Veiledning for kornprodusenter om korncystenematoder Heterodera spp.

Transkript

1 82 Veiledning for kornprodusenter om korncystenematoder Heterodera spp. RICARDO HOLGADO 1, STIG ANDERSSON 2 & CHRISTER MAGNUSSON 1 1 Bioforsk Plantehelse, 2 Sveriges lantbruksuniversitet, Inst. för växtvetenskap, Alnarp, Sverige ricardo.holgado@bioforsk.no Innledning Nematoder, eller såkalte rundormer, lever i jord, planter og dyr. Mesteparten av nematodene er av mikroskopisk størrelse, og de er den vanligste formen av flercellede dyr på jorden. De fleste jordboende nematodene er ikke-parasittære, men noen arter framkaller alvorlige skader på kulturplantene ved å suge på røtter, utløpere, knoller og andre plantedeler. Korn kan skades alvorlig av nematodeangrep. Med støtte fra Norges forskningsråd er prosjektet Studier av arts- og rasedifferensiering innen korncystenematode-komplekset med hensikt å effektivisere tiltak mot skader i korn gjennomført i et samarbeid mellom Bioforsk, Rothamsted Research og Sveriges lantbruksuniversitet. Hovedhensikten med forskningsarbeidet var å sikre en korrekt kjennskap til nematodeart, rase og resistensforskjell mellom kornsorter, for å kunne gi riktige tilrådinger om dyrkingsopplegg og sortsvalg for den enkelte dyrker. Prosjektresultatene har dannet et grunnlag for en effektiv bekjempelse, og en inntektsøkning for kornprodusenter. Cystenematoder på korn Korncystenematoder skader røttene på korn og andre grasarter. Like etter skyting av kornet kommer hunnene til syne på røttene som hvite poser på størrelsen med et knappenålshode. Etter parring og befruktning begynner eggproduksjonen. Hunnene mørkner i farge og etter døden faller de av røttene og blir liggende i jorden som eggfylte kapsler, såkalte cyster. Smitten utgjøres av de egg som finnes i cystene, og vanligvis inneholder en cyste egg. Tidlig på våren klekkes en viss andel av eggene, og juvenilene (larvene) i det andre utviklingsstadiet forlater cystene. I Nord-Europa er den årlige klekkingen i fravær av vertsplanter 70-85% av cysteinnholdet. Juvenilene trenger ved infeksjonen inn i rotsystemet og stimulerer planten til å utvikle et næringsvev som vil forsyne nematodene med næring. Cysten med egg markerer begynnelsen og slutten på nematodens livssyklus. Korncystenematoder er funnet i alle norske korndistrikt fra Agder-fylkene til Nordland (Holgado et al., 1999, 2003). Den best kjente cystenematoden på korn er den såkalte havrecystenematoden (Heterodera avenae). I tillegg til denne arten er det beskrevet et 10-tall arter av cystenematoder som danner det såkalte H. avenae-komplekset (Stone & Hill, 1982). Vanlige arter i Norge er H. avenae og rugcystenematoden H. filipjevi (Holgado et al., 2004a), mens artene H. pratensis, H. bifenestra og H. hordecalis er mindre hyppig forekommende (tabell 1). For både havre- og rugcystenematoden gjelder at lett sandjord er et miljø hvor nematodene trives godt. H. avenae er oppdaget i forbindelse med skader i havre, hvete, bygg, og mais. H. filipjevi er funnet i forbindelse med skade på havre, hvete, bygg og rug. I Sverige gjør H. hordecalis skade i bygg og rug (Andersson, 1974), mens arten H. bifenestra kan gjøre skade i hvete, havre og bygg. Skader av disse artene er foreløpig ikke kjent i Norge.

