble etter merking posisjonsbestemt hver 6. time de to påfølgende døgn for å detektere evtentuell unormal adferd. Deretter ble fiskene posisjonsbestemt to ganger pr døgn kl 06 og kl 18 under oppvandring, gyting og nedvandring. All peiling ble utført manuelt fra bil eller til fots. Ved bruk av loop-antennen kunne fisken, ut ifra signalstyrken, posisjonsbestemmes med en nøyaktighet på 300 meter. Dette er måleusikkerheten ved de fleste av observasjonene. Til finpeiling ble en hjemmelaget dipolantenne benyttet. Denne fungerte i praksis som en forenklet utgave av loop-antenna og mottakeren fanget dermed inn et snevrere område langs elva. Ved bruk av den hjemmelagede antenna samt eventuelt kun antenneledningen, kunne fisken posisjonsbestemmes med en nøyaktighet på 50 meter. Fisken ble også i visse tilfeller registrert visuelt. Fiskefellas plassering ved Sveumstreket, 1,9 km ovenfor elveoset, var utgangspunktet for vandringsstudiet av de merkede fiskene. Alle fiskene antas å ha vandret opp fra Mjøsa, men oppvandring på strekningen elveoset til Sveumstreket ble kun observert for ett individ (fisk nr 6). Denne fisken brukte 12 timer på den 1,9 km lange strekningen Oppvandringsgrupper For å skille fisk som ankom elva tidlig og sent i sesongen, satte jeg et skille ved 1. oktober. Fisk som ankom elva og ble radiomerket før 1. oktober ble definert som tidligoppvandrende (n=22), mens fisk som ankom elva og ble radiomerket etter 1. oktober ble definert som sentoppvandrende (n=12) Vandringsfaser Den studerte elvevandringen ble for hver enkelt fisk delt inn i tre faser; oppvandring, gyting og nedvandring. Disse fasene ble bestemt ut fra vandringsmønsteret hos de enkelte fiskene. Oppvandringsfasen varte fra merketidspunkt og frem til fisken stoppet oppvandringen ved nådd gyteplass. Gytefasen varte så frem til tydelig nedvandring startet. Nedvandringsfasen varte frem til fisken var returnert til Mjøsa. Det ble gjort adskilte analyser for hver av fasene. Jeg antar at andre faktorer påvirker adferden til fisken mens den er på gyteplass i forhold til under opp eller nedvandring. 13

18 3.2.6 Datobeskrivelse Dato er beskrevet på to måter; standard dato (dag.måned.år) eller juliansk dato (1.januar = dagnr 1, 31.desember = dagnr 365). En tabell i Vedlegg 4 viser standard dato med tilhørende dagnummer for perioden telemetristudiet i Brumunda pågikk Statistiske analyser Statistiske analyser ble utført med SAS ver.6.12 samt Microsoft Exel ver.97. Utvalgsstørrelsene i materialet var i mange tilfeller små, og ved utvalgsstørrelser mindre enn 20, er det vanskelig å teste for normalfordeling og lik varians i gruppene (Seaman & Jaeger, 1990). Responsvariabelen var i mange tilfeller et mål på forflytning. På grunn av hyppig posisjonering samt lange perioder med stillestående adferd hos fisken, var det mange observasjoner som ikke viste noen forflytning. Slike fordelinger kan ikke transformeres til gode normalfordelinger. Ved små utvalgsstørrelser eller ikke-normale fordelinger ble det brukt ikke-parametriske tester. Wilcoxon-Mann-Whitney (W.M.W.)