Nr årgang 27 ÅR MED DARWIN. Axel Blytt og Darwin s. 6. Darwin og insektene s. 12. Darwin og orkideer s. 36. og mye mer

Transkript

1 200 ÅR MED DARWIN Nr årgang 27 Axel Blytt og Darwin s. 6 Darwin og insektene s. 12 Darwin og orkideer s. 36 og mye mer

2 Darwin og pollinering av mer enn en flankemanøver JOHN MAGNE GRINDELAND FØRSTEAMANUENSIS, HØGSKOLEN I SØR- TRØNDELAG JOHN.M.GRINDELAND@HIST.NO NINA SLETVOLD POSTDOKTOR, NTNU NINA.SLETVOLD@VM.NTNU.NO Etter at Charles Darwin endelig publiserte sitt «sammendrag» av teorien om evolusjon ved naturlig utvalg, On the Origin Of Species (Darwin 1859, heretter: Origin) gikk han i gang med å skrive en hel rekke bøker som presenterte empirisk støtte for denne radikale teorien. Han utga bøker om klatre planter, ulike blomsterformer hos samme art, insektetende planter, variasjon hos kulturplanter og husdyr, samt en sentral bok om sjøl- og kryssbefruktning, som stadig siteres som basis for det viktige temaet innavlsdepresjon. Det aller første nye verket han utga etter Origin, omhandler imidlertid befruktning av orkideer og ble utgitt i mai 1862 (Darwin 1862, heretter: Orchids). Darwins gode venn, den amerikanske botanikeren Asa Gray, omtalte denne boka som Darwins «nydelige flankemanøver mot fiendene», dvs. kritikere av Origin (Gray 1862). Dette er en god beskrivelse: Darwin gikk i gang med «ufarlige» tema for å underbygge sin store teori og det tok et drøyt tiår før han gikk direkte løs på menneskets avstamning i The Descent of Man (Darwin 1871). Dette temaet var i mellomtida holdt varmt av flere av Darwins støttespillere, anført av Thomas H. Huxley. Den fulle og hele tittelen på førsteutgava av orkidéboka var: «On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, and the Good Effects of Intercrossing». Da den reviderte andreutgava ble publisert femten år seinere, var tittelen kortere og det siste leddet var fjerna slik at den fyndige tittelen ble: «The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects» (Darwin 1877b). Bokas utgivelseshistorie gir et interessant bilde av hvordan Darwin arbeidet med å støtte sin teori empirisk. I innledningen til Orchids henviser han til Origin og sier at han ble nødt til å publisere den nye lille avhandlingen separat, fordi den hadde blitt uhensiktsmessig stor og var vanskelig å inkorporere i resten av diskusjonen rundt samme tema. Temaet Darwin henviser til kalles av og til Knight-Darwin-loven (Knight 1799) og kan formuleres slik: Naturen avskyr evigvarende sjølbefruktning (Darwin 1862). Dette diskuterer Darwin i kapittel 4 i Origin, men han skriver i innledningen til orkidéboka at han var blitt kritisert for å framsette denne «doktrinen» uten nødvendig faktagrunnlag, og at han ønsket å vise at han ikke hadde uttalt seg uten først å ha undersøkt detaljene. Og dokumentasjon av detaljene skulle det bli! Første utgave av Orchids omhandler et utvalg arter i denne familien og deres tilpasninger for å sikre krysspollinering. Darwin nøyde seg imidlertid ikke med denne indirekte og taksonomisk avgrensa gjennomgangen som belegg for de uheldige virkningene av sjølbefruktning. Innen den reviderte utgava var klar, hadde han publisert ytterligere to verk som handlet om kryssbefruktning: The different forms of flowers on plants of the same species (Darwin 1877a) som i hovedsak beskriver heterostyli og The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom (Darwin 1876), hvor han direkte undersøker konsekvensene av sjølbefruktning ved å utføre kontrollerte krysninger og deretter dyrke avkom i hagen og drivhuset hjemme ved Down House i inntil ti generasjoner. Den andre utgava av Orchids går derimot videre med flere orkidéeksempler og videre utdyping av flere av eksemplene fra førsteutgava. I alt er det omtrent 25 % mer tekst i andreutgava. Denne revisjonen er også et tydelig eksempel på en annen av Darwins arbeidsmetoder: omfattende korrespondanse med naturhistorikere og andre interesserte mange steder i verden. I mange tilfeller kom kontakten i gang som en respons på den første utgava; folk sendte Darwin nye planter og beskrivelser, og som den flittige brevskriver Darwin var, kunne han slik samle store mengder informasjon. Hans evne til å sammenfatte store mengder informasjon, trekke konklusjo- 36 biolog, nr