2 83 Tabell 1. Forekomst av korncystenematoder i Norge Korncystenematoder Norsk navn Patotyper Forekomst Merknad H. avenae Havrecystenematoder Ha51 Brunlanes Støen, 1971 Eidsvoll Frogn Nannestad Sel Sola Østre Toten Ha 11 Nøtterøy Støen in litt Ha11, Ha12 Vestfold Holgado et al., 2004 Østfold Våxtorp Vestfold Holgado et al., 2004b Østfold Ringsåsen Holgado et al., 2004b Knislinge Holgado et al., 2004b Brekstad Brekstad Holgado et al., 2004b H. filipjevi Rugcystenematoder Vest Vestfold Holgado et al., 2004ab Østfold Sør-Trøndelag H. bifenestra Vestfold Holgado (upublisert) H. hordecalis Vestfold Holgado (upublisert) H. pratensis Namdal Holgado et al. (upublisert) Orkdal Symptombilde Dårlig spiring tidlig om våren kan være et symptom på angrep av korncystenematoder. Skaden viser seg allerede på 3-bladstadiet. Skadene fører til flekker med kortvokste planter i ujevn, glissen vekst, og med færre skudd per plante. Det kan bli mye ugras i flekkene. Bladene blir klorotisk gule, og vil senere få nekroser. Symptomene kan lett forveksles med næringsmangel og ugunstig ph. Røttene på angrepne planter blir ofte kortvokste og sterkt forgreinet, slik at rotvolumet reduseres. Når plantene trekkes opp følger det med mye jord. Friske planter vil ha lenger og mer dyptgående røtter. Skadene varierer mellom kornarter (Holgado et al., 1999, 2003) I havre har bladene på angrepne planter ofte en rødaktig farge. Røttene blir tykke og korte med unormal forgrening. Det er ofte ganske skarpt skille mellom flekker med skade og den friske åkeren omkring. På bygg er bladene ofte gule, mens rotsystemet har mindre tydelige skader. På bladene av hvete kan nematodeangrepet gi en rød-gul farge, og røttene blir veldig smale med forgreninger på flere nivåer (Holgado et al.,1999) Korncystenematoder gjør mest skade når en lang, kald og fuktig vår etterfølges av en varm og tørr sommer. Når våren er kald utvikles plantene sent og den høge jordfuktigheten gir nematodene gode vilkår for å infisere røttene. En varm og tørr sommer forsterker skadene på grunn av redusert rotsystem og lavt vannivå. En fuktig sommer vil ofte minske skadeomfanget (Holgado et al.,1999). Forekomst av patotyper Korncystenematodene er et kompleks av arter med forskjellige vertsplanter og skadelighet på kornsorter. Innen enkelte arter finnes også flere raser eller patotyper hvilke defineres ut fra sin skadelighet på en internasjonalt definert samling av kornsorter. Innen arten H. avenae er det i Norge konstatert patotypene Ha11, Ha12 og Ha51, Ha-Våxtorp, Ha-Knislinge og Ha- Ringsåsen. Innen H. filipjevi er det funnet svensk patotype Vest. Blandingspopulasjoner på inntil 3 arter ikke er uvanlige i enkelte felt (Støen, 1971, Holgado et al., 2004b, 2005). Bekjempelse Det er ingen effektive midler for å redusere skadene i korn når angrepet allerede er til stede, dvs. at forebyggende tiltak for å holde korncystenematodepopulasjonen på et lavt nivå vil være avgjørende for effektiv bekjempelse. Av eggene i cystene vil 60-80% klekke i løpet av et år, og dersom juvenilene ikke

3 84 finner en vertsplante vil populasjonen reduseres tilsvarende (Holgado & Andersson, 2005). Vekstskifte med ikke-vertsplanter er derfor en av de mest effektive metodene for å bekjempe korncystenematoder, og bruk av andre kulturer enn korn og gras fører også til en rask nedgang. Ved høy populasjonstetthet anbefales det at 2/3 av vekstskiftet består av ikke vertsplanter. Generelt vil alle tiltak som gir plantene bedre vekstforhold også redusere avlingstapene, for eksempel gjødsling, vanning og ugraskontroll (Holgado et al., 2005). Dyrking av høstkorn kan anbefales ved lave populasjonstettheter av H. avenae, som har begrenset klekkingsaktivitet på høsten. Høstkorn vil derfor holde populasjonen på et jevnt nivå. Rugcystenematoden (H. filipjevi) klekker ved lavere temperaturer (4 C) sammenlignet med havrecystenematoden (Holgado et al., 2004a). Dette fører til at H. filipjevi klekker hyppigere og infekterer raskere enn H. avenae på høsten. Sterke skader av H. filipjevi i høstrug har også blitt konstatert (Holgado et al., 