Innavl og forskning. Dyreforsøkslære ZO 8091 Høsten En prosjektoppgave av

Størrelse: px
Begynne med side:

Download "Innavl og forskning. Dyreforsøkslære ZO 8091 Høsten 2004. En prosjektoppgave av"

Transkript

1 Innavl og forskning Dyreforsøkslære ZO 8091 Høsten 2004 En prosjektoppgave av Anne Kathrine Akre Carina Ulsund Camilla Kalvatn Egset Aleksandra Irene Johansen Inger Marie Aalberg Haugen

2 Innledning Ut ifra den opprinnelige oppgaveteksten: Innavl og forskning har vi valgt å konsentrere oss om bruken av innavlede mus i forskning. Fra et biologisk synspunkt kan det virke lite relevant å bruke innavlede individer i eksperimenter i laboratorier, fordi man mener at utvalget av forsøksdyr brukt i eksperimentet skal representere en frittlevende populasjon, og dermed også oppvise den genetiske variasjon man ville finne i en populasjon i naturen. Innavl skjer gjennom reproduksjon mellom genetisk beslektede individer, dvs. mellom to individer som har en felles stamfar. Betegnelsen brukes ofte om reproduksjon mellom to nært beslektede individer (søskenbarn eller nærmere). Hovedeffekten av innavl er at den produserer organismer med avtagende heterozygositet, dvs. organismer med økende homozygositet. Den negative effekten av innavl, at sjeldne alleler med skadelige effekter kommer til uttrykk i homozygot tilstand, kalles innavlsdepressjon (Hartl og Clark 1997). 2

3 Historikk: mus i forskning Mus har blitt brukt i forskning siden 1600-tallet og med oppgangen i biologiske og genetiske eksperimenter på 1900-tallet har mus blitt det mest brukte dyret i forskning (nettreferanse 1). I 1902 startet William Castle moderne musegenetikk med sine studier av arvelighet hos mus. Castle og hans studenter, deriblant Clarence Cook Little, innså verdien av homozygote mus i studier av arvelighet og etablerte de første innavlede linjene ved bror-søsterparringer. Den første linjen med innavlede mus, DBA, ble startet av Little i 1909 (Beck et al. 2000). Jacksonlaboratoriet i Bar Harbor i Maine, grunnlagt i 1929 av Little, var den første amerikanske institusjonen som forente disiplinene i genetisk og medisinsk forskning med ideen om laboratoriedyr som et verktøy over alle andre (nettreferanse 1). Retningslinjene for å skape linjer av innavlede mus ble for første gang publisert i 1952 (Beck et al. 2000). 3

4 Hvorfor brukes mus som modelorganisme? En modelorganisme er en art som har blitt mye studert, ofte fordi den er lett å holde og å avle i laboratorier. Den har også bestemte/spesielle experimentelle fordeler. Etterhvert har det blitt samlet så mye data om slike organismer at dette i seg selv gjør dem mer attraktive å studere. Modelorganismer brukes for å oppnå informasjon om andre arter, inkludert mennesker, som er vanskeligere å studere. Noen vanlige modelorganismer er gjær, banaflue, nematode, kylling, frosk, fisk og mus (nettreferanse 2). Av disse modelorganismene er mus den som er nærmest beslektet med mennesket. Siden mus og mennesker begge er pattedyr er genomene deres omtrent like store, inneholder samme antall gener og viser høy grad av synteni i forhold til mennesket, dvs. at gen locus ligger i samme rekkefølge på samme kromosom hos forskjellige arter, i dette tilfellet hos mus og mennesker. De fleste gener hos mennesket har mus-motparter og disse genene er nært beslektet. Mutasjoner som forårsaker sykdommer hos mennesket forårsaker også lignende sykdommer hos mus. Mus har i tillegg endel gener til felles med mennesker som ikke er representert av noen av de andre modellorganismene, som for eksempel genene for immunsystemet (nettreferanse 3). Utover det faktum at den er et pattedyr så har mus enda flere fordeler som gjør den til en ideel modelorganisme. De er små og lette å holde i laboratorier, har kort reproduktiv syklus og kan produsere kull på avkom hver måned (nettreferanse 3). 4

5 Metode Innavl av genetisk like dyr er metoder som har vært brukt lenge for å produsere dyr med mest mulig likt arveanlegg. Dette gjøres ved styrt seleksjon og intensiv innavl. Metoden er gammel. I retningslinjene som ble publisert i 1952 ble det skrevet at: En linje skal bli sett på som innavlet når den har blitt paret med bror-søster i 20 eller flere etterfølgende generasjoner (F20), og kan bli sporet tilbake til et enkelt stampar. I unntakstilfeller kan andre parrings system bli brukt, gitt at koeffisienten for parringen som blir oppnådd er minst lik til den ved F20 (0,99) (Bech et al. 2000). Det finnes forskjelling måter å lage innavlede linjer på, men det vanlige er å lage et sett rekombinerte linjer. Å lage et sett rekombinerte linjer er enkelt i teorien og illustrert i figur 1. I begynnelsen av de fleste avlseksperimenter, er det ofte en outcross, som er definert som parring mellom to dyr eller linjer som er betraktet som ubeslektede til hverandre. I mange eksperimenter, er startmaterialet for denne outcrossen to vel etablerte høyt innavlet linjer av mus, som feks B6 og DBA (figur 1). Disse blir sett på som stamfar linjer. F1 etterkommerene fra dette krysset er alle isogene, dvs. genetisk identiske, men heterozygote (når en eller begge av stamfedrene ikke er innavlet, vil F1 søsken ikke være identiske med hverandre). F1 hybrid dyr er avlet til hverandre for å produsere et større sett av F2 dyr. I denne generasjonen er søsken og søskenbarn ikke lenger identiske pga. delingen av B6 og DBA allelene fra de heterozygote F1 foreldrene. På dette trinnet blir par av F2 dyr valgt tilfeldig for å tjene som grunnleggere for nye innavlede linjer av mus. Avkommene fra hver F2 grunlegger par blir opprettholdt seperat fra alle andre avkom, og bare to blir valgt tilfeldig til bror-søster parring for å produsere neste generasjon. Den samme prosedyren blir gjentatt i hver påfølgende generasjon inntil minst 20 bror-søster parringer har blitt fullført og en ny innavlet linje med spesielle egenskaper er etablert (Silver 1995). Hver av de nye innavlede linjene produsert ifølge dette avls skjemaet blir kalt en rekombinert innavlet. Ulike rekombinerte innavlede linjer produsert fra det samme paret av stamfar-linjer blir sett på som medlemmer av det samme rekombinerte innavlede settet (Silver 1995). 5

6 Figur 1: Viser produksjonen av et sett av rekombinerte innavlede linjer fra en B6 og en DBA stamfar. Figuren viser kart over 5 konstruerte loci. I F2 generasjonen er genotypen på de 5 lociene indikert for seks forskjellige dyr hvor B signaliserer B6 allelet og D signaliserer DBA allelet. De to sirklene signaliserer segmenter av genomet som allerede er fiksert for en foreldre innen de to F2 stamfar av spesielle enfoldige rekombinerte innavlede linjer. Ved den 20 generasjonen er 4 separate dyr med den samme homozygote genotypen vist for hver av de tre nye rekombinerte innavlede linjene. Innavl er ofte startet med foreldre som ikke er fullstendig homogene, men deler mange alleler med hverandre. 6

7 F1 dyret kan bli brukt til to typer kryss som ofte er brukt i muse genetikk backcross og intercross. Backcross er parring mellom et heterozygot F1 dyr og et dyr som er homozygot, dvs. F1 dyret blir parret tilbake til en av dens foreldre. Mens intercross er kryssing mellom bror og søster fra F1 generasjonen eller mellom to andre dyr som er identiske heterozygote. Selv om alle F1 dyr er fra samme outcross mellom det samme paret av innavlede linjer vil være identiske til hverandre, gjør ikke dette i at F2 generasjonen, som resulterer fra en intercross der det er tre forskjellige genotyper er mulig i hvert locus, vil være identiske. Imidlertid vil denne prosessen for hvert ledd føre til at homogenitien øker i en prosess kalt innavl. Ifølge The international Committee on standardized Nomenclature for Mice er en linje av mus sett på som innavlet ved generasjon F20 (Committee on standardized Nomenclature for Mice, 1989) (se figur 2). Ved den 20 ende generasjonen, er i gjennomsnitt minst 98,6% av lociene i hver mus homozygote. Hver innavlede linje er også isogen pga. alle individene kan bli sporet tilbake til et felles stampar. Det er viktig å sette opp minst fem bur av bror-søster par for parring i hver generasjon i tilfelle noen er sterile. Imidlertid er det bare avkom fra et enkelt par som skal bli valgt for å fortsette konstruksjonen av den rekombinerte linjen. Hvert originale stampar av F2-mus kan bare bli brukt til å produsere en ny rekombinert linje. Parring mellom to medlemmer av samme innavlede linje, eller mellom to mus som har samme homozygote genotype blir kalt incross. Incross-dyr tjener som et mellomledd for å opprettholde linjer av dyr som er innavlet eller bærer spesielle alleler av interesse for forskere. Alle avkommene fra incross vil ha den samme homozygote genotypen som er identisk til det som er tilstede hos begge foreldrene (Silver 1995). En rekombinert linje består av mus av begge kjønn, spesifikke trekk til begge kjønn kan bli studert i den samme linjen (nettreferanse 4). En innavlet linje har et unikt sett av særpreg som gjør den atskilt fra alle andre innavlede linjer(nettreferanse 5). Med unntak av kjønnsforskjeller kan innavlede linjer bli sett på som genetisk og fenotypisk uniform, 7