3 orkideer ner og sette opp nye hypoteser var enestående, og dette talentet kommer tydelig fram i Orchids. Generelt om boka Orkidéboka består av sju kapitler (1. utg.) hvor Darwin omtaler 14 slekter med til sammen ca. 30 arter fra Storbritannia og 43 slekter av «eksotiske» orkideer. Det siste kapitlet bruker han til å beskrive homologier og til å vise hvordan de ulike delene av orkidéblomsten har evolvert som tilpasninger til ulike pollineringsmetoder og pollinatorer. Boka er også utstyrt med et trettitalls tresnitt med tegninger av hele blomster og utvalgte detaljer ofte pollinier. Mesteparten av boka går imidlertid med til å beskrive, ofte i minutiøs detalj, struktur og funksjon til blomsterdelene hos de ulike artene. Denne delen av teksten viser klart Darwins fenomenale grundighet i observasjonene; åtte år med disseksjon av rankeføttinger (Cirripedia) hadde gitt god trening (Desmond og Moore 1991). Hvis dette hadde vært alt, ville vel boka blitt stående som et historisk dokument muligens i hylla ved siden av de fire bindene om rankeføttinger? Når dette i Blomsterstanden til den nektarløse vårmarihånd. Sporene i disse blomstene har ikke belønning til pollinatorene slik Darwin trodde. biolog, nr

4 Pollinier fra brudespore (Gymnadenia conopsea) hentet ut av blomsten ved hjelp av en cocktailpinne et nyttig redskap for orkidé forskeren. stedet ble en av evolusjonsbiologiens klassikere, som fortsatt refereres i vitenskapelige artikler i dag 1, er det fordi Darwin gjør sine observasjoner i lys av evolusjon og naturlig seleksjon. Dermed blir han i stand til å forklare hvorfor nektarsporen hos Angraecum sesquipedale er nesten en fot lang og hvorfor utformingen av polliniene hos våre to vanligste nattfioler er karakteren som skiller disse artene. 1 Et søk i artikkeldatabasen «ISI Web of Science» ga 355 siteringer de siste 20 åra. Hva er så spesielt med orkideer? Orkidéfamiliens blomst har gjennomgått tallrike modifiseringer gjennom evolusjonens forløp. Utgangspunktet har vært en blomst med to kretser, hver med tre likeverdige blomsterblad som vanlig er hos de enfrøblada plantene. Blomsten har så evolvert zygomorfi, dvs. kun ett symmetriplan. Dette ansees som et avleda trekk i familien og også som en tilpasning som gir økt presisjon i interaksjonen mellom blomst og pollinator. Det som imidlertid er særegent for orkidéene, er sammenvoksninger og reduksjoner i fruktemner og pollenbærere. Pollenbærere og griffel er vokst sammen til den såkalte griffelsøyla (columna). Av de opprinnelige tre fruktemnene inngår to i arrflata, mens det tredje er omdanna til det spesielle organet «rostellum», som inngår i de kompliserte pollineringsmekanismene. De aller fleste orkideer har kun én fungerende pollenknapp som til gjengjeld er delt i to pollinier. Et pollinium er som regel kølleforma, består av sammenkitta pollen og har som regel en stilk med en hefteskive (viscidium) i enden som fester polliniet til pollinatoren. Ja, og så er blomsten snudd oppned, noe som ofte kan ses på den undersittende fruktknuten eller blomsterstilken. Fra dette utgangspunktet har så pollinatordrevet evolusjon bidratt til det enorme mangfoldet i blomsterform, farge og pollinatorinteraksjoner vi ser hos de over artene av orkideer som er kjent. Angraecum «Madagaskars stjerne» Det mest berømte eksemplet i Darwins bok er samtidig et av systemene som Darwin visste minst om. Han fikk tilsendt «flere blomster» av Angraecum sesquipedale fra James Bateman. Denne orkideen hører til en gruppe på flere hundre arter som, nesten utelukkende finnes på Madagaskar, og som har egenskaper som passer med at de pollineres av nattsvermere, dvs. hvit blomsterfarge, duft som sendes ut om kvelden og lang nektarspore. Dette siste er det særegne ved nettopp denne arten og som det henspilles på i artsepitetet sesquipedale (= halvannen fot). «Nektarsporen har en forbløffende lengde,» skriver Darwin, og han målte gjennomsnittet til 11½ tomme, dvs ca. 30 cm. (Den engelske misjonæren Ellis, som brakte levende planter til England, målte største lengde til 42 cm!). Det er imidlertid bare de 3-4 nederste cm som er fylt med nektar. Nattsvermere med så lang sugesnabel at de kan nå denne maten, var ukjent på Darwins tid, men Darwin kommer her med sin berømte forutsigelse om at det må finnes svermere på Madagaskar som har sugesnabler på mellom ti og elleve tommer. I andre utgava femten år seinere skriver han at han er blitt latterliggjort av enkelte entomologer for dette synet, men at man nå vet takket være Fritz Müller at det finnes nattsvermere med så lang sugesnabel (i alle fall i Sør- Brasil). Det skulle gå enda noen tiår før en passende nattsvermer ble beskrevet fra Madagaskar. Svermeren Xanthopan morgani var kjent fra Øst-Afrika allerede i 1856, og i 1903 ble en ny underart beskrevet fra Madagaskar. Denne underarten hadde sugesnabel som var lenger en fastlandsvariantens, og lang nok til å kunne nå nektaren i Madagaskars stjerne. Underartsnavnet denne nyoppdaga Madagaskar-endemismen fikk, var passende nok praedicta. At Darwin mente enkelte entomologer latterliggjorde hans teorier skyldtes delvis flere negative anmeldelser av Origin som Darwin oppfattet som motstand mot selve ideen om naturlig seleksjon. I et brev til Charles Lyell i mars 1863 skriver han at «entomologene alene er nok til å holde temaet [naturlig seleksjon] tilbake ½ århundre» (Darwin 38 biolog, nr