/Kruskal Wallis (K.W.) test ble brukt til sammenligning av grupper, mens Spearmans korrelasjonstest ble brukt mellom kontinuerlige variable. Spearmans korrelasjonskoeffisient er gitt betegnelsen r sp. Kji-kvadrattest ble brukt til sammenligning av andeler, og parvis t-test ble brukt til sammenligning av parvise differanser. Testene var tosidige da det ikke var klare forventninger om hvilke retninger forskjellene ville gå. Signifikansnivåene er angitt med følgende nøyaktighet: <0,001, <0,01, 0,01<= eksakt verdi =< 0,1 og >0,1. Nullhypotesene ble forkastet ved p-verdi lavere enn 0,05. Under de statistiske testene sjekket jeg først om det var forskjeller i de observerte verdiene mellom årene undersøkelsen foregikk. Dersom ingen signifikante forskjeller ble funnet, slo jeg de to årene sammen i de påfølgende testene. Avhengigheten mellom miljøvariablene ble tatt hensyn til ved å kjøre en prinsipialkomponentanalyse (Tabell 2). Med utgangspunkt i variablene vannføring (vf), vannføringsendring (vfe), vanntemperatur (vt), vanntemperaturendring (vte), barometertrykk (bt) og barometertrykkendring (bte), endte jeg opp med seks prinsipialkomponenter, uttrykt som lineære funksjoner av alle de seks opprinnelige miljøvariablene. Prinsipialkomponenter med forklaringsgrad over 15% ble så valgt ut, og de resterende ble forkastet. Jeg endte da opp med tre prinsipialkomponenter som kan brukes som uavhengige variable i de videre analyser. 14

19 Prinsipialkomponent 1 uttrykker vannføringsforhold og til dels barometertrykk. Prinsipialkomponent 2 uttrykker hovedsakelig vanntemperaturforhold. Prinsipialkomponent 3 utrykker vanntemperaturendring samt barometertrykkforhold. Tabell 2. Resultat av prinsipialkomponentanalyse på de seks miljøvariablene vannføring (vf), vannføringsendring (vfe), vanntemperatur (vt), vanntemperaturendring (vte), barometertrykk (bt) og barometertrykkendring (bte) registrert i Brumunda høsten 1996 og Som følge av krav om normalfordeling i prinsipialkomponentanalyser, er vannføring transformert som ln (vf + 1). Prinsipialkomponentene (pc 1-6) forklarer til sammen 100% av den totale variasjonen. Prinsipialkomponenter med forklaringsgrad over 15% er valgt ut (pc 1-3). Variablene med tyngst påvirkning er uthevet for de utvalgte prinsipialkomponentene. pc 1 pc 2 pc 3 pc 4 pc 5 pc 6 EgenVerdi 2,09 1,24 0,90 0,81 0,77 0,19 Prosent 34,9 20,6 15,1 13,5 12,8 3,2 Kumulativ Prosent 34,9 55,4 70,6 84,1 96,8 100,0 Egenvektorer: ln (vf+1) 0,55-0,35 0,21 0,16 0,32 0,63 vfe 0,53 0,0009 0,22 0,56-0,29-0,52 vt 0,02 0,70-0,07 0,33 0,63-0,01 vte 0,25 0,40 0,67-0,57-0,09-0,04 bt -0,48 0,18 0,44 0,47-0,38 0,43 bte -0,37-0,44 0,51 0,07 0,51-0,37 Ved testing av miljøvariablenes påvirkning på de oppvandrende individene, varierte antall observasjoner per fisk mye. Da det ikke var mulig å transformere fordelingene til responsvariablene til gode normalfordelinger, har jeg brukt Spearmans korrelasjonstest og beregnet individuelle korrelasjoner mellom forflytning og miljøvariablene. Repeterte observasjoner medførte at jeg måtte korrigere for ulik respons hos individene. Enkeltobservasjoner innen et individ ble antatt uavhengige da det kan tenkes at responsen en dag skyldes ytre påvirkende faktorer og ikke hva individet gjorde dagen før. Ved å bruke individuelle korrelasjonsanalyser fikk jeg korrigert for denne individeffekten og det var mulig å sammenligne responser mellom individer i de videre analyser. Vandringshastighetene som er brukt i de statistiske analysene, er beregnet ut ifra den kumulative vandringslengden (adderte absoluttverdier av forflytningene) dividert på antall dager i den gitte perioden. Da elva har nokså lik karakter i hele den storørretførende strekningen, har jeg under utregning av vandringshastigheter ikke funnet behov for å justere for elvas beskaffenhet. 15