8 som gir forskere friheten til å gjøres sammenligninger og trekke konklusjoner fra flerfoldige eksperimenter gjort rundt om i verden (nettreferanse 6). Figur 2: Konsekvenser av innavl opp til 20 generasjoner. Denne illustrasjonen av innavl er basert på figur 1. Punktene med hel linje indikerer andelen av genomet som vil være homozygot i ethvert individ i hver generasjon, mens den prikkete linjen indikerer andelen av genomet som vil være identisk i to dyr valgt for å avle frem den følgende generasjonen av dyret. Heterozygotien vil øke igjen dersom innavlede dyr parres tilfeldig. 8

9 Argumenter mot bruk av innavlede linjer. Mangel på generalitet og reproduksjon av data Ettersom innavlede linjer består av individer som har en bestemt genetisk sammensetning (Hem og Engh 1997), er det dermed ikke direkte klart hvorvidt resultat fra et studium har en generell relevans eller bare gjelder linjen som forsøket er testet på (Miller et al. 1999a). Ingen kan helt utelukke at den linjen som velges er representativ for de fleste mus eller til og med for linjen som er valgt, selv om det følger med informasjon om hvilke egenskaper de ulike linjene har og hvilke egenskaper de mangler. Det er mulig å ta hensyn til denne problemstillingen ved å bruke flere forskjellige linjer i forsøkene sine eller ved å repetere forsøket et annet tidspunkt og/eller sted (Festing 1999). Men dette skjer sjelden ettersom det koster både tid og penger. En kan derfor stille spørsmål om hvorvidt forutsetningen om relevans er testet (Miller et al. 1999b) Noen forskere har stilt spørsmålet ved betydningen av standard adferdstester og kunnskapen av å minimalisere musens miljø. Det er økende bevis for at typiske leveforhold til laboratoriemus kan introdusere avvikende adferd, som kan skjule genetiske baserte forskjeller (Bohannon 2002). Dette kan gjøre at det samme forsøket kan ha ulike utfall i forskjellige laboratorier. I 1999 ble mus fra samme linje, født på samme dag, testet med en standard oppstilling av seks adferdstester i tre uavhengige laboratorier. Det de så var at resultatene varierte stort mellom laboratoriene, til tross for innsatsen i å oppfostre dyrene på den samme måten og teste den samme genotypen på den samme tiden under tilsynelatende identiske forhold (Crabbe et al. 1999). Standardisering av test situasjonen vil ikke garantere identiske resulter i ulike laboratorier pga. store effekter av laboratoriemiljøet, men kan gjøre at man ser innomlab forskjeller i test situasjonen (Wahlsten et al. 2003). Tap av sjeldne recessive allel. Innavl vil etterhvert føre til innavlsdepresjoner som kan føre til at karakterer forbundet med reproduksjon eller den fysiske evnen blir svekket (Falconer og Mackay 1996). Selve innavlsprosessen fører til en sterkere seleksjon mot alleler som i homozygot tilstand er 9

10 letale, selv om disse allelene har en funksjon i heterozygot tilstand (Miller et al. 1999a). Dette fører til at bare sjeldne kombinasjoner av alleler kan gi fertile avkom i homozygot stadium. Dette betyr at innavlede linjer består av individer som er homozygot for ikkeletale egenskaper i stedet for andre fitnessrelaterte egenskaper som vil være viktigere i et habitat med naturlig seleksjon (Miller et al.1999b). Endring i adferd og livshistorie trekk. Mus i avlsprogramm vil etter hvert endre adferd, spesielt den reproduktive adferden, dersom det ikke blir tatt spesielle hensyn (Miller et al. 1999a). Dette betyr at innavlede linjene etter hvert vil miste bestemte alleler som for eksempel alleler som bremser reproduktiv modning og minker kullstørrelse. Dette medfører at innavlede linjer kan være dårlige modeller for adferdsstudier, stressresponser, livshistoriemønstre, aldring mf. Dette vil være en negativ effekt i noen undersøkelser som for eksempel aldersforskning som kan gi visvisende data (Miller et al. 1999b). Statistisk styrke også med fenotypisk varians. Et av argumentene mot bruken av heterozygote dyr er at fenotypisk varians vil gi eksperimentet svak statistisk styrke, eller at det vil kreves et stort antall dyr for å kompensere for heterogenitet (Festing 1999). Heterogene individer er ikke uvanlig innenfor biologisk forskning. Et darwinistisk perspektiv tar utgangspunkt i at individer i en populasjon har varierende egenskaper som overføres til neste generasjon. De egenskapene som overlever og som blir ført videre er de som er best tilpasset det miljøet som individene lever i (Darwin 1959). Mye av forskning innenfor biologi for eksempel etologi, evolusjonsbiologi etc. tar utgangspunkt i denne variasjonen. Det blir sjelden benyttet isogene individer, da dette ikke gjenspeiler den naturlige populasjonen. Det blir altså benyttet heterogene individer i biologisk forskning. Det kan være vanskelig å oppdage effekter fra en behandling med mange potensielle variasjonskilder, men dette kan man ta hensyn til ved å sikre seg en stort nok utvalg (Underwood 1997). Dette argumentet vil også være gjeldende for undersøkelser ved bruk av utavlede linjer versus innavlede linjer. 10

11 Argumenter for bruk av innavlede linjer Innavlede linjer av mus har lenge blitt brukt til genetiske og immunologiske studier på grunn av isogenitet innen en linje eller F1 hybrid og den genetiske heterogeniteten mellom innavlede linjer (Beck et al. 2000). Isogene linjer gir minimal genetisk variasjon mellom individer og et begrenset utvalg av fenotyper, noe som gjør det mulig å gjøre eksperimenter med stor styrke og nøyaktighet (Festing 1999). Innavlede linjer er som udødelige kloner av genetisk like individer. Deres genetiske karakterer er fikserte og vil ikke forandres signifikant over perioder på flere år. Innavlede linjer er også homozygote for genetiske markører som blir brukt i studier og de tenderer til å være fenotypiske uniforme slik at et lite antall er nødvendig for å gi tilfredsstillende statistisk presisjon (Festing 2001). Mange sykdommer hos mennesker er styrt av flere gener (polygeniske sykdommer) og interaksjonen mellom disse genene. Mus- og rottelinjer som er innavlede, kan ved genetisk isolering bli brukt til å produsere koblingsanalyser. Gener kan bli isolert ved selektert avl, posisjonell kloning og transgen teknologi. Dette tillater identifisering av gener og studier av interaksjon mellom gener. Innvirkningen av miljø/omgivelsene kan kontrolleres for. Interaksjon kan analyseres ved gjennom alvskryssing av cogene linjer (linjer der et viktig enkelt gen er krysset inn på en innavlet linje). Genomet kan bli modifisert, slik at det muliggjør testing av funksjonen til spesifiserte gener (Holmdahl 2003). I et forsøk av Haberstroh et al. (1995) ble en innavlet linje av mus med type 1 diabetes avlet frem. Denne ble delt inn i 5 grupper, en kontroll og resten behandlings grupper. Behandlingsgruppene fikk ulike styrker og ulike tidsintervall for injeksjoner, for å teste ut en medisin som skulle forebygget sykdommen. I et slik forsøk er det viktig å vite at musenes forskjellige reaksjoner er et resultat av de ulike behandlingene de har fått og ikke på grunn av genetiske forskjeller. De fant ut at medisinen virket på musene, men det trengtes videre forskning før de kunne si noe om den kunne brukes mot menneskets type 1 diabetes. 11