5 1863). Darwins forutsigelse om en nattsvermer med svært lang sugesnabel ble også angrepet i en bok av George Campbell (Duke of Argyll) (1867) som argumenterer for Gud som opphav til disse forbløffende tilpasningene. På den fronten kom imidlertid en framstående entomolog (blant annet!) Darwin til unnsetning: I en lang imøtegåelse av Campbell tar Alfred Russel Wallace nettopp fram Angraecum-systemet og gir en detaljert forklaring på hvordan nektarspore og sugesnabel har koevolvert (Wallace 1867). Måten de to oppdagerne av naturlig seleksjon ordlegger seg på, er vidt forskjellig: Darwin sier at vi «slik delvis kan forstå hvordan den forbløffende lengden [på nektarsporen] har oppstått ved gjentatte modifiseringer.» (Darwin 1862, s. 202). Wallace, derimot sier på slutten av sin behandling av temaet: «Jeg mener, derimot, å ha vist at slik justering [av lengdene] ikke bare er mulig, men uunngåelig...» (Wallace 1867, s. 477). Wallace går også videre med egne forutsigelser. I en fotnote sier han at han har målt sugesnabler på arter av slekta Macrosila fra Sør- Amerika og tropisk Afrika, og at det kun trengs en sugesnabel som er to-tre tommer lenger enn dette for å nå nektaren i Madagaskars stjerne. «At en slik møll [nattsvermer] eksisterer på Madagaskar, kan man sikkert forutsi; og naturhistorikere som besøker den øya, burde lete etter den med like stor selvsikkerhet som astronomer lette etter planeten Neptun, og de vil lykkes like godt!». 2 Macrosilaarten fra Afrika het M. morgani, senere Xanthopan morgani. Hvorfor har da A. sesquipedale så lang nektarspore? Slike epifyttiske orkideer finnes ofte i svært 2 Denne presise forutsigelsen førte til at forutsigelsen av X. m. praedicta hos noen, bl.a. førstebeskriverne W. Rotschild og K. Jordan, ble tilskrevet Wallace og ikke Darwin. Neptun ble for øvrig observert i 1846 etter forutsigelser gjort på grunnlag av forstyrrelser i Uranus bane. Alfred Russel Wallaces etterlysningsplakat for pollinatoren til A. sesquipedale. Trolig inspirert av fastlandsunderarten av X. morganii. lave tettheter i regnskogen. Å sikre krysspollinering blir dermed en utfordring. Tre viktige elementer for å sikre god krysspollinering er: blomstringstidspunktet må stemme med pollinatorens aktivitet, pollinatoren må klare å lokalisere blomstene, og pollinatoren må være trofast. I tropiske systemer er det ofte lite sesongvariasjon i pollinatoraktivitet, og dermed ikke så viktig med et bestemt blomstringstidspunkt. Derimot kan besøksraten være lav fordi pollinatorene er fåtallige, og mange orkidéarter har enkeltblomster med svært lang åpningstid (flere måneder) for å biolog, nr

6 sikre besøk. Løsningen på den andre utfordringen er som regel duft et mer effektivt signal i en skog enn form og farge og særlig hvis pollinatoren er nattaktiv! Til sist gjenstår trofasthet, dvs. at pollinatoren i størst mulig grad holder seg til den samme arten. Pollen som havner på arr i blomster av en annen art er bortkasta, ikke bare for pollendonoren, men også for mottakeren, fordi arret tildekkes og blir mindre tilgjengelig for «lovlig» pollen. For de fleste orkidéarter er det spesielt viktig at pollinatoren er trofast, siden alt pollenet i en blomst fjernes i ett eller to besøk (hele pollinier fester seg på pollinatoren). Det faktum at det er så enkelt å produsere hybrider mellom ulike orkidéarter ved hjelp av håndpollinering indikerer at de artene som vokser på samme sted, holdes atskilt av pollinatoratferd. Pollinatorene besøker blomstene på leting etter viktige ressurser, som oftest mat. Hvis denne ressursen kun er tilgjengelig for noen få pollinatorer, vil sjansen øke for at neste besøk også blir til samme planteart og dermed gir krysspollinering. For insekter som har så lang sugesnabel at de kan nå nektaren i blomstene av A. sesquipedale, blir det mindre konkurranse om ressursen og dermed blir den en sikker matkilde. Dette forklarer hvorfor systemet er fordelaktig både for planta og for pollinatoren, men hvordan kom dette i stand? Darwins svar var variasjon. Han så at de aller fleste blomsterkarakterer varierer innen en populasjon, både antall blomster og enkeltblomsters størrelse, form og farge. Om sporelengde varierer vil de med lengst spore få flest effektive besøk, fordi her vil insektet komme i best kontakt med arr/pollinier idet det skyver sugesnabelen langt ned i sporen for å få tak i nektar. På plantene med kortere spore vil de langsnabla insektene få tak i nektaren uten å komme i kontakt med orkideens seksuelle deler. Fra insektets synspunkt vil de med lange snabler ha en sikker matkilde i langspora blomster, mens de kortsnabla insektene ofte vil bli skuffet, siden de ikke kan