20 For å kunne beskrive vandringsmønsteret i de tre fasene oppvandring, gyting og nedvandring, definerte jeg indekser for hvor målrettet forflytningene var for de enkelte fiskene. Indeksene tar utgangspunkt i den kumulative verdien av forflytninger (adderte absoluttverdier av forflytningene) over en gitt periode, korrigert for avstanden mellom første og siste posisjonering og tid brukt i den gitte perioden (Tabell 3). Indeksen som beskriver oppvandringsfasen kaller jeg overflødig forflytning under oppvandring, mens for gytefasen og nedvandringsfasen kaller jeg indeksen henholdsvis forflytning på gyteplass og overflødig forflytning under nedvandring. Indeksene kan innta verdier mellom null og uendelig, der null indikerer fullstendig målrettet vandring/ingen vandring mens høy verdi indikerer et mer rotete vandringsmønster. Indeksene får benevningen antall km per døgn. Tabell 3. Indekser brukt til å beskrive vandringsmønsteret i de tre fasene oppvandring, gyting og nedvandring for radiomerket ørret på gytevandring i Brumunda 1996 og Kumulativ forflytning er de adderte absoluttverdier av forflytning mellom observasjoner i en gitt periode. overflødig forflytning under oppvandring (kumulativ forflytning under oppvandring) (avstand fra merkested til gyteplas) antall dager brukt til oppvandring forflytning på gyteplass kumulativ forflytning under gyteperiode antall dager i gyteperiode overflødig forflytning under nedvandring (kumulativ forflytning under nedvandring) (avstand fra gyteplass til elveos) antall dager brukt til nedvandring 16

21 4 Resultater 4.1 Individopplysninger Andelen fettfinneklippet fisk blant gytevandrerne i Brumunda 1996 og 1997 var for lav til å kunne gi noe data på forskjeller i vandringsadferd mellom oppdrettet og naturlig produsert fisk. De tre radiomerkede individene med oppdrettsbakgrunn i 1996 er derfor slått sammen med resten under analysene. Blant de radiomerkede individene i Brumunda 1996 og 1997, var det ingen signifikant forskjell i andel hun/han verken mellom de to årene studiet foregikk (χ 2 =1,21, p>0,1, n 1996 =10/7, n 1997 =13/4) eller mellom de to definerte oppvandringsgruppene (χ 2 =0,74, p>0,1, n tidlig= 16/6, n sen =7/5). Alderen til de radiomerkede gytevandrerne varierte fra fire til åtte år ( x =6,1 år, sd=0,86, n=29), og kroppslengden varierte fra 39 til 73 cm ( x =55,1 cm, sd=6,71, n=34). Det var ingen signifikant forskjell i alder verken mellom årene (n 1996 =15, n 1997 =16), mellom kjønnene (n hunn =20, n hann =9) eller mellom oppvandringsgruppene (n tidlig =20, n sen =9) (W.M.W. test, p>0,1, p=0,09 og p>0,1 respektivt). Det var heller ingen signifikant forskjell i kroppslengde verken mellom årene (n 1996 =17, n 1997 =17), mellom kjønnene (n hunn =23, n hann =11) eller mellom oppvandringsgruppene (n tidlig =22, n sen =12) (W.M.W. test, p>0,1, p>0,1 og p=0,09 respektivt). 4.2 Oppvandring Umiddelbart etter merking, startet alle unntatt tre fisker (nummer 2, 6 og 14) videre oppvandring mot gyteplass (Vedlegg 5). Fisk nummer 2 og 14 så ut til å velge gyteplass i nærheten av Sveum. Nummer 6 returnerte midlertidig til Mjøsa og ble registrert i elveoset (av og til) i en måneds tid før den startet ny oppvandring. Fisk nummer 7 ble fanget på sluk 2 timer etter merking, 2,2 km ovenfor elveos, mens fisk nummer 4 ble fanget på sluk 2 døgn etter merking, 3,8 km ovenfor elveos. Fisk nummer 18 mistet jeg kontakten med rett etter merking. Til tross for intens peiling de påfølgende dagene, ble ikke fisken registrert før en uke senere, 8,7 km ovenfor elveos Oppvandret distanse De radiomerkede fiskene vandret i 1996 og 1997 mellom 1,9 og 20,0 km opp i elva ( x =7,5 km, sd=4,2, n=31) (Figur 6) Det var ingen signifikant forskjell i oppvandringsdistanse verken mellom årene (n 1996 =15, n 1997 =16), mellom kjønnene (n hunn =22, n hann =9) eller mellom oppvandringsgruppene (n tidlig =19, n sen =12) (W.M.W. test, p=0,074, p>0,1 og p>0,1 respektivt). Oppvandringsdistansen var på den andre siden signifikant negativ korrelert med kroppslengde hos hunner (r sp =-0,83, p<0,001, n=22), men ikke hos hanner (r sp =-0,27, p>0,1, 17