12 I et forsøk av Bullard et al. (1996) ble en innavlet homozygot linje av mus med en mutasjon for betent hudsykdom krysset frem. Linjen skulle representere en modell for menneskelig psoriasis og autoimmune hudsykdommer. Her er det med vilje avlet frem trekk som kommer av recessive mutasjoner og som i naturen kun ville ha kommet til uttrykk ved innavlsdepresjoner. Dette for å studere hvordan disse genene kommer til uttrykk, hva de fører til og metoder for å behandle symptomene. Dette er noe som senere kan overføres til behandling av sykdommer hos menneske. Mutasjoner som nakenhet, overvekt, diabetes og svekket immunforsvar ville i naturen ha blitt eliminert gjennom naturlig seleksjon. Disse blir opprettholdt i laboratorier rundt om i verden fordi de har spilt en stor rolle i forskning innen medisin (Festing 1999). I et tenkt eksperiment der det undersøkes om et stoff (for eksempel en antioksidant) kan forlenge levetiden til en mus, blir en heterozygot gruppe mus tilfeldig fordelt i kontroll og behandlingsgrupper og levetiden blir målt. Sett at gjennomsnittlig levetid i behandlingsgruppen får en signifikant økning, da kan man ikke vite om dette er på grunn av en stor økning hos noen dyr med noen genotyper, eller om det er en moderat økning i alle dyrene. Det kan heller ikke utelukkes at flere individer med gener som gir lenger levetid med en tilfeldighet har havnet i en behandlingsgruppe. Hvis det samme eksperimentet hadde blitt utført på få mus fra flere isogene linjer, der man brukte samme antall mus i hver gruppe, ville det være mulig å estimere behandlingseffekten og interaksjon mellom linje og behandling. Dette ville være et direkte estimat for om de forskjellige linjene har ulik respons. På denne måten ville bruk av flere isogene linjer gi et klarere svar enn bruk av en enkelt heterozygot gruppe (Festing 1999). Når man setter opp et eksperiment der effekten på musens kjevebeinsform (en enkel målbar fenotypisk karakter hos mus) blir brukt som måleenhet, så er antall dyr som trengs for å påvise en enhets forandring (sett at man har signifikansnivå på 0,05 og 90 % styrke) enten 13 F1 hybrider, 16 innavlede, 25 utavlede eller 34 F2 hybrider per gruppe (Festing 1999). Ut i fra dette ser det ut som om det er best å bruke F1 hybrider, men disse er heterozygote og kan ikke brukes om man forsker på mutasjoner som er recessive egenskaper og som kun kommer til uttrykk i homozygote individer. 12

13 Etikk: Er innavl hos forsøksdyr nødvendig? Bevisstheten til et dyr og i hvilken grad den kan oppleve smerte har blitt diskutert blant mange forskere. Det er få dyrearter som har den samme fysiologiske oppbygningen som et menneske og har den samme opplevelse av smerte. Det er allikevel grunn til å tro at mange dyr opplever smerte og har forventninger av ulike slag. Flere normative teorier tilsier at behandlingen av disse dyrene må legge en viss vekt på å unngå å påføre dem lidelse enten for sin egen del eller for menneskers del. Dette kan gjelde dyr i landbruk og i forskning, og muligens i havbruk (Føllesdal 2000). Mange dyr har reflekser og reagerer for å unngå vevskade. Likevel er det ikke opplagt at alle dyr opplever smerte i en moralsk relevant betydning, dersom de mangler de hjernedelene som er nødvendig. En norm om å ikke påføre lidelse unødig, for eksempel slik dyrevernsloven slår fast, kommer dermed ikke til anvendelse på slike dyr. Flere etiske teorier som legger vekt på at dyr ikke skal påføres lidelse kan likevel tillate at dyr blir drept for våre formål så lenge dyrene ikke påføres lidelse (Føllesdal 2000). Alle dyreforsøk skal vurderes med hensyn på de 3 R-er: Replacement: Undersøk om det finnes alternativer og bruk dem der de finnes. Refinement: Man må sørge for at dyrene som benyttes holdes under optimale og konstante forhold og at de tas omhyggelig vare på før, under og eventuelt etter forsøket. Sørg for å velge den mest hensiktsmessige dyreart til forsøket. Man må også sørge for at forsøket blir konstruert slik at så mye data som mulig kan hentes ut ifra resultatene. Reduction: Dyreantallet kan reduseres ved replacement og refinement, dessuten ved nøye forsøksplanlegging og vurdering av statistikken (Hem og Engh 1997). Genetisk modifisering av dyr. Spørsmålet om det er etisk akseptabelt å manipulere gener, har særlig vært reist i forbindelse med genteknologidebatten. Imidlertidig har man endret dyrs genetiske egenskaper gjennom utvelgelse av avlsdyr helt siden mennesket tok hånd om de første husdyra (Mejdell 2000). 13

14 Studier har vist at innavlede individer er svake og mindre resistente i mot sykdomer enn ikke-innavlede individer (Penn og Potts 1998), dette kan ofte føre til ubehag for disse individene og vil dermed stride mot 3 R er reglene. Laboratorie dyr, spesielt mus, blir brukt i mange eksperimenter, og antallet dyr som blir brukt i hvert eksperiment er svært høyt (Bruce og Bruce 2003). Dette er svært vanlig i forsøk som omhandler genetisk manipulering av forsøksdyr. I eksperimenter der man har brukt innavlede mus, har man brukt et stort antall individer for å komme frem til ønskede individer. Når man regner på antall individer brukt i avlsprogramet, kan man først legge sammen alle parene som blir parret sammen i hver generasjon og pluss antall individer i hvert kull som ikke blir brukt i forsøkene. I hvert kull forventer man å få 5 til 12 unger (Hem og Engh 1997). Noen av disse individene går til andre eksperimenter, men mesteparten vil bli eliminert. I forsøk av Bohannon (2002) på mutante mus studerte man sammenhengen mellom gener og adferd og fikk forskjellige utfall i ulike laboratorier. Dette kunne komme av at musene fortsatt er sosiale dyr, selv i fangenskap, og lærer fra andre individer. Bohannon konkluderte dermed med at musene var svært sensitive til omgivelsene og at studier av atferdseffekter av et gen burde bli testet i mange forskjellige omgivelser, ikke bare i et enkelt, standard laboratorie miljø. Man kan også da spørre om det virkelig er hensiktsmessige å bruke innavlete individer i forsøk, hvis innavl kan føre til lidelse for individene og at resutatene av eksperimentene heller ikke er 100% riktige. Antall forsøksdyr: Medisinsk vs. biologisk forskning Medisinsk forskning på dyr er stort sett til menneskelig formål, noen som har ført til at bruk av forsøksdyr i disse eksperimentene er mer vanlig enn i biologisk forskning. Det er også lettere for medisinske forskere å få lov til å utføre dyreforsøk eller bruke et høyt antall forsøksdyr hvis eksperimentene er til menneskelig formål. Dette viser at målet med dyreforsøk oftest ikke er å hjelpe og behandle det enkelte forsøksdyret. I de tilfeller der mennesker inngår i medisinske forsøk gjelder bl.a. Helsinki-deklarasjonen som slår fast at hensynet til den enkelte forsøkspersonen alltid skal gå foran samfunnets interesser. Deklarasjonen uttaler også at medisiner skal være grundig testet, bl.a. ved hjelp av 14

15 forsøksdyr, før de gis til mennesker (Hem og Engh 1997). Etikken i medisinsk forskning sier dermed at vi kan gjøre ting mot dyra som vi ikke kan gjøre mot mennesker. 15

16 Diskusjon Vi har gått gjennom bruk av innavlede mus i forskning og sett på både negative sider og positive sider. Litt oppsummerende kan vi vel si at til medisinsk forskning kan det være positivt å bruke innavlede mus så lenge det blir tatt visse forhåndsregler, som det å bruke flere linjer i samme eksperiment. Dette gjør at man ikke trenger å bruke så mange mus i et eksperiment for at det skal bli statistisk signifikant og at man får testet det på mer enn en genotype (Festing 1999). Når en skal finne ut noe generelt om mus, eller har et atferdsstudium, kan det derimot være en fordel å bruke mus med heterogene genotyper som ikke er innavlede (Miller et al. 1999a). Det er viktig å se på hva det er man prøver å finne svar på, velge den måten som passer best til å besvare nettopp det spørsmålet og å sørge for at dyrene ikke lider unødvendig. Under arbeidet med denne oppgaven har vi støtt på en rekke problemer når det gjelder å finne ut hvilken informasjon som finnes rundt dette emnet og med å få tilgang til denne informasjonen. Søk etter litteratur har i de fleste tilfellene resultert i artikler som er umulige å få tak i eller fagbøker som oppbevares ved medisinske universitetsbiblioteker rundt om i landet. En annen faktor en tidsbegrensningen som gjorde det vanskeligere å sette seg inn i den delen av litteraturen som besto av fagbøker. Ut over dette så har vi også begrenset kunnskap om medisinsk forskning, noe som gjorde det vanskelig å sette denne typen forskning opp mot biologisk forskning. Vi gjør derfor oppmerksom på at denne oppgavene ikke nødvendigvis gir et godt bilde av bruken av innavl i forskning. 16

17 Referanser Beck, J.A., Lloid, S., Hefezparast, M., Lennon-Pierce, M., Epping,J. T., Festing, M.F.W. og Fihser, E. M.C Genealogies of mouse inbred strains. Nature Genetics 24: Bohannon, J Can a mouse be standardized? Science 289: Bruce, D. og Bruce, A Ethics of Genetic Engineering: Genetic Engineering and Animal Welfare. I: The Animal Ethics Reader. Redigert av Susan J. Armstrong og Richard G. Botzler, Routledge, London og New York, side Bullard, D.C., Scharffetter-Kochhanek, K., Mcarthur, M. J., Chosay, J.G., Mcbride, M.E., Montgomery, C.A. og Beaudet, A.L A polygenic mouse model of psoriasiform skin disease in CD18-deficient mice (psoriasisyinflammation). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93: Committee on standardized genetic nomenclature for mice Rules and guidelines for gene nomenclature. I: Genetic Variants and Strains of the Laboratory Mouse. Redigert av Lyon, M. F. og Searle, A. G. Oxford University Press, Oxford, side Crabbe, J. C. Wahlsten, D. Dudek, B.C Genetics of mouse behaviour: Interactions with laboratory environment. Science 284: Darwin, C The Origin of Species by means of Natural Selection. Falconer, D. S. og T. F. C. Mackay Introduction to Quantitative Genetics, Fjerde utgave. Longman, Harlow, UK. Festing, M. F. W Warning: The use of heterogeneous mice may seriously damage your research. Neurobiology of Aging 20:

