Korte beskrivelser av noen mikroorganismearter i jord. Mikroskopbilde av en god, jordboende sopp. 400x Bilde: Øystein Haugerud

Transkript

1 Korte beskrivelser av noen mikroorganismearter i jord Mikroskopbilde av en god, jordboende sopp. 400x Bilde: Øystein Haugerud 1

2 Innholdsfortegnelse Bakterier side 3 Sopper side...5 Protozoer side..7 Nematoder side.. 8 Leddyr side..10 Litteraturkilder side.13 Fruktbar, Levende Matjord en del av oss alle. Bilde: Øystein Haugerud 2

3 Bakterier Bakterier er små, encellede organismer - generelt 1/1000mm i diameter og noe lengre i lengde. I jorda lever de i vannfilmene rundt ulike mineralpartikler og partikler av organisk opphav. Hva bakterier mangler i størrelse gjør de opp i antall! En teskje produktiv jord inneholder vanligvis mellom 100 millioner og 1 milliard bakterier. Det utgjør ca 250 kg bakterier pr. dekar eller 2500 kg pr. hektar. Russiske undersøkelser på 50 tallet antyder at en fruktbar jord har opptil 900 kg bakterier pr. dekar. Bakterier deles inn i fire funksjonelle grupper. De fleste er nedbrytere som forbruker enkle karbonforbindelser, slik som roteksudater og ferskt plantemateriale. Ved denne prosessen omdanner bakterier organiske materiale til former som er nyttige for resten av organismene i jorda. En rekke nedbrytere kan bryte ned plantevernmidler og miljøgifter i jord. Nedbrytere er særlig viktig i immobilisering av næringsstoffer i jord(som betyr å ta vare på næringsstoffene i cellene), og dermed hindre tap av næringsstoffer som for eksempel nitrogen, fra rotsonen. En annen gruppe bakterier er mutualister som danner symbiose(partnerskap) med planter. De mest kjente av disse er de nitrogenfikserende bakterieartene. Den tredje gruppen av bakterier er patogener(sjukdomsframkallende). Bakterielle patogener inkluderer Xymomonas og erwinia arter samt arter av Agrobacterium. En fjerde gruppe, kalt litotrofer eller kjemotrofer, henter energi fra forbindelser som nitrogen, svovel, jern og hydrogen i stedet for fra karbonforbindelser. Noen av disse artene er viktige for nitrogensyklusen og nedbrytning av miljøgifter. Hva gjør bakterier? Bakterier fra alle fire gruppene utfører viktige tjenester knyttet til vanndynamikk, sirkulering av næringsstoffer og undertrykkelse av sykdom. Noen bakterier påvirker vannbevegelsen ved å produsere stoffer som hjelper til å binde jordpartikler i små aggregater (de med en diameter på 2-200μm). Stabil aggregater i jord gir bedre vann - infiltrasjon og jordas evne til å holde på vann forbedres vesentlig. I et mangfoldig bakterielt samfunn vil mange organismer konkurrere med sykdomsfremkallende organismer rundt røttene og på stilk- og bladoverflater over bakken. Noen viktige bakterier. Nitrogen fikserende bakterier danner symbiotiske assosiasjoner på røttene av belgvekster som kløver, lupin og trær(f.eks. or). Bakterier infiserer et voksende rothår og røttene får såkalte bakterieknoller. Planten leverer enkle karbonforbindelser til bakteriene, og bakteriene konverterer nitrogen (N2) fra luft til aminosyrer som vertplanta kan bruke. Når blader eller røtter fra vertsplanten brytes ned vil nitrogeninnholdet i jorda øke. Salpeterbakterier omgjør ammonium (NH 4 +) til nitritt (NO2-) og deretter til nitrat (NO3-) som er en foretrukket form av nitrogen for gras og de fleste jordbruksvekster. Salpeterbakterier er undertrykt i skogsjord slik at det meste av nitrogenet forblir som ammonium. Denitrifiserings bakterier konvertere nitrat til nitrogen (N2) eller lystgass (N2O). Denitrifiseringsbakteriene er anaerobe. Det betyr at de er aktive der oksygen er fraværende, slik som i vannmettet jord eller innenfor jordaggregater. Actinomyceter er en stor gruppe bakterier som vokser med hyfer som likner på sopphyfer. De er ansvarlige for den karakteristiske lukten av frisk jord. Actinomyceter bryter ned et bredt utvalg av substrater, men er spesielt viktig i nedbrytingen av gjenstridige (vanskelig å bryte ned) forbindelser som for eksempel kitin og cellulose og er aktive ved høye ph-verdier. Sopp er viktigere i nedbrytingen av disse forbindelsene ved lav ph. En rekke antibiotika blir produsert av actinomycetene som 3