22 n=9) (Figur 7). Fisk nr 22 og fisk nr 23 var begge små hunner med kroppslengder på henholdsvis 50 cm og 48 cm. Disse vandret til gyteplasser øverst i den storørretførende strekningen, henholdsvis 20,0 km og 18,7 km ovenfor elveos. Dersom jeg eksluderte disse to individene fra analysen, fikk jeg likevel en signifikant negativ sammenheng mellom kroppslengde og oppvandringsdistanse hos hunnene (r sp =-0,80, p<0,001, n=20). Ved Spinneristreket, 5,3 km ovenfor elveoset ligger en foss som antas å være et vandringshinder for ørreten. Ved å analysere på alle individene (både hunner og hanner) som passerte Spinneristreket, fant jeg fortsatt en signifikant negativ sammenheng mellom kroppslengde og oppvandringsdistanse (r sp =-0,52, p=0,049, n=15). Denne sammenhengen forsvant imidlertid dersom jeg ekskluderte fra analysen de to individene som vandret lengst (fisk nr 22 og 23) (r sp =-0,36, p>0,1, n=13). 20 Bergsbufallet Brumund Sag 15 Avstand fra elveos (km) 10 Torsæter bru Leroset Mausethølen Mauset Skole 5 Spinneristreket Gåskvernhølen Sveumstreket Fisk nummer Figur 6. Fiskenes høyeste posisjonering under telemetristudiet i Brumunda 1996 og Fisk nr 4 og 7 ble gjenfanget like etter merking og er dermed utelatt. Stedsnavn er angitt på dets avstand fra elveos. 18

23 a) b) Vandringslengde (km) Vandringslengde (km) Kroppslengde (cm) Kroppslengde (cm) Figur 7. Sammenheng mellom kroppslengde og maksimal oppvandringsdistanse hos hunner (a) og hanner (b) under gytevandring i Brumunda 1996 og Spinneristreket ligger 5,3 km ovenfor elveoset (stiplet linje). Merk at noen individer har sammenfallende punkter, og at de n-verdier som er oppført i teksten er de korrekte. I 1996 stoppet 7 av 15 oppvandrende fisker ved Spinneristreket. Fem individer forserte fossen mens tre fisk stoppet oppvandringen nedenfor dette området. I 1997 stoppet fire av 17 fisker ved Spinneristreket. Elleve fisker forserte fossen mens to stoppet oppvandringen nedenfor dette området. Det var ingen signifikant forskjell i andel hunn/hann mellom fiskene som passerte (n=10/6) og fiskene som stoppet ved Spinneristreket (n=7/4) (χ 2 =0,004, p>0,1). Jeg har sammenlignet vannføring og vanntemperatur for de dagene de enkelte fiskene nådde, evt passerte Spinneristreket. Jeg fant at de fiskene som forserte fossen (n=15) opplevde en signifikant høyere vanntemperatur ved passering enn fiskene som ikke forserte (n=11) (W.M.W. test, p=0,042) (Tabell 4). Det var ingen signifikant forskjell i vannføring mellom dagene da radiomerket fisk forserte (n=15) og ikke forserte Spinneristreket (n=11) (W.M.W. test, p>0,1) (Tabell 4). Kjønnene opplevde ingen signifikant forskjell i verken vannføring (n hunn =17, n hann =9) eller vanntemperatur (n hunn =17, n hann =9) de dagene de enten forserte eller stoppet opp ved fossen (W.M.W. test, p>0,1 for begge). Tabell 4. Gjennomsnittlig vannføring (m 3 /s) og vanntemperatur (ºC) for de dagene radiomerket fisk passerte eller ankom og stoppet ved fossen på Spinneristreket i Brumunda 1996 og Standardavvik, min- og maksverdier og antall fisk er angitt. Vannføring Vanntemperatur x sd min maks n x sd min maks n Passert 3,64 2,29 1,0 8,6 15 8,36 3,32 4,4 14,0 15 Ikke passert 4,27 