18 Festing, M. F. W Experimental approaches to the determination of genetic variability. Toxicology Letters 120: Føllesdal, A Meninger med målløst liv. I: Dyreetikk. Fagbokforlaget, Vigmostad og Bjørke A/S, side Haberstroh, J., Wilhelm, T., Schulte-Mönting, J., Schorlemmer H. U. og von Specht, B. U Prevention of type I diabetes in the non-obese diabetic (NOD) mouse with15- deoxyspergualin (15-DS) or 15-DS + cyclosporine A (CyA). Immunology Letters 48: Hartl, D. L., Clark, A. G Principles of population genetics. Tredje utgave. Sinauer Assosiates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts. Hem, A. and E. Engh Genetiske kvaliteter- Forsøksdyrgenetikk. Kompendium for Forsøksdyrlære. Versjon 0,9, NVH. Holmdahl, R Dissection of the genetic complexity of arthritis using animal models. Journal of Autoimmunity, 21: Mejdell, C. M Dyreetikk i praksis. Noen problemstillinger belyst gjennom uttalelser fra Rådet for dyreetikk. I: Dyreetikk. Fagbokforlaget, Vigmostad og Bjørke A/S, side Miller, R.A., D. Burke, and S. Austad. 1999a. Exotic mice for aging: authors reply. Neurobiolgy of Aging 20: Miller, R.A., S. Austad, D. Burke, C. Chrisp, R. Dysko, A. Galecki, A. Jackson, and V. Monnier. 1999b. Exotic mice as models for aging research: polemic and prospectus. Neurobiology of Aging 20:

19 Penn, D. J. og Potts. W. K The evolution of mating preferences and major histocompatibility complex genes. The American Naturalist 153: Silver, Lee M Mouse genetics: Concepts and Applications. Oxford University Press. Underwood, A.J Experiments in ecology. Cambridge University Press, Cambridge. Wahlsten D, Metten P, Phillips TJ, Boehm SL 2nd, Burkhart-Kasch S, Dorow J, Doerksen S, Downing C, Fogarty J, Rodd-Henricks K, Hen R, McKinnon CS, Merrill CM, Nolte C, Schalomon M, Schlumbohm JP, Sibert JR, Wenger CD, Dudek BC, Crabbe JC Different data from different labs: lessons from studies of gene-environment interaction. Journal of Neurobiology 54: Nettreferanser: 1) 2) 3) 4) 5) 6) 19

Kapittel 10, del 2: Klassisk genetikk: Mendels arvelover. -forhold som influerer fenotypen slik at den avviker fra det Mendel observerte:

Kapittel 10, del 2: Klassisk genetikk: Mendels arvelover. -forhold som influerer fenotypen slik at den avviker fra det Mendel observerte: Kapittel 10, del 2: Klassisk genetikk: Mendels arvelover -forhold som influerer fenotypen slik at den avviker fra det Mendel observerte: 1. Dominansforhold 2. Multiple allel 3. Geninteraksjon 4. Genuttrykk

Detaljer

Genetisk variasjon i naturlige populasjoner. grunnlag for foredling. Mari Mette Tollefsrud. Foto: Arne Steffensrem

Genetisk variasjon i naturlige populasjoner. grunnlag for foredling. Mari Mette Tollefsrud. Foto: Arne Steffensrem Genetisk variasjon i naturlige populasjoner grunnlag for foredling Mari Mette Tollefsrud Foto: Arne Steffensrem Genetisk variasjon Summen av forskjeller i genotypene til individene i en populasjon Oppstår

Detaljer

Ny kunnskap i avlsprogram. Anna K. Sonesson

Ny kunnskap i avlsprogram. Anna K. Sonesson Ny kunnskap i avlsprogram Anna K. Sonesson Avlsprogram Design: strategien som brukes for å forbedre genetiske anlegg Avlsverdiberegning/seleksjonskriterium Avlsmål/ definisjon av egenskaper Nye teknikker

Detaljer

1 FRA BESTEFAR TIL BARNEBARN: En persons traumatiske opplevelser kan bli overført til de neste generasjonene, viser undersøkelsen.

1 FRA BESTEFAR TIL BARNEBARN: En persons traumatiske opplevelser kan bli overført til de neste generasjonene, viser undersøkelsen. 1 FRA BESTEFAR TIL BARNEBARN: En persons traumatiske opplevelser kan bli overført til de neste generasjonene, viser undersøkelsen. Minner kan gå i arv Dine barn kan arve din frykt og redsel, enten du vil

Detaljer

Indekser i avlsarbeidet: Kan vi se om de virker? Jørgen Ødegård Avlsforsker

Indekser i avlsarbeidet: Kan vi se om de virker? Jørgen Ødegård Avlsforsker Indekser i avlsarbeidet: Kan vi se om de virker? Jørgen Ødegård Avlsforsker Gentisk fremgang Hver generasjon står på skulderne til forrige generasjon Fremgangen er varig Selv om avlsarbeidet skulle stoppe

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER EVOLUSJON

FLERVALGSOPPGAVER EVOLUSJON FLERVALGSOPPGAVER EVOLUSJON FLERVALGSOPPGAVER FRA EKSAMEN I BIOLOGI 2 V2008 - V2011 Disse flervalgsoppgavene er hentet fra eksamen i Biologi 2 del 1. Det er fire (eller fem) svaralternativer i hver oppgave,

Detaljer

Obligatorisk innlevering 3kb vår 2004

Obligatorisk innlevering 3kb vår 2004 Obligatorisk innlevering 3kb vår 2004 1 I marsvin er mørk pels farge (F) dominant over albino (f), og hår (K) dominant over langt hår (k). Genene for disse to egenskapene følger prinsippet om uavhengig

Detaljer

Bioteknologi i dag muligheter for fremtiden

Bioteknologi i dag muligheter for fremtiden Bioteknologi i dag muligheter for fremtiden Arvestoff Genetisk materiale, DNA. Baser En del av et nukleotid som betegnes med bokstavene A, C, G og T. Med disse fire bokstavene skriver DNAtrådene sine beskjeder

Detaljer

Introduction to the Practice of Statistics

Introduction to the Practice of Statistics David S. Moore George P. McCabe Introduction to the Practice of Statistics Fifth Edition Chapter 3: Producing Data Copyright 2005 by W. H. Freeman and Company Produsere data Kap 1: Utforske gitte data

Detaljer

Det sitter i klisteret

Det sitter i klisteret Forskningsnyheter om Huntingtons sykdom. I et lettfattelig språk. Skrevet av forskere. Til det globale HS-fellesskapet. Proteiner som skrur av DNA ved Huntingtons sykdom: Mer enn hva man ser ved første

Detaljer

Nedarving autosomal recessiv - en stor fordel i avl La oss på en forenklet måte se litt på hvordan denne defekten nedarves.

Nedarving autosomal recessiv - en stor fordel i avl La oss på en forenklet måte se litt på hvordan denne defekten nedarves. PRA (PROGRESSIV RETINAL ATROFI) Beskrivelse av øyesykdommen PRA Progressiv retinal Atrofi er en arvelig sykdom som finnes hos mange raser. Den arter seg i ulike former og framtrer til ulikt tidspunkt i

Detaljer

GRUNNLEGGENDE GENETISKE BEGREPER Del I - en serie om kattegenetikk

GRUNNLEGGENDE GENETISKE BEGREPER Del I - en serie om kattegenetikk GRUNNLEGGENDE GENETISKE BEGREPER Del I - en serie om kattegenetikk Dette er første del i en serie om kattegenetikk. I denne første delen vil jeg ta for meg de ulike genetiske begrepene som blir brukt i

Detaljer

Demodex (hårsekkmidd) Det latinske navnet på hunders hårsekkmidd. Sykdommen, som er en midd, forårsaker demodekose.

Demodex (hårsekkmidd) Det latinske navnet på hunders hårsekkmidd. Sykdommen, som er en midd, forårsaker demodekose. NKKs Oppdretterskole - Del 1: Genetikk og avl Bergen 14. og 15. november 2009 Forelesere: Astrid Indrebø og Hilde Bremnes Referat ved Solvor Nærland Genetikk og avl Hunder har 78 kromosomer: - Autosomer

Detaljer

FoU prosjekt Elghund. 13.06.2015 Marte Wetten Geninova

FoU prosjekt Elghund. 13.06.2015 Marte Wetten Geninova FoU prosjekt Elghund 13.06.2015 Marte Wetten Geninova Hovedprosjekt Fra fenotype til genotype -utvikling av avlsprogram for de Norske Elghundrasene Hovedmål Overføre prinsipper fra avl på produksjonsdyr

Detaljer

Arv og miljø i stadig endring. Per Holth. professor, Høgskolen i Akershus

Arv og miljø i stadig endring. Per Holth. professor, Høgskolen i Akershus Arv og miljø i stadig endring Per Holth professor, Høgskolen i Akershus Hvis målet er å skape debatt, har Harald Eia hatt stor suksess med TV-serien Hjernevask på NRK. Men hvis suksessen skal måles i hva

Detaljer

Kloning og genforskning ingen vei tilbake.