nå nektaren. Man kan derfor tenke seg at svermere med korte snabler heller oppsøker andre planter der mattilgangen er sikrere. De nærmest absurde lengdene på nektarspore og sugesnabel har dermed oppstått ved gjensidig seleksjon som har sikret planten krysspollinering og insektet mat. Den første direkte testen av denne hypotesen ble utført av Anders Nilsson (Nilsson 1988). Han fant at eksperimentell for kortelse av nektarsporen, i praksis avsnøring av sporen vha. tråder, førte til redusert pollenimport og -eksport. Han brukte nattfiol (Platanthera bifolia) som modellplante og fant f.eks. at andelen pollinerte arr økte fra 10 % hos planter med 10 mm spore til 80 % hos de med 35 mm spore, og at andelen pollinier fjerna økte fra 40 % til 70 %. Nilsson fanget også besøkere og målte hvor på sugesnabelen de hadde pollinier festa. Han fant at avstanden fra tuppen av snabelen stemte svært godt med den nektarsporelengden som ga sterk økning i fruktsetting hos plantene. Det tok altså over hundre år før Darwins hypotese ble eksperimentelt testa og som flere andre av hans hypoteser ser også denne ut til å holde. Nyere botaniske undersøkelser i høyereliggende områder på Madagaskar har gitt oss en ny art av Angraecum med enda lenger nektarspore, A. longicalcar. Denne arten har en nektarspore på rundt 40 cm! Hvilket insekt som pollinerer, er foreløpig ukjent, men vi kan vel forutsi at det i området må fly en nattsvermer med en innpå 40 cm lang sugesnabel pent rullet opp på leting etter søt nektar. Nattfiol presisjon og brutalitet De lengste nektarsporene innenfor orkidéfamilien i hjemlige strøk finner vi hos de to utbredte artene av nattfiolslekta, Platanthera. Både nattfiol (P. bifolia) og grov nattfiol (P. chlorantha) har nektarsporer på inntil 3 cm. Ikke så imponerende sammenlignet med det foregående, men ganske uvanlig i nord-europeisk sammenheng. I Darwins omtale av disse artene det et poeng om disse skal oppfattes som to ulike arter eller om det er varianter av samme art. Disse to nattfiolene er nemlig svært like; i florabøker brukes gjerne plantestørrelse og form på nektarspore som skillekarakterer. Det hele ville vært svært problematisk hvis det ikke hadde vært for en detalj der disse to formene definitivt skiller lag: plassering og utforminga av polliniene. Hos nattfiol er disse parallelle og sitter over åpninga til nektarsporen, mens de hos grov nattfiol spriker fra hverandre og sitter på sida av åpninga til sporen. Darwin henviser til flere samtidige botanikere som anså disse formene for å tilhøre samme art, men dette er Darwin helt uenig i, og han går i rette med dette synet på en, til ham å være, svært direkte måte: «Skulle disse to formene senere hen bli vist å gå gradvis over i hverandre, uavhengig av hybridisering, ville det være et bemerkelsesverdig tilfelle av variasjon; og jeg ville i alle fall bli like fornøyd som overrasket over et slikt funn, for disse to formene skiller seg fra hverandre mer enn de fleste arter som tilhører samme slekt.» (Darwin 1877b, s. 73). Til grunn for denne oppfatningen ligger Darwins forståelse av at disse detaljene i plasseringen av polliniene gjør artene reproduksjonsmessig atskilte. Pollinier som fjernes fra en blomst av nattfiol, vil bare i liten grad kunne feste seg på arret hos grov nattfiol, rett og slett fordi pollinene ikke vil treffe arret. Dette ble undersøkt av Anders Nilsson med den moderne økologiens krav til statistisk holdbarhet. Han fant at festeskivene hos de to artene sitter hhv. 0,7 mm fra hverandre hos nattfiol og 3,5 mm fra hverandre hos grov 40 biolog, nr

7 Hos nattfiol (bildet til venstre) sitter polliniene parallelt over åpninga til nektarsporen. Hos grov nattfiol (til høyre) er de skråstilte på hver side av åpninga. nattfiol (Nilsson 1983). Polliniene fra den første arten festes ved basis av eller på sugesnabelen, mens polliniene fra P. chlorantha festes på de største pelsløse områdene på svermerens hode: øynene. Selv om Nilsson fant mellomformer i de undersøkte populasjonene i Sverege, var fitness til hybridene svært lav: Avkom via hannlig funksjon var uhyre sjelden fordi festeskivene hos mellomformer treffer steder på insektet som er dekket av hår eller skjell og derfor fester seg dårlig. Hybridene blir dermed utelukkende pollenmottakere, og hunnlig fitness blir lav fordi polliniene ikke treffer arret. To separate arter opprettholdes dermed på grunn av pollineringssystemet. Stortveblad intrikat skjønnhet i detaljene Stortveblad (Listera ovata) er en vidt utbredt og ganske vanlig orkidé i Nord-Europa. Selv om arten er en av de største orkideene i vår flora, er den også en av de mer anonyme: med sine små gulgrønne blomster er det fullt mulig å overse en samling stortveblad. Men Darwins omtale av blomstens oppbygning og