2,27 1,3 8,6 11 5,88 1,16 4,0 8,0 11 Jeg fant også at de hunnene som passerte Spinneristreket (n=10) hadde en signifikant kortere kroppslengde enn de som stoppet (n=7) (W.M.W. test, p<0,01). For hannene var det ingen tilsvarende forskjell mellom de som passerte (n=6) og de som stoppet (n=4) ved fossen (W.M.W. test, p>0,1) (Tabell 5). Hunnene som forserte Spinneristreket (n=10) hadde en signifikant lavere modningsgrad (kroppsfarge) ved merking enn hunnene som stoppet opp ved fossen (n=7) (W.M.W. test, p<0,01). Det betyr at hunnene som hadde kommet langt i 19

24 modningsprosessen ved merketidspunktet valgte gyteplass lengre nede i vassdraget enn de som ble gyteklare senere på høsten. For hannene var det ingen tilsvarende forskjell mellom de som passerte (n=6) og de som stoppet (n=4) ved fossen (W.M.W. test, p>0,1) (Tabell 6). Tabell 5. Gjennomsnittlig kroppslengde (cm) ved merketidspunkt for hunner og hanner av radiomerket fisk som enten passerte eller ankom og stoppet ved fossen på Spinneristreket i Brumunda 1996 og Standardavvik og antall fisk er angitt. Kroppslengde hunn Kroppslengde hann x sd min maks n x sd min maks n Passert 50,8 1, ,3 5, Ikke passert 55,1 3, ,5 12, Tabell 6. Gjennomsnittlig modningsgrad (kategori 1-4 basert på utviklet gytedrakt) ved merketidspunkt for hunner og hanner av radiomerket fisk som enten passerte eller ankom og stoppet ved fossen på Spinneristreket i Brumunda 1996 og Standardavvik og antall fisk er angitt. Modningsgrad hunn Modningsgrad hann x sd min maks n x sd min maks n Passert 1,35 0, ,67 0,68 1,5 3,5 6 Ikke passert 2,29 0,49 1, ,63 1,03 1,5 3, Varighet på oppvandring De radiomerkede fiskene brukte mellom 1 og 41 dager til oppvandring mot gyteplass ( x =12,3, sd=11,99, n=30) (Figur 8), og oppvandringshastigheten varierte mellom 0,08 og 4,15 km pr døgn ( x =1,0, sd=0,85, n=30) (Vedlegg 1). Dette er gjennomsnittsverdier over hele oppvandringsperioden. Største registrerte oppvandringsdistanse i løpet av et døgn var 5 km (individ nr 34 dagnr 281/8. oktober). Jeg fant ingen signifikante forskjeller i oppvandringshastighet mellom årene (n 1996 =14, n 1997 =16) eller mellom kjønnene (n hunn =21, n hann =9) (W.M.W. test, p>0,1 for begge). Jeg observerte derimot en signifikant høyere oppvandringshastighet hos sentoppvandrende fisk ( x =1,53 km/døgn, sd=1,01, n=11) enn tidligoppvandrende fisk ( x =0,70 km/døgn, sd=0,57, n=19) (W.M.W. test, p<0,01). Oppvandringshastigheten var ikke signifikant korrelert med kroppslengden (r sp =0,26, p>0,1, n=30). 20

25 Fisk nummer Dagnummer Figur 8. Perioder brukt til oppvandring fra Sveumstreket opp til gyteplass for ørret radiomerket i Brumunda på gytevandring i 1996 (fisk nr 1-17) og 1997 (fisk nr 18-34). Fisk nr 4 og 7 ble gjenfanget rett etter merking, mens det for fisk nr 14 og 18 ikke foreligger tilstrekkelig data på oppvandring. For fisk nr 6 gjelder oppvandringsperioden fra elveoset til gyteplass og prikket linje angir tidsperioden individet oppholdt seg i Mjøsa etter merking. Sammenhengen mellom standard og juliansk datoformat er gitt i Vedlegg Oppvandringsmønster Oppvandringen i Brumunda var preget av rask forflytning oppstrøms inntil gyteplass var nådd, eventuelt periodevis avbrutt av korte nedvandringer eller stillestående atferd. Jeg benyttet en indeks for å kunne sammenligne dette oppvandringsmønstret mellom individene. Denne indeksen har jeg valgt å kalle overflødig forflytning under oppvandring. Verdien av denne indeksen varierte mellom 0 og 0,27 km pr døgn ( x =0,043, sd=0,071, n=30) de to årene forsøket