4 for eksempel arten Streptomyces. Hvor finner vi bakteriene? Ulike arter av bakterier trives på ulike organiske materialer og i ulike mikromiljøer. Generelt er bakterier mer konkurransedyktige når lettomsettlige substrater er til stede. Dette inkluderer friske, unge planterester og organiske sukkerforbindelser(roteksudater)som utskilles av levende røtter. Bakterier er spesielt konsentrert i rotsonen tett inntil røttene. Det er dokumentert at planter produserer visse typer roteksudater for å stimulere veksten av rotbeskyttende bakterier. Bakterier forandrer miljøet jorda i den grad at jordmiljøet vil favorisere enkelte plantesamfunn overfor andre plantesamfunn. Før planter kan etablere seg på ferske sedimenter må det bakterielle samfunnet være etablert først. De første bakteriene som kommer er fotosyntetiserende bakterier. Disse fikserer atmosfærisk nitrogen og karbon og produserer organisk materiale. De immobiliserer nok nitrogen og andre næringsstoffer til å starte nitrogensyklus prosessen i den unge jorda. Deretter kan plantearter som er tidlig i suksesjonen begynne å innta plassen. På denne måten utvikler suksesjonen seg til et stadig mer komplisert og mangfoldig mikroliv i jorda og plantesamfunn over jorda. Noen forskere tror det kan være mulig å kontrollere planteartene på et sted ved å kontrollere bakterieartene i jorda. Bakterier som fremmer plantevekst Enkelte stammer av jordbakterien Pseudomonas fluorescens har anti-sopp aktivitet som hemmer noen plantepatogener. P. fluorescens og andre Pseudomonas og Xanthomonas arter kan øke planteveksten på flere måter. De kan produsere en forbindelse som hemmer veksten av patogener eller redusere invasjonen av et patogen. De kan også produsere stoffer (vekstfaktorer) som direkte øker planteveksten. Disse plantevekst forsterkerkende bakterier finnes naturlig i jord, men ikke alltid i høye nok tall til å ha en dramatisk effekt. I fremtiden kan bønder være i stand til å inokulere frø med anti-sopp-bakterier, slik som P. fluorescens, for å sikre at bakteriene reduserer sjukdomsframkallende organismer rundt frø og røtter. Bakterier 400x forstørret. Noen er i fokus andre ikke. Bilde: Ø. Haugerud 4

5 Sopp Sopp er mikroskopiske celler som vanligvis vokser som lange tråder som kalles hyfer. Hyfene kan presse seg mellom jordpartikler, røtter og stein. Hyfer er vanligvis bare noen få mikrometer i diameter. En enkelt hyfe kan i lengde være fra noen få celler til mange meter. Noen få sopp, som for eksempel gjær, er encellede. Hyfer danner noen ganger grupper av mange hyfer som vi kaller for mycel. Mycelet likner litt på fine røtter. Det har ofte hvit farge, men kan også være brunaktige. Vi finner ofte mycel om vi tar av en barkbit av et råtnende tre eller graver forsiktig i skogbunnen. Soppens fruktlegemer(de vi kan spise som for eksempel kantarell) er laget av hyfer. Sopper formerer seg ved hjelp av sporer som dannes i fruktlegemene. En enkelt sopp kan inkludere mange fruktlegemer som kan være spredt over et område like stort som en fotballbane. Sopp utfører viktige tjenester knyttet til vannhusholdning, næringsstoffsirkulering og beskyttelse mot sjukdomsframkallende organismer. Sammen med bakterier er sopper viktige som nedbrytere i jorda. De omdanner vanskelig nedbrytbart organisk materiale som for eksempel ligning til mindre kompliserte former som andre organismer kan bruke. Sopphyfer binder fysisk sammen jordpartikler og skaper stabile aggregater som bidrar til å øke vanninfiltrasjonen i jord. Soppene er også med på å øke evnen jorda har til å holde på vann som er nyttbart for plantene. Jordsopp kan grupperes i tre generelle funksjonelle grupper basert på hvor de får sin energi fra. Sopphyfe 400x forstørret. Bakterier i bakgrunnen. Bilde: Ø. Haugerud 5