pollineringsmekanisme viser at er det all grunn til å være på utkikk etter denne arten og ta en ekstra kikk på blomstene. Da Darwin undersøkte stortveblad, hadde Joseph D. Hooker, den senere mangeårige sjefen for den botaniske hagen i Kew, ganske nylig publisert en svært detaljert omtale av plantens blomster (Hooker 1854). Darwin konstaterte at Hooker beskrev blomstens struktur korrekt, men at han ikke hadde forstått hvor viktig insektene er for pollineringen. Darwin sier så at C. K. Sprengel, som jo forsto insektenes rolle meget godt, hadde misforstått blomstens struktur og virkemåte. Deretter kommer Darwins egen utlegning av forholdene. Så selv om Darwin ofte ordla seg på en til tider plagsomt forsiktig måte, manglet han ikke faglig sjølsikkerhet. Nå må det jo sies at det alltid lå grundige studier bak de faglige uttalelsene han kom med, også i tilfellet stortveblad. Ved å gjøre eksperimenter som ekskluderte insektene fra plantens blomster, kunne Darwin tilbakevise Hookers antakelse om at stortveblad praktiserer spontan sjølpollinering Darwin starter sin omtale med å si at denne orkidéen er en av de mest bemerkelsesverdige i hele familien. Det han sikter til, er at den lille blomsten inneholder hurtigtørkende lim som aktivt skytes ut, pollinier som plasseres på pollinatoren og arrfliker som lukker og åpner seg. Blomstens lange underleppe har en fure i midten der nektaren presenteres. Insekter lander på underleppa og spiser nektar mens de beveger seg oppover. Når de kommer til enden av nektarfura, løfter de hodet biolog, nr

8 Fjærmygghunn (Chironomidae) stjeler nektar fra stortveblad med livet som innsats: Løser den ut polliniene sitter den fast. og berører tuppen av rostellum. Denne tuppen er berøringssensitiv, og straks skytes det ut to væskedråper som treffer besøkeren og danner en dråpe som pollinienes stilk fester seg i. Siden væska tørker svært hurtig når den utsettes for luft, limes polliniene effektivt fast til besøkeren. Når besøkeren trekker seg tilbake, trekkes polliniene ut av blomsten, og insektet vil kunne pollinere en annen blomst. Hvis det da ikke er et bittelite insekt som besøker blomsten: Darwin beskriver hvordan han så en liten årevinge (Hymenoptera) som forgjeves kjempet for komme løs, men siden polliniet var større enn insektet, var den hjelpeløst fortapt. De vanligste besøkerne ble imidlertid ansett å være snylteveps (Ichneumonidae, Hymenoptera) og planten ble puttet i gruppa «snyltevepsblomster» i Knuths oppsummering (1899). Nilssons undersøkelser fra Sverige viste at planteveps (Symphyta, Hymenoptera) er like viktige transportører av pollinier og at ulike arter biller (Coleoptera) også er pollinatorer (Nilsson 1981). Den lille «eksplosjonen» som skyter ut limet, fører også til at rostellum bøyer seg ned og blokkerer arrflata. På denne måten hindres sjølbefruktning og det tar ifølge Darwin flere timer før rostellum retter seg opp og arret fristilles. Dette bekreftes av Nilsson som også fant at duft spiller en viktig rolle i tiltrekking av pollinatorer (Nilsson 1981). Skrueaks geitonogami og Darwins pollineringssyndrom Skrueaks (Spiranthes spiralis, S. autumnalis hos Darwin) er en liten plante med ganske mange (ofte 10-20) små hvite blomster som sitter i et spiralforma aks. Denne arten var naturlig forekommende i Danmark tidligere, men ble siste gang sett på Bornholm i 1980 (B-FDC 2004), og finnes nå i Norden bare som en liten naturalisert populasjon på Öland. I Storbritannia er den vidt utbredt i sør, og var trolig ganske vanlig for 150 år sida. Darwin beskriver hvordan han ved Torquay flere dager observerte humler som besøkte skrueaksplanter. I sine beskrivelser gir han et fascinerende innblikk i sin evne til å gjøre nøyaktige observasjoner, og hvordan han med sitt nyervervede verktøy naturlig seleksjon kan fortolke det han observerer på en ny måte. Darwin observerer hvordan alle humler alltid lander nederst i blomsterstanden for deretter å arbeide seg i spiral oppover langs rekka av blomster. Etter å ha konstatert at dette kan synes ubetydelig, og kort ha diskutert om ikke humler alltid gjør dette fordi det er den mest effektive måten, går han videre til å beskrive hvorfor dette aldeles ikke er ubetydelig sett fra plantas ståsted. Skrueaksblomstene er nemlig protandriske, dvs. at blomstene presenterer pollenet først og arret er funksjonelt først seinere. Siden blomstermodningen skjer nedenfra, vil en blomstrende plante være funksjonell hunn nederst i blomsterstanden og hann lenger opp. Når vi kobler dette med humlas atferd, ser vi at arrangementet øker sjansen for krysspollinering og reduserer faren for geitonogami, dvs. overføring av pollen fra en blomst til en annen på samme plante. Slike pollineringssystemer blir nå kalt «Darwins pollineringssyndrom» (McKone