2004a). Bekjempelse med resistente sorter Resistensen mot korncystenematoden er meget stabil, slik at bekjempelse med resistente kornsorter blir et viktig og trygt komplement til et godt vekstskifte. I senere år er det blitt konstatert flere nye arter og typer av cystenematoder på korn. Riktig bruk av resistente sorter krever korrekt kjennskap til hvilke nematodearter og patotyper som finnes i det enkelte felt (Holgado & Andersson 2005, Holgado et al., 2005, 2006ab). Nematodene angriper også de resistente kornsortene, men vil ikke oppformeres på disse, slik at nematodetettheten reduseres. En ulempe er imidlertid at også resistente sorter kan få avlingsreduksjon. Resistent havre er særlig følsom og vil skades minst like sterkt som andre havresorter. Den bør derfor brukes etter først å ha redusert populasjonen ved bruk av en annen kultur, f. eks oljevekster. Resistent bygg er meget tolerant, og kan dyrkes ved høyere nematodetettheter enn resistent havre (tabell 2). Ved dyrking av fôrvekster (gras + korn) bør resistente kornsorter benyttes ettersom gresset har en viss tendens til å opprettholde eller bremse nedgangen av nematodetettheten. Skadeomfanget vil øke dersom det dyrkes en mottakelig kornsort etter en annen god forgrøde for nematoden. Det er derfor viktig å unngå mottakelig korn etter havre eller hvete i vekstskiftet. For hvete og havre ligger toleransen for smitte så lavt som 1 egg per gram jord, mens mottakelig bygg kan tolerere opptil 3 egg per gram jord (tabell 2). Tabell 2. Avlingsreduksjon i prosent i havre og bygg ved forskjellig nematodetetthet (Andersson & Ireholm, 1995) Kornsort Antall Egg / Juveniler Avlingsreduksjon per gram jord (%) Havre Mottakelig eller Resistente sorter Bygg Mottakelige sorter Bygg Resistente sorter I dag finnes det ingen kornsorter som er resistente mot alle kjente typer av korncystenematoder (Holgado & Andersson 2005, Holgado et al., 2006ab). Som det fremgår av tabellene 3 og 4 varierer også graden av resistens mot de vanligste nematodetypene betraktelig mellom sorter. Overfor de vanlige typene Ha11/12, Ha Våxtorp og H. filipjevi, er høy grad av resistens påvist i havresortene Gunhild, Svea og Vital. Ingen bygg- eller vårhvetesort har høy resistens mot alle tre typene (tabell 3). Resultater med antall og prosent fra testede kornsorter er presentert i tabell 4. Den viser at det finnes resistens for Ha 11/12 i 9 kornsorter (15 % av de testede kornsortene), for Ha våxtorp finnes resistens i 5 kornsorter (9 % av de testede kornsortene), den viser også at for Ha Våxtorp finnes det ingen resistente byggsorter, men i praksis kan de 12 moderat resistente sortene (39 % av de testede byggsortene) anvendes. For rugcystenematoder finnes resistens i 19 kornsorter (39 % av de testede sortene) og det finnes 13 resistente havresorter (57 % av de testede havresortene).

4 85 Tabell 3. Sorter med forskjellige grader av resistens/mottakelighet i markedssorter av korn Foredlers Havrecystenematoder H. avenae- Rugcystenematoder Kornart nummer Sortsnavn H. avenae (Ha 11/12) Våxtorp H. filipjevi vest Bygg Annabell GS1900 Antaria Arve Baronesse Edel Fager Filippa Sj Frisco Gaute Gunilla PF Helium NK95036 Iver Kinnan Lavrans Lise Maskin Meltan NK98268 Vilde Olsok Otira Pernilla Sj Simba Sunnita Thule NK96737 Tiril Tyra Ven NK NK NK NK Havre Belinda Bessin Bikini Biri NK98008 Gere Gunhild NK99042 Hurdal SW98195 Ingeborg Kerstin Lena Liberto Matilda Moholt Munin Mustang VoA Olram Pol Roope Sanna Svea Vital NK NK Vårhvete Avans Bajass Bastian Bjarne Runar Zebra Resistent (0-5 %)* 2 Moderat resistent (6-20 %)* 3 Moderat mottakelighet (21-50 %)* 4 Mottakelig (> 51 %)* (*)Gradering av resistens/mottakelighet i forhold til oppformering av cyster i kontrollsortene Varde (bygg) og Nidar (havre)