6 Nedbrytere - saprofyttiske sopper - omdanner dødt, organisk materiale til soppbiomasse, karbondioksid (CO2) og små molekyler, slik som organiske syrer. Disse soppene bruker vanligvis komplekse substrater som cellulose og lignin som vi finner i treaktige, organiske materialer og er essensielle i nedbryting av ringstrukturer av karbon som vi kan finne i enkelte, forurensende stoffer. Noen få sopp kalles "sukker sopp" fordi de bruker det samme, enkle substrat som de fleste bakterier bryter ned. Som bakterier er sopp viktig for å immobilisere, eller beholde, næringsstoffer i jorda. I tillegg har sopp mange av de sekundære metabolitter(som er organiske syrer) som bidrar til å øke akkumulering av humusrikt organisk materiale som er motstandsdyktig mot nedbryting, og kan bestå i jorda i hundrevis av år såkalt varig humus. Denne er særlig viktig for opprettholdelse av jordstrukturen. Mykorrhizasoppene eller mutualistene koloniserer planterøttene. I bytte for karbon fra fotosyntesen hjelper mykorrhizasoppene plantene med fosfor og andre næringsstoffer(fosfor, nitrogen, mikronæringsstoffer, og kanskje vann) og frakter disse til planten. En stor gruppe mykorrhizasopper er ektomycorrhiza som vokser på overflaten av rotcellene og blir ofte assosiert med trær. Den andre store gruppen av mycorrhizasopper er endomycorrhiza som vokser inn i rotcellene og blir ofte assosiert med gras, radkuluturer, grønnsaker og busker. Arbusculær mycorrhizal(am) sopp er en type endomycorrhizasopp. Ericoid mykorrhizasopp kan både være ecto- eller endomycorrhiza. Villblåbær trenger ericoid mykorrhiza. Den tredje gruppen av sopp er sykdomsfremkallende sopper. Verticillium, Pythium, og Rhizoctonia er slike sopper som gir store økonomiske tap i landbruket hvert år. Mange sopper hjelper til med å bekjempe sykdommer på planter. For eksempel nematodefangersopp som parasitterer sykdomsfremkallende nematoder. Det finnes også sopp som lever av insekter. Disse soppene kan være nyttige i biologisk kontroll av sjukdomsorganismer. Hvor finner vi sopp? Saprofyttiske sopper er vanligvis aktive rundt treaktig planterester. Sopphyfer kan ha fordeler framfor bakterier under visse forhold i jord. Under tørre forhold kan sopp bygge bro mellom lommer av fukt og fortsette å overleve og vokse selv når jordfuktighet er for lav til at de fleste bakterier kan være aktive. Sopp er i stand til å hente nitrogen fra dypere jordlag slik at de kan bryte ned overflaterester av organisk materiale som ofte har lite nitrogeninnhold. Sopp er oksygenelskende(aerobe) organismer. Jord som blir anaerob i perioder mister som regel sitt innhold av sopper særlig går det utover de gode soppene. Anaerobe forhold forekommer ofte i vannmettet jord og i komprimert jord. Sopp er spesielt utbredt i skog og i skog er det observert økning i produktiviteten ettersom soppens biomasse øker. Mykorrhizasopp i jordbruket Mykorrhiza er en symbiotisk forbindelse mellom sopp og røtter. De fleste trær og landbruksvekster er avhengig av eller drar fordeler av mykorrhiza samarbeidet. Unntakene er mange medlemmer av korsblomstfamilien (for eksempel kålvekster og sennep) og meldefamilien(for eksempel spinat og rødbeter). Nivået av mykorrhiza avhengighet varierer sterkt mellom varianter av vekster i samme familie som for eksempel mellom hvete og mais. Dyrkingspraksis påvirker dannelsen av mykorrhiza. Antallet mykorrhizasopp i jord vil avta i brakklagte felt eller dersom det dyrkes planter som ikke danner mykorrhiza. 6