m.fl. 1995) og er beskrevet fra en rekke ulike plantearter (Grindeland 2008). Hvorvidt besøkende insekter instinktivt starter nederst i en blomsterstand eller om dette er tillært, er det fortsatt diskusjon om (Pyke 1978). Hos mange planter med dette syndromet øker nemlig nektarproduksjonen med alder på blomsten, noe som fører til at blomstene nederst i blomsterstanden har mer nektar og dette er besøkerne i stand å lære seg. Marihånd lureri som lurte Darwin De orkidéene som på norsk kalles marihånd hører i moderne oppfatning til flere slekter, særlig Orchis og Dactylorhiza. På Darwins tid ble disse artene ansett for å være så like at de ble plassert i samme slekt. Selv om denne oppfatningen har endret seg, er det pollineringsmessig store likheter: Alle artene har en mer eller mindre tett blomsterstand av mange blomster, og enkeltblomstene er relativt små og har en kort spore. Og alle bedriver utspekulert lureri overfor pollinatorene; de har ingen nektar å tilby i «nektar sporene» sine. Slikt lureri er utbredt i orkidéfamilien: over en tredel av de ca artene er såkalte «deceptives» (Johnson og Nilsson 1999). Darwin aksepterte ikke at slikt storstilt lureri, dvs. at pollinering basert på å lure pollinator til å besøke plantene under dekke av å se ut som de har nektar å tilby, kunne eksistere over tid. 42 biolog, nr

9 Han starter sin omtale av dette temaet med å henvise til pollineringsbiologiens far, Christian Konrad Sprengel (Sprengel 1793), og dennes beskrivelse av dette systemet. Sprengel kalte disse plantene «Scheinsaftblumen» («tilsynelatende-nektar-blomster») og Sprengel trodde, ifølge Darwin, på et organisert system av lureri. Så selv om Darwin anerkjenner Sprengel som grunnleggeren av pollineringsbiologien og beskriver ham som en «meget grundig observatør», mener Darwin bestemt at tolkningen av pollineringssystemet hos disse orkideene er feil fordi Darwin ikke kan tro at pollinatorene vil la seg lure over tid. Darwin sier at den som tror på Spengels doktrine «må rangere fornuften og den instinktive kunnskapen hos mange typer insekter, selv bier, svært lavt på skalaen»! Noe han selv ikke gjorde. Darwin beskriver hvordan han observerte planter av narr marihånd (Orchis (Anacamptis) morio) grundig over tjueogtre påfølgende dager i alt slags vær, morgen, middag og kveld, men at de forble tørre. Det samme fant han for flere andre arter i slekta Orchis (sensu lato). Men Darwin ga seg ikke; han hadde lagt merke til at det var et ganske stort mellomrom mellom den indre og ytre membranen i sporen og foreslår til slutt at besøkende insekter penetrerer den ytre membranen med munndelene og suger i seg safta som finnes mellom membranene. Han tolker også dette som en tilpasning som øker tidsbruken per blomst og dermed sannsynligheten for at insektet får med seg pollinier. Han mener å finne støtte for denne «djerve hypotesen» i det faktum at han ofte hadde sett insekter som brukte lang tid på hver blomst og at munndelene konstant beveget seg under besøket. I tillegg støttet botanikeren Hermann Müller Darwins syn ut fra egne observasjoner. På den andre sida støttet en av Darwins andre viktige brevkorrespondenter, den italienske botanikeren Federico Delpino det synet Sprengel stod for, og som ettertida har gitt ham rett i. Gjennomslagskraften i Darwins bok var imidlertid stor: Både «Våre ville planter» (Lagerberg og Holmboe 1938) og Fægris «Norges planter» (Fægri 1958) gjengir Darwins versjon. Fægri er riktignok kritisk til deler av Darwins spekulasjoner. Flere hypoteser er seinere satt fram for å forklare dette lureriet. Man kan tenke seg at disse orkideene allokerer ressursene til andre deler av planta pga. ressursbegrensninger, dvs. at gitt en begrensa mengde ressurser til rådighet har nektarproduksjonen tapt i evolusjonens løp. Denne hypotesen stemmer imidlertid dårlig med at mange orkideer er pollenbegrensa heller enn ressursbegrensa, dvs. det er mangelfull pollinering som gir redusert fruktsetting og ikke mangel på ressurser til å produsere frukter og frø. Forklaringen kan derfor være at det lønner seg å bruke ressursene på reklame (dvs. flere blomster) i stedet for belønning. Større antall blomster tiltrekker flere pollinatorer og gir flere frø (f.eks. Brys m.fl. 2008). En annen hypotese er at mangel på belønning gjør at pollinatorer bare besøker noen få blomster på hver plante, og dermed reduseres sannsynligheten for sjølbefruktning via blomster på samme plante (geitonogam innavl). Dette systemet blir da en løsning på «planters dilemma»: tiltrekke seg pollinatorer, men helst få dem til å dra igjen så fort som mulig (de Jong m.fl. 1993). Denne utkrysningshypotesen ble testet av Steven D. Johnson og Anders Nilsson (1999) ved at de tilførte nektar til tomme blomster. Antall blomster besøkt per gang Skrueaks har blomster i hunnlig fase nederst og blomster i hannlig fase ovenfor. Pollinatoren starter nederst og sørger dermed for krysspollinering. (Foto: Bernd Haynold, Wikimedia) biolog, nr