Kloning og genforskning ingen vei tilbake. Kloning og genforskning ingen vei tilbake. Sammendrag. Innen genforskning og kloning er det mange utfordringer, både tekniske og etiske. Hvordan kloning gjennomføres, hva slags teknikker som blir brukt

Detaljer

Etiske retningslinjer for bruk av dyr i forskning

Etiske retningslinjer for bruk av dyr i forskning Etiske retningslinjer for bruk av dyr i forskning Innledning Om retningslinjene Disse retningslinjene er utarbeidet av Den nasjonale forskningsetiske komité for naturvitenskap og teknologi (NENT) for å

Detaljer

Klinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser

Klinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser PEDENDO_SISTE_slutt.qxd 18.12.2003 21:34 Side 32 Pediatrisk Endokrinologi 2003;17: 34-38 Klinisk molekylærmedisin (4): Indirekte diagnostikk ved koblingsanalyser Pål Rasmus Njølstad 1,2,3,Jørn V. Sagen

Detaljer

Trening øker gjenvinning i celler Natur og miljø

Trening øker gjenvinning i celler Natur og miljø Forskningsnyheter om Huntingtons sykdom. I et lettfattelig språk. Skrevet av forskere. Til det globale HS-fellesskapet. Trening øker gjenvinning i celler Trening øker cellulær gjenvinning hos mus. Er det

Detaljer

Rapport til undersøkelse i sosiologi og sosialantropologi

Rapport til undersøkelse i sosiologi og sosialantropologi Rapport til undersøkelse i sosiologi og sosialantropologi Problemstilling: Er det en sammenheng mellom kjønn og hva de velger å gjøre etter videregående? Er det noen hindringer for ønske av utdanning og

Detaljer

Resistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens?

Resistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens? University of Bergen Resistent lakselus - kvifor er det eit problem og korleis diagnostisere resistens? Frank Nilsen Sea Lice Research Centre Institutt for Biologi, Universitetet i Bergen Norwegian School

Detaljer

BIO 1000 LAB-ØVELSE 1

BIO 1000 LAB-ØVELSE 1 Navn: Parti: Journalen leveres senest tirsdag 13. September 2005 i kassen utenfor labben. BIO 1000 LAB-ØVELSE 1 MENDELSK GENETIKK 6. september 2005 Faglig ansvarlig: Hovedansvarlig for lab-øvelsen: Øystein

Detaljer

FLERVALGSOPPGAVER ARV

FLERVALGSOPPGAVER ARV FLERVALGSOPPGAVER ARV Hvert spørsmål har ett riktig svaralternativ. Arv 1 En organisme med to identiske alleler for en egenskap blir kalt A) homozygot B) dominant C) selvpollinerende D) heterozygot Arv

Detaljer

6.2 Signifikanstester

6.2 Signifikanstester 6.2 Signifikanstester Konfidensintervaller er nyttige når vi ønsker å estimere en populasjonsparameter Signifikanstester er nyttige dersom vi ønsker å teste en hypotese om en parameter i en populasjon

Detaljer

LEKSJON 4: BIOTEKNOLOGI HVORDAN VI BRUKER NATURENS EGNE MEKANISMER TIL VÅR FORDEL, OG UTFORDRINGENE SOM FØLGER MED

LEKSJON 4: BIOTEKNOLOGI HVORDAN VI BRUKER NATURENS EGNE MEKANISMER TIL VÅR FORDEL, OG UTFORDRINGENE SOM FØLGER MED LEKSJON 4: BIOTEKNOLOGI HVORDAN VI BRUKER NATURENS EGNE MEKANISMER TIL VÅR FORDEL, OG UTFORDRINGENE SOM FØLGER MED KOMPETANSEMÅL Forklarebegrepene krysning og genmodifisering, og hvordan bioteknologi brukes

Detaljer

Supplement til power-point presentasjonen i medisinsk statistikk, forelesning 7 januar 2013. Skrevet av Stian Lydersen 16 januar 2013

Supplement til power-point presentasjonen i medisinsk statistikk, forelesning 7 januar 2013. Skrevet av Stian Lydersen 16 januar 2013 1 Supplement til power-point presentasjonen i medisinsk statistikk, forelesning 7 januar 013. Skrevet av Stian Lydersen 16 januar 013 Vi antar at vårt utvalg er et tilfeldig og representativt utvalg for

Detaljer

Fra fenotype til genotype -utvikling av avlsprogram for de Norske Elghundrasene. Marte Wetten, Aninova AS

Fra fenotype til genotype -utvikling av avlsprogram for de Norske Elghundrasene. Marte Wetten, Aninova AS Fra fenotype til genotype -utvikling av avlsprogram for de Norske Elghundrasene Marte Wetten, Aninova AS Overføre prinsipper fra avl på produksjonsdyr til avl på hund Hovedmål I Norge er det NKK som har

Detaljer

Født sånn OG blitt sånn: gener og miljø i barns utvikling

Født sånn OG blitt sånn: gener og miljø i barns utvikling Født sånn OG blitt sånn: gener og miljø i barns utvikling TTiT Tidlig Trygg i Trondheim Barn født i 2003/2004 Foreldre, lærere 1000 barn Identifiserer risiko og beskyttelsesfaktorer for utvikling av psykisk

Detaljer

Rapport: Undersøkelse utseendepress

Rapport: Undersøkelse utseendepress Rapport: Undersøkelse utseendepress Temaet vårt er utseendepress på Horten Videregående Skole. Hvorfor?: Det angår oss siden det er vår skole, og vi omgir oss med dette hver dag. Det er spennende å se

Detaljer

» Etiske grunnregler for avl og oppdrett» Avlsstrategi

» Etiske grunnregler for avl og oppdrett» Avlsstrategi » Etiske grunnregler for avl og oppdrett» Avlsstrategi www.nkk.no Foto: Vibeke Brath Juni 2015 EXTRAORDINÆR ERNÆRING TIL EKSTRAORDINÆRE HUNDER Som medlem i Eukanuba Breeders Club får du mange fordeler

Detaljer

Oppdretterseminar 20 21/3, i forbindelse med NBaK s årsmøte 2010. Genetikk og avl for hund II, v/ Hanna Helgeland.

Oppdretterseminar 20 21/3, i forbindelse med NBaK s årsmøte 2010. Genetikk og avl for hund II, v/ Hanna Helgeland. Oppdretterseminar 20 21/3, i forbindelse med NBaK s årsmøte 2010. Genetikk. Genetikk og avl for hund II, v/ Hanna Helgeland. Grunnleggende begreper innen arvelære. Referat: Per Hoff Gener: Områder i DNA

Detaljer

Så, hvordan lager man nye nerveceller?

Så, hvordan lager man nye nerveceller? Forskningsnyheter om Huntingtons sykdom. I et lettfattelig språk. Skrevet av forskere. Til det globale HS-fellesskapet. Å omdanne hudceller til hjerneceller: et gjennombrudd innen forskning på Huntingtons

Detaljer

Hvordan bevarer vi den genetiske variasjonen i foredlingen samtidig som vi henter ut størst mulig gevinst?

Hvordan bevarer vi den genetiske variasjonen i foredlingen samtidig som vi henter ut størst mulig gevinst? Hvordan bevarer vi den genetiske variasjonen i foredlingen samtidig som vi henter ut størst mulig gevinst? Hva er genetisk variasjon? Man kan se på genetisk variasjon på mange nivå Variasjon i egenskaper

Detaljer

Genetiske interaksjoner villfisk-oppdrettsfisk

Genetiske interaksjoner villfisk-oppdrettsfisk Genetiske interaksjoner villfisk-oppdrettsfisk Jørgen Ødegård og Celeste Jacq Nofima AHA Oppstartkonferanse Leikanger, april 2011 Rømming av oppdrettslaks - trusselbilde Oppdrettsfisk kan rømme og krysse

Detaljer

Genetiske interaksjoner mellom vill og oppdrettet laks

Genetiske interaksjoner mellom vill og oppdrettet laks Genetiske interaksjoner mellom vill og oppdrettet laks Céleste Jacq, Jørgen Ødegård, Hans B. Bentsen og Bjarne Gjerde Havforskermøtet 2011 Trondheim Rømming av oppdrettslaks - trusselbilde Oppdrettsfisk

Detaljer

Økologiske og genetiske prosesser i naturlige bestander

Økologiske og genetiske prosesser i naturlige bestander Økologiske og genetiske prosesser i naturlige bestander 140 Antall voksne individer 120 100 80 60 40 0 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 År Dr. Henrik Jensen Senter for bevaringsbiologi (CCB) NTNU, Trondheim

Detaljer

Kosmos SF. Figurer kapittel 8 Den biologiske tidsalderen Figur s. 214 BIOTEKNOLOGI. Næringsmiddelindustri. Landbruk. Akvakultur

Kosmos SF. Figurer kapittel 8 Den biologiske tidsalderen Figur s. 214 BIOTEKNOLOGI. Næringsmiddelindustri. Landbruk. Akvakultur Figurer kapittel 8 Den biologiske tidsalderen Figur s. 214 Proteiner fra olje og gass Bryggerier Meierivirksomhet Næringsmiddelindustri Fiskeavl Akvakultur Genmodifiserte organismer Planteavl Landbruk

Detaljer

MUSLADIN-LUEKE SYNDROM (MLS)

MUSLADIN-LUEKE SYNDROM (MLS) Side 1 av 7 AVLSRÅDET FOR BEAGLE Hjem Avlsrådet Hannhundliste Valpeformidling Helse Informasjon MUSLADI-LUEKE SYDROM () Avlsrådet for Beagle satser på å kartlegge forekomsten av anlegget for det såkalte

Detaljer

Farge avl på spælsau

Farge avl på spælsau Farge avl på spælsau Hva er genetikk? Genetikk (av greskt genetikos, som betyr «fruktbar, produktiv»), er læren om arv og gener Læren om arveegenskaper Fargegenetikk = læren om arv av farger Den vanskelige

Detaljer

Kulturell seleksjon. Hva er det og innebærer det et eget prinsipp for seleksjon?