7 Hyppig jordarbeiding kan redusere mykorrhiza vesentlig og et bredt spekter av soppdrepende gifter er også giftige for mykorrhizasopp. Svært høye nivåer av nitrogen og fosfor gjødsel kan også redusere mykorrhiza på røttene. Protozoer Protozoer er encellede dyr som beiter primært på bakterier, men kan også spise andre protozoer, organisk materiale og noen ganger sopp. De lever i vannfilmene i jorda akkurat som bakteriene. De er flere ganger større enn bakterier - alt fra mikrometer i diameter. Når protozoer spiser andre organismer skiller de ut overskytende nitrogen og andre næringsstoffer som deretter kan brukes av planter og andre organismer i næringskjeden. Protozoer er oksygenelskende(aerobe) organismer. Protozoer er klassifisert i tre grupper basert på deres form: Ciliater er de største protozoene og beveger seg ved hjelp av hårliknende cilier. De spiser bakterier, men også de to andre typene av protozoer. Amøber kan også være ganske store og beveger seg ved hjelp av en midlertidig fot eller "pseudopod." Amøber er igjen delt inn skallamøber og nake amøber. Flagellater er den minste av protozoene og bruker noen piskaktig flageller for å bevege seg. Ciliat art som kalles Vorticella 400x forstørrelse. Bilde: Ø. Haugerud Hva gjør protozoene? Protozoer spiller en viktig rolle i mineralisering av næringsstoffer. Mineralisering gjør næringsstoffene tilgjengelig for planter og andre organismer i jord. Protozoer (og nematoder) har en lavere konsentrasjon av nitrogen i sine celler enn bakteriene som de spiser. (Forholdet mellom karbon og nitrogen for protozoer er 10:1 eller mer, og 3:1-10:1 for bakterier). Bakteriene som spises av protozoer inneholder derfor mer nitrogen i forhold til mengden av karbon protozoene trenger. De slipper derfor ut overflødig nitrogen i form av ammonium (NH 4 +). Dette skjer vanligvis nær rotsystemet på en plante. Bakterier og andre organismer tar raskt opp det meste av 7