10 økte fra 2 til hhv. 6 og 11 hos to arter av Orchis. Allikevel viste det seg å være to forhold som reduserte geitonogamien i forsøkene til Johnson og Nilsson. Det ene var «pollen carryover», dvs at ikke alt pollenet en pollinator har med seg, avsettes på neste blomst den besøker, men en andel «bæres over» til blomstene som besøkes deretter. Hos vårmarihånd var denne andelen 2/3. Det andre forholdet var «polliniumbøying». Endringer i pollinienes posisjon eller form etter at de er festa på besøkeren, ble beskrevet av Darwin og tolket som en mekanisme som kan redusere geitonogami og dermed øke utkrysningsgraden. Dette har sammenheng med at plasseringen av pollinatoren i blomsten hos de fleste orkideer er svært presis, og hvis polliniene beholdt samme stilling, ville pollenet treffe polliniene i neste blomst og ikke arret. Mange orkideer har derfor pollinier som bøyer seg etter en stund, slik at pollenet avsettes på arret ved kommende blomsterbesøk. I en annen undersøkelse (Peter og Johnson 2005) ble tida slik polliniumbøying tar funnet å variere mye mellom ulike arter (fra 20 s til over 2 t), men tida var alltid lenger enn gjennomsnittlig varighet av et pollinatorbesøk. Dette gir støtte til Darwins tolking av polliniumbøying som en utkrysningsmekanisme. Så dermed gjenstår det fremdeles å gi en fullgod forklaring på problemet som gjorde at Darwin nektet å tro at disse plantene ikke har noen belønning: Hvorfor skulle insektene fortsette å besøke disse plantene når de ikke vinner noe på det? Svaret kan rett og slett være at Darwin allikevel hadde rett i alle fall fra insektenes synspunkt: Insektene lar seg ikke lure over tid. Orkideer som bedriver lureri starter ofte å blomstre tidlig, og slik kan de utnytte uerfarne insekter. F.eks. blomstrer flueblom (O. insectifera) og de andre insektimitatorene i slekta Ophrys før de ekte hunnene kommer fram. De fleste arter av Orchis (s.l.) blomstrer også tidlig, mens det fortsatt er få blomster med belønning å finne. Etter hvert lærer insektene å unngå tomme blomster, og samtidig blir det flere blomster med belønning å finne. Dette besøksmønsteret støttes av studier som viser at blomstene nederst i blomsterstanden ofte har best fruktsetting hos belønningsløse orkideer (Internicola m.fl. 2008). Fra plantens synspunkt virker det likevel som vi fortsatt er langt unna en helhetlig teori for hvorfor orkideer uten belønning er slik en evolusjonær suksess som antallet arter tilsier (Smithson og Gigord 2003). Orchids og orkideer i ettertida Orchids inneholder et stort empirisk materiale som støtter teorien om naturlig seleksjon, og framfor alt argumenterer Darwin for at den enorme blomstervariasjonen som finnes i orkidéfamilien, representerer tilpasninger til utkrysning ved hjelp av ulike pollinatorer, og at karakterer som sporelengde og plassering av pollinier hos orkidéblomsten er et resultat av pollinatordrevet seleksjon. Som vi har sett i eksemplene over, er mange av teoriene seinere testet eksperimentelt, og støttes av nye data. Gjennom de siste tiåra har det vært stor forskningsaktivitet innen pollineringsbiologi og mange har brukt orkideer som studiesystem for å teste hypoteser om evolusjon av blomsterkarakterer. Samtidig illustrerer boka noen av problemene vi fremdeles sliter med i orkidéstudier. Imellom de to utgivelsene av Orchids kom boka om kryssbefruktning og sjølbefruktning (Darwin 1876), hvor Darwin dokumenterer negative følger av sjølbefruktning hos mange ulike plantearter, men ikke hos orkideer. Årsaken til mangelen på orkidéeksempler er antakelig den samme som gjør at vi i dag har lite kunnskap om effekter av innavl i denne familien; orkideer er vanskelig å dyrke. For det første mangler frøene opplagsnæring og er avhengige av en mykorrhizaforbindelse for å få tilført næringsstoffer. I tillegg tar utviklingen fra frø til «vanlig» grønn plante lang tid, opptil flere år. Dette gjør at orkideer er lite attraktive som studiesystem for krysningseffekter. Imidlertid er mange orkidéarter i ferd med å bli sjeldne, og mange finnes i dag i små og isolerte populasjoner hvor innavl og sjølbefruktning antagelig blir vanligere. I en bevaringsbiologisk sammenheng blir det derfor stadig viktigere å forstå effektene av sjølbefruktning hos denne familien. En annen observasjon Darwin undrer seg over i Orchids, er det enorme frøantallet hos orkideer. Han estimerer frøantall hos Orchis (Dactylorhiza) maculata til ca , og sier videre at «siden arten er flerårig, og ikke ser ut til å øke i antall, må ett frø alene av alle disse bli til et voksent individ i enkelte