Kulturell seleksjon. Hva er det og innebærer det et eget prinsipp for seleksjon? Kulturell seleksjon Hva er det og innebærer det et eget prinsipp for seleksjon? 1 Abstract Mange atferdsanalytikere snakker i dag om seleksjon på tre nivåer. Den mest grunnleggende form for seleksjon er

Detaljer

DRONENE BIFOLKETS HANNBIER

DRONENE BIFOLKETS HANNBIER DRONENE - BIFOLKETS HANNBIER 1 DRONENE BIFOLKETS HANNBIER Bifolkets hannbier dronene blir av de fleste birøktere sett på som en belastning i bisamfunnet, idet de spiser mye honning uten å bidra med noe

Detaljer

Avlsstrategi Wachtelhunden i Norge. Mål for avlen Midlertidige avlskriterier Erfaringer fra andre land Hvordan arbeider vi med dette i Norge

Avlsstrategi Wachtelhunden i Norge. Mål for avlen Midlertidige avlskriterier Erfaringer fra andre land Hvordan arbeider vi med dette i Norge Avlsstrategi Wachtelhunden i Norge Mål for avlen Midlertidige avlskriterier Erfaringer fra andre land Hvordan arbeider vi med dette i Norge Norsk wachtelhundklubbs mål for avlen er At oppdrettere kan avertere

Detaljer

Oppgave 1. Det oppgis at dersom y ij er observasjon nummer j fra laboratorium i så er SSA = (y ij ȳ i ) 2 = 3.6080.

Oppgave 1. Det oppgis at dersom y ij er observasjon nummer j fra laboratorium i så er SSA = (y ij ȳ i ) 2 = 3.6080. EKSAMEN I: MOT310 STATISTISKE METODER 1 VARIGHET: 4 TIMER DATO: 28. FEBRUAR 2005 TILLATTE HJELPEMIDLER: KALKULATOR, TABELLER OG FORMLER I STATISTIKK (TAPIR FORLAG) OPPGAVESETTET BESTÅR AV 4 OPPGAVER PÅ

Detaljer

Trenger vi mer eller mindre forsøksfisk?

Trenger vi mer eller mindre forsøksfisk? Trenger vi mer eller mindre forsøksfisk? Trenger vi mer eller mindre forsøksfisk? Nasjonal plattform for alternativer Renate Johansen renate.johansen@veths.no Ja, vi trenger mer forsøksfisk for å løse

Detaljer

Evaluering av RAS - Oppdrettermøtet 18. november 2017

Evaluering av RAS - Oppdrettermøtet 18. november 2017 Evaluering av RAS - Oppdrettermøtet 18. november 2017 Norsk Alaskan Malamute klubb Ved evalueringen bør følgende punkter diskuteres: Hvilke tiltak og strategier skulle vi ifølge RAS ha arbeidet med i det

Detaljer

Problemer knyttet til seleksjon

Problemer knyttet til seleksjon Problemer knyttet til seleksjon ( Fra: 'Genetic Entropy & the Mystery of the Genome; Dr. J.C.Sanford; FMS Publications; Ch. 4-slutten) -Tre spesifikke seleksjonsproblemer Vi skal se på en enkel problemstilling

Detaljer

Detaljerte forklaringer av begreper og metoder.

Detaljerte forklaringer av begreper og metoder. Appendiks til Ingar Holme, Serena Tonstad. Risikofaktorer og dødelighet oppfølging av Oslo-undersøkelsen fra 1972-73. Tidsskr Nor Legeforen 2011; 131: 456 60. Dette appendikset er et tillegg til artikkelen

Detaljer

UNIVERSITETET I AGDER

UNIVERSITETET I AGDER FAKULTET FOR TEKNOLOGI OG REALFAG EKSAMEN Emnekode: BI0105 Emnenavn: Genetikk og evolusjon Dato: 21. november 2011 Varighet: 2 timer Antall sider inkl. forside 8 Tillatte hjelpemidler: Kalkulator Merknader:

Detaljer

Løsningsforslag ST2301 Øving 2

Løsningsforslag ST2301 Øving 2 Løsningsforslag ST2301 Øving 2 Kapittel 1 Exercise 6 Har et utvalg på 200 individer, fra en populasjon med forventet Hardy-Weinbergandeler for et locus med tre alleler, A 1, A 2 og A 3. Antall individer

Detaljer

Sensorveiledning PSY1250/PSYC1220 H2018

Sensorveiledning PSY1250/PSYC1220 H2018 Sensorveiledning PSY1250/PSYC1220 H2018 Generell informasjon om hvordan man skal sette karakter: - I denne sensorveiledningen beskrives det et ideelt svar, samt et minimumssvar. Minimumssvaret er hva vi

Detaljer

Oppgave 2b V1979 Hvor i cellen foregår proteinsyntesen, og hvordan virker DNA og RNA i cellen under proteinsyntesen?

Oppgave 2b V1979 Hvor i cellen foregår proteinsyntesen, og hvordan virker DNA og RNA i cellen under proteinsyntesen? Bi2 «Genetikk» [3B] Målet for opplæringa er at elevane skal kunne gjere greie for transkripsjon og translasjon av gen og forklare korleis regulering av gen kan styre biologiske prosessar. Oppgave 2b V1979

Detaljer

Demodikose (hårsekkmidd) hos hund av Dr Babette Baddaky Taugbøl

Demodikose (hårsekkmidd) hos hund av Dr Babette Baddaky Taugbøl Demodikose (hårsekkmidd) hos hund av Dr Babette Baddaky Taugbøl Det er parasitten Demodex canis som formerer seg og fører til sykdommen demodikose eller hårsekkmidd. Demodex midden lever i hårsekkene og

Detaljer

Identifisering av en genvariant som viser sterk sammenheng med kullstørrelse hos norsk kvit sau.

Identifisering av en genvariant som viser sterk sammenheng med kullstørrelse hos norsk kvit sau. Identifisering av en genvariant som viser sterk sammenheng med kullstørrelse hos norsk kvit sau. DAG INGE VÅGE 1, MAREN HUSDAL 1, MATTHEW PETER KENT 1, GUNNAR KLEMETSDAL 1, THOR BLICHFELDT 2 OG INGER ANNE

Detaljer

Hvor er responsen når vi ikke bruker den? Tore Vignes og Stein Evensen

Hvor er responsen når vi ikke bruker den? Tore Vignes og Stein Evensen Hvor er responsen når vi ikke bruker den? Tore Vignes og Stein Evensen Responser Noen bruker vi hele tiden Noen bruker vi sjelden Noen har vi nesten ikke brukt! Where is the f.. response!? Klasser Funksjonelle

Detaljer

Behandling av data bli treffsikker!