8 ammoniumet, men noe blir tilgjengelig for plantene. En annen rolle som protozoer spiller er å regulere bakteriepopulasjoner. Når de beiter på bakterier stimulerer protozoer veksten av bakteriepopulasjonene. Akkurat hvorfor dette skjer er ikke helt forstått, men det kan sees på som beskjæring av et tre - en liten mengde øker vekst, for mye reduserer vekst eller vil endre blanding av artene i det bakterielle samfunnet. Protozoer er også en viktig matkilde for andre jordorganismer og bidrar til å undertrykke sykdomsorganismer ved å konkurrere med dem om næring. Hvor finner vi protozoene? Protozoer må ha bakterier å spise og vann til å bevege seg i. Fuktighet spiller derfor en stor rolle for å bestemme hvilke typer protozoer som vil være tilstede og som er aktive. Akkurat som bakteriene er protozoer særlig aktive rundt røttene hvor vi finner de fleste bakterier som de beiter på. Antall protozoer i jord varierer mye fra ca. tusen per teskje i en jord med lav fruktbarhet til en million per teskje i svært fruktbar jord. I soppdominerte jordsmonn (for eksempel i skog) er det en tendens til å være mer skallamøber og ciliater enn i andre typer jordsmonn. I bakteriedominert jord er det flagellater og nakenamøber som dominerer. Jord med et høyt innhold av leire inneholder som regel et høyere antall mindre protozoer (flagellater og nakenamøber), mens jordsmonn med mindre leirinnhold inneholder flere store flagellater, amøber av begge varianter, og ciliater. Nematoder og protozoer Protozoer og bakteriespisende nematoder konkurrerer om deres felles matkilde: bakterier. Noen jordarter har et høyt antall av enten nematoder eller protozoer, men ikke av begge samtidig. Betydningen av denne forskjellen i forhold til plantevekst er ikke kjent. Begge gruppene spiser bakterier og utskiller NH 4 + som kan omdannes til NO3 av spesialiserte bakteriearter. Jordboende vampyrer Sopphyfer pepret med hull er blitt beitet av en vampyramøbe. De fleste protozoer spiser bakterier, men en gruppe av amøber som kalles for vampyramøber spiser sopp. Det perfekte, runde hullet som er boret gjennom soppens cellevegg er et bevis for tilstedeværelsen av vampyramøber. Vampyramøben fester seg til overflaten av sopphyfer og produserer enzymer som spiser seg gjennom soppens cellevegg. Amøben suger så ut cytoplasmaet inne i cellen før den går videre til sitt neste offer. Vampyramøber angriper mange ulike sopparter, inkludert sjukdomsframkallende sopper, som for eksempel rotdreper(gaeumannomyces graminis) på kornrøtter. Nematoder Nematoder er usegmentert ormer som vanligvis er om lag 50 mikrometer i diameter og opptil 1 mm lange. De få artene som er ansvarlig for plantesykdommer har fått mye oppmerksomhet, men langt mindre kjent er flertallet av nematodeartene som er gunstige for plantevekst. En stor mengde av ulike nematoder har funksjoner på flere trofiske nivåer i næringskjeden i jorda. Noen spiser planter og alger (første trofiske nivå), andre er beitedyr som beiter på bakterier og sopp (andre trofisk nivå), og noen lever på andre nematoder (høyere trofiske nivåer). Frittlevende nematoder kan deles inn i fire store grupper basert på hva de spiser. Bakteriespisende nematoder spiser bakterier. Soppspisende nematoder spiser sopp ved å punktere celleveggen til soppen med sin spisse munn og suge ut innholdet i 8

9 soppcellen. Rovnematoder spiser alle typer nematoder og protozoer. De spiser de mindre organismene hele. Større nematoder spiser de ved å feste seg til huden og borer deretter et hull som de så suger ut innholdet av byttet igjennom. Altetende nematoder spiser en rekke organismer, eller de kan ha en spesiell diett på hvert stadium i livet. Rotnematoder er parasitter og kan derfor ikke være frittlevende i jord. Hva gjør nematoder? Som de andre mikroorganismene i jord er nematodene viktige i næringsnettverket ved å bidra til at plantene får de næringsstoffene de til enhver tid trenger. Når nematoder spiser bakterier eller sopper blir for eksempel ammonium (NH 4 +) frigitt fordi bakterier og sopper inneholder mye mer nitrogen enn det nematodene krever. Det er viktig at det er balanse mellom de ulike grupper av nematoder og andre mikroorganismer i jord. Ubalanse kan medføre oppblomstring av uønskede organismer og redusere antallet av de gode organismene. Dette kan redusere planteveksten, innvirke negativt på mykorrhizasopp, og redusere nedbrytning og immobilisering av næringsstoffer forårsaket av bakterier og sopper. Rovnematoder kan regulere bestanden av bakterie- og soppnematoder og dermed hindre at disse overbeiter bakterie- og soppopulasjonene i jord. Bakteriespisende og soppspisende nematoder kan kontrollere balansen mellom bakterier og sopp og dermed artssammensetningen av det mikrobielle samfunnet i jorda. Nematoder bidrar til å spre bakterier og sopp gjennom jordsmonnet og langs røttene ved å bære levende og sovende mikrober på huden og i fordøyelseskanalen. Noen nematoder forårsaker sykdom. Andre spiser sykdomsframkallende organismer, slik som rovnematoder, eller hindrer at sjukdomsorganismene får adgang til rotsonen. Bakteriespisende nematode. Bilde: Ø. Haugerud 9

10 Nematoder som matkilde for andre jordorganismer Nematoder er mat for høyere nivåer av rovdyr i jord inkludert rovnematoder, mikrorovleddyr og jordboende rovinsekter. De kan også bli infisert med parasitter som bakterier og sopp. Hvor finner vi nematoder? Nematoder finner vi nær sine byttedyrgrupper. Bakteriespisende nematoder florerer i nærheten av røtter hvor det er særlig mange bakterier; soppspisende nematoder er i nærheten av soppbiomasse, rotnematoder er konsentrert rundt røtter av stressa eller mottakelige planter. Rovnematoder er mer sannsynlig å finne i jord med høyt antall nematoder. På grunn av sin størrelse finner vi som regel flest nematoder i en jord med store porevolum. Nematoder beveger seg i vannet i porer som er fra 50 mikrometer i diameter og større. Jordbruksjord generelt har mindre enn 100 nematoder pr. teskje tørr jord. Grasarealer kan inneholde nematoder pr. teskje tørr jord, og skogsjord generelt kan inneholde flere hundre per teskje tørr jord. Andelen av bakteriespisende nematoder og soppspisende nematoder er nært knyttet til mengden av bakterier og sopp i jorda. Vanligvis innholder uforstyrret jord mer rovnematoder enn jord som blir utsatt for stadig bearbeiding - noe som kan tyde på at rovnematoder er svært sensitive til et bredt spekter av forstyrrelser. Nematoder og jordkvalitet Nematoder kan være nyttige indikatorer for jordkvalitet på grunn av deres enorme mangfold og deltakelse i mange funksjoner på ulike nivåer i næringskjeden i jord. Flere forskere har foreslått tilnærminger til å vurdere status for jordkvalitet ved å telle antall nematoder av ulike familier eller trofiske grupper. I tillegg til sitt mangfold kan nematoder være nyttige indikatorer for den biologiske tilstanden i jorda. Fordi de er ganske små og lever i vannfilmer speiler endringer i nematode populasjoner i jord endringer i mikrofaunaen i jorda. Nematodefeller En gruppe av sopp kan være en nyttig biologisk kontroll av nematoder. Disse predatorer av noen sopper vokser gjennom jordsmonnet og settere ut feller når de oppdager tegn på et mulig bytte. Noen arter bruker klissete feller mens arter gjør sirkulære ringer av hyfer og kveler byttet sitt. Når fellen er satt opp legger soppen ut et agn som tiltrekker nematoder som er ute etter noe å spise. Dermed går nematoden i fellen og blir selv spist av soppen! Leddyr Mange insekter, kjent som leddyr, har sine hjem i jorda. De får sitt navn fra sine leddete (arthros) ben (podos). Leddyr er virvelløse dyr og har ingen ryggrad. Istedenfor har det et ytre skjelett som kalles for exoskeleton. Leddyr varierer i størrelse fra mikroskopiske til flere millimeter i lengde. De inkluderer insekter som for eksempel spretthaler, biller, maur, krepsdyr, edderkoppdyr, midd skolopendere, tusenbein og skorpioner. Nesten all jord er hjem for mange forskjellige arter leddyr. Visse radkulturer kan inneholde flere dusin arter av leddyr pr. hektar og flere tusen forskjellige arter kan leve i en kvadratkilometer skogsjord. Leddyr kan grupperes som oppdelere av plantemateriale, rovdyr, planteetere og soppspisere basert på deres funksjoner i jord. De fleste jordboende leddyr spiser 10