pågikk. Jeg observerte ingen signifikant forskjell i overflødig forflytning under oppvandring verken mellom årene (n 1996 =14, n 1997 =16), mellom kjønnene (n hunn =21, n hann =9) eller mellom oppvandringsgruppene (n tidlig =19, n sen =11) (W.M.W. test, p>0,1 for alle). Fjorten individer hadde en indeks på 0,0. De resterende individene viste under oppvandring perioder med begrenset nedvandring, hvorav 3 fisk med markert periodevis nedvandring (Vedlegg 5). Fisk nr 13 gjorde en nedvandring på 1,7 km med påfølgende oppvandring på 3,6 km rett før den ankom gyteplass. Fisk nr 15 gjorde en nedvandring på 0,4 km med påfølgende oppvandring på 1,3 km rett før den nådde gyteplass. Og fisk nr 23 gjorde en nedvandring på 1,1 km med påfølgende oppvandring på 5 km rett før den ankom gyteplass. 21

26 4.2.4 Miljøvariablenes innvirkning på oppvandrende individer Miljøvariablene vannføring, vanntemperatur og barometertrykk (Vedlegg 2 og 3) ble brukt til å beskrive vandringsadferden jeg observerte hos de radiomerkede fiskene. Absoluttverdi av forflytning siste 24 timer før registrering i oppvandringsfasen ble testet mot miljøvariablene målt samme dag og mot miljøvariablene målt dagen før. Analysene viste liten korrelasjon mellom observert forflytning og miljøvariablene samt endringene av disse, uttrykt ved de tre prinsipialkomponentene jeg kom frem til i prinsipialkomponentanalysen (Tabell 2). For verdi av miljøvariablene målt samme dag viste kun to individer signifikant korrelasjon mellom forflytning og prinsipialkomponent 1 hvorav en var positiv og en var negativ (fisk nr 21; r sp =0,49, p<0,01, n=38 og fisk nr 23; r sp =-0,84, p=0,036, n=6). For verdi av miljøvariablene målt dagen før viste også to individer signifikant korrelasjon mellom forflytning og prinsipialkomponent 1 hvorav en var positiv og en var negativ (fisk nr 21; r sp =0,42, p=0,01, n=37 og fisk nr 32; r sp =-0,89, p<0,01, n=7). Ingen av individene viste signifikant korrelasjon mellom forflytning og de to andre prinsipialkomponentene verken for miljøvariablene målt samme dag eller dagen før. Vannføring er den miljøvariablen som oftest settes i sammenheng med fiskevandring i elv. Dersom jeg ser bort fra avhengigheten mellom miljøvariablene og ser på vannføringens effekt isolert, finner jeg hos fire individer signifikant mer forflytning ved høy vannføring (>2 m 3 ) enn ved lav vannføring (<2 m 3 ) (Individuelle Wilcoxon-Mann-Whitney tester for absolutt forflytning siste 24 timer ved lav og høy vannføring). For to individer finner jeg signifikant mer forflytning ved lav vannføring enn ved høy. For de resterende 19 individene jeg har data på var det ingen signifikant forskjell i forflytning ved lav og høy vannføring. Dette er ikke tilstrekkelig til å kunne konkludere med at vannføring har effekt på forflytningen hos gytevandrerne i Brumunda. Det er her også gjort en multippel sammenligning, og testen skulle derfor vært etterfulgt av en type Bonferroni korreksjon av alfa-nivået. Miljøvariablene vannføring, vanntemperatur eller barometertrykk ser dermed ikke ut til å være noen kontrollerende faktorer på fiskens generelle forflytning i Brumunda når fisken først har startet sin oppvandring. I løpet av de to årene 1996 og 1997 var vanlig vannføring i underkant av 2 m 3 /s. Raske flommer med vannføring opp mot m 3 /s forekom i tre til fem døgn i forbindelse med nedbør (Vedlegg 2 og 3). For å se på fiskenes reaksjon på dette, testet jeg om gjennomsnittlig forflytning natt og dag for hver fisk var forskjellig ved lav og høy vannføring. Ved å bruke t- 22