Behandling av data bli treffsikker! Behandling av data bli treffsikker! Betydningen av god metode i forbrukerforskningen Tormod Næs 18.01.2011 1 Effektiv bruk av metode er avgjørende! Gjelder alt som er diskutert tidligere Planlegging -

Detaljer

FARGEGENETIKK. av Cecilie Schleer

FARGEGENETIKK. av Cecilie Schleer FARGEGENETIKK Del 1: Introduksjon til genetikk av Cecilie Schleer Genetikk er læren om biologisk arvelighet. For å få fullt utbytte av fargegenetikk er det helt essensielt å forstå de genetiske begrepene

Detaljer

Avlsarbeid - luseresistens

Avlsarbeid - luseresistens Avlsarbeid - luseresistens Benchmark Breeding & Genetics - BBG Salmobreed Stofnfiskur AFGC Spring Genetics 2 Salmobreed Family based breeding program Started 2000, based on Bolaks and Jakta strains Index

Detaljer

En filosofisk kjærlighetshistorie 5: Hva nå? Kjærlighet i evolusjonens tid

En filosofisk kjærlighetshistorie 5: Hva nå? Kjærlighet i evolusjonens tid En filosofisk kjærlighetshistorie 5: Hva nå? Kjærlighet i evolusjonens tid Hva kan evolusjonsteorien fortelle oss om kjærlighet? Egenskaper er selekterte: de gener som gir best evne til å tilpasseseg omgivelsene,

Detaljer

BIO 1000 LAB-ØVELSE 2. Populasjonsgenetikk 20. september 2005

BIO 1000 LAB-ØVELSE 2. Populasjonsgenetikk 20. september 2005 Navn: Parti: Journalen leveres senest tirsdag 27. September 2005 i kassen utenfor labben. BIO 1000 LAB-ØVELSE 2 Populasjonsgenetikk 20. september 2005 Faglig ansvarlig: Eli K. Rueness Hovedansvarlig for

Detaljer

HDYO har mer informasjon om HS tilgjengelig for unge, foreldre og profesjonelle på vår webside:

HDYO har mer informasjon om HS tilgjengelig for unge, foreldre og profesjonelle på vår webside: Grunnleggende om JHS HDYO har mer informasjon om HS tilgjengelig for unge, foreldre og profesjonelle på vår webside: www.hdyo.org Denne delen er her for å forklare det grunnleggende om Juvenil Huntington

Detaljer

Mendelsk Genetikk (kollokvium 01.09.2005)

Mendelsk Genetikk (kollokvium 01.09.2005) Mendelsk Genetikk (kollokvium 01.09.2005) 1) Hos marsvin er allelet som koder for svart pels (B) dominant i forhold allelet som gir hvit pels (b). Halvparten av avkommet i et kull var hvite. Hvilke genotyper

Detaljer

Løsningsforslag ST2301 Øving 11

Løsningsforslag ST2301 Øving 11 Løsningsforslag ST230 Øving Kapittel 6 Exercise I en diploid populasjon i Wright-Fisher-modellen, hvor mange generasjoner tar det før 90% av heterozygotene er tapt? Antar at det er N individer i populasjonen

Detaljer

Fettstoffer og hjernen

Fettstoffer og hjernen Forskningsnyheter om Huntingtons sykdom. I et lettfattelig språk. Skrevet av forskere. Til det globale HS-fellesskapet. Spesielle 'hjernefett' injeksjoner hjelper HSmus Direkte injeksjoner i hjernen til

Detaljer

Diagnostiske tester. Friskere Geiter Gardermoen, 21. november Petter Hopp Seksjon for epidemiologi

Diagnostiske tester. Friskere Geiter Gardermoen, 21. november Petter Hopp Seksjon for epidemiologi Diagnostiske tester Friskere Geiter Gardermoen, 21. november 20112 Petter Hopp Seksjon for epidemiologi Temaer Hva er en diagnostisk test Variasjon - usikkerhet Egenskaper ved en test Sensitivitet Spesifisitet

Detaljer

Løsningsforslag ST2301 Øving 6

Løsningsforslag ST2301 Øving 6 Løsningsforslag ST230 Øving 6 Kapittel 2 Exercise 0 Anta at tre genotyper har fitnesser A A A A 2 A 2 A 2 4 0 3. Hva er likevektsfrekvensen? 2. Er denne stabil? 3. Hvorfor kan vi ikke bare bruke formlene

Detaljer

Referat fra Starum 20.- 21. april 2013: Utforming av Norsk Lundehund Klubbs nye avlsstrategi. Ingvild Svorkmo Espelien, Hanna Gautun og Turid Helfjord

Referat fra Starum 20.- 21. april 2013: Utforming av Norsk Lundehund Klubbs nye avlsstrategi. Ingvild Svorkmo Espelien, Hanna Gautun og Turid Helfjord Referat fra Starum 20.- 21. april 2013: Utforming av Norsk Lundehund Klubbs nye avlsstrategi Ingvild Svorkmo Espelien, Hanna Gautun og Turid Helfjord Introduksjon Norsk Lundehund Klubb (NLK) startet i

Detaljer

Høringsuttalelse Etiske retningslinjer for bruk av dyr i forskning

Høringsuttalelse Etiske retningslinjer for bruk av dyr i forskning Norges miljø- og biovitenskapelige universitet Velg avdeling Forskningsetiske komiteene Kongens gate 14 0153 OSLO Vår ref. 17/04334-11 Deres ref. Dato 15.01.2018 Høringsuttalelse Etiske retningslinjer

Detaljer

Kan triste mus hjelpe i behandlingen av Huntington sykdom? Depresjon ved HS

Kan triste mus hjelpe i behandlingen av Huntington sykdom? Depresjon ved HS Forskningsnyheter om Huntingtons sykdom. I et lettfattelig språk. Skrevet av forskere. Til det globale HS-fellesskapet. Kan triste mus hjelpe i behandlingen av Huntington sykdom? Hva kan vi lære om depresjonssymptomer

Detaljer

Hvordan drive en god fiskekultivering i ei lakseelv? Årsmøte NL 24.mai 2016 Drammen Anne Kristin Jøranlid

Hvordan drive en god fiskekultivering i ei lakseelv? Årsmøte NL 24.mai 2016 Drammen Anne Kristin Jøranlid Hvordan drive en god fiskekultivering i ei lakseelv? Årsmøte NL 24.mai 2016 Drammen Anne Kristin Jøranlid Kort om retningslinjene Genetisk veileder Opphavskontrollen Retningslinjer for utsetting av anadrom

Detaljer

Kontroller at oppgavesettet er komplett før du begynner å besvare spørsmålene. Ved sensuren teller alle delspørsmål likt.

Kontroller at oppgavesettet er komplett før du begynner å besvare spørsmålene. Ved sensuren teller alle delspørsmål likt. Eksamen i: MET040 Statistikk for økonomer Eksamensdag: 4. juni 2008 Tid for eksamen: 09.00-13.00 Oppgavesettet er på 5 sider. Tillatte hjelpemidler: Alle trykte eller egenskrevne hjelpemidler og kalkulator.

Detaljer

Landsmøte for nordlandshest/lyngshest

Landsmøte for nordlandshest/lyngshest Foto:Jørgensen Landsmøte for nordlandshest/lyngshest Anna Rehnberg, Sola, 22.03.2015 Organisasjonskart for arbeidet med genetiske ressurser i Norge Landbruks- og matdepartementet (LMD) Norsk institutt

Detaljer

Forespørsel om deltakelse i forskningsprosjekt Hva er din holdning til testing for arvelige sykdommer? +

Forespørsel om deltakelse i forskningsprosjekt Hva er din holdning til testing for arvelige sykdommer? + Kodebok 10399 Instrumentelle og affektive holdninger til testing for ulike typer arvelige sykdommer Forespørsel om deltakelse i forskningsprosjekt Hva er din holdning til testing for arvelige sykdommer?

Detaljer

Nytt om krysningsprosjektet

Nytt om krysningsprosjektet Nytt om krysningsprosjektet Av Hanna Gautun, Ingvild S. Espelien og Turid Helfjord Styret for Norsk Lundehund Klubb har nedsatt ei gruppe bestående av avlsrådet og en representant fra styret som skal arbeide

Detaljer

Eksamensoppgave i BI 1003 Evolusjonsbiologi, økologi og etologi

Eksamensoppgave i BI 1003 Evolusjonsbiologi, økologi og etologi Institutt for Biologi Eksamensoppgave i BI 1003 Evolusjonsbiologi, økologi og etologi Faglig kontakt under eksamen: Lars Söderström Tlf.: 90718026 Eksamensdato: 17.12.2015 Eksamenstid (fra-til): 09.00-15.00

Detaljer

Lottotrekningen i Excel

Lottotrekningen i Excel Peer Andersen Lottotrekningen i Excel Mange leverer ukentlig inn sin lottokupong i håp om å vinne den store gevinsten. Men for de aller fleste blir den store gevinsten bare en uoppnåelig drøm. En kan regne

Detaljer

Hva er biopati? Den første pilaren Den andre pilaren

Hva er biopati? Den første pilaren Den andre pilaren Hva er biopati? Biopati er en kombinasjon av klassisk naturmedisin og vestlig medisin, og henter det beste fra både østlig og vestlig kunnskap. Dette beskrives gjerne som biopatiens 4 pilarer. Den første

Detaljer

Verdens statistikk-dag. Signifikanstester. Eksempel studentlån. http://unstats.un.org/unsd/wsd/

Verdens statistikk-dag. Signifikanstester. Eksempel studentlån. http://unstats.un.org/unsd/wsd/ Verdens statistikk-dag http://unstats.un.org/unsd/wsd/ Signifikanstester Ønsker å teste hypotese om populasjon Bruker data til å teste hypotese Typisk prosedyre Beregn sannsynlighet for utfall av observator

Detaljer

Filosofi i skolen. Filosofi er et stort tema som det finnes svært mye litteratur om. Fokuset vil ligge på. Hva er filosofi?

Filosofi i skolen. Filosofi er et stort tema som det finnes svært mye litteratur om. Fokuset vil ligge på. Hva er filosofi? Filosofi i skolen Filosofi er et stort tema som det finnes svært mye litteratur om. Fokuset vil ligge på hvordan filosofi kan fungere som fag og eller metode i dagens skole og lærerens rolle i denne sammenheng.

Detaljer

Hva er bærekraftig utvikling?

Hva er bærekraftig utvikling? Hva er bærekraftig utvikling? Det finnes en plan for fremtiden, for planeten og for alle som bor her. Planen er bærekraftig utvikling. Bærekraftig utvikling er å gjøre verden til et bedre sted for alle

Detaljer

Et vanskelig valg. Huntingtons sykdom. Informasjon om presymptomatisk test

Et vanskelig valg. Huntingtons sykdom. Informasjon om presymptomatisk test Et vanskelig valg Huntingtons sykdom Informasjon om presymptomatisk test Utgitt av Landsforeningen for Huntingtons sykdom i samarbeid med Senter for sjeldne diagnoser Et vanskelig valg Innhold Hva kan

Detaljer

Kosmos SF. Figurer kapittel 8: Den bioteknologiske tidsalderen Figur s. 234 BIOTEKNOLOGI. Næringsmiddelindustri. Landbruk.

Kosmos SF. Figurer kapittel 8: Den bioteknologiske tidsalderen Figur s. 234 BIOTEKNOLOGI. Næringsmiddelindustri. Landbruk. Figurer kapittel 8: Den bioteknologiske tidsalderen Figur s. 234 Proteiner fra olje og gass Bryggerier Meierivirksomhet Næringsmiddelindustri Fiskeavl Akvakultur Genmodifiserte organismer Planteavl Landbruk

Detaljer

Avlstiltak. Amerikansk Cocker Spaniel. Forslag til Representantskapet 1. og 2. april 2006

Avlstiltak. Amerikansk Cocker Spaniel. Forslag til Representantskapet 1. og 2. april 2006 Amerikansk Cocker Spaniel Det er fremdeles lite problemer og så lav røntgings-frekvens på rasen, at det ikke er tilrådelig å benytte HD-avlesingsresultatene som entydig indikator på utbredelsen av HD.

Detaljer

Revidert veiledningstekst til dilemmaet «Uoffisiell informasjon»

Revidert veiledningstekst til dilemmaet «Uoffisiell informasjon» Revidert veiledningstekst til dilemmaet «Uoffisiell informasjon» Et eksempel på et relevant dilemma: Uoffisiell informasjon Dette dilemmaet var opprinnelig et av dilemmaene i den praktiske prøven i etikk

Detaljer

Hvorfor virker glyfosat noen ganger dårlig på kveka - er kveka blitt resistent?

Hvorfor virker glyfosat noen ganger dårlig på kveka - er kveka blitt resistent? K. S. Tørresen & R. Skuterud / Grønn kunnskap 8 (2) 339 Hvorfor virker glyfosat noen ganger dårlig på kveka - er kveka blitt resistent? Kirsten Semb Tørresen/ kirsten.torresen@planteforsk.no Rolf Skuterud

Detaljer

= 5, forventet inntekt er 26

= 5, forventet inntekt er 26 Eksempel på optimal risikodeling Hevdet forrige gang at i en kontrakt mellom en risikonøytral og en risikoavers person burde den risikonøytrale bære all risiko Kan illustrere dette i en enkel situasjon,

Detaljer

00:20 2. Arv og avl: Når to blir en

00:20 2. Arv og avl: Når to blir en BIOTEKNOLOGISKOLEN - TEKSTUTSKRIFTER FILM 2 - Arv og avl: Når to blir en 00:18 Bioteknologiskolen 00:20 2. Arv og avl: Når to blir en 00:26 Dette er en biologisk familie. 00:30 Øyefargen min kommer fra

Detaljer

Undersøkelse om utdanning

Undersøkelse om utdanning Undersøkelse om utdanning I dag er det flere som lurer på om det er en sammenheng mellom barn og foreldre når det kommer til valg av utdanningsnivå. Vi er veldig nysgjerrige på dette emnet, og har derfor

Detaljer

Skriftlig veiledning til Samtalen. Finansnæringens autorisasjonsordninger

Skriftlig veiledning til Samtalen. Finansnæringens autorisasjonsordninger Skriftlig veiledning til Samtalen Finansnæringens autorisasjonsordninger Versjonsnr 1- mars 2015 Forord Finansnæringens autorisasjonsordninger har innført en elektronisk prøve i etikk, og prøven har fått

Detaljer

Avl og genetikk -bidrag i utviklingsprosjekter Institutt for husdyr- og akvakulturvitenskap. Prof. Hans Magnus Gjøen

Avl og genetikk -bidrag i utviklingsprosjekter Institutt for husdyr- og akvakulturvitenskap. Prof. Hans Magnus Gjøen Avl og genetikk -bidrag i utviklingsprosjekter Institutt for husdyr- og akvakulturvitenskap Prof. Hans Magnus Gjøen Kort om bakgrunn: Universitetet for miljø- og biovitenskap Den høiere Landbruksskole

Detaljer

Likestilling på dagsorden i foreldre- og personalmøter

Likestilling på dagsorden i foreldre- og personalmøter Likestilling på dagsorden i foreldre- og personalmøter PEDAGOGISK verktøy FOR LIKESTILLING 97 Likestilling på dagsorden i foreldre- og personalmøter Tiltak for voksne; personale, lærere og foreldre Mål

Detaljer

Metode for å kartlegge DNA-et og båndmønsteret det har. Brukes for å kartlegge slektskap eller identifisere individer innenfor rettsmedisin.

Metode for å kartlegge DNA-et og båndmønsteret det har. Brukes for å kartlegge slektskap eller identifisere individer innenfor rettsmedisin. 8: Den bioteknologiske tidsalderen Figur side 238 Proteiner fra olje og gass Bryggerier Meierivirksomhet Næringsmiddelindustri Fiskeavl Akvakultur Genmodifiserte organismer Planteavl Landbruk Husdyravl

Detaljer

Fisk og dyrevelferd. Siri Martinsen, veterinær NOAH - for dyrs rettigheter

Fisk og dyrevelferd. Siri Martinsen, veterinær NOAH - for dyrs rettigheter Fisk og dyrevelferd Siri Martinsen, veterinær NOAH - for dyrs rettigheter Norge er verdens største produsent av oppdrettslaks, men har et dyrehold i den blå åkeren som aldri ville blitt akseptert i andre

Detaljer

Test of English as a Foreign Language (TOEFL)

Test of English as a Foreign Language (TOEFL) Test of English as a Foreign Language (TOEFL) TOEFL er en standardisert test som måler hvor godt du kan bruke og forstå engelsk på universitets- og høyskolenivå. Hvor godt må du snake engelsk? TOEFL-testen

Detaljer

Løsningsforslag ST2301 Øving 9

Løsningsforslag ST2301 Øving 9 Løsningsforslag ST30 Øving 9 Kapittel 5 Exercise Hvis vi har et dominant trekk med genfrekvens 0.3, hva er frekvensen av trekket når f = 0? f = 0.? f = 0.5? f =? La A være frekvensen av genet som gir trekket

Detaljer

Avlsarbeidet til Norges Birøkterlag og bruk av BEEBREED

Avlsarbeidet til Norges Birøkterlag og bruk av BEEBREED Bjørn Dahle Avlsarbeidet til Norges Birøkterlag og bruk av BEEBREED Seniorrådgiver Norges Birøkterlag Førsteamanuensis II Institutt for Husdyrfag og Akvakulturvitenskap Norges Miljø og Biovitenskapelige

Detaljer

GUD SKAPT I MENNESKETS BILDE. John Einbu

GUD SKAPT I MENNESKETS BILDE. John Einbu GUD SKAPT I MENNESKETS BILDE John Einbu INNHOLD Forord 1. Innledning 2. Psykologisk perspektiv Tro kontra virkelighet Holdninger til uforklarlige fenomener Tendensen til å underkaste seg autoriteter Holdninger

Detaljer

Hvordan tror du jeg har hatt det?

Hvordan tror du jeg har hatt det? Hvordan tror du jeg har hatt det? Om å tolke fosterbarns reaksjoner på samvær med foreldre Arnt Ove Engelien Psykologspesialist Trygg base AS Formålene ved samvær Samvær kan virke utviklingsfremmende hvis

Detaljer

Sammenheng mellom læringsutbyttebeskrivelse og vurdering. Christian Jørgensen

Sammenheng mellom læringsutbyttebeskrivelse og vurdering. Christian Jørgensen Sammenheng mellom læringsutbyttebeskrivelse og vurdering Christian Jørgensen Bio100 - Fire deleksamener Deleksamen Maks poeng 1: Flervalg og kortsvar 20 2: Regneøvelse i Excel med rapport 20 3: Presentasjon

Detaljer

Løsningsforslag ST2301 Øving 10

Løsningsforslag ST2301 Øving 10 Løsningsforslag ST2301 Øving 10 Kapittel 5 Exercise 6 Hva er innavlskoeffisienten for individ I i følgende stamtre? Svar: Her er det best å bruke en annen metode enn løkkemetoden. Slektskapskoeffisientmetoden

Detaljer

Løsningsforslag ST2301 Øving 7

Løsningsforslag ST2301 Øving 7 Løsningsforslag ST230 Øving 7 Kapittel 2 Complement 9 Noen planter reproduserer med selvbestøvning slik at hvert avkom er resultat av et tilfeldig pollenkorn og et tilfeldig frøemne fra samme plante. Anta

Detaljer