11 sopp, ormer eller andre leddyr. Rotspisere og oppdelere er det færre av. Leddyrene lufter og blander jord, regulerer bestandstørrelsen til andre jordorganismer og deler opp organisk materiale i mindre deler slik at de kan brytes hurtigere ned. Oppdelere Mange store leddyr som vi ofte ser på jordoverflaten er oppdelere. De tygger opp dødt plantemateriale mens de spiser bakterier og sopp på overflaten av det organiske materialet. De mest tallrike oppdelere er tusenbein, termitter, enkelte midd og kakerlakker. Rovdyr Rovleddyr kan enten være generalister og jakte på mange forskjellige byttedyr eller spesialister og kun jakte en enkelt art av et byttedyr. Rovdyr er bl.a. tusenbein, edderkopper, jordbiller, skorpioner, maur og noen midd arter. Mange rovleddyr spiser skadedyr, og noen, som for eksempel biller og snylteveps, har blitt utviklet til kommersiell bruk for eksempel i veksthus. Planteetere Tallrike insekter som for eksempel sikader og fluelarver lever en del av livet i jorda. Soppspisere Leddyr som beiter på sopp (og til dels bakterier) inkluderer de fleste spretthaler, noen midd, og sølvkre. De beiter på bakterier og sopper som vokser i rotsonen til plantene. En stor andel av næringsstoffene som blir tilgjengelige for planter er et resultat av at mikroleddyr beiter på bakterier og sopper. Hva gjør leddyr i jorda? Selv om noen leddyr kan bli skadedyr er de fleste leddyr fordelaktige å ha i jorda. De deler opp organisk materiale i mindre biter og øker dermed overflatearealet på det organiske materialet slik at det lettere blir brutt ned av bakterier og sopper. Leddyrene svelger råtnende plantemateriale for å spise bakterier og sopp som er på overflaten av det organiske materialet. Stimulerer mikrobiell aktivitet Ettersom leddyr beiter på bakterier og sopp, stimulerer de veksten av mykorrhiza og andre gode sopper. Dersom leddyrpopulasjonen blir for stor kan den motsatte effekten oppstå - bestanden av bakterier og sopp vil avta. Rovleddyr er derfor viktig for å holde de bakteriespisende og soppspisende leddyrene under kontroll. Blander mikrobene med maten deres Fra en bakteries synspunkt er bare en brøkdel av en millimeter uendelig langt unna. Bakterier har begrenset mobilitet i jord og en konkurrent vil sannsynligvis være nærmere et næringsstoff. Leddyr hjelper til ved å fordele næringsstoffer gjennom jorda, og ved å bære bakterier på sitt skjelett og gjennom sitt fordøyelsessystem. Ved mer grundig å blande mikrobene med maten, forbedrer leddyr nedbrytingen av det organiske materiale. 11