5 86 Antagonister Nematodeparasittære sopper anses allment å være viktige antagonister til korncystenematoder. To vanlige arter av slike sopper er Nematophtora gynophila og Verticillium chlamydosporium (synonym Pochonia chlamydosporia), som begge er vist å kunne redusere populasjonen til H. avenae betydelig (Kerry et al., 1982, Kerry & Crump, 1998). Det finnes i dag ingen kommersielle produkter av disse i markedet. Ved bruk av nematodeparasittære sopper for kontroll av nematoder kreves at sopp-populasjonen har en viss tetthet for at bekjempningen skal bli vellykket. Bruk av slike midler har derfor vist varierende resultat. Informasjon om eventuell spesifisitet hos disse soppartene overfor ulike arter av korncystenematoder finnes ikke per dags dato. Strategi for bekjempelse Strategien for bekjempelse av korncystenematoder kan samles i følgende punkter: 1. Bekjempelse av korncystenematoder må ha som mål å redusere nematodepopulasjonen så mye at den økonomiske skadeterskelen ikke overskrides, se tabell Normalt bør man beholde sitt etablerte vekstomløp og kontrollere korncystenematoder ved hjelp av resistente sorter av bygg og havre. 3. Det kan likevel av og til være lønnsomt å dyrke en ikke-vertsplante for å få ned svært høye nematodetettheter. 4. Nematodetilstand og dermed behovet for å sette inn nematoderesistente sorter bør følges opp gjennom jordprøveundersøkelser. I dag er muligheten mye større enn tidligere for å velge en riktig kornsort med resistens eller moderat resistens. Tabell 4 viser at det finnes resistens og moderat resistens i 33 og i 30 av de totale kornsortene som ble testet mot korncystenematoder. Tabell 4. Kornsorter i antall og i prosent av testede sorter i hver av gruppene resistens, moderat resistens, moderat mottakelig og mottakelig Resistens Moderat Moderat Mottakelig Totalt for antall (%) resistens mottakelig antall (%) sorter (%) Kornart antall (%) antall (%) Resistens/mottakelighet for havrecystenematoder (H. avenae Ha 11/12) Bygg (16) 13) (29) (42) (100) Havre (13) (22) (43) (22) (100) Hvete (17) (83) (100) Totalt (15) (15) (32) (38) (100) Resistens/mottakelighet for H. avenae Våxtorp Bygg (39) (22) (39) (100) Havre (17) (17) (44) (22) (100) Hvete (17) (33) (50) (100) Totalt (8) (27) (32) (33) (100) Resistens/mottakelighet for rugcystenematoder i (H. filipjevi vest) Bygg (19) (10) (23) (48) (100) Havre (57) (9) (17) (17) (100) Hvete (100) (100) Totalt (32) (8) (18) (42) (100)

6 87 Jordprøveuttak Prøven bør tas ut om høsten i områder med dårlig vekst, men det er vesentlig at det er jevnt med kornplanter der prøven tas ut. Ved sterke angrep av korncystenematoder kan kornet skades så sterkt at plantene dør, og nematodene er da å finne i kanten av flekkene. Dersom det er forskjellig jordart på skiftet bør en først og fremst ta ut prøven på den letteste jorden, eventuelt bør det tas ut flere prøver på forskjellige jordarter. Prøvene tas best ut med et vanlig jordprøvebor, prøven bør tas ut i pløyedjupet, ned til ca. 20 cm. Hver jordprøve bør bestå av stikk fordelt over det skadde arealet, og den totale prøven bør være på minst 1,5 kg. Dersom en ikke har tilgang på jordprøvebor kan en benytte en spade og ta ut tynne strimler. Prøven bør tas ut i en bøtte og blandes godt. Prøven fylles i en solid plastpose og emballeres godt. Prøven sendes til: Bioforsk Plantehelse, Høgskoleveien 7, 1432 ÅS. Legg ved brev som angir ønsket analyse (korncystenematode art/patotype og ev. smittenivå), indikerer hvilken kornsort som ble dyrket siste året, avsendernavn og adresse. Det anbefales at en ber om at kopi av analysesvar sendes den lokale forsøksringen. Identifikasjon av korncystenematoder Cyster ekstraheres med vannflotasjon i såkalt Trudgill kolonne (Trudgill et al., 1973) og fanges på sil. Cystene og juvenilene prepareres til videre identifikasjon med avansert mikroskopi og ved behov med iso-eletrisk fokusering for analyse av proteinmønster. Økonomisk gevinst Før prosjektet startet hadde kornprodusenter begrenset kunnskap om resistente kornsorter. Prosjektet har bidratt til å øke kunnskapen hos kornprodusentene, og det er nå flere resistente kornsorter tilgjengelig i det norske markedet. Riktig bekjempelse av korncystenematoder har for enkelte produsenter ført til avlingsøkninger i korn på opptil 150 kg per daa. I Vestfold anslåes det at korncystenematoder forårsaker årlige tap på ca. 6 mill. kr (Schärer, 2005). Resultatene