år». Sammenhengen mellom antall frø som produseres og antall nye individer som dukker opp er forbløffende svak. Darwin visste ingenting om orkideers underjordiske, soppavhengige frøplante, men nettopp denne gjør at vi fremdeles vet svært lite om rekrutteringfasen i livssyklus. Hvor mange frø spirer? Hvor mange treffer på den rette soppen og utvikler seg videre til grønn plante? Hvor lang tid tar dette? Har noen orkidéarter en frø- eller frøplantebank? For å kunne forstå populasjonsbiologien til orkideer behøver vi ny kunnskap om alt dette, og det er først i de aller siste årene vi har fått de første feltstudiene av orkidéspiring. Darwins orkidéstudier har inspirert flere generasjoner med både plante- og insektforskere, boka utgjør basisen for moderne orkidéforskning, og sammen med Sprengels arbeider danner den grunnlaget for moderne pollineringsøkologi. I tillegg har boka hatt enorm betydning for 44 biolog, nr

11 vitenskapelig tenkning generelt. Darwins flankemanøver har vist seg som en overveldende suksess; ikke bare inneholder boka solid empirisk støtte for hans store teori, men boka har også vist seg å ha varig verdi utover disse eksemplene: Den er en lærebok i hvor viktig grundige observasjoner er, og ikke minst hvordan naturlig seleksjon kan brukes som verktøy til å forstå observasjonene. Takk til Takk til Lars Ove Hansen og Mathias Jaschhof for identifisering av fjærmygg. Litteratur Brys, R., H. Jacquemyn og M. Hermy Pollination efficiency and reproductive patterns in relation to local plant density, population size, and floral display in the rewarding Listera ovata (Orchidaceae). Bot. J. Linn. Soc. 157: Campbell, G The Reign of Law, London. science/science_texts/argyll/argyll_intro.htm (Henta 13. nov 2008) Darwin, C. R On the Origin Of Species By Means Of Natural Selection, Or the Preservation Of Favoured Races In the Struggle For Life. John Murray, London. Darwin, C. R On the Various Contrivances By Which British and Foregn Orchids Are Fertilised By Insects And On the Good Effects Of Intercrossing, 1. utg. John Murray, London. Darwin, C. R Darwin Correspondence Project, Letter From Darwin, C. R. to Lyell, Charles, 17 Mar [1863]. (Henta 13. nov 2008) Darwin, C. R The Descent Of Man. John Murray, London. Darwin, C. R The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London. Darwin, C. R. 1877a. The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London. Darwin, C. R. 1877b. The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilised By Insects, 2. utg. John Murray, London. de Jong, T. J., N. M. Waser og P. G. L. Klinkhamer Geitonogamy: The neglected side of selfing. Trends Ecol. Evol. 8: Desmond, A. og J. Moore Darwin. Penguin, London. Fægri, K Norges planter. Cappelen, Oslo. Gray, A Darwin Correspondence Project, Letter From Gray, Asa to Darwin, C. R. 2 Jul [1862]. (Henta 22. nov 2008) Grindeland, J. M Digitalis revisited reproduksjonsstudier 150 år etter Darwin. Naturen Nr 2: Hooker, J. D On the functions and structure of the rostellum of Listera ovata. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 144: Internicola, A. I., G. Bernasconi og L. D. B. Gigord Should food-deceptive species flower before or after rewarding species? An experimental test of pollinator visitation behaviour under contrasting phenologies. J. Evol. Biol. 21: Johnson, S. D. og L. A. Nilsson Pollen carryover, geitonogamy, and the evolution of deceptive pollination systems in orchids. Ecology 80: Knight, T. A An Account of Some Experiments on the Fecundation of Vegetables. In a Letter from Thomas Andrew Knight, Esq. to the Right Hon. Sir Joseph Banks, K. B. P. R. S. Philosophical Transactions of the Royal Society of London ( ) 89: Knuth, P Handbuch der Blütenbiologie. Engelmann, Leipzig. Lagerberg, T. og J. Holmboe Våre ville planter, Bind II. Tanum, Oslo. McKone, M. J., R. Ostertag, J. T. Rauscher, D. A. Heiser og F. L. Russel An exception to Darwin s syndrome: floral position, protogyny, and insect visitation in Besseya bullii (Scrophulariaceae). Oecologia 101: Nilsson, L. A The pollination ecology of Listera ovata (Orchidaceae). Nord. J. Bot. 1: Nilsson, L. A Processes of isolation and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae). Bot. J. Linn. Soc. 87: Nilsson, L. A The evolution of flowers with deep corolla tubes. Nature 334: Peter, C. I. og S. D. Johnson Doing the twist: a test of Darwin s crosspollination hypothesis for pollinarium reconfiguration. Biol. Lett. 2: Smithson, A. og L. D. B. Gigord The evolution of empty lowers revisited. Am. Nat. 161: Sprengel, C. K Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Friedrich Vieweg dem æltern, Berlin. Wallace, A. R Creation by Law. Quaterly Journal of Science, Oct., s wallace/s140.htm (Henta 13. nov 2008) biolog, nr