12 Mineralisering av plantenæringsstoffer Mens de beiter mineraliserer leddyrene noen av næringsstoffer i bakterier og sopp og skiller ut næringsstoffer i plantetilgjengelige former. Forbedrer jordstruktur I de fleste skog og grasarealer har hver eneste partikkel i de øvre centimeterne av jorda vært gjennom tarmen av en rekke av organismene som vi finner i jorda. Hver gang jorda passerer gjennom et leddyr eller en meitemark blir det godt blandet med organisk materiale og slim og deponert som gjødselklumper. Gjødselklumpene er en svært konsentrert næringsstoffressurs og er en blanding av organiske og uorganiske stoffer som kreves for vekst av bakterier og sopp. I jord kan partikler mellom mm og 2,5 mm være gjødselklumper. Relativt få leddyrarter borer seg gjennom jordsmonnet. Likevel utøver gravende leddyr og meitemark en enorm innflytelse på sammensetningen av den totale faunaen ved å forme jordmiljøet. Gravingen endrer fysiske egenskaper av jord, inkludert porøsitet, evne til å infiltrere vann og tettheten til jorda. Stimulere andre arter En svimlende rekke naturlige biologisk organiske kjemikalier gjennomsyrer jorda. En fullstendig nedbryting av disse kjemikaliene krever en serie av mange typer bakterier, sopp og andre organismer med ulike enzymer. Til enhver tid er bare en liten undergruppe av arter metabolsk aktive - bare de er i stand til å bruke de ressursene som da tilgjengelige. Jordboende leddyr spiser de dominerende organismene og tillater andre arter til å flytte inn og ta deres plass, og dermed tilrettelegge for den progressive nedbrytningen av jordas organiske materiale. Kontroll av skadedyr Noen leddyr kan være skadelig for plantene, men de aller fleste jordboende leddyr spiser eller konkurrerer med ulike skadegjørere. Noen (spesialister) lever av kun en enkelt type byttedyr. Andre leddyr (generalister), slik som mange arter av skolopendere, edderkopper, jordbiller, rovbiller, og midd, spiser et bredt spekter av byttedyr. Når en sunn bestand av generalistpredatorer er til stede i jorda, vil de være tilgjengelige for å håndtere en rekke utbrudd av planteskadegjørere. En bestand av rovleddyr kan bare opprettholdes mellom utbrudd av planteskadegjørere dersom det er en konstant kilde av ikke planteskadelige byttedyr å spise. Det vil si at det må være et sunt og variert matfat i jorda. Et grunnleggende dilemma i skadedyrbekjempelse er at jordbearbeiding og insektmiddel har en enorm negativ effekt på arter i næringskjeden som de ikke er ment å ramme. Intens arealbruk (særlig monokultur, jordbearbeiding, plantevernmidler) tapper jorda for et mangfold av leddyr. Når det totale mangfoldet av leddyr avtar i jorda vil rovdyrbestandene kunne falle kraftig og muligheten for utbrudd av skadedyr øker. Hvor lever leddyrene? Overflod og mangfold av jordfauna avtar betydelig med jorddybde. Det store flertall av alle jordorganismer finner vi i de øverste 10 centimeter av jorda. De fleste av disse skapningene har begrenset mobilitet, og er trolig i stand til "kryptobiosis," en slags tilstand av dvale som hjelper dem å overleve ekstreme temperaturer, fuktighet, eller tørrhet som ellers ville være dødelige. Som en generell regel søker større arter som er aktive på jordoverflaten midlertidig 12

13 tilflukt under vegetasjon, i planterester, under trær eller under stein. Mange av disse leddyrene pendler daglig mellom jordoverflaten og urteaktig vegetasjon - til og med høyt opp i trær. Noen lever også dypt ned i jorda. Disse artene er vanligvis blinde og mangler fremtredende farge. De er i stand til å presse seg gjennom små porer i jorda og langs rotkanaler. Antall leddyr i jord En kvadratmeter fruktbar jord kan inneholde 500 til individuelle leddyr, avhengig av jordtype og driftsform. Til tross for disse store tallene er biomassen av leddyr i jord langt mindre enn for protozoer og nematoder. I de fleste jordmiljøer finner vi mest spretthaler og midd, men maur og termitter kan også dominere i visse situasjoner, særlig i ørken og tropiske jordsmonn. Det største antall leddyr finner vi i naturlige plantesamfunn hvor det er få meitemark (for eksempel barskog). Naturlig samfunn med flere meitemark (som grasmark) har færrest leddyr. Det ser ut til at meitemarker utkonkurrerer leddyr - kanskje på grunn av at de spiser dem eller lager ugunstige forhold, men dette er ikke entydig. Det ser derimot ut til at artsrikdommen av leddyr i en mangfoldig gårdsdrift øker når antall meitemarker øker. Spretthaler Spretthaler er den mest tallrike leddyrgruppen i mange landbruks- og utmarks arealer. En bestand på flere titusener pr. kvadrat meter er vanlig. Spretthaler har vist seg å være gunstig for planter ved å frigjøre næringsstoffer og ved å begrense sykdommer forårsaket av sopp. Kilder: Blair, J. M. et al Soil invertebrates as indicators of soil quality. In Methods for Assessing Soil Quality, SSSA Special Publication 49, pp Dr. Elaine Ingham, SFI Ann Kennedy, USDA Agricultural Research Service, Pullman, WA Andrew R. Moldenke, Oregon State University Fylkesmannen i Buskerud, landbruks- og næringsavdelingen Prosjekt Levende Matjord januar 2012 Prosjektleder Øystein Haugerud 13

14