av vår forskning og vår kunnskap bidrar til å redusere inntektstap som dette. Takk Vi vil gjerne takke alle kornprodusenter som har sendt jordprøver, og forsøksringer og ringledere som har bidratt med jordprøver og opplysinger. Vi vil også gjerne takke Lars Reitan ved Graminor A/S for å ha skaffet kornsortene som ble benyttet i testene, Irene Rasmussen, Bonsak Hammeraas, og Kari Ann Strandenæs ved Bioforsk nematodelaboratoriet og Greta Mårtensson ved Sveriges lantbruksuniversitet for teknisk hjelp. Takk til Norges forskningsråd som støttet prosjektet. Sammendrag Korncystenematoder (Heterodera spp.) er et kompleks av arter og raser med forskjellige vertsplanter og forskjellig skadelighet på kornsorter. I Norge er havrecystenematoden (H. avenae) rase Ha 11, H. avenae svensk rase Våxtorp og rugcystenematoden (H. filipjevi) svensk rase Vest de vanligste nematodetypene. Med støtte fra Norges forskningsråd er prosjektet Studier av arts- og rasedifferensiering innen korncystenematode-komplekset med hensikt å effektivisere tiltak mot skader i korn gjennomført i samarbeid mellom Bioforsk, Rothamsted Research og Sveriges lantbruksuniversitet. Hovedhensikten med forskningsarbeidet var å sikre en korrekt kjennskap til nematodeart, rase og resistensforskjell mellom kornsorter, for å kunne gi riktige tilrådinger om dyrkingsopplegg og sortsvalg for den enkelte dyrker. I prosjektet har populasjoner av korncystenematoder blitt karakterisert ved bruk av morfologi, biotester og molekylære metoder. Resultatene har dannet et grunnlag for en effektiv bekjempelse, og en inntektsøkning for kornprodusenter. I dag benytter flere produsenter resultatene i praksis.

7 88 Referanser Andersson, S Heterodera hordecalis n. sp. (Nematoda: Heteroderidae) a cyst nematode of cereals and grasses in southern Sweden. Nematologica 20: Andersson, S. & Ireholm, A Cystenematoder på stråsäd. Sveriges landbruksuniversitet. Faktablad om växtskydd, Jordbruk 74J: 4s. Holgado, R. & Andersson, S Testing av kommersielle kornsorter for resistens mot vanlige arter av korncystenematoder (Heterodera spp.) foreløpige resultater. Grønn kunnskap 9(2/2005): Holgado, R., Andersson, S. & Magnusson, C. 2006a. Mottagelighet/resistens hos norske markedssorter av korn testet mot tre populasjoner av korncystenematoder (Heterodera spp.) Bioforsk FOKUS 1(2) Holgado, R., Andersson, S. & Magnusson, C. 2006b. Bruk av resistente sorter mot nematoder i korn. Bioforsk FOKUS 1(3) Holgado, R., Magnusson, C. & Hammeraas, B Forekomst av cystenematoder Heterodera spp. I kornfelt i Norge Foreløpige resultater. Grønn Forskning 1/1999: Holgado, R., Andersson, S., Rowe, J. A. & Magnusson, C. 2004a. First record of Heterodera filipjevi in Norway. Nematologia Mediterranea 32: Holgado, R., Andersson, S., Rowe, J. & Magnusson, C Management of rye cyst nematode Heterodera filipjevi (Madzhidov, 1981) Stelter 1984 in Norway. Proceedings of the Conference Advances in Nematology. The Linnean Society of London on 13th of December. Holgado, R., Rowe, J., Andersson, S. & Magnusson, C. 2004b. Electrophoresis and biotest studies on some populations of cereal cyst nematode, Heterodera spp. (Tylenchida: Heteroderidae). Nematology. 6: Holgado, R., Støen, M., Magnusson, C. & Hammeraas, B The occurrence and hosts of cereal cyst nematodes (Heterodera spp.) in Norway. International Journal of Nematology 13: Kerry, B. R. & Crump, D. H The dynamics of the decline of the cereal cyst nematode, Heterodera avenae, in four soils under intensive cereal production. Fundam. Appl. Nematology: 21(5) Kerry, B. R., Crump, D. H. & Mullen, L. A Natural Control of the cereal cyst nematode Heterodera avenae Woll by soil fungi at three sites. Crop Protection :1(1) Schärer, J Krevende kamp i kornåkeren. Bondebladet 2005 (36):13. Stone, A.R. & Hill, A.J Some problems posed by the Heterodera avenae Complex. EPPO Bull. 12: Støen, M Heterodera avenae, Rase- og Resistensundersøkelser NJF - kongressen Uppsala, Seksjon IV: Trudgill, D. L., Evans, K. & Faulkner, G A fluidising column for extracting nematodes from